Общие теоретические вопросы учения о макроэволюции

Возникновение гипотезы прерывистого равновесия, утверждающей, что виды сохраняют практическую неизменность в течение чуть ли не 99% продолжительности их жизни, а затея быстро (геологически почти мгновенно) превращаются в новые виды, поставило неизученный ранее вопрос о хронологической структуре видообразования, т. е. упорядоченности его ступеней, этапов и фаз во времени (соответственно каждую из фаз необходимо связать с достижением определенного уровня адаптации масштабом изменения организации особей). В этом плане очень важными, но крайне слабо изученными процессуальными параметрами видообразования оказались скорость, продолжительность и направление изменения показателей популяций как проявление изменения их генофонда. Без их определения невозможно познание конкретных путей становления видов. Но как это осуществить?

Один из способов -- переход к оценке этапов видообразования во времени, который позволил бы объединить усилия палеонтологов и неонтологов, сделать сопоставимыми их результаты [Stanley, 1979; Паавер, 1979, 1980, 1983 ]. Для этого надо ввести такую шкалу времени, которая дала бы возможность взглянуть на процесс видообразования как бы в увеличительное стекло. Она должна охватывать не сотни или десятки миллионов лет, а всего тысячи и десятки тысяч лет, чтобы в нее уложились все события от формирования локальных популяций до возникновения новых видов [Паавер, 1983]. Перспективность такого подхода, по Пааверу, продемонстрировали исследования по изменчивости и дифференциации форм четвертичной фауны, в частности субфоссильных популяций млекопитающих [Kurten, 1954; Паавер, 1965, 1973]. Временной масштаб этих исследований допускает и анализ эволюционных событий популяционного уровня -- хроноклинов (градиентов популяционных изменений во времени), изменений темпов и направления популяционных сдвигов и т. п.

Однако надежды, порождаемые предлагаемым методом, наталкиваются на неизменное препятствие -- практически полное отсутствие непрерывных палеонтологических серий (возможно, единственное счастливое исключение представляет материал по белому медведю). Но это препятствие не главное. Гораздо более существенным и принципиальным в свете требований современной науки оказывается незнание генетики репродуктивной изоляции и фактическая невозможность выяснения генетических причин ее становления в прошлом Согласно данным [Алтухов, 1983], сам по себе признак репродуктивной изоляции, имеющий в разных систематических группах разное генетическое содержание, не может служить генетическим маркером, доступным популяционно-генетическому исследованию.. А выполнение этого требования как раз и входит в императивы нового уровня доказательности, о котором уже говорилось. Поясним эту мысль примером.

На побережьях Северной Европы живут бок о бок, не скрещиваясь, два самостоятельных вида чаек -- серебристая (Larus argentatus) и клуша (Larus fuscus). Они входят в непрерывную цепь подвидов, обитающих в Северной Евразии, Северной Америке и Гренландии. Известны ископаемые остатки предполагаемой предковой формы этих чаек, обитавшей несколько сот тысяч лет назад в районе нынешнего Берингова пролива, откуда она распространялась на запад и на восток. Когда, расселяясь и попутно распадаясь на подвиды, западные и восточные чайки встретились в районе Северного и Балтийского морей, они уже накопили в ходе микроэволюции достаточно различий, чтобы оказаться репродуктивно изолированными. Этот пример считается в синтетической теории одним из наиболее доказательных.

Но проливает ли он свет на механизм происшедшего видообразования? Можно ли сказать с уверенностью, что чайки разделились на два вида именно в результате постепенного накопления малых мутаций или что разделение произошло лишь к моменту встречи, а не задолго до нее? Есть ли основание полностью отвергнуть возможность внезапного видообразования на основе крупных хромосомных мутаций? Думается, что на эти вопросы придется ответить отрицательно. Что касается типа происшедшего генетического изменения, то он как раз и составляет предмет дискуссий. Чтобы решить вопрос применительно к чайкам, нужно было бы предпринять сравнительное обследование обоих видов на генетические различия, но подобного анализа еще никогда не проводилось ввиду его особой трудоемкости.

Таким образом, до сих пор остается неясным, возможно ли обособление двух форм, составляющих полиморфную популяцию, вне «принудительной» изоляции (географической или осуществляющейся в результате крупных мутаций) или они навсегда связаны друг с другом, как самцы и самки при половом диморфизме.

Обратимся теперь к суждениям о значении для видообразования генетики популяций, принадлежащим ее самым авторитетным представителям, но прежде заметим, что, хотя современная концепция видообразования называется биологической, по своей сути она остается генетической.

В противоположность краеугольному положению синтетической теории об адаптивном характере внутривидового полиморфизма и о его возникновении под действием естественного отбора зачинатель популяционной генетики С. С. Четвериков [1926] утверждал, что внутривидовая дифференцировка вовсе не обязательно связана с адаптивными изменениями. Существуют тысячи примеров, когда виды различаются не адаптивными, а безразличными в биологическом смысле признаками. Следовательно, приобретение адаптивного признака не является причиной расщепления близких форм (этот вывод всецело подтверждается современной концепцией «нейтральной эволюции»), зато различия по адаптивным признакам выступают на передний план у высших систематических категорий.

По мнению Четверикова, действие отбора ведет не к внутривидовой дифференцировке, а к полной трансформации вида и его превращению в новый вид (мутация Ваагена). «Истинным источником видообразования, истинной причиной происхождения видов является не отбор, а изоляция» [Там же. С. 162]. Интересен вывод Четверикова о том, что если бы действие отбора вдруг прекратилось, то вид стал бы полиморфным и что распадение вида на разновидности -- признак его старости. Иными словами, эволюция под действием естественного отбора идет, по его мнению, путем превращения мономорфных видов и лишь вмешательство изоляции приводит к дроблению видов и умножению их числа. В итоге Четвериков очень близко подходит к понятиям микро- и макроэволюции и, как видно из следующего отрывка, полностью их разобщает: «... в эволюционном развитии органического мира два процесса протекают рядом, иногда скрещивая свои пути, но все же строго разграниченные как в своих причинах, так и вытекающих из них следствиях (курсив наш.-- В. Н.): один процесс дифференциации, распадения, приводящий конце концов к видообразованию, в основе его лежит изоляция; другой ведет к адаптации, к прогрессивной эволюции органической жизни, и причиной его является борьба за существование и вытекающий из нее естественный отбор» [Там же. С. 162--163].

А вот что пишет один из лидеров синтетической теории Майр: «Сводить проблемы макроэволюции к изменениям частот генов бессмысленно, и в этом одна из причин, почему генетики (имеются в виду генетики-популяционисты -- В. Н.) внесли сравнительно небольшой вклад в решение проблем макроэволюции» [Мауr, 1982а. Р. 610]. И тут же Майр добавляет, что «неподходящая формула» генных частот ответственна за значительный срок, истекший с момента создания синтетической теории до адекватной трактовки этих проблем.

Лет через двадцать после своего возникновения селективная теория генетической структуры популяций и микроэволюции столкнулась с рядом трудностей и испытала значительные ограничения. Холдейн [Haldane, 1957] показал математически, что в популяции не может заменяться одновременно свыше 12 генов «более приспособленными» аллелями без того, чтобы ее репродуктивная численность не упала до нуля. Но у организмов тысячи аллелей! И как показал анализ природных популяций, полиморфные популяции отличаются по очень большому их числу. При учете вывода Холдейна -- а он остается в силе и поныне См., например, работы В. А. Ратнера [1977] и Б. М. Медникова [1987]. В гл. 10 будет показано, каким образом, согласно гипотезе Медникова, дилемма Холдейна может быть снята поливалентностью видов. -- для реализации таких различий поэтапно потребовалось бы значительно больше времени, чем это в ряде случаев реально наблюдается в природе. Данное затруднение, вошедшее в историю под названием дилеммы Холдейна и многократно возникавшие в связи с различными популяционно-генетическими соображениями, было частично преодолено лишь с созданием М. Кимурой [Kimura, 1968] «нейтралистской» гипотезы, т. е. ценой отказа от идеи исключительно селективной природы популяционных процессов.

В 50-е годы в основном исследованиями Добжанского была выявлена генетическая гетерогенность природных популяций и установлено, что в противоположность утверждению классической модели генетики популяций в них вместо гомозитог по наиболее приспособленным аллелям преобладают гетерозиготы, т. е. фиксируется несколько аллелей вместо одного. Для объяснения их одновременного поддержания в популяциях были выдвинуты балансовая и частотно-зависимая гипотезы действия естественного отбора.

