Селекція у свинарстві

Табличні дані щодо величини h² свідчать про те, що найбільші можливості генетичного поліпшення селекційними методами мають показники м'ясної продуктивності (h² = 0,6 - 0,9). На відгодівельні якості суттєво впливають умови годівлі і утримання. Особливо обмежені можливості селекційних методів спостерігаються за репродуктивними якостями свиноматок (h²= 0,1 - 0,2).

У селекційних програмах, особливо при виведенні спеціалізованих типів і ліній, велике значення має облік генетичних кореляцій між основними селекціонованими ознаками.

Вітчизняний і зарубіжний досвід показує, що селекція за великою кількістю ознак, в результаті генетичних взаємозв'язків між ознаками, як правило, малоефективна. За сучасними критеріями генетики фенотипові кореляції є результатом між генетичними кореляціями та умовами середовища. Генетичні кореляції є результатом плейотропної дії генів, тобто одні ж гени обумовлюють розвиток декількох ознак одночасно або зчепленням генів. У свинарстві, як і в інших видів тварин, всі господарсько корисні ознаки знаходяться у взаємному позитивному або негативному зв'язку.

Кореляції бувають позитивними (збільшення або зменшення однієї ознаки супроводжується такими ж змінами другої) і негативними (збільшення однієї понижує другу і навпаки). Kоефіцієнти кореляції до 0,5 вважаються низькими, від 0,5 до середніми і понад 0,7 -- високими.

У свинарстві проведено багато робіт щодо визначення кореляційної залежності між продуктивними ознаками. Між одними і тими ж ознаками отримані досить великі розбіжності, причиною чого є якісні показники результатів селекції, різні вибірки поголів'я, взятого для розрахунків та ін. Але, незважаючи на це, аналіз багатьох досліджень дозволяє визначити межі кореляцій між найважливішими господарсько корисними ознаками (табл. 3). Загальною закономірністю є те, що ознаки в межах кожної групи (відтворювальні, відгодівельні і м'ясні якості) досить добре корелюють між собою, але кореляції між ознаками різних груп набагато нижчі або зовсім відсутні.

Таблиця 3

Коефіцієнти кореляції між продуктивними ознаками у свиней (за Ю.В. Лебедєвим, М.Д. Березовським)

Середньодобовий приріст на відгодівлі негативно корелює з витратами корму на 1 кг приросту. В цілому швидкоростучі свині витрачають менше корму на одиницю приросту. Але ці кореляції відрізняються великою амплітудою коливань (від 0 до 0,80). Це пояснюється тим, що приріст залежить як від споживання корму, так і від його засвоювання. Якщо приріст підвищується за рахунок збільшення поїдання корму, то кореляції із затратами корму на 1 кг приросту будуть низькими. Якщо ж ріст прискорюється за рахунок кращого засвоювання з'їденого корму, то кореляції стають високими. Останнє найбільш бажано, оскільки такі свині підвищують економічні показники господарства.

У практиці селекційно-племінної роботи для ранжування маточного поголів'я за продуктивністю можна використовувати оціночний індекс іншої конструкції, який включає, крім вище наведених показників, і дані енергії росту поросят в підсисний період.

де B -- кількість поросят при народженні, голів;

W -- кількість відлучених поросят, голів;

G -- сіредньодобовий приріст поросят до відлучення, кг.

Останнім часом в селекції материнських форм використовують оціночний індекс, який включає цілий ряд додаткових показників, які сприяють більш об'єктивній оцінці свиноматки (М. Д. Березовеький, Д. В. Ломако, 2000).

де n₀, n₆₀ -- кількість поросят при народженні та відлученні, гол.;

ВГ -- вирівняність гнізда свиноматки;

m_0,, m₆₀ -- середня жива маса поросяти при народженні та відлученні;

Z -- збереження поросят у підсисний період, %;

W₀ -- маса гнізда при відлученні, кг.

Вирівняність гнізда ( ВГ ) визначають за формулою:

де X -- середня маса поросят в гнізді, кг;

X_max -- маса найважчого поросяти в гнізді, кг;

X_min -- маса найлегшого поросяти в гнізді, кг;

3,1 -- постійна величина.

Оціночні індекси використовують також при характеристиці відгодівельних якостей молодняку свиней (/).

де А² -- валовий приріст за період відгодівлі, кг;

В -- кількість днів відгодівлі;

С -- оплата корму, корм, одиниць.

Для оцінки ремонтного молодняку після зняття з вирощування. можна використовувати оціночний індекс такої моделі:

де 242; 4,13 -- константи;

К -- середньодобовий приріст, кг;

L:-- товщина сала, мм;

Техніка використання оціночних індексів досить проста і полягає в характеристиці кожної тварини за величиною індекс з наступним встановленням відповідних рангів по групі оціненого молодняку. Кнурців і свинок з найвищим індексом відбирають для поповнення стада вибракуваних кнурів і маток.

Крім оціночних індексів, в Інституті свинарства УААН протягом останніх років проводиться робота з моделювання селекційних індексів для використання їх, перш за все, в стадах внутрішньопородних типів великої білої і миргородської порід. Враховуючи, що популяційно генетичні параметри успадкування ознак продуктивності (h² ), кореляції між ними, повторюваність неоднакові для різних стад, селекційні індекси необхідно розробляти для кожного стада. Такі індекси були розроблені для племзаводів Полтавської області «Степове» (велика біла порода) та «Перемога» (миргородська порода), і вони мають таку структуру:

1.-- племзавод «Степове»

2.-- племзавод «Перемога»

X₁ -- багатоплідність, голів;

Х₂ -- молочність, кг;

X₃ -- маса в 2 міс,;

X,, Х₂, Х₃ -- середньопопуляційні показники в стадах.

У спеціальному досліді було поставлено завдання визначити кореляцію оціночного (Р) і селекційного (/) індексів з показниками продуктивності, які до них входять (табл. 6). Високий рівень кореляції свідчить про доцільність використання оціночного й селекційного індексів при характеристиці репродуктивних якостей свиноматок. Разом з цим розробка селекційних індексів (/), як уже було сказано вище, пов'язана з використанням сучасної обчислювальної техніки, а також при умові наукового забезпечення кожного племінного господарства, що не завжди практикується різними суб'єктами племінної справи.

Таблиця 6

Рівень кореляції оціночного (F) і селекційного (/) індексів* з основними показниками продуктивності

· Примітка: Достовірність коефіцієнтів кореляції була на рівні Р > 0,999.

Тому було дано порівняльну характеристику цих двох індексів шляхом визначення кореляції між ними (табл. 7). Розрахунки робили у межах родин свиноматок і в середньому по племінних стадах великої білої і миргородської порід (у даному випадку миргородська порода взята для підтвердження такого зв'язку між індексами на фоні різних порід).

Разом з тим розробка селекційних індексів (I) пов'язана з труднощами в обчисленні і здійснюється вона під керівництвом висококваліфікованих спеціалістів. Тому враховуючи високий рівень кореляції між цими індексами, у племінних господарствах на даному етапі можна успішно використовувати оціночні індекси (P), які дозволять об'єктивно ранжувати племінних тварин за комплексом їх продуктивних ознак, що було сказано вище.

Таблиця 7

Кореляція між оціночними і селекційними індексами

У даний період, як і раніше, проблемним залишається завдання оцінки племінної цінності свиней за сукупним генотипом у ранньому віці, що значною мірою сприяло б залученню до селекційного процесу тварин на ранніх стадіях онтогенезу. Нижче наведені результати раннього прогнозування розвитку поросят у 2-місячному віці та при живій масі 100 кг з використанням селекційних. індексів. Науково-виробничий дослід проводився в процесі створення внутріпородного типу УВБ-1 в стаді свиней племзаводу «Степове» Полтавської області.

Всього в роботі були використані дані по 3562 тваринах. Першочергову індексну оцінку і ранжування молодняку свиней в поколіннях F₀ і F₁] проводили у 2-місячному віці за такими ознаками: живою масою, довжиною тулуба та енергією росту. Повторну індексну оцінку ремонтного молодняку на вирощуванні здійснювали при досягненні ним живої маси 100 кг і кінцеву -- після оцінки тварин за генотипом (якістю нащадків).

Вікову повторюваність оцінки племінної цінності свиней вивчали шляхом визначення коефіцієнтів фенотипової кореляції в різні вікові періоди відбору. Конструювання селекційних індексів для оцінки сукупного генотипу свиней в різні вікові періоди проводили за такою математичною моделлю

Показниками ефективності (точності) оцінки за адитивним генотипом служили коефіцієнти кореляції між величиною селекційних індексів та значеннями ознак, які входять до їх структури.

При спаровуванні ремонтних свинок і кнурців використовували метод неспорідненого розведення. Тварини знаходились у рівноцінних умовах годівлі і утримання. Ефективність оцінки відбору свиней за індексами в різні вікові періоди вивчали шляхом визначення коефіцієнтів рангової кореляції між значеннями оцінок за фенотипом і генотипом. Порівняльну оцінку індексного методу відбору та ефективності його використання для прогнозування прогресу селекції проводили шляхом порівняльного аналізу даних фактично одержаної продуктивності потомства покоління F₁ і теоретично розрахованої за показниками покоління F₀.

Статистичний аналіз показників росту і розвитку свинок і кнурців у 2-місячному віці показав, що в досліджуваній популяції є реальні передумови підвищення ефективності селекції. Так, фенотипова мінливість за живою масою становила 10%, довжиною, тулуба -- 9,5%, енергією росту до відлучення -- 7%, при цьому в структурі цієї мінливості на частку генетичних факторів припадало від 48 до 74%.

Зведені дані, що використовувались при побудові селекційних індексів (I = 100 + 1,2х₂-1,6хз; I=100 + 1,4x₂+1,8x₃) для оцінки і відбору відповідно свинок і кнурців у 2-місячному віці, навесні в табл. 8.

У табл. 9 наведені дані, які характеризують відгодівельні і м'ясні якості ремонтного молодняку в 9-ти місячному віці і які були використані для побудови індексів за власною продуктивністю по свинках і кнурцях відповідно: Ij = 100 + 0,5x₁ +5,2 x₂+ 8,6х₃; I₂ = 100 + 0,7x₁ + 3,4 x₂ + 5,2x₃. Коефіцієнти рангової кореляції між величинами використаних індексів (в 2-х і 9-місячному віці) по свинках і кнурцях (r=0,46;0,31) свідчать про вікову повторюваність проведених оцінок.

Таблиця 8

Характеристика селекційних ознак в статево-вікових групах свиней при відлученні

Таблиця 9

Показники для побудови селекційних індексів

Примітка: Тут і далі ознаки, що корелюють:

* жива маса X₁ -- довжини тулуба (Х₂);

** довжина тулуба (Х₂) -- середньодобовий приріст (Х₃)

*** середньодобовий приріст (Х₃) -- жива маса (X₁)

Вивчення ефективності різних методів відбору молодняку свиней в 2-місячному віці показало, що найбільш точним при прогнозуванні ефекту селекції є індексний метод (табл. 46). Різниця між теоретично очікуваною і фактично одержаною продуктивністю становила при тандемному відборі до 10, а при індексному -- до 5%. Встановлено також, що для підвищення величини ознак, що входять у структуру індексів, при тандемному відборі необхідно буде 9--9,5 року замість 1,5 року при використанні індексного методу.

Таким чином, розроблені і запропоновані селекційні індекси для відбору в 2 місяці ремонтних свинок і кнурців дають можливість підвищити точність оцінки племінної цінності і сприяють прискоренню селекційного процесу за бажаними ознаками в середньому на 15--20%.

Як основну селекційну ознаку було взято живу масу одного поросяти при відлученні. Значення індексів тісно корелювало з величинами ознак, що входять до їх структури (r = 0,56...0,92), що свідчить про високу достовірність племінної цінності тварин.

Селекційний диференціал по відібраному поголів'ю свинок j кнурців відповідно становив: за живою масою -- 0,8; 0,7 кг, довжиною тулуба -- 4,4; 3,6 см, енергією росту до відлучення -- 13,2, 21 г. Теоретично розрахована відповідь на селекцію по кнурцях і свинках становила, відповідно: за живою масою -- 0,67; 0,74 кг, довжиною тулуба -- 3,65; 3,28 см, середньодобовим приростом -- 10,4; 18,5 г.

При створенні внутріпородного материнського типу УВБ-Г в племзаводах «Степове», «Бобровицький», «Комсомолець», «Вирішальний» для відбору маточного поголів'я використовували індекси оціночний (в усіх господарствах) і селекційний (племзавод «Степове»). При веденні селекції за обмеженою кількістю селекційних ознак виникає ряд труднощів. Доводиться враховувати складний взаємозв'язок найважливіших господарсько корисних ознак і робити це можна тільки за допомогою селекційних індексів. При моделюванні більшості з них беруть до уваги стандартне відхилення деяких ознак, фенотипові і генотипові кореляції відповідних ознак та їх успадкування (h²). Не кожен селекційний індекс відрізняється універсальністю, тому розробляти їх необхідно для кожної популяції.

Переважаюча селекція характеризується поліпшенням однієї або кількох ознак, які корелюють між собою, а інші продуктивні якості підтримуються на досягнутому рівні. Переважаюча селекція може бути спрямована на поліпшення відтворних якостей (багатоплідність, молочність, збереження поросят), відгодівельних (швидкість росту, витрати кормів на одиницю приросту живої маси) або м'ясних (товщина сала, величина окосту, процент м'яса в туші тощо). Вона дозволяє, по-перше, швидше поліпшити продуктивні якості (легше одну, ніж зразу цілий комплекс) і, по-друге, створити в породі спеціалізовані стада (відселекціоновані за відтворною здатністю або відгодівельними чи м'ясними якостями) й посилити в ній генетичну різнорідність.

При переважаючій селекції основна частка селекційного тиску припадає на ту селекційну ознаку, яку необхідно поліпшити Але при цьому не можна допускати погіршення інших продуктивних ознак, а треба підтримувати їх на досягнутому рівні. Наприклад, для великої білої породи свиней характерні багатоплідність -- 11 поросят, середньодобовий приріст на відгодівлі 750 г, витрати корму на 1 кг приросту 3,8 корм, одиниці, товщина сала 3 см. При переважаючій селекції зусилля зосереджують в одних стадах на підвищенні багатоплідності до 12 поросят, у других -- на досягненні середньодобового приросту 800 г і витраті корму на 1 кг приросту 3,5 корм, од., в третіх -- на зменшенні товщини сала до 2,5 см при підтриманні інших неселекціонованих ознак на рівні вимог не нижче першого класу.

Переважаюча селекція має і певні труднощі. Головна з них полягає в тому, щоб при удосконаленні однієї ознаки не допустити різкого погіршення інших. Наприклад, при поліпшенні м'ясності свиней важливо не допустити зниження якості свинини або багатоплідності маток, а утримати ці ознаки хоча б на середньому рівні для породи. Інакше відбудеться зниження загального виробництва свинини в чистопородних стадах. Для утримання ознаки на постійному рівні необхідні відповідні селекційні зусилля щодо своєчасного вибракування небажаних тварин.

Різновидність переважаючої селекції є тандемна, де її проводять почергово (то за породною, то іншою ознакою). Наприклад, 5 років селекціонують стадо на поліпшення м'ясності, наступні 5 років -- на поліпшення відгодівельних якостей і т. Успішно цей напрямок селекції можна застосовувати у птахівництві і свинарстві.

2. Оцінка, добір та підбір у свинарстві

Прогнозування майбутньої продуктивності тварин є одним з головних питань, які визначають темпи селекційного процесу.

Існуючі методи оцінки свиней, як правило, грунтуються на інформації про власну продуктивність. При цьому залишаються не використаними показники предків, потомків та бокових родичів. У даний період із великого обсягу інформації, яка зосереджена в племінній документації, використовується для оцінки тварин не більше 10%. Крім того, сама система оцінки тварин не враховує принципу нелінійності зв'язку, генотипу пробанда на відповідні фенотипи предків, потомків або бокових родичів, за даними яких ведеться добір.

Залежно від успадкування ознаки (h²) необхідно застосувати ту чи іншу тактику оцінки. В одних випадках залучення даних родоводу розширює можливість оцінки генотипу пробанда, в інших -- не дає додаткової інформації.

Неправильний підхід закладено і в використанні бічних родичів при оцінці тварин. Як правило, критерієм оцінки служать абсолютні відхилення груп сибсів або напівсибсів від пробанда. Така оцінка буде занадто умовною, оскільки при цьому не враховується величина успадкування ознаки, що оцінюється, і «коефіцієнту шляхів», тобто зв'язку між спорідненими особинами і твариною, що оцінюється. На точність оцінки впливає також кількість родичів, які до цього залучені.

У свинарстві, як і в інших галузях, можуть зустрічатись різноманітні комбінації споріднених тварин і при цьому визначальним критерієм оцінки буде не тільки їх середня величина продуктивності, але і величина «коефіцієнтів шляхів» між ними. У зв'язку з цим великого значення набуває розробка системи оптимізації методів визначення племінної цінності тварин, які враховують усі можливі критерії оцінки.

Інтенсифікація селекційного процесу вимагає науково обгрунтованих підходів при проведенні племінного добору. При цьому одним з найважливіших завдань є підвищення ступеня точності оцінки генотипу тварин. Існуючі наукові підходи до вирішення цієї проблеми можуть бути реалізовані з розвитком зчислювальної техніки. Необхідність розробки системи оптимізації методів визначення племінної цінності тварин диктується також тим великим розривом, який створився між існуючими методами оцінки тварин та теоретичними дослідженнями.

Теоретичні основи оцінки племінних якостей плідників. Ефективність добору плідників значною мірою залежить від правильної оцінки їх племінної цінності. Оцінка племінних якостей тварин грунтується на законах генетики, відповідно до яких продуктивність будь-якої особини (фенотип) зумовлюється її генотипом та впливом факторів навколишнього середовища. Якщо всі генетичні фактори віднесені до впливу зовнішнього середовища, то фенотипову цінність тварин (Р) можна визначити за такою формулою:

Р = G + U,

де G -- генетична цінність тварин;

U -- відхилення від генетичної цінності, зумовлене впливом факторів зовнішнього середовища.

Генетичну цінність тварин визначають адитивним ефектом генів (А) і відхиленням від нього, зумовленим домінуванням та взаємодією генів (в основному епістаз):

G = А + D + 1.

Адитивно-генетична або загальна племінна цінність тварин за однією з господарсько корисних ознак визначається загальним ефектом усіх генів, які впливають на цю ознаку. її можна визначити на основі фенотипу самої особини, її предків або потомків.

Домінування й епістаз зустрічаються лише в окремих комбінаціях генів і характеризують специфічну комбінаційну племінну цінність, яку можна встановити на основі спеціальних експериментів як для окремих спаровуваних особин, так і при схрещуванні спеціалізованих ліній. Специфічна цінність виявляється при схрещуванні та гібридизації у птахівництві і свинарстві, що дає змогу вести селекцію на гетерозис.

У свою чергу середовищні фактори (U) поділяють на систематичні (С), які зумовлюють однаковий вплив на тварин (наприклад, рівень годівлі у стаді), та на випадкові (Е), які з однаковою ймовірністю можуть впливати на будь-яку окрему ознаку (наприклад, вік тварин): U = С + Е. Для правильної оцінки племінної цінності тварин необхідно усунути вплив як систематичних, так і випадкових факторів середовища шляхом комплектування одновікових перевірюваних тварин.

Із генетичних позицій мета оцінки та добору плідників полягає у тому, щоб, з одного боку, запобігти поширенню у популяції мутантних генів, які зумовлюють виявлення у потомків генетичних морфологічних дефектів та захворювань, а з другого -- підвищити частоту генів, що контролюють формування високої продуктивності і відтворної здатності, пристосованості до умов експлуатації і т.п.

Щодо спадкових аномалій, то вони, як і інші якісні ознаки успадковуються за законами Г. Менделя. Нормально розвинені плідники, які є носіями спадкових дефектів, мають гетерозиготний генотип за цією ознакою. Ефект летальних генів виявляється лише в гомозиготному стані генотипів.