Антропология - наука о человеке

Половое поведение человека не привязано к какому-либо сезону, что, как уже отмечалось выше, обусловлено отсутствием ярко выраженных сезонов в той зоне, где сформировался этот вид. Более того, половая активность не сопряжена с физиологическим состоянием женского организма: млекопитающие обычно испытывают половое влечение лишь в период эструса, в то время как половозрелый здоровый человек испытывает его постоянно.

Для человека, по своей исходной природе являющегося как большинство приматов полигамом, тем не менее характерен высокий уровень индивидуального предпочтения партнёра, что позволяет создавать долгосрочные пары.

Приматы - представители крайнего проявления так называемой к-стратегии - они рождают лишь одного детёныша, и новый акт размножения происходит лишь после полного завершения периода заботы о потомстве. Поэтому популяции этих животных весьма уязвимы и многие современные виды находятся на грани вымирания (69 видов и подвидов включены в Красную книгу МСОП). . Однако человеку, по образному выражению М. Иди удалось «вырваться из ловушки этой к-стратегии» благодаря тому, что рождая, как и все приматы, единовременно обычно одного ребёнка, вновь приступают к размножению задолго до завершения периода заботы о потомстве первого и так далее.

4.2 Происхождение и эволюция семьи и брака

Явление семьи в животном мире распространено достаточно широко. И, прежде всего, характерно для видов с малочисленным потомством, требующим по этой причине особой заботы (к-стратегия). Взрослые особи при этом обеспечивают защиту от разнообразных неблагоприятных факторов, питание, обучение.

Таким образом, семья - это репродуктивная группа, объединяющая потомство и взрослых особей, обеспечивающих заботу о нём. Обычно последних называют родителями. Таким образом, понятие «родитель» имеет два смысла: 1) «тот, кто родил» и 2) тот, кто обеспечивает заботу о потомстве; причём эти функции не всегда совпадают (как у животных, так и у людей). Количество родителей, занятых в этом процессе, и мера их участия у разных видов животных различны. (Семья общественных насекомых обеспечивает, в общем, ту же задачу, но является крайне специфическим образованием, которое в данном случае не рассматривается).

Приматы - ярчайшие представитель к-стратегии, так как у большинства их представителей всего один детёныш. И забота о детёнышах сложна и разнообразна - например, у мармизеток (игрунковые обезьяны) в заботе заняты по нескольку взрослых родственников.

В полной мере это характерно и для человека: в заботе заняты оба родителя (мать и отец), а также в той или иной степени и другие взрослые члены группы.

Таким образом, исходно человеческая семья является исключительно биологическим феноменом. Однако в процессе социальной эволюции она «обрастает» и сугубо культурными функциями и атрибутами (один из важнейших аспектов - имущественный).

Термин же «брачный» используется как в приложении к животным, так и человеку, однако имеет разный смысл. «Брачный» у животных - это то, что связано со спариванием (брачный период, брачное поведение, брачный наряд и т. п.); у человека же - это то, что связано с заключением брака.

Брак - это социальный договор между супругами и между супругами и обществом, регламентирующий половые и имущественные отношения людей и определяющий родительство (с вытекающими обязанностями и правами).

Таким образом, несмотря на крайне распространённое смешение понятий, семья и брак у человека - явления хоть и связанные, но разного генезиса. Семья по своей исходной природе - явление, обусловленное биологическими особенностями репродукции человека (которые у всех людей одинаковы), в то время как брак дополнительно регламентирует социальные отношения людей посредством установленных норм морали и закона (которые весьма различаются). Таким образом, можно иметь семью и не состоять в браке и наоборот.

Однако в реальной жизни эти явления теснейшим образом связаны, и потому нередко обозначающие их слова смешиваются и не дифференцируются. Поэтому часто говорят о семейно-брачных отношениях. В различных культурах (как прошлого, так и современных) известны различные их формы. Приведём основные понятия, их описывающие.

Моногамия («односупружество») - один муж - одна жена; полигамия («многосупружество») - в двух формах: полигиния («многожёнство») и полиандрия («многомужество»). Эти формы брака являются индивидуальными, то есть вне зависимости от числа супругов они заключаются персонифицировано. В отличие от браков групповых - одновременно между группами мужчин с одной стороны и женщин - с другой.

Экзогамия предписывает вступать в брак между представителями одной группы (или запрещает внутригрупповые браки); соответственно эндогамия - наоборот.

Промискуитет - беспорядочные половые связи (исходное - полное отсутствие этой регламентации; в настоящее время часто так называют беспорядочную половую жизнь при наличии института брака). По всей видимости, промискуитет является причиной матриархата - архаичной формы социального устройства. Обычно объясняется как «власть женщин»; однако, если перевести термин буквально - «валсть матери», так при нерегламентированных половых отношениях установить отцовство невозможно. Соответственно, патриархат - «власть отца», что гораздо более характерно для человеческого общества, что опять же вытекает из особенностей поведения приматов.

Таким образом, семейно-брачные отношения - по своей природе как биологические, так и социально-экономические.

(Необходимо отметить, что термины «полигамия», «моногамия» и т. п. используются и при характеристике животных; однако в этом случае это характеристика количества половых партнёров, а не структуры супружеских отношений).

Следует напомнить, что в пределах одного вида проявления репродуктивного поведения стандартны; соответственно, в пределах того или иного вида конструкция семьи всегда единообразна. У человека же время как наблюдается многообразие репродуктивной организации. Прежде всего это связано с тем, что каждый вид всегда чётко «вписан» в те или иные условия среды, имея чётко очерченную нишу. Человек же населяет практически все климатогеографические зоны, адаптируясь к ним с помощью культурных, а не биологических, достижений. Таким образом, многообразие форм семейно-брачных отношений человека является одним из проявлений адаптаций к разнообразным природным условиям, разным способам существования посредством, прежде всего, социальных институтов, а не биологически. Поэтому, не смотря на всё многообразие форм семейно-брачных отношений, в основе любого их варианта - семья нуклеарного типа.

В настоящее время в экономически развитых странах (прежде всего христианской традиции) происходит разрушение традиционных семейно-брачных отношений, что в первую очередь обусловлено ростом экономической независимости людей.

5. Демографо-экологическая характеристика homo sapiens

Сведения о древних популяциях, как правило, восстанавливаются по четырем источникам. Первый источник -- физиологические особенности современного человека, которые могут быть с достаточной достоверностью перенесены на древних людей в силу того обстоятельства, что мы принадлежим к одному виду; второй -- палеоклиматические, археологические и другие сведения о внешней среде и культуре древних людей; третий -- палеобиологические сведения о физическом состоянии древних людей; четвертый -- изучение современных групп населения, которые по своим культурно-хозяйственным особенностям близки к древним группам.

Здесь сразу следует оговориться, что современные группы населения с культурно-хозяйственным бытом, близким к древним группам, нельзя считать «отсталыми», как это часто представляется в популярной литературе. Например, доиндустриальные агроэкосистемы не только гармонировали с природными экосистемами, но и требовали меньше энергии на единицу продукции. Поливное земледелие на Новой Гвинее имеет соотношение полученной и затраченной энергии 16:1, а современное механизированное -- 1:1, т.е. налицо 16-кратное превышение энергозатрат. Таким образом, по энергетическим показателям современные методы агрохозяйствования оказываются более отсталыми, чем многие древние.

Плотность населения охотников и собирателей верхнего палеолита и мезолита оценивается 0,01--0,5 человека на 1 км² в зависимости от внешних условий, причем нижние оценки, видимо, ближе к истинным. Численность всего населения Земли оценивается от нескольких десятков тысяч до примерно 500 000. Есть серьезные основания считать, что в этот период могли быть существенные колебания численности.

По данным этнографических исследований известно, что в среднем в группе было до 25 человек. При благоприятных природных ресурсах локальная группа может иметь до 100 человек. Собственно популяция, если ее определять так, как это сделали мы, была больше и достигала 250-- 400 человек. Небольшие локальные группы были недостаточно приспособлены к длительному автономному существованию, так как потеря нескольких взрослых особей ставила их на грань гибели.

Оценки ежегодного прироста популяции верхнего палеолита колеблются между цифрами 0,001 и 0,01%. Время удвоения численности при таких скоростях достигает порядка 20 000--40 000 лет. Все эти расчеты показывают, что популяции древних охотников и собирателей не имели возможности быстро увеличить свою численность. Столь малый прирост объясняется малой продолжительностью жизни: 30--40 лет. Если принять возраст менархе 16 лет, а средний возраст смерти женщины 34 года, то на репродуктивный период остается 18 лет. Специальные расчеты показывают, что с учетом стерильности, материнской смертности и т. д. на одну женщину приходилось приблизительно 5--6 детей. До полового созревания доживало 2-3 ребенка, что должно было дать больший прирост, чем наблюдался фактически.

Есть три объяснения этому феномену. Во-первых, по этнографическим данным хорошо известно, что среди групп охотников-собирателей было широко распространено детоубийство с целью контроля над рождаемостью для регулирования численности группы. Во-вторых, в группах с недостаточным питанием интервал между последовательными родами увеличивался до 4 лет, что было связано с физиологическим состоянием женщины при кормлении ребенка, когда ее вес (точнее, соотношение жировой и обезжиренной массы тела) находится ниже критического значения и нормальной овуляции не происходит. В-третьих, как мы уже указывали, эффективно-репродуктивная величина популяции связана с физиологии соотношением полов, т.е. она наибольшая при равном числе мужчин и женщин. При неравном соотношении, и особенно при нехватке женщин, численный рост популяции сильно ограничивается. Все эти своеобразные сочетания, экологии и демографии приводили к медленному приросту населения на стадии охотников и собирателей.

При популяционной плотности 0,05 чел/км² группа из 400 человек занимает площадь около 10 000 км². Если приблизительно считать, что это площадь круга или близкой к нему фигуры, то диаметр этой фигуры будет равен 120-130 км. Примерно таким же будет расстояние от центра одной такой территории системы локальных популяций до другой. Это расстояние можно принять как среднее между местом обитания двух будущих супругов.

Итак, если принять приведенные цифры (а есть серьезные основания считать их близкими к реальным), то на протяжении примерно 30 000 лет человек современного вида существовал в небольших популяционных системах при низкой плотности и малом приросте численности населения, ведя при этом достаточно подвижный образ жизни, чему способствовал не только хозяйственный уклад, но и структура круга брачных связей. Демографические показатели рождаемости при благоприятных условиях были достаточны для более быстрого роста населения, чем тот, который наблюдался в действительности. Это обстоятельство дает основание полагать, что, видимо, применялись меры для искусственной регуляции численности популяций.

Прирост населения начинается в неолите при переходе к производящему хозяйству (табл. 23). Для ранних неолитических культур плотность населения определяется от 4 чел/км² на богарных землях до 16 чел/км² -- на поливных. При развитом земледелии, в том числе и современном, плотность доходит до 150--400 чел/км². Возможность извлекать большое количество продуктов питания из небольшой площади позволяет образовывать крупные совместные поселения и соответственно популяции.

Скорость прироста в год для неолита в среднем равна 0,1%. При таком приросте время удвоения популяции достигает примерно 700 лет, т.е. прирост идет в 10--20 раз быстрее, чем в предыдущем периоде. Напомним, что современные скорости прироста составляют 2--4% в год. В неолите произошло увеличение длительности жизни до 35--40 лет. Соответственно увеличился репродуктивный период и, хотя детская смертность практически не изменилась (около 50% не доживало до репродуктивного периода), общее число детей увеличилось, а производящее хозяйство давало достаточно продуктов для их поддержания. В конце неолита население Земли исчисляется, по разным оценкам, от 8 до 12 млн. человек, а возможно и больше.