Особенно серьезно поколебало математическую модель генетики популяций, поставив под вопрос само понятие «переживания наиболее приспособленных», обнаружение в природе достаточно высокого энзиматического полиморфизма и множественного (из нескольких десятков аллелей) аллелизма. Перед генетиками-популяционистами снова встала дилемма Холдейна. Они искали ответ на вопрос, каким образом отбор, имеющий дело с фенотипами и, следовательно, тесно взаимосвязанными генами, может одновременно поддерживать полиморфизм по огромному числу генов и еще впридачу их множественные аллели. В 1968 г. японский биохимик М. Кимура [Kimura, 1968], подтвердив, что при превращении одного вида в другой селективно может быть вытеснено не более 12 аллелей, выступил с обоснованием идеи, что остальные тысячи аллелей вытесняются по воле случая, будучи селективно нейтральными. Разработанная им в дальнейшем теория нейтральности означала очень существенное ограничение применимости постулата об адаптивной природе полиморфизма. Оказалось, что адаптивный характер носит лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически «молчащих» замен нуклеотидов не имеет никакого селективного значения и фиксируется не отбором, а случайным дрейфом. Таковы главные «каверзы», которые приподнесла генетике популяций ее юная родственница -- генетика молекулярная.

Они не могли не сказаться на притязаниях генетики популяций объяснить возникновение видов и их эволюцию. Вставшие перед ней на этом пути затруднения в той или иной мере вынуждены были признать такие крупные генетики, как Карсон, Стеббинс, Айала, Левонтин. Дальше других в критике популяционно-генетической теории видообразования пошел ученик Добжанского -- Р. Левонтин. Его оценки кажутся некоторым [Микитенко, 1986] чересчур строгими, но они совершенно объективно отражают существующее положение.

В книге Левонтина «Генетические основы эволюции» [1978] прежде всего обращают на себя внимание следующие общие соображения принципиального значения. Существующие математические модели популяционно-генетических процессов представляют собой слишком упрощенное описание микроэволюции. Они имеют дело с изменениями отдельных локусов, тогда как все локусы одной хромосомы тесно связаны между собой, а сами хромосомы интегрированы в целостном генотипе. Поскольку объектом отбора является фенотип, особь, то отдельные локусы отбираться изолированно не могут. Отсюда ясно, что с позиции осознания данного факта объектом анализа популяционной генетики должен стать генотип как целостная единица отбора. Но это, во-первых, ставит перед генетикой популяций такие задачи, с которыми не способна справиться даже самая совершенная ЭВМ, а во-вторых, означает, что сами популяционно-генетические исследования в отрыве от данных, получаемых экологами, морфологами, физиологами, эмбриологами и представителями смежных специальностей, не могут раскрыть механизм микроэволюции и видообразования.

В связи с тем что генотипические и фенотипические различия популяций трудно или даже невозможно измерить с необходимой степенью точности, мы, по мнению Левонтина, тем более лишены возможности характеризовать генотипические различия на разных этапах фенотипической дифференцировки -- от первых этапов дивергенции двух популяций до образования рас, полувидов и видов. Пока остается неизвестным, какая часть генома затрагивается в начале процесса дифференциации и какая -- при репродуктивной изоляции, не говоря уже о характере самих ге-нотипических изменений. Следовательно, у нас нет подхода к оценке содержания и количественных границ и такого важного эволюционного события, как, например, «генетическая революция» Майра. До тех пор, пока мы не научимся точно определять генотипические различия, мы не сможем приступить к созданию количественной генетической теории видообразования. Но и когда этого удастся достичь, это будет только началом, так как в конечном итоге нам необходимо выяснить, каким образом те или иные генетические различия связаны с определенными репродуктивными и экологическими признаками, разделяющими два вида.

К этим соображениям Левонтина уместно добавить, что между морфологическими отличиями и репродуктивной изоляцией как генетическим явлением нет прямой взаимосвязи. Условия, ведущие к морфологической адаптации и благоприятствующие видообразованию, как и время их осуществления, по справедливому замечанию Стеббинса и Айалы [1985], могут не совпадать. Это означает, что по изменению морфологии ископаемых форм нельзя судить о моменте наступления видообразовательного акта.

Мы подошли с другой стороны к уже поставленному вопросу о возможности или невозможности сопряжения изменений популяций с организационными изменениями особей -- ключевому для теории макроэволюции. Но теперь он рассматривается чисто феноменологически -- с позиций современной генетики популяций.

Из приведенного анализа Левонтин делает выводы, которые непосредственно отвечают на данный вопрос. Приведем их текстуально.

«Хотя элементарная популяционная генетика позволяет установить, сколько потребуется поколений для изменения частоты аллеля от q₁ до q₂ мы не знаем, как включить такую формулировку в теорию видообразования, и притом в значительной мере от того, что мы буквально ничего не знаем о тех генетических изменениях, которые происходят при формировании видов» [Левонтин, 1978. С. 167].

Остается неизвестным, от каких причин зависит репродуктивная изоляция и какова ее генетика, потому что «на множестве популяций, находящихся на ранних стадиях процесса видообразования ни генетического анализа, ни экологических исследований, необходимых для ответа на эти вопросы, не приводилось, а в большинстве случаев их и невозможно провести» (курсив наш. - В. Н.) [Там же. С. 169].

Мы еще раз убеждаемся, что между расами и подвидами, с одной стороны, и видами -- с другой, существует непроходимый разрыв, хиатус. Количественные изменения, накопленные популяциями внутривидовых группировок и служащие столь привычной иллюстрацией закона диалектики, не переходят в качественные -- акт образования нового вида. Не переходят же они, по-видимому, не потому, что их мало, а из-за их иного «призвания».

В силу приведенных соображений приходится согласиться с Левонтином, что вклад генетики популяций в наши представления о видообразовании «очень невелик» и что для такого важнейшего аспекта макроэволюции, как вымирание видов, она «вообще ничего не дала». А самое главное, что не только гносеологически, но и эмпирически «популяционная генетика не является ... достаточной теорией» [Там же. С. 273].

С того момента, как были написаны эти строки, судя по новейшим сводкам [Dover, 1982; Эволюция генома, 1986; Рэфф, Кофмен, 1986 ], мало что изменилось. Природа генетических изменений, их количество и минимальное время, необходимое для установления репродуктивной изоляции и видообразования. остаются «нетронутой целиной». Стало возможным лишь с большей определенностью говорить об огромном разнообразии первичных генетических механизмов, участвующих в становлении репродуктивной изоляции, сопоставимом с множественностью способов видообразования у разных организмов, и полифакториальности этого процесса (об этом подробнее см. в гл. 10). В подтверждение характеристики, данной генетике популяций Левонтином, можно сослаться на мнение авторитетного советского генетика Б. М. Медникова [1987]. Подтвердив, что построение модели видообразования в рамках синтетической теории по-прежнему наталкивается на значительные трудности, он счел необходимым признать, что видообразование не сводится к процессу постепенного вытеснения одних аллелей другими в результате отбора или генетического дрейфа и что никаких иных моделей эта теория практически не предлагает.

Совсем недавно во французском периодическом издании «Синтез» была опубликована работа известного американского историка генетики М. Адамса под симптоматичным названием «Была ли популяционная генетика эволюционной?» [Adams, 1988]. Анализ большого исторического материала привел его к заключению, что «генетика популяций не доказала пригодность дарвинизма как общей теории макроэволюции и в принципе не в состоянии это доказать» [Ibid. P. 15]. Из данного признания и всего содержания статьи следует, что на вопрос, поставленный в ее заголовке, Адаме склонен ответить отрицательно. Разделяя подобный взгляд, хотелось бы отметить, что популяционная генетика никак не может быть эволюционной, поскольку с ее помощью невозможно объяснить двух важнейших моментов -- появления в популяции носителей новых видовых признаков и захват ими необходимого жизненного пространства.

Сказанным не исчерпывается «низведение» генетики популяций с пьедестала, на который ее возвела синтетическая теория. Пожалуй, самые крупные неприятности ждали ее впереди.

Анализ природных популяций, осуществлявшийся первоначально посредством регистрации хромосомных перестроек (работы Добжанского и его школы, Дубинина и Тинякова и др.), а затем с помощью электрофореза белков-аллозимов (по методу Хабби и Левонтