Общие теоретические вопросы учения о макроэволюции

ОБЩИЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ УЧЕНИЯ О МАКРОЭВОЛЮЦИИ

Введение

Одним из основных критериев биологического вида считается его репродуктивная изоляция от других видов. Закрепление этого критерия в науке связано с именами Хаксли, Майра и Кейна. Однако о том, что «хорошие» виды, как правило, не скрещиваются или не дают при скрещивании плодовитого потомства, было известно с давних времен. И уже давно натуралисты пользовались этим свойством для различения видов.

Нескрещиваемость биологических видов выполняет очень важную функцию: она служит преградой к обратимости эволюции, сохраняя и закрепляя сложившееся органическое разнообразие.

Другое дело -- подвиды, разновидности и более мелкие внутривидовые группировки. Все их представители независимо от достигнутого группой систематического ранга, степени морфологических отличий и давности обособления свободно скрещиваются друг с другом и дают нормальное плодовитое потомство. Возможность неограниченной панмиксии - другая важнейшая характеристика вида.

Но преобразование организмов во времени происходит как в рамках вида, так и за их пределами. В первом случае возникают новые внутривидовые формы, во втором -- новые виды, которые все резче отличаются друг от друга по строению и образу жизни, увеличиваются в числе и группируются систематиками в более высокие таксономические категории вплоть до царства. Вырисовываются, таким образом, два уровня эволюции разного масштаба, различие между которыми не могло остаться незамеченным. В первой половине XX в. оно было закреплено терминологически. Внутривидовой уровень эволюции был назван микроэволюцией (от греческого микрос -- малый), надвидовой -- макроэволюцией (от греческого макрос - большой, длинный). Как видно из сказанного, их разграничение было вызвано не формальными причинами, связанными, например, с типологией понятий или удобствами изучения, а с реальной спецификой отношении между особями внутри вида и на уровне видов и выше, созданной самой природой. Эта специфика не могла не породить догадок и о различии движущих сил в двух уровнях эволюции в качественном отношении. В то же время нескрещиваемость видов можно было расценивать как результат предшествующей эволюции, которая, не останавливаясь на уровне вида, идет дальше Так естественным путем с самого начала эволюционисты разделились на два лагеря: на тех, кто за качественные различия и на тех, кто против.

Однако почти все крупные ученые независимо от принадлежности к тому или другому лагерю едины в том, что если бы не было макроэволюции, то не было бы эволюции вообще. В этом случае от бактерий произошли бы лишь многочисленные формы бактерий, но никогда не возникли бы ни многоклеточные животные, ни позвоночные, ни сам человек. Здесь дело не только в том, что макроэволюция -- это тот уровень биологической эволюции, на котором возникают необратимые преобразования. Не менее важны их масштаб и направленность. Если, занимаясь исследованием микроэволюции, мы регистрируем появление дополнительной щетинки на груди плодовой мушки или неожиданного оттенка на внешнем опахале кроющих крыла длиннохвостого колибри, то, изучая макроэволюцию, мы стремимся познать, как возникли сами плодовые мушки и длиннохвостый колибри, а вместе с ними насекомые и птицы вообще. При самом широком охвате панорамы биологической макроэволюции перед нами предстает проблема всего прогрессивного исторического развития живого от амебы да человека.

1 Учение о макроэволюции в системе общей теории эволюции

Мы подошли к осознанию факта, что большая часть эволюционных событий охватывается понятием макроэволюции. Если согласно традиционным взглядам микроэволюция составляет первую, начальную ступень исторического процесса преобразования живых существ, служащую фундаментом для подлинной эволюции, ведущей к организационному разнообразию, то макроэволюция -- второе и центральное звено процесса, реализующего это разнообразие de facto.

Но и макроэволюция не исчерпывает собой всего содержания биологической эволюции. Возникшие в результате макроэволюции многочисленные виды, объединяемые в таксоны различного систематического ранга, занимают наличные экологические ниши и, устанавливая между собой определенные функциональные отношения, формируют сообщества (биоценозы, или экосистемы). Последние тоже не остаются неизменными. В силу появления тех же новых видов и под влиянием изменения абиотических факторов они либо видоизменяют свою структуру, либо меняют ее целиком. При этом новое сообщество, формируется из материала, который ему поставляет макроэволюция. Здесь уместно, однако, отметить, что сама макроэволюция находится под контролем сообщества, которое регулирует ее по принципу обратной связи. В системе интеграции биоценозов участвует совокупность взаимосвязанных циклов саморегуляции, важнейший из которых представлен межвидовой борьбой за существование. Стало быть, в движущие силы макроэволюции с необходимостью входят биоценотические факторы. Исторические преобразования сообществ и биосферы в целом составляют предмет особого учения о третьем уровне эволюции -- эволюции надвидовых систем биологической организации.

Таким образом, единый процесс органической эволюции распадается на три уровня -- микро-, макро- и эволюцию экосистем и биосферы. Познание движущих сил и закономерностей эволюции на всех трех уровнях в их взаимодействии будет означать создание общей теории эволюции. Но это не слишком близкая перспектива. Пока необходимая и достаточная полнота знаний отличает лишь учение о микроэволюции. В области изучения макроэволюции идут горячие дискуссии о природе и специфичности ее движущих сил и механизмов. Что касается эволюции экосистем и биосферы, то ученым пока не удалось согласовать даже подходы к оценке событий биоценотической эволюции.

Надвидовая эволюция может приводить к морфофизилогическому прогрессу (арогенезу), к идиоадаптации (алломорфозу и специализации) или морфофизиологическому регрессу (общей дегенерации, или катаморфозу). Поэтому изучение прогрессивной и регрессивной эволюции входит в общее учение о макроэволюции в качестве его специальных и наиболее крупных разделов.

2 Возникновение понятия "макроэволюция"

Термины «микро-» и «макроэволюция» впервые употребил советский генетик Ю. А. Филипченко в книге «Изменчивость и изменения», вышедшей в 1927 г. в Берлине на немецком языке [Philiptschenko, 1927]. Сделал он это в самом конце книги и как бы мимоходом, поместив эти термины в скобки. На самом деле их употребление связано у Филипченко с кардинальным вопросом о различной детерминации эволюции признаков, с одной стороны, внутривидовых подразделений и видов, а с другой -- высших надвидовых таксонов. Воспроизведем единственный абзац, где фигурирует понятие «макроэволюция». Филипченко писал, что «современная генетика, безусловно, приподымает завесу над эволюцией биотипов, жорданонов и линнеонов (своего рода микроэволюция). Напротив, та эволюция высших систематических групп, которая с давних пор особенно занимала умы (своего рода макроэволюция), находится всецело вне ее (т. е. генетики.-- В. Н.) поля зрения, и нам кажется, что это обстоятельство только оттеняет приведенные выше рассуждения об отсутствии внутренней взаимосвязи между генетикой и теорией эволюции, которая преимущественно рассматривает макроэволюцию» [Ibid. S. 93--94]. Абзацем выше Филипченко указывает, что носителями признаков первых систематических категорий являются гены, а вторых -- плазма (см. гл. 3). Аналогичные соображения изложены в 3-м издании книги Филипченко «Изменчивость и методы ее изучения» [1927].

Десять лет спустя терминами «микро-» и «макроэволюция» воспользовался Добжанский в своей эпохальной книге «Генетика и происхождение видов» [Dobzhansky, 1937] и одновременно с ним Тимофеев-Ресовский [Timofeev-Ressovsky, 1937], которые ввели их соответственно в англоязычную и немецкую литературу в связи с развивавшимся ими тезисом о возможности полной редукции макроэволюции к микроэволюции. Утверждению этих терминов способствовала полемика, возникшая после публикации «еретического» труда Гольдшмидта [Goldschmidt, 1940], в котором он резко противопоставил оба эволюционных процесса по их факторам и значению, а также выход монографии Симпсона [Simpson, 1944], занявшего позицию Добжанского и Тимофеева-Ресовского В основополагающем труде Хаксли [Huxley, 1942] термины микро- и макроэволюция упомянуты вскользь и только в связи с критикой гипотезы Гольдшмидта [Р. 456-457]..

Обратим внимание на примечательный факт: термины микро- и макроэволюция возникли в генетике.

В понимании предмета макроэволюции мнения ученых разошлись, и до настоящего момента согласия между ними не достигнуто. Существует по меньшей мере пять точек зрения. Согласно наиболее распространенной, принятой в синтетической теории, под макроэволюцией понимается эволюция таксонов надвидового ранга (классическое толкование). По мнению Олсона [Olson, 1965. Р. 284], это «эволюция приблизительно на видовом уровне». Ренш [Rensch, 1954, 1960а] и представители современной теории прерывистого равновесия включают в понятие макроэволюции наряду с формированием высших таксонов также возникновение новых видов. Некоторые склонны относить к этому понятию эволюцию биоценозов и биосферы [Шварц, 1980; Старобогатов, 1984; Югай, 1985] или «общий биологический прогресс» [Красилов, 1984а, б]. Наконец, с самым широким толкованием макроэволюции как эволюции жизни в целом мы встречаемся в ряде работ Камшилова [1974а, б].

Широкое понимание макроэволюции представляется нам неоправданным ни с исторической, ни с концептуальной точек зрения. Во избежание смешения понятий следует по возможности избегать резкого изменения содержания тех из них, которые достаточно устоялись и приняты большинством. Именно таким представляется классическое толкование макроэволюции. Рациональную основу для обсуждения нашего предмета может составить позиция Шварца, но возникновение надвидовых таксонов и становление экосистемных связей между ними -- это все же хотя факториально и взаимосвязанные, но различные аспекты биологической эволюции.

В основу последующего анализа исторического материала нами было положено традиционное толкование макроэволюции, получившее отражение в Большой Советской Энциклопедии (автор статьи Тимофеев-Ресовский) и Биологическом энциклопедическом словаре [1986]. Согласно этим источникам, макроэволюция представляет собой совокупность эволюционных преобразований живых форм, протекающих на надвидовом уровне, т. е. после установления практически полной межвидовой изоляции, и ведущих к образованию родов, семейств, отрядов и других таксонов более высокого ранга. Данное определение нуждается в существенной оговорке, связанной с ведущейся в настоящее время дискуссией о различии источников и природы внутривидовых дифференцировок (микроэволюция) и видообразования. Если специфичность последнего будет доказана -- а, по нашему мнению, данных за специфичность больше, чем против,-- то видообразование будет изъято из микроэволюции и включено в понятие макроэволюции.

В противоположность широким толкованиям имели место попытки разделить надвидовую эволюцию на подуровни. Так, Симпсон [Simpson, 1944] предлагал для обозначения наиболее крупномасштабных преобразований, связанных с возникновением высших таксонов, начиная с семейства или отряда, термин «мегаэволюция». Нечто аналогичное сделал Завадский [1971]. Для описания и анализа морфофизиологического прогресса он предложил единый процесс арогенной Термин «арогенез» вместо якобы более узкого «ароморфоз» А. Н. Северцова ввел А. Л. Тахтаджян [1951]. эволюции подразделить на «мегаарогенез», «макроарогенез» и «микроарогенез». Однако к реальным успехам в исследованиях это дробление понятий не привело. В итоге термины с приставкой «мега» в науке не прижились, а Симпсон [Simpson, 1953. Р. 339] от них добровольно отказался.

3 Объект изучения в макроэволюции

Переходя к рассмотрению макроэволюции, специалист сталкивается с иным по сравнению с микроэволюцией объектом изучения. Вместо изменения генетической структуры популяции он имеет теперь дело с преобразованием организации особей и выходит, таким образом, на организменный уровень исследований.

На смену объекта исследования следует обратить особое внимание, так как она имеет немалые методологические и гносеологические последствия. Значение особи, или индивида, как главного объекта изучения в макроэволюции определяется не только тем, что лишь по особям реально сравнивать организацию от таксона к таксону, но и тем, что в макроэволюционных процессах, связанных с взаимодействием между видами, наиболее полно проявляется именно роль индивида, объединяющего в себе одновременно генотип и фенотип. Роль же эта состоит в том, что индивид осуществляет передачу генетической информации следующим поколениям по двум основным каналам -- через генеративные клетки и через отбор фенотипов. Второй канал представляет собой экологический и одновременно макроэволюционный механизм передачи наследственной информации.

Поскольку макроэволюционные сдвиги совершаются на протяжении длительного геологического времени и не могут быть непосредственно наблюдаемы в сроки, соизмеримые с продолжительностью человеческой жизни, специалисту поневоле приходится изучать минувшую эволюцию, документированную ископаемыми формами. Иными словами, объектом его исследования оказывается палеонтологический материал, который он анализирует методами эволюционной морфологии.

Следовательно, макроэволюция, или эволюция надвидовых таксонов, описывается путем реконструкции филогенезов соответствующих систематических групп, начало чему было положено еще Геккелем. Поэтому макроэволюцию и филогенез можно считать синонимическими понятиями Поскольку макроэволюция создает таксономическое разнообразие, некоторые исследователи находят для нее еще один синоним -- «кладогенез» [Кейлоу, 1986]..

В идеале для полной реконструкции любого филогенеза нужно было бы иметь непрерывный исторический ряд онтогенезов, сменявших друг друга в чреде поколений. Поскольку, однако, палеонтология ни одним подлинно генеалогическим рядом не располагает и вряд ли когда-нибудь будет располагать, о филогенезе приходится судить на основе реконструкций филогенетических изменений отдельных признаков и делать допущение, что они отражают филогенез таксона в целом [Северцов, 1981]. В этом допущении и кроется источник возможных ошибок двоякого рода. Во-первых, не все филогенетические изменения фиксируются в морфологии твердых скелетных образований (а таковые преимущественно и сохраняются в палеонтологической летописи), а из зафиксированных не все допускают простую экстраполяцию с признака на таксон. Во-вторых, сплошь и рядом оказывается, что эволюционный ряд, построенный по отдельному признаку, объединяет признаки разных (например, параллельных) филумов.

Итак, объектом изучения в макроэволюции являются на практике филогенетические изменения признаков особей как представителей определенного филума. При этом признаки любой особи могут быть естественным образом разделены на категории, соответствующие иерархии таксонов, к которым данная особь принадлежит.

Мы снова вернулись к исходному тезису: специалиста, изучающего макроэволюцию, интересуют преимущественно индивиды, которые воплощают в себе организацию, «наработанную» эволюцией. Отсюда ясно, что анализ макроэволюционных событий опирается на организмоцентрическую концепцию и типологический подход. В связи с этим возникает вопрос, как соотносится подобная методологическая основа макроэволюционного учения с популяционным подходом, занявшим доминирующее положение в эволюционной теории с 30-х годов XX в.

3 Организмоцентризм или популяционизм?

В литературе, особенно отечественной, с легкой руки Майра утвердилось представление, будто прогресс, достигнутый эволюционной теорией в XX в., связан со сменой организмоцентризма и типологического стиля мышления популяционизмом. Позднее этот тезис поддержали представители логического эмпиризма, считающие вообще популяционистский стиль мышления идеалом научной теории эволюции [см.: Рьюз, 1977]. Недавно данный вопрос был специально рассмотрен Э. Н. Мирзояном [1984, 1986], который пришел к выводу, что «концепция смены стилей мышления... не является плодом серьезного научного исследования» и что «абсолютизация популяционистского подхода и стремление элиминировать организмоцентрический и типологический стили мышления оборачиваются для теории эволюции и эволюционной биологии крупными потерями» [Мирзоян, 1986. С. 5, 13]. При этом он напомнил тот непреложный факт, что вне эволюционного организмоцентризма и типологического подхода было бы невозможным создание ни генеалогического древа органического мира, ни теоретической филогенетики, ни теории макроэволюции и происхождения жизни.

Действительно, если обратиться к крупнейшим завоеваниям эволюционной мысли, то нетрудно убедиться, что указанный вывод полностью подтверждается. Проанализировав в своей теории судьбу групп особей, участвующих в борьбе за существование и подвергающихся избирательному действию естественного отбора, Дарвин вместе с тем не упустил из виду и значения отдельной особи в эволюции как носителя определенной организации. Это позволило ему установить двухстороннюю связь между процессами индивидуального и исторического развития. Тем самым, положив начало эколого-популяционному подходу к оценке эволюционных событий, он утвердил в правах и организмоцептризм. В рамках теории Дарвина нашел себе место и несколько преобразованный типологический подход. Достаточно сослаться на принятый им закон единства типа, обеспечивающий устойчивость и преемственность организации в эволюционных рядах форм, чтобы убедиться в глубокой диалектичности дарвиновской модели эволюции.

Организмоцентрический и типологический подходы позволили Геккелю создать филогенетику, занявшуюся реконструкцией генеалогии органических форм. Опираясь на эти же подходы, Северцов разработал целостную концепцию морфологических закономерностей эволюции (по существу, это было учение о закономерностях макроэволюции), а Шмальгаузен осуществил широкий эволюционный синтез, создав оригинальную материалистическую концепцию целостности. Показательно, что ее отправным моментом послужило учение об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии. Хотелось бы обратить также внимание, что один из инициаторов популяционного стиля мышления -- Четвериков [1926], говоря о перспективах построения «окончательного здания эволюции», включал в него в качестве обязательной предпосылки познание закономерностей эволюции организмов. Та же мысль о значении организма особи как важнейшего средоточия тайн эволюции звучит у С. Гулда, одного из создателей теории прерывистого равновесия, палеонтолога и, естественно, типолога: «Новая эволюционная теория,-- пишет он,-- восстановит в биологии концепцию организма» и добавляет, что «организмы -- не биллиардные шары, ударяемые детерминационным способом кием естественного отбора и катящиеся в оптимальные места жизненного стола» [Gould, 1982a. P. 144]. По справедливому замечанию В. А. Красилова [1986. С. 31], «редукция организма», допущенная синтетической теорией, «равносильна самоустранению биологии».

Таким образом, методологическую основу исследований в области макроэволюции составляет не популяционный, а типологический подход. Что касается их соотношения, то, как будет показано ниже, попытки связать типологический подход с популяционным встречают огромные и пока никем не преодоленные трудности.

4 Типология гипотез о соотношении микро- и макроэволюции

С.С. Шварц [1980] назвал соотношение микро- и макроэволюции «центральным вопросом эволюционного учения». Действительно, в дискуссиях последнего полутора десятка лет важнейшие спорные моменты эволюционной теории так или иначе группируются вокруг этого общего узлового вопроса, а многие из них просто оказываются его составными частями.

Повышенный интерес к соотношению микро- и макроэволюции проявился как на Западе, так и в нашей стране. Об этом свидетельствуют хотя бы специальные конференции и симпозиумы Так, в СССР за последние 10 лет прошли симпозиум «Микро- и макроэволюция» (Тарту, 1980), Первая Всесоюзная конференция по проблемам макроэволюции (Москва, 1984), а также Всесоюзная конференция «Современные проблемы дарвинизма» (Москва, 1984), Симпозиум по методологическим проблемам эволюционной теории (Тарту, 1984) и Юбилейная конференция «А. Н. Северцов и современность» (Москва, 1986), в программе которых проблема соотношения этих уровней эволюции заняла видное место.. О причинах такого интереса к факториальному аспекту проблемы уже говорилось.

К настоящему времени по данной проблеме накопилось большое число разнообразных точек зрения. Поиском критериев для их систематизации специально занялся философ из ГДР П. Беуртон [Beurton, 1976, 1985]. Предложенная им типология получила одобрение [Борзенков, Северцов, 1983]. Рассмотрим вкратце четыре выделенные Беуртоном группы взглядов.

Первая группа. Микро- и макроэволюция различаются не качественно, а чисто количественно. Основу механизма эволюции составляет исключительно «статистическая трансформация популяций» в понимании Райта, осуществляемая с помощью мутаций и отбора. Отсюда любое явление макроэволюции может быть объяснено на микроэволюционном уровне.

Вторая группа. Макроэволюция отличается от микроэволюции качественной специфичностью своих закономерностей, но обычные факторы эволюции -- мутации, рекомбинации и отбор -- в обоих случаях одни и те же. Однако морфологические изменения не могут быть полностью объяснены генами. Примером могут служить взгляды Ренша, Ремане, Олсона. К этой же группе причисляет себя сам Беуртон.

Третья группа. Существуют специфические факторы макроэволюции, действующие большей частью внезапно и способные приводить сразу к крупным эволюционным шагам (например, возникновению родов). Таковы, в частности, макромутации. Иллюстрацией этого могут быть гипотезы Гольдшмидта и Шиндевольфа.

Четвертая группа. Качественная специфичность макроэволюции столь велика, что значение обычных факторов микроэволюции как необходимой предпосылки макроэволюции полностью отрицается. Эволюция жизни есть циклический процесс возникновения, расцвета и заката все новых форм организации, заранее запрограммированный.

Данная схема требует комментариев. Первая группа откровенно редукционистская и в настоящее время, вероятно, представлена единицами. Ко второй группе относится большинство пионеров и современных представителей синтетической теории. Третья и четвертая группы не имеют четкой границы. Для их разделения лучшим критерием было бы установление обязательности или необязательности осуществления макроэволюции через микроэволюцию. Если для третьей группы такой путь допустим, то взгляды Гольдшмидта и Шиндевольфа должны быть перенесены в четвертую группу.

В схеме, естественно, не могут найти точного места эклектические гипотезы типа номогенеза Берга или допускающие историческую смену движущих сил эволюции (Маттей, Красовский и Шкловский; ряд современных «космических» концепций этапности макроэволюции). Этот второй факт -- свидетельство еще одного недостатка схемы.

5 О единстве факторов макро- и микроэволюции в синтетической теории

С возникновением синтетической теории постепенно утвердилось представление, что между макро- и микроэволюцией нет принципиальных различий, что причины, вызывающие преобразования популяций и приводящие к формированию рас, подвидов и видов, продолжают действовать без перерыва и на надвидовом уровне и лишь в силу иных временных масштабов своего действия на этом уровне приводят к более крупным эволюционным изменениям, относимым к сфере макроэволюции. Иными словами было принято, что микро- и макроэволюция различаются лишь конечными результатами, а также тем, что микроэволюция предшествует макроэволюции, составляет ее предпосылку и фундамент. Это означает, что у обоих уровней эволюции одни и те же факторы и общий механизм. В связи с непосредственным выведением макроэволюции из микроэволюции на факторах и механизмах последней, хотя они и стали хрестоматийными понятиями, необходимо кратко остановиться.

Ядро учения о микроэволюции, а вместе с ним и синтетической теории составила популяционная генетика, основы которой сложились в конце 30-х годов. Для описания микроэволюционного процесса были выработаны основополагающие понятия. В качестве элементарной эволюционной единицы стали рассматривать популяцию, в качестве элементарной единицы наследственной изменчивости -- мутацию, а в качестве элементарного эволюционного явления -- изменение генетического состава популяции. К числу элементарных эволюционных факторов в западной литературе были отнесены мутационный процесс, генетический дрейф, изоляция и естественный отбор. В советской науке, следуя за Четвериковым и Тимофеевым-Ресовским, к ним традиционно прибавляют «популяционные волны» [см., например: Яблоков, Юсуфов, 1976; Парамонов, 1978; Георгиевский, 1985 ].

Разработка Фишером, Холдейном и Райтом математических методов оценки судьбы возникающих в природных популяциях мутаций, определяемой действием естественного отбора, придало анализу генетической структуры популяций характер процедуры, дающей достаточно строгие и надежные результаты. Правда, она предельно упрощала картину начального этапа эволюции, ибо исходила из допущения, что отбор имеет дело с отдельными независящими друг от друга генами, и рассматривала микроэволюцию как процесс замещения одних генов другими. Но такой подход был исторически неизбежным и потому оправданным. Успешное применение математических методов к анализу популяционных процессов привело к тому, что на Западе преимущественное развитие получила так называемая генетическая теория естественного отбора (эволюции), сводившая все содержание эволюционного процесса к отбору и распределению мутаций в популяциях и игнорировавшая его экологические аспекты [см., например: Галл, Георгиевский, Колчинский, 1983]. Она нашла завершенное отражение в обобщающей книге Добжанского, который резюмировал, что «случайные изменения генных частот являются наиболее вероятным источником образования микрогеографических рас» [Dobzhansky, 1937. Р. 148].

Но даже устойчивое и векторизованное отбором преобразование генетической структуры популяции, будучи обязательной предпосылкой эволюционного процесса, само по себе еще не является этим процессом и может не пойти дальше установления в популяции динамического равновесия между двумя или несколькими внутрипопуляционными группировками (полиморфизм). Для того чтобы эти группировки сохранились, различия между ними усилились и они достигли в конечном счете статуса новых самостоятельных видов, необходим еще один фактор -- изоляция. Его значение сводится к возникновению любых барьеров (в том числе различных биологических механизмов), нарушающих панмиксию, закрепляющих и углубляющих начальные стадии генетической дифференцировки. В популяциях, подвергшихся изоляции, автоматически изменяется селективная ценность генотипов, и они неизбежно подпадают под несколько различное давление отбора. Процесс изоляции завершается наступлением репродуктивной изоляции. Таким образом, действие изоляции, идущее одновременно с действием естественного отбора, является тем решающим фактором, который завершает процесс микроэволюции образованием новых видов.

Такова сущность генетико-популяционной модели микроэволюции, сложившейся в конце 30-х годов, и надо признать, что и в наши дни она продолжает определять основы синтетической теории, несмотря на все существенные приобретения, сделанные ею с того времени.

Перейдем теперь к более подробному рассмотрению вопроса о соотношении макро- и микроэволюции в понимании «синтетистов». Обычно это соотношение описывается как сводимость первой ко второй, причем под сводимостью понимается единство факторов и механизмов обеих форм (уровней) эволюции, хотя у отдельных авторов нет необходимой четкости в понимании содержания данного понятия.

Вот как трактуют «сводимость» А. В. Яблоков и А. Г. Юсуфов. По их мнению, между микро- и макроэволюцией нельзя провести принципиальную грань. Процесс микроэволюции, вызывающий первичную дивергенцию популяций, продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм, которые на сей раз оказываются агентами межвидовой конкуренции. Но эти новые конкурентные отношения могут повлиять на дальнейшие эволюционные события, лишь изменяя давление и направление действия элементарных эволюционных факторов, т. е. через микроэволюционный уровень. Поэтому, в принципе, анализ процессов макроэволюции может быть проведен исходя из понятий и закономерностей, известных из учения о микроэволюции, и отсутствие принципиальных процессуальных различий на этих уровнях дает возможность рассматривать их как «две стороны единого эволюционного процесса» [1976. С. 204, 300].

Такова общая позиция, которой придерживаются практически все представители ортодоксального крыла синтетической теория. Однако при рассмотрении отдельных взглядов в концепции сводимости обнаруживаются два полюса, которые можно назвать откровенным (крайним) и неявным редукционизмом.

Если продолжить цитату из только что приводившегося источника, то мы неожиданно встречаем следующую фразу: «Все самые сложные на первый взгляд макроэволюционные феномены, без потери их специфичности (курсив наш.--В. Н.), объяснимы понятиями микроэволюции: все, что возникает на микроэволюционном уровне, связано прежде всего с преобразованием популяций и вида и ведет к формированию приспособлений» [Там же С. 301]. Тем самым авторы заявляют о себе как об откровенных редукционистах, и, следовательно, их можно причислить к первой группе классификации Беуртона.

Крайними редукционистами были также Добжанский (по крайней мере в первой половине творческого пути) и Тимофеев-Ресовский [1974, 1980; Timofeev-Ressovsky, 1937] В одном из последних выступлении Тимофоев-Ресовский [1980] несколько смягчил свою позицию, высказавшись в пользу известной специфичности закономерностей макроэволюции. Его тезису о единстве механизмов макро- и микроэволюции противоречило признайте значения «межвидовой конкуренции», возникающей на надвидовом уровне эволюции. Этот факт неизменно отмечался в работах Тимофеева-Ресовского на протяжении длительного времени.. В настоящее время таковыми оказываются Н. Н. Иорданский [1977], М. Рьюз [1977], некоторые западные эволюционисты-социбиологи (Э. Вилсон, Р. Траверс, Р. Доукинс). Для этой формы редукционизма характерны отрицание какого бы то ни было качественного своеобразия даже закономерностей микроэволюции и убеждение, что в конечном счете макроэволюция «полностью сводима» к микроэволюции. Соответственно допускается неограниченная экстраполяция механизмов с низшего уровня эволюции на высший.

Большинство приверженцев синтетической теории принадлежит к неявным редукционистам и попадает во вторую группу классификации Беуртона. Они усматривают между микро- и макроэволюцией не только количественные, но и качественные различия, проявляющиеся в закономерностях макроуровня. Как справедливо отмечает Я. М. Галл [1983. С. 259], суть их «позиции состоит в том, что механизмы микроэволюции принимаются в качестве основы макроэволюции, но отвергается их простая экстраполяция». Здесь можно назвать имена Симпсона, Ренша, Хаксли, Майра, Ван Валена, Бока, Полянского, Завадского (вместе с представителями его школы). К этой же группе следует, бесспорно, отнести Северцова и Шмальгаузепа. Их приверженность идее единства факторов, но различия закономерностей микро- и макроэволюции вытекает из самой логики построения их эволюционных концепций.

Отметим, что в «Кратком очерке теории эволюции» [Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969] его авторы проявили большую осторожность. Так, ими справедливо было отмечено, что из наших данных о пусковых механизмах микроэволюционного процесса еще не следует с неизбежностью, что нам известны и аналогичные механизмы в макрофилогенезе, т. е. эволюции на надвидовом уровне. Кроме того, хотя они и отрицают принципиальные различия данных уровней, однако признают неправильность суждения, что в проблеме соотношения микро- и макрофилогенеза все уже известно и что в последнем нельзя встретить каких-то иных, специфических закономерностей [см: там же. С. 269, 272]. В связи с этим отмечается настоятельная необходимость в развертывании дальнейшего «монографического изучения» крупных групп животных и растений с целью анализа тех типов изменчивости и механизмов, которые лежат в основе реально осуществленного в эволюции этих групп микро- и макрофилогенеза.

Рассмотренная позиция представляется нам стоящей ближе к истине. Действительно, если объяснять макроэволюцию исключительно в терминах селективной аккумуляции генов, а видообразование всецело сводить к смене генных частот, то как быть с морфофизиологической эволюцией, породившей человека с его разумом? Можно ли ее удовлетворительно объяснить успехом генов в популяциях? Конечно, накопление благоприятных генов -- необходимое условие макроэволюции. Но следует ли из этого, что оно является достаточным?

Ныне мы еще очень далеки от понимания в деталях, как взаимодействие между многими белками и ферментами, кодируемыми структурными генами, производит, скажем, глаз позвоночных, не говоря уже о живом организме в целом. К тому же нельзя забывать, что глаз способен начать видеть только в состоянии интеграции с целостным организмом, а части организма и его органы приобретают свои свойства только благодаря взаимодействию, т. е. качественно детерминируются целым. Поэтому, вероятно, правильнее будет признать, что морфологическая эволюция, которая может быть объяснена в своих собственных терминах, включает в себя явления, связанные с чем-то иным, чем просто отбор и накопление генов. Такую известную независимость макро- от микроэволюции некоторые «синтетисты» называют «относительной автономией макроэволюцип» [Beurton, 1985].

Затянувшемуся спору о «сводимости» или «несводимости» как бы подвели итог недавние выступления А. С. Северцова (1987) и В. Г. Борзенкова (1987). Согласно мнению Северцова, своеобразие рассматриваемых уровней эволюции совершенно очевидно и заключается в различии их закономерностей. Следствие (макроэволюция) можно объяснить причиной (микроэволюция), но свести его к причине неправомерно, поскольку между этими уровнями существуют неоднозначные причинно-следственные отношения. Поэтому вполне закономерен вывод Северцова, что проблема «сводимости» -- это фиктивная, ложная проблема. Учитывая прогресс науки за последние десятилетия. Борзенков отмечает, что положение о «сводимости» макро- и микроэволюция «не может быть принято столь безоговорочно, как это делалось эволюционистами 40--60-х годов... Более того, я осмелюсь утверждать, что сегодня любое методологическое исследование структуры и функций эволюционной теории, игнорирующее тезис о специфичности макроэволюции, не может претендовать на адекватность» [Борзенков, 1987. С. 33].

В чем же состоит эта специфичность и как далеко идут сторонники синтетической теории в понимании ее содержания?

Основные и очевидные для всех различия между микро- и макроэволюцией усматриваются прежде всего в их результатах: масштабы достигаемых в ходе морфофизиологических преобразований, а соответственно и возникших при этом таксономических уровней резко различны. Несовпадение результатов непосредственно связано с временными характеристиками. Если процессы микроэволюции можно наблюдать на протяжении человеческой жизни, то процессы макроэволюции измеряются геологической шкалой времени. Микроэволюция может быть обратимой, макроэволюция -- необратима и уже в силу этого обладает определенной направленностью, а следовательно, и особыми закономерностями, проявляющимися в только ей свойственных феноменах (усложнение организации, смена этапов в развитии филогенетических групп, установление симбиотических отношений и т. д.). Некоторые исследователи указывают еще на одно различие, на которое обычно не обращается внимания и которое относится не только к области закономерностей, но и к самим механизмам эволюции: внутривидовая эволюция протекает в открытой генетической системе, надвидовая -- в раздельных, изолированных друг от друга генофондах [Паавер, 1980]. Следствием последнего обстоятельства оказывается возникновение иной формы отбора -- межвидового, нуждающегося в особом анализе.

Большинство «синтетистов» справедливо признает, что в приложении теории естественного отбора к микроэволюции остается достаточное число спорных вопросов. К ним относится, например, трактовка отбора как дифференциальной смертности или дифференциальной размножаемости генотипов, способов оценки интенсивности отбора, соотношения ведущей и стабилизирующей форм отбора в эволюции и др. Недостаточно разработан вопрос о структуре самого естественного отбора. Если столь важные вопросы теории отбора как главного интегрирующего фактора эволюции остаются неясными на микроэволюционном уровне, то неудовлетворительное положение с оценкой его функциональной' роли на уровне макроэволюции еще более усугубляется. Это можно подтвердить красноречивым признанием такого авторитетного теоретика синтетической теории, как К. М. Завадский. Сравнивая положение в учении о микроэволюции с положением в учении об арогенезе как важнейшем разделе теории макроэволюции, он отмечал, что «в теории естественного отбора существуют и неясности совсем другого рода. Все они связаны с применением этой теории к объяснению органообразования, возникновения новых типов организации и захвата новых зон жизни, т. е. к процессам арогенеза» [Завадский, 1972. С. 140]. Правда, Завадский был убежден, что особенности движущих сил арогенеза состоят исключительно в специфичной интенсивности и длительности действия каждого из факторов микроэволюции, а также в их различном сочетании друг с другом.

Лет двадцать назад среди «синтетистов» выделилось крыло реформаторов (Уайт, Левонтин, Карсон, Буш, Гулд, Элдридж), которые предприняли попытку обосновать специфичность макроэволюции по такому важнейшему фактору, как наследственная изменчивость. В отличие от обычных генных и небольших хромосомных мутаций, служащих материалом для отбора в традиционной генетико-популяционной модели микроэволюции, они постулировали существование макромутаций как главного источника макроэволюционных новшеств, способных возникать сальтационно, вне связи с аккумуляцией мелких мутаций в случае микроэволюции. В СССР с подобной трактовкой специфичности макроэволюции выступил академик А. Л. Тахтаджян По сравнению с градуалистической моделью синтетической теории свою сальтационистскую концепцию Тахтаджян [1983] считает всего лишь дополнительной и в большей мере приложимой к эволюции растений.. Фактически на новом уровне знаний был совершен возврат к идеям Гольдшмидта. Вероятно, эволюционную платформу упомянутых исследователей следует рассматривать как крайний вариант синтетической теории, еще не претендующий на полную самостоятельность и не порывающий с ней генетической связи.

Наконец, надо сказать, что именно в связи с изучением проблем макроэволюции было высказано чрезвычайно важное соображение о канализирующем влиянии на ход макроэволюционных процессов экосистемных связей и отношений (Камшилов, Шварц, Чернов, Красилов, Одум и др.). Сама возможность появления и выживания новых видов есть, по-видимому, результат изменения биоценотической обстановки, а в конечном счете сдвигов в режиме функционирования биосферы в целом (действующих через обратные связи). Эти соображения хорошо согласуются с представлением Дарвина о ведущей роли в эволюции биотических факторов. Поэтому вполне резонно считать, что причинные цепочки эволюции направлены не столько «снизу вверх» (от мутаций к популяциям и видам), сколько «сверху вниз» (от биоценоза к видам и популяциям). В учении о микроэволюции с подобным пониманием мы встречаемся редко.

При обсуждении вопроса о единстве факторов и движущих сил микро- и макроэволюции сразу возникает вопрос о доказательствах. В связи с невозможностью непосредственного наблюдения макроэволюции, ее экспериментального воспроизведения и моделирования этот вопрос приобретает особую остроту. Какого же рода обоснование данного тезиса предлагается в работах «синтетистов»?

Можно указать по крайней мере на четыре категории доказательств: выводы, полученные гипотетико-дедуктивным методом; экспериментальные данные об эффективности естественного отбора в гетерогенной (полиморфной) популяции; факты совпадения наследственных признаков близких видов с модификациями внутривидовых группировок; данные об арогенных популяциях. Характер доказательств первой категории ясен без особых комментариев. Это обычный метод построения научной теории, мало изменившийся со времен Дарвина Разумеется, метод дедукции включает и эмпирические обобщения, связываемые друг с другом цепью логических посылок.. Экспериментальные данные об эффективности естественного отбора выполняют верификационную функцию. В ряде руководств по эволюционной теории и дарвинизму приводятся одни и те же примеры. Таковы классические примеры «индустриального меланизма» у березовой пяденицы (Biston betularia) в странах Западной Европы, появление четырех рас ужей (Natrix sipedon) на островах озера Эри по рисунку поперечных полос, возникновение сезонных форм у погремка (Rhinantus major), превращение ярового рыжика (Camelina glabrata) в льняного (С. linicola) и др. В первых трех примерах (как и в большинстве других здесь неприводимых) прослежены лишь начальные этапы микроэволюции, но отнюдь не видообразование, в случае которого можно было бы говорить о выходе на уровень макроэволюции. Относительно примера с рыжиком надо отметить, что постоянное возникновение модификационной формы (льняного рыжика) из ярового не означает, что наследственная форма (льняного) произошла тем же путем. Таким образом, данные об эффективности естественного отбора, не достигшего уровня видообразования, вовсе не доказывают, что микроэволюция приводит к макроэволюции. Что касается примеров внезапного видообразования, то они связаны в основном с хромосомными перестройками, полиплоидией и другими механизмами и свидетельствуют об эволюционных путях, минующих микроэволюцию.

Наконец, идея об арогенных популяциях, разрабатывавшаяся особенно интенсивно К. М. Завадским [1958, 1968, 1971], в теоретическом плане представляется нам достаточно плодотворной. Поскольку макроэволюционные события любого масштаба осуществляются только через видообразование, биологическая неравноценность возникающих видов или внутривидовых подразделений в перспективном отношении -- очевидный факт. Однако само распознавание в природе арогенных или неарогенных популяций практически малоосуществимо. Получается, таким образом, что постулат о единстве микро- и макроэволюции прямых доказательств не имеет и опирается исключительно на доводы косвенного характера.

В 70-е годы среди советских эволюционистов распространился тезис, будто единственно возможный путь к познанию арогенной эволюции, а следовательно, и макроэволюции лежит через экспериментальное изучение механизмов микроэволюции и будто все другие подходы ненаучны. Тем самым заранее отвергалась целесообразность поиска возможной специфики в причинах и механизма макроэволюции, игнорировались уже имевшиеся данные об иных путях надвидовой эволюции в некоторых группах растений и животных. Упрощая вопрос, можно было бы проиллюстрировать данный тезис аналогией: ключ к поиску особенностей земной атмосферы следует искать только на Земле.

В свете изложенного не вызывает сомнения, что микро- и макроэволюция представляют собой два не только гносеологически, но и феноменологически раздельных и качественно различных уровня эволюции. выделяемых из общей системно иерархической структуры этого исторического процесса. Это означает, что к ним применима антиредукционистская концепция Ф. Энгельса о несводимости высших форм движения материи к низшим, о том, что низшие, входя в высшие, не могут определять их сущность. Запрет на поиск механизмов, лежащих вне микроэволюции, с методологической точки зрения не выдерживает критики. Он означает неоправданное ограничение свободы научного исследования и направлен на догматизацию и увековечивание сложившихся теоретических стандартов. Нетрудно представить, на каком уровне остановилось бы развитие физики, а вместе с ней и производительных сил общества, если бы, скажем, Ньютон вменил в обязанность всем ученым и на все времена анализировать природные явления исключительно с позиций сформулированных им законов механики и никто из физиков последующих поколений не попытался бы нарушить этой «установки». Тогда, очевидно, у нас не было бы ни волновой теории, ни термодинамики, ни теории относительности, ни квантовой и ядерной физики.

В заключение этого раздела целесообразно привести схему, отображающую структуру эволюционной теории по представлениям синтетической теории, заимствованную из недавней работы В. Г. Борзенкова [1987]. На схеме фундамент всей теории составляет генетика популяций как единый причинный механизм эволюции. Трансформация генетической структуры популяций завершается видообразованием -- центральным событием микроэволюции, очерчивающим ее верхнюю границу. Для объяснения макроэволюции в терминах микроэволюции требуется определенное число дополнительных теоретических гипотез и моделей, изображенных прямоугольниками 1--3. На схему попала и молекулярная биология, данные которой по необходимости все шире привлекаются к трактовке микро- и макроэволюции.

Эта схема нам еще пригодится в дальнейшем, когда, опираясь на нее, мы попытаемся отобразить множественность путей макроэволюции.

6 Трудности, вставшие перед проблемой видообразования и генетикой популяций

Имея четкое представление о механизмах микроэволюции и характере обоснования тезиса об осуществлении макроэволюции через микроэволюцию, мы должны теперь взглянуть на проблему сопряжения двух этих уровней глазами сегодняшней науки. Ведь вполне естественно, что с выходом на новые рубежи познания мира старые концепции приходится пересматривать. Даже гражданская история не так уж редко прочитывается заново.

Наша строгость (некоторым она может показаться нарочитой) в подходе к оценке характера обоснования единства микро- и макроэволюции не случайна. То, что раньше казалось убедительным и не вызывало сомнений, теперь попросту недостаточно. Для решения кардинальных вопросов эволюции ныне требуется выход на новый уровень доказательности, на современном этапе -- такой, какой обеспечивается, например, данными молекулярной биологии. Применительно к нашей теме на таком уровне необходимо доказать, являются ли расы и подвиды зарождающимися видами. По нашему убеждению, решение этого вопроса имеет ключевое значение для всей проблемы соотношения микро- и макроэволюции.

Поэтому мы снова возвращаемся теперь к ранее затронутому вопросу о взаимосвязи популяционного и организмоцентрического (типологического) подходов, популяции и особи, генов и организации, но рассматриваем его в аспекте возможного превращения внутривидовых группировок в новые виды. Можно ли их соединить и не равноценна ли подобная попытка соединению рыб с китами или земноводных с рептилиями?

Так, волей и логикой современной науки в фокусе главных интересов эволюционной теории оказалась проблема возникновения видов -- пограничного события между микро- и макроэволюцией. К этому пришли независимо друг от друга палеонтологи (в частности, создатели теории прерывистого равновесия), молекулярные генетики и представители многих неонтологических наук, занимающиеся проблемами макроэволюции. Если образно представить себе микро- и макроэволюцию двумя берегами реки, то видообразование, согласно «легенде» генетико-популяционной модели,-- это невидимый акт, в ходе которого гадкие утята -- подвиды или расы,-- переходя с берега микро- на берег макроэволюции, окунаются в реку и, выходя на берег макроэволюции, превращаются в лебедей -- виды (если, конечно, превращаться -- призвание утят). Таинство превращения скрыто от глаз наблюдателя водами реки, которые символизирует генетику видообразования. Неудивительно, что на нее и обращены сейчас все взоры науки об эволюции.

Впрочем, те, кто занимался разработкой теории эволюции в целом, не отделяли ее от проблемы видообразования во все времена. Неслучайно проблема происхождения видов была вынесена в заголовки основополагающих трудов трех корифеев эволюционной теории -- Дарвина (1859), Добжанского (1937) и Майра (1942). Несколько лет назад с большой задержкой опубликована четвертая работа -- «Экология и некоторые проблемы происхождения видов» Г. Ф. Гаузе [1984].

До недавнего времени, пока не заявили о себе вопросы популяционной палеонтологии, палеонтологи продолжали изучать в основном крупномасштабные события в филогении, а все остальные биологи -- маломасштабную эволюцию в пределах популяций. И тем и другим не хватало, по выражению С. Стэнли [Stanley, 1979], интенсивного изучения видов, их происхождения и последующей эволюционной судьбы. На тот же недостаток гораздо раньше обратил внимание Шварц, отмечавший, что синтетическая теория, «уделяя максимальное внимание исследованию начальных этапов эволюции, оставляет в тени важнейший этап эволюции -- видообразование, молчаливо признавая образование новых видов в качестве простого продолжения внутривидовой дифференциации» [Шварц, 1960. С. 10]. Но тут ее как раз и ожидали трудности.

Ввиду продолжительности (а скорее всего, редкости) процесса видообразования никто никогда не наблюдал его в природе от начала до конца. То же, что было зарегистрировано, составляет не более чем ряд отдельных кадров из полнометражной картины. Вследствие невозможности непосредственного наблюдения видообразования во времени специалисты изучают его в пространстве, выявляя картину географической изменчивости ныне живущих форм. Понятно, что при такой процедуре они имеют дела не с процессом, а с результатами определенных этапов микроэволюции. Сопоставляя наблюдаемые стадии дивергенции популяций с данными палеонтологической летописи, они реконструируют временной ход событий, приводящих к формированию современных видов. В синтетической теории считается, что углубление внутривидовой дифференцировки вплоть до наступления репродуктивной изоляции есть результат постепенной аккумуляции преимущественно точковых мутаций. Но этот метод слишком односторонен.