6. Палеодемографические сведения по некоторым популяциям неолита и бронзы

Темпы прироста населения, конечно, не были равномерными в разные периоды. Зафиксированы десятикратные различия в скоростях прироста. В неолите искусственные меры регуляции численности практически не применялись, но появились иные регуляторы, и в первую очередь инфекционные заболевания. Скученность населения на небольших пространствах, особенно в связи с возникновением городов, способствовала эпидемическому характеру заболеваний. Тем не менее, население первых неолитических центров росло во много раз быстрее, чем в областях, занятых охотниками-собирателями.

Общая подвижность населения в неолите снизилась. Среднее расстояние между будущими супругами в сельской местности -- около 7 км. Здесь следует отметить одно важное принципиальное различие в структуре брачных связей между палеолитом и неолитом. В палеолите зачастую возникала ситуация, когда каждой локальной группе выгодно было находиться в середине ареала своей системы популяций, так как это способствовало большей доступности брачного партнера.

В крупных неолитических популяциях с высокой плотностью населения фактор расстояния при выборе супруга не играл значительной роли, и эти популяции были более замкнутыми в генетическом отношении.

Увеличение численности населения и повышение интенсивности эксплуатации природных ресурсов вынуждали к миграциям и неолитические группы. Миграции обычно вызывались климатическими изменениями, перенаселенностью и истощением ресурсов. Миграции неолитических земледельцев, как правило, носили постепенный характер. Успех миграции определялся приспособлением мигрантов к новой среде и к коренному населению. Это довольно важное отличие неолитических миграций от более ранних. В верхнем палеолите и мезолите большая часть миграций, исключая ежедневные и сезонные (циклические) миграции, была связана с освоением свободных территорий (правда, для некоторых регионов есть проблема неандертальских групп) и в первую очередь Америки, Австралии и севера Евразии. Другим важным отличием можно считать активное изменение среды группами с производящим хозяйством, т.е. изменение путем создания новых экосистем, что лишь в слабой степени происходило в более ранние эпохи.

Пример. Зачатки неолита в Африке датируются примерно 5--4 тыс. лет до н.э. Это был влажный климатический период, и Сахара имела значительное население. На начальных стадиях неолита рост численности населения был небольшим, так как хозяйство не было достаточно продуктивным. К I тысячелетию до н.э. население Сахары и более южных от нее районов значительно выросло, но примерно с середины III тысячелетия началось её высыхание, и племена продвинулись на север, к Средиземному морю и на юг, в область тропического леса. Большая часть последнего к тому времени была уже населена предками современных пигмеев с донеолитической культурой, а на окраине леса жили неолитические племена, возделывавшие ямс и масличную пальму.

В настоящее время имеются косвенные данные, позволяющие предположить, что интенсивная расчистка лесов в бассейне озера Виктория, а также к югу и западу от бассейна Конго впервые началась в I тысячелетии до н.э. Загромождение водных проток в северо-восточной Анголе массами вымываемого из прибрежных долин песка не связано с каким-либо изменением климата, а является, как полагают, результатом эрозии почвы, последовавшей за расчисткой леса и кустарника для возделывания земли, начавшегося в I тысячелетии до н.э. Теперь кажется вполне очевидным, что I тысячелетие до н.э. было тем периодом, когда земледельцы приступили к освоению экваториальных лесов.

Кроме того, распространение мухи цеце в большинстве районов Западной и Экваториальной Африки является преградой для разведения здесь любого скота, за исключением мелкого, а также обладающего иммунитетом к укусам цеце карликового скота, который встречается в некоторых районах Западной Африки. Поэтому в конце доисторического периода указанные районы, по всей вероятности, были заселены оседлыми земледельцами, добывавшими большую часть необходимой им мясной пищи при помощи охоты.

Итак, рассмотренные нами популяции практически не могли использовать пустоши для скотоводства и были вынуждены сделать шаг назад, занявшись охотой. По этнографическим и археологическим данным известно, что близкая картина наблюдалась и в других районах Земли, где проходили миграции неолитических земледельцев.

В свою очередь, сведение леса и разрушение гумусного слоя создали идеальные условия для размножения комаров рода Anopheles -- переносчиков возбудителя малярии Plasmodium falciparum. Из-за отсутствия нормального дренирования почвы возникло множество мелких, хорошо прогреваемых водоемов, где происходило размножение комаров. Этих условий не было ни в саванне, ни в тропическом лесу, поэтому, хотя в этих зонах и была малярия, но она не носила характер гиперэндемического заболевания. Вся описанная цепь событий была проверена экспериментально при расчистке тропического леса в Либерии в середине нашего столетия.

Ввиду всего сказанного неудивительно, что многие мигрирующие земледельческие группы старались обойти зону тропического леса по возвышенному коридору в Восточной Африке. Удивительно другое -- что многие группы освоили новую экологическую нишу, хотя и до сих пор значительные пространства тропического леса заселены пигмеями, которые успешно выдержали конкуренцию с пришельцами. Сложившееся равновесие является следствием нескольких противоборствующих направлений отбора, подкрепленных некоторыми своеобразными социальными институтами.

Во-первых, сложился очень своеобразный обычай патроната земледельческих групп над группами пигмеев-охотников, с помощью которого земледельцы снабжают себя мясом в обмен на продукты земледелия (крошечные пигмеи были великолепными охотниками, в том числе лучшими в Африке охотниками на слонов). От своих патронов пигмеи получают и некоторые другие необходимые предметы (керамическую посуду, металлические орудия и т.д.). Патронат земледельцев над охотниками не носит грабительского характера. Ни один неф-земледелец не захочет поссориться с пигмеем, безукоризненно владеющим своим маленьким луком с отравленными стрелами. Есть еще одна своеобразная черта во взаимоотношениях двух групп. Земледельцы с удовольствием берут в жены пигмеек (они считаются очень хорошими хозяйками), а пигмеи способствуют этим бракам, что, видимо, избавляет их от необходимости регулировать соотношение полов в популяции через убийство новорожденных девочек (характерная черта для многих групп с подобным хозяйственным укладом). Поток генов от пигмеев к неграм очень давний и постоянный. Смешение двух генофондов привело к образованию целого пласта популяций «опушки» тропического леса, которые по многим своим антропологическим особенностям имеют промежуточные черты. Обратного потока генов, по-видимому, нет: не зафиксировано ни одного случая вхождения негра или негритянки в популяцию пигмеев, да и антропологические особенности пигмеев столь своеобразны, что исключают сколько-нибудь значительную примесь.

Во-вторых, в Африке, и особенно в Центральной ее части, распространена серповидно-клеточная анемия, генетически обусловленное заболевание. При нем нарушается способность гемоглобина к переносу кислорода. Гетерозиготы Hb^A Hb^S устойчивы к тропической малярии.

В-третьих, известно, что пигмеи обладают довольно высокой частотой гена Hb^S и сравнительно мало болеют малярией. Частично это связано, как мы указывали, с тем, что под пологом тропического леса условия для размножения комаров рода Anopheles не очень благоприятны. Но есть серьезные основания полагать, что мутация в молекуле, кодирующей гемоглобин (Hb^A -> Hb^S), возникла именно у них и достаточно давно. Популяция продвигавшихся земледельцев получила данный аллель по материнской линии. Дети от этих браков имели в среднем большую приспособленность, особенно в условиях, описанных выше. Частота гена Hb^S стала нарастать и потери от малярии снизились, что и дало возможность мигрантам закрепиться на вновь осваиваемой территории. Через браки со своими соседями на севере эти группы передали ген Hb^S дальше, и он начал свое продвижение в районах распространения малярии.

Приведенный пример показывает всю сложность взаимосвязей событий в экосистемах человека, приводящих к изменениям в его генофонде и соответственно в фенотипе каждого индивида или в средних величинах признаков и частот генов в популяциях.

Основной характеристикой последующих эпох стал все убыстряющийся рост населения Земли. Темпы прироста населения в постнеолитическую эпоху перевалили за 1% в год, научно-технический прогресс, а также различные социальные преобразования, включая становление новых и довольно жестких норм мировых религий, снизили детскую смертность и увеличили среднюю продолжительность жизни. Рождаемость отдельных групп населения подошла к биологическому пределу: 1011 детей (при условии, что все дети выживают, и без учета двоен и т.д.). Ситуация такова, что даже крупные пандемии и кровопролитные войны очень мало влияют на общее положение в народонаселении. Если в неолите основной рост населения имел место в главных центрах цивилизаций, то затем произошли некоторые перемены. В средние века и до недавнего времени, например, прирост населения в Европе шел с опережающими темпами по сравнению с Передней Азией. Население Европы широко мигрировало по различным континентам, но наиболее успешно европейцы прижились в климатических зонах умеренного и средиземноморского климата. По экологическим оценкам, при достижении численности 10 млрд человек общий жизненный уровень на Земле начнет неуклонно снижаться. При современных темпах прироста населения этого следует ожидать к 2030 году.

7. Антропосоциогенез

7.1 Животные предки человека. Выделение человеческой линии эволюции

Основной источник реконструкции филогенеза приматов и гоминид -- многочисленные, но большей частью довольно фрагментарные палеонтологические и палеоантропологические материалы.

Следует иметь в виду, что палеонтологические таксоны далеко не адекватны неонтологическим и нередко носят формальный характер, так как, выделяя новый вид или род, исследователь руководствуется подчас довольно приблизительными представлениями о возможном размахе индивидуальной, половой или возрастной изменчивости в пределах этих таксонов. Довольно спорны и применимость масштаба внутригрупповой изменчивости современных родственных таксонов для ее оценки у хронологически весьма удаленных от современности форм, и сам выбор этого масштаба, поскольку он может существенно различаться у разных видов и родов. Вообще большинство палеонтологических родов не представляют настоящие филогенетические ветви: это лишь более или менее удачно подобранные сравнительно-анатомические ряды форм.

Особое значение при филогенетических реконструкциях имеет датирование скелетных остатков. В эволюционной антропологии используются как косвенные, так и прямые методы датирования. Из числа таких методов преимущественно употребляются:

классический геохронологический метод: датировки как таковые отсутствуют, определяется лишь последовательность геологических событий на основе известной скорости некоторых процессов -- шкала геологического времени, подразделяющаяся на эры, периоды и эпохи;

гляциологический метод используется применительно к четвертичному периоду;

биостратиграфический (палеонтологический) метод основан на процессе эволюции органического мира.

Важнейшее значение для антропогенеза имеет археологический метод, применение которого ограничено преимущественно четвертичным периодом.

Прямые методы абсолютного датирования основаны на скорости радиоактивного распада элементов, содержащихся в породах и органических остатках. При этом очень ответственный среднеплейстоценовый период эволюции человека оказывается пока вне сферы приложения таких методов. Для датирования находок этого времени применяются урановый, термолюминесцентный и близкий к нему метод электронного парамагнитного резонанса.

Широко известен также палеомагнитный метод, основанный на свойстве горных пород приобретать остаточную намагниченность по направлению геомагнитного поля, существоввшему в момент образования породы. Он привязывается к калий-аргоновой шкале и охватывает весь антропоген.

7.2 Основные этапы эволюции приматов

Во второй половине мела происходила значительная перестройка континентальной мезозойской биоты. С этими процессами связано и происхождение отряда приматов, который выделился в конце мелового периода. Эволюция приматов протекала на протяжении кайнозойской эры.

Происхождение приматов обычно связывают с древнейшими насекомоядными млекопитающими, сходными с современными тупайями.

Первые просимии появились на заре кайнозоя, в палеоцене, или даже еще раньше. Уже в раннем палеоцене произошла первичная радиация приматов с формированием преимущественно растительноядных наземных плезиадаписовых (Plesiadapiformes), которые изо всех млекопитающих эоцена наиболее сходны по морфологии зубного аппарата с просимиями.

Вторая крупная радиация приматов относится к самому началу эоцена и связана с появлением в Европе и Северной Америке древнейших эуприматов, относящихся к родам тейярдина (Teilhardina) и кантиус (Cantius), который был примитивным древесным лемуроидом. Полагают, что они представляли монофилетическую группу и являлись пришельцами из Азии (или Африки), хотя истинная прародина тарзиоидов и лемуроидов пока неизвестна. На протяжении эоцена просимии достигли наибольшего расцвета и широко расселились по Северной Америке, Европе, Азии и Африке.

Третья основная радиация приматов на рубеже эоцена и олигоцена привела к появлению древнейших высших приматов-антропоидов. К концу эоцена большая часть линий раннетретичных полуобезьян уже вымирает. Скорее всего, это произошло из-за изменившейся экологической обстановки (похолодания) и конкуренции со стороны грызунов или появившихся к тому времени высших приматов. Показательно, что наиболее представительная группа современных просимий -- это лемуры Мадагаскара, где никогда не было обезьян.

В конце нижнего эоцена произошел обмен фаунами между Азией и Северной Америкой и окончательно прервалась сухопутная связь Европы и Северной Америки. Следствием этих процессов были значительные изменения фауны. В позднем эоцене, видимо, появились высшие приматы, развившиеся из лемуроидных либо тарзиоидных.

Древнейшие антропоиды известны по фрагментам верхних и нижних челюстей из позднеэоценовых отложений свиты Пондаун (Pondaung Hills) в северо-западной части Центральной Бирмы. Это роды амфипитек (Amphipithecus) и пондаунгия (Pondaungia), древность которых не менее 40 млн лет. Они сочетают признаки просимий и обезьян в строении челюстного аппарата.

Сейчас появилось много новых данных в пользу единого (монофиле- тического) происхождения обезьян Нового и Старого Света, хотя остается открытым вопрос, был ли их общий предок -- «протоантропоид» -- полуобезьяной или уже примитивной обезьяной.

Время дивергенции основных двух групп антропоидов устанавливается, конечно, лишь приблизительно, но они были разделены уже в начале олигоцена и в дальнейшем развивались независимо. В следующую эпоху -- миоцен -- основными представителями цебоидов были цебупитеция (Cebupithecia), неосаймири (Neosaimiri), стиртония (Stirtonia), сориа- цебус (Soriacebus) и др. из миоцена Колумбии и Аргентины.

Разделение узконосых обезьян на низших и высших, видимо, произошло в Африке не позднее 23-20 млн лет назад и было обусловлено экологической дивергенцией.

7.3 Эволюция гоминоидов

Ранние этапы эволюции гоминоидов также связаны с олигоценовыми обезьянами из тропических лесов Файюма (Египет).

Нужно иметь в виду, что древнейшие обезьяны еще мало напоминали современных, нередко совмещая в себе черты разных групп ныне живущих приматов; их сопоставление с современными формами -- естественно -- до некоторой степени условно.

По-видимому, в это время уже отделилась гиббоноидная линия (проплиопитек, лимнопитек, плиопитеки, лаккопитек и др.).

Следующий этап эволюции гоминоидов связан с большой, процветавшей в миоцене-плиоцене группой дриопитековых, которых обычно рассматривают как особое ископаемое семейство человекообразных обезьян или же как подсемейство понгид (Dryopithecinae), ведущее начало от оли- гоценового египтопитека. Ранние формы дриопитеков известны прежде всего из Восточной Африки (Кения, Уганда). Наибольший интерес среди них представляют проконсулы, особенно проконсул (дриопитек) африканский, обнаруженный впервые в 1933 г. в районе оз. Виктория.

В целом это были довольно примитивные прокатарриновые обезьяны; по ряду признаков они ближе к низшим, чем к высшим узконосым обезьянам, но с более высокой степенью церебрализации, чем у первых. Экологически они также больше напоминали мартышкообразных обезьян, чем шимпанзе. В целом примитивная узконосая обезьяна, как и близкие ей лимнопитек, ксенопитек, рангвапитек, микропитек, турканопитек, представляют начальный этап радиации гоминоидов Восточной Африки.

Вероятно, проконсулы сыграли немаловажную роль в последующей эволюции всего гоминоидного ствола, послужив источником формирования человекообразных обезьян Афроевразии в среднем и верхнем миоцене. Предполагается, что миграция проконсулоидных и близких к ним форм через Ближний Восток в Евразию произошла в период 20--16 млн. лет назад.

Судя по геологическим, палеонтологическим и палинологическим данным, миоценовые дриопитеки были обитателями не только влажных тропических, горных или обычных широколиственных лесов, сходных с лесами современной Центральной Европы (самое слово «дриопитек» происходит от греч. «дриас» -- ерево), но и районов разреженной лесостепи. Предполагается, что это были относительно малоспециализированные полуназемные-полудревесные человекообразные обезьяны, общая исходная группа для африканских понгид и человека.

Большая часть датированных находок поздних европейских дриопитеков имеют возраст -9 млн лет. Среди европейских миоценовых или нижнеплиоценовых гоминоидов нужно также отметить уранопитека (Ouranopithecus) из Греции, рудапитека (Rudapithecus) из Венгрии и удабнопитека (Udabnopithecus) из Восточной Грузии, как бы соединяющего находки европейского и азиатского регионов.

7.4 Поздние этапы эволюции гоминоидов. Выделение филетической линии человека по палеонтологическим данным

К концу нижнего миоцена на всех континентах усиливается аридиза- ция климата, возникают сухопутные перемычки между Африкой и Евразией. В дальнейшем произошло похолодание, приведшее к распространению лесостепей и степей. В плиоцене в Северном полушарии продолжалось постепенное изменение климата в направлении аридизации и похолодания. К концу эпохи возник гренландский ледниковый щит и началось оледенение в Северном полушарии. Увеличилась площадь степных ассоциаций.

Видимо, вплоть до 16-15 млн лет назад гоминоиды развивались только в Африке. Начиная с этого времени они стали широко распространяться в Центральной, Западной и Восточной Европе и далее на восток до Сиваликской и Южноазиатской провинций. В Восточной Европе они вымирают 10--9 млн лет назад, несколько позже в Западной Европе, а в Сивалике сохранились дольше -- до 7 и даже 5, 5 млн лет назад.

В качестве исходного рода гоминидной линии рассматривали рамапитеков (Ramapithecus brevirostris, Lewis, 1934), впервые также обнаруженных в Северной Индии в 1932 г. Вследствии их остатки были открыты во многих локусах Старого Света.

Ныне преобладает мнение о целесообразности объединения рамапи- теков с сивапитеками в один род (или даже вид). Время существования этих гоминоидов - примерно от 18--16 (Восточная Африка) до 8-7 и даже 5, 5 млн лет назад (единичная находка из Индии).

По строению зубочелюстного аппарата и лицевого черепа сивапитеки напоминают современных орангутангов. По-видимому, среди них действительно были предки орангутангов, а также своеобразного, вымершего в плейстоцене рода гигантопитеков (Gigantopithecus) из Южной и Восточной Азии, существовавшего 7--1 млн лет назад. Эти уклоняющиеся гигантские формы гоминоидов с исключительно сильным половым диморфизмом составляют ископаемое подсемейство гигантопитековых (Gigantopithecinae), входящее в семейство понгид, или объединяются вместе с сива- и рамапитеками (и современными орангутанами) в филогенетический ствол «рамаморфов».

Поскольку наиболее ранний азиатский сивапитек с орангоидными признаками имеет возраст 13--12 млн. лет, принимается, что первоначальная дивергенция орангоидной ветви от общего с африканскими понгидами и человеком ствола произошла скорее всего в интервале от 16 до 13-12 млн. лет назад. Общим предком всех крупных гоминоидов, возможно, были восточноафриканские кениапитеки (15-12 млн. лет назад), связанные с проконсулами, хотя их филогенетическое и таксономическое положение пока все же недостаточно ясно.

Таким образом, на основании палеонтологических материалов пока не удается выявить бесспорное базальное звено человеческой линии эволюции в миоценовую эпоху. Отсюда, естественно, вытекает заключение о сравнительно позднем расхождении гоминидной и понгидной ветвей. В качестве гипотетического предка линий человека и африканских понгид, палеонтологически пока не улавливаемого, чаще всего рассматривается поздний прогрессивный представитель дриоморфной ветви.

Особое положение среди миоплиоценовых гоминоидов занимает семейство (или даже надсемейство) ореопитековых (Oreopithecidae, Oreopithecoidea) -- обитателей болотистых лесов Южной Европы, с элементами двуногого передвижения, некоторыми «церкопитекоидными» чертами в строении дентиции и довольно крупным мозгом. Их обычно считают представителями параллельной тупиковой линии эволюции, не зависимой от линий дриопитеков и современных понгид. В то же время их пример указывает на возможность начальной адаптации к двуногому передвижению уже в верхнем миоцене. К сожалению, пока нет достаточно точных сведений о строении локомоторного аппарата у большей части позднемиоценовых гоминоидов. К тому же существует фактический разрыв в палеонтологической летописи в период от 8 до 5 млн лет назад. Сказанное объясняет преобладающее среди палеонтологов мнение о сравнительно позднем обособлении линии человека.

7.5 Основные этапы эволюции приматов в третичном периоде (палеоген и неоген)

7.6 Ранние этапы эволюции гоминид

Развитие науки о происхождении человека постоянно стимулировалось поисками «переходного звена» между человеком и обезьяной, точнее, его древним понгидным предком. В течение длительного времени в качестве такой переходной формы рассматривались питекантропы («обезьянолюди») Индонезии, впервые открытые голландским врачом Э. Дюбуа на Яве в конце прошлого столетия. При вполне современном локомоторном аппарате питекантропы обладали примитивным черепом и массой мозга, примерно в 1, 5 раза меньшей, чем у современного человека такого же роста. Однако эта группа гоминид оказывается довольно поздней. Большая часть находок на Яве имеет древность от 0, 8 до 0, 5 млн. лет назад, а самые ранние известные ныне достоверные питекантропы Старого Света все-таки не старше 1, 6--1, 8 млн лет назад.

С другой стороны, из предыдущего обзора находок гоминоидов миоценового возраста следует, что среди них палеонтологически пока не выявляются представители гоминидной линии эволюции. Очевидно, что «переходное звено» нужно искать на рубеже третичного и четвертичного периодов, в плиоценовую и плиоплейстоценовую эпохи. Это время существования древнейших двуногих гоминоидов -- австралопитеков.

7.7 Двуногие человекообезьяны - австралопитеки

История изучения австралопитеков ведет свое начало с 1924 г., с находки черепа детеныша гоминоида 3--5 лет в Юго-Восточном Трансваале (ныне ЮАР) близ Таунга («бэби из Таунга»). Ископаемый гоминоид получил наименование африканского австралопитека -- Australopithecus africanus Dart, 1925 (от «australis» -- южный). В последующие годы были открыты и другие местонахождения австралопитеков Южной Африки, обычно в пещерах.

Первоначально новые находки получали самостоятельные родовые обозначения -- плезиантропы (Plesiathropus), парантропы (Paranthropus), но, по современным представлениям, среди южноафриканских австралопитеков обычно выделяется только один род Australopithecus с двумя видами: более древним («классическим») грацильным австралопитеком (A. africanus) и более поздним массивным, или парантропом (A. Robustus).

В 1959 г. австралопитеки были обнаружены и в Восточной Африке. Первая находка сделана супругами М. и Л. Лики в древнейшем слое Олдувайского ущелья на окраине плато Серенгети в Танзании. Этот го- миноид, представленный «гориллоидным» черепом с гребнями, получил наименование «зинджантропа бойсова», т.е. восточноафриканского человека, поскольку в непосредственной близости к нему были открыты и грубо обработанные камни (Zinjanthropus boisei Leakey).

Среди восточноафриканских австралопитеков, видимо, также встречаются более ранние грацильные и позднейшие массивные (или даже «сверхмассивные») формы. Их относят соответственно к видами, afarensis и (или) A. africanus и A. boisei (тип зинджантропа). Однако некоторые стороны таксономии австралопитековых все еще остаются предметом дискуссий.

К настоящему времени с территорий Южной и Восточной Африки известны остатки уже нескольких сотен индивидов. Австралопитеки, видимо, могли встречаться и в других регионах Старого Света: например, так называемый гигантопитек из Биласпура в Индии или яванский мегантроп до некоторой степени напоминают массивных африканских австралопитеков. Впрочем, положение этих форм в таксономии и филогении гоминоидов не вполне ясно. Таким образом, хотя нельзя исключить диффузию австралопитеков в южные районы Евразии, основная их масса тесно связана в своем расселении с африканским континентом.

Главная часть находок восточноафриканских австралопитеков датируется периодом от 4 до 1 млн. лет назад, однако древнейшие двуногие, видимо, появились здесь еще раньше -- 5, 5-4, 5 млн лет назад. В Южной Африке устанавливаются близкие хронологические границы существования австралопитеков - 3-1 лет назад

Физический тип австралопитеков можно рассматривать как наглядную иллюстрацию мозаичности эволюции на ранних этапах развития человеческой линии. Это были двуногие формы (бипеды) с малым мозгом и очень крупными зубами с толстой эмалью (мегадонтия). Прямохождение является древнейшей системой гоминизации, сформировавшейся уже 3,5 млн лет назад, а возможно, и ранее.

Известно, что приматы вообще обладают способностью удерживать туловище в более или менее выпрямленном положении, однако бипедия человека принципиально иная, чем у других крупных гоминоидов, принимающих по временам выпрямленное положение. Лучшим индикатором прямохождения на скелете приматов является тазовый пояс. Основную роль в его преобразовании у предков человека сыграло расширение подвздошной кости кпереди и одновременное усиление ее средней части, а также укрепление крестцово-подвздошных и тазобедренных сочленений и их сближение; прогрессивное развитие элементов мускульно-связочного аппарата, фиксирующих разгибание ноги в тазобедренном и коленном суставах. Отсутствие подобной структуры таза у других приматов побуждает их передвигаться на двух ногах быстро, сгибая туловище вперед. Экспериментально показано, что по энергетическим затратам двуногая походка человека при ходьбе с нормальной скоростью эффективнее, чем типичная четвероногая походка млекопитающих или чем двуногая или четвероногая локомоция шимпанзе. Следовательно, бипедия давала предкам человека определенные энергетические преимущества.

Австралопитеки в целом имели уже вполне человеческий тип разгибательного аппарата тазобедренного сустава. Даже во внутренней структуре таза и бедра, изученной рентгенографически и методом компьютерной томографии, отмечено большое сходство между австралопитеком и человеком. Таким образом, австралопитеки обладали уже постоянной двуногой походкой и этим принципиально отличались от всех известных обезьян, как современных, так и ископаемых.

Двуногое хождение австралопитеков, видимо, облегчалось их мало- рослостью. Индивидуальные значения длины тела по большей части попадают в пределы 100--160 см; четко выражен половой диморфизм. Возможно, что малые размеры тела имели адаптивное значение в условиях тепловой перегрузки или недостаточной калорийности пищи.

Мозг австралопитеков по абсолютному развитию находился в пределах вариаций его массы у современных понгид. Объем мозга колебался индивидуально от 300 до 570 см³; средние для грацильных и массивных австралопитеков составляют соответственно 440--450 см³ и 516--518 см³. Степень церебрализации у ископаемых приматов может быть определена, разумеется, лишь весьма приблизительно. Рассчитанные на основе эмпирической формулы Дюбуа Е = k 'Р⁰'⁵⁶, где Е и Р -- соответственно масса мозга и тела, а «k» -- коэффициент церебрализации, значения «к» варьируют у австралопитеков в пределах 1,1-1,4, т. е. в среднем они в 2-2, 5 раза меньше, чем у современного человека (2, 6--2,7), но несколько выше, чем у высокоразвитых современных понгид.

Понгидные особенности имеются и в строении черепа и зубной системы австралопитеков. Так, лицо было крупным и выдавалось вперед, подбородок отсутствовал, нос плоский и широкий, основание черепа слабо изогнуто, т.е. механизмы дыхания, глотания и голосообразования были еще примитивными.

Динамика роста и созревания австралопитеков, стадии развития их постоянных зубов были более сходными с соответствующими показателями у современных понгид, чем у человека.

Древнейшие представители рода австралопитеков известны из Восточной Африки. Это вид австралопитека афарского (A. afaren sis) (Taieb, Johanson, White, 1978), названный так по основному местонахождению в области Афарской депрессии -- низменно - го района на севере Эфиопии. В этом регионе в течение 1973--1976 гг. франко-американской экспедицией сделан ряд уникальных открытий. Особое значение имела находка в ноябре 1974 г. миниатюрного скелета взрослой женской особи, названной исследователями «Люси». Сохранилось около 40% всех костей скелета, что впервые позволило реконструировать черты внешнего облика древнейшего австралопитека.

Сейчас к виду афарского австралопитека причисляют ранних австралопитеков из местонахождений в Эфиопии, Танзании, Кении. Примерная древность этого вида: от 2,9 до 3,9, в отдельных случаях -- до 4-5 млн лет назад. Если согласиться с отнесением всех этих ископаемых к одному виду, он должен был характеризоваться очень высокой изменчивостью и исключительно сильным половым диморфизмом, который мог быть следствием значительных различий в темпах созревания самцов и самок, как, например, у современных горилл, или же полового отбора.

Крайняя «объединительская» позиция даже снижает таксономический ранг афарских австралопитеков до подвидового, рассматривая их как подвид грацильных южноафриканских австралопитеков -- A. africanus tanzaniensis. Альтернативное таксономическое решение: принадлежность плиоценовых двуногих к двум разным видам или даже родам, как первоначально считали и сами исследователи хадарского местонахождения. В 90-х годах была предпринята попытка выделения нового, еще более раннего и примитивного вида австралопитеков, остатки которых открыты в 1992/93 гг. в местонахождении Арамис (Средний Аваш) в Эфиопии. Его предложено назвать A. ramidus (от «ramid» -- корень, на языке афаров), предполагаемая древность -- 4,4 млн. лет назад (White, Suwa, Asfaw, 1994; Rossion, 1994).

В морфологическом отношении плиоценовые австралопитеки характеризуются целым комплексом примитивных особенностей. Так, двуногая ходьба «Люси» и ей подобных с кинематической и функциональной точек зрения, видимо, не была полностью тождественной человеческой: меньшая длина шага, большие энергетические затраты. Видимо, и способность к отведению большого пальца стопы была существенно больше, чем у человека, хотя и меньше, чем у шимпанзе.

Весьма своеобразной была форма малого таза «Люси» -- в виде очень вытянутого поперечного овала на всех уровнях. Это может свидетельствовать об отсутствии ротации плода и более затрудненных, чем, например, у шимпанзе, родах как «расплате» за прямохождение.

У этих древнейших австралопитеков еще прослеживается и ряд адаптаций к древесному передвижению. Пропорции конечностей афарских австралопитеков напоминают, как и некоторые другие признаки скелета, тип генерализованного антропоида. Характерное для человека удлинение ног по отношению к рукам и туловищу, вероятно, проявилось позднее и могло быть связано с адаптацией к быстрой ходьбе, условиям климата и усовершенствованию терморегуляции - увеличение относительной поверхности теплоотдачи. Примитивные черты имеются в строении многих частей скелета.

Остатки гоминид периода 5--4 млн. лет назад также малочисленны и скудны (Баринго и Канапои в Кении, Арамис в Эфиопии); большая их часть относится к вицу A. afarensis или A. ramidus. Некоторые исследователи выделяют среди ранних двуногих еще несколько видов, например A. anamensis из района озера Туркана в Кении древностью 4,2--3,5 млн. лет назад.

Человекообезьяны обитали в Восточной и Южной Африке в широком хронологическом интервале. На более поздних этапах австралопитекоид- ной эволюции эта ветвь была представлена также массивными австралопитеками (A. robustus и A. boisei) древностью 2, 5-1 (или немного менее) млн лет назад.

По-видимому, развитие массивных австралопитеков шло по пути укрупнения размеров тела, увеличения физической мощи при преобладании тенденции к усилению жевательного аппарата над процессом дальнейшей неэнцефализации. В то же время поздние австралопитеки обнаруживают и некоторые параллелизмы с родом Homo в строении черепа.

7.8 Первые представители рода «человек» (homo) в восточной Африке. Олдувайская культура

Древнейшие достоверные представители рода Homo известны начиная примерно с 2 млн. лет назад. Преобладает мнение, что до этого времени на Земле существовали только австралопитеки. Примерно 2,5 млн. лет назад в эволюции ранних гоминид произошло крупнейшее событие, в результате которого возникли 2-3 линии гоминид: поздние массивные австралопитеки Южной и Восточной Африки и род Homo, первым представителем которого многие исследователи считают Н. habilis -- «человека умелого» (Leakey, Tobias, Napier, 1964). Вероятными предками Homo были афарские австралопитеки или вообще ранние австралопитеки грацильного типа.

Приуроченность дивергенции линии Homo к плиоплейстоценовой границе согласуется с данными археологии и палеоклиматологии. Менее палеонтологически обосновано мнение о еще более раннем выделении Homo (5-4,5 млн лет назад), что, по существу, ставит основной пласт австралопитеков вне человеческой линии эволюции.

Так, по И. Коппенсу (1983), первая ветвь эволюции предков человека представлена только в Восточной Африке; она возникла в глубокой древности (7-6,5 млн. лет назад) и просуществовала примерно до 2,7 млн. лет.

Схема филогенеза ранних гоминид Д. Джохансона, Т. Уайта:

Приблизительно 6-5 млн. лет назад от нее отделилась вторая ветвь -- Australopithecus, заглохшая около 1 млн. лет назад. Третья ветвь -- линия Homo -- возникла 5-4 млн. лет назад, предположительно от «недифференцированных австралопитеков». Эта точка зрения близка к мнению о независимом происхождении австралопитеков и Homo при конвергентном развитии у них прямохождения.

Впервые остатки, приписываемые H. habilis, были обнаружены в 1960 г. в Олдувайском ущелье, имеющие абсолютный возраст 2--1,7 млн лет. К настоящему времени из Олдувая известно более 60 ископаемых остатков, хабилису или зинджу, причем первые резко преобладают. Недавно Д. Джохансоном открыт новый предполагаемый представитель H. habilis (OH-62) древностью 1, 8 млн. лет с чертами сходства с A. afarensis по исключительной миниатюрности (рост около 100см), пропорциям рук и многим примитивным особенностям скелета, но с более крупным мозгом. Эта и другие находки как будто подтверждает гипотезу о ключевом положении афарского австралопитека из Хадара в эволюции гоминид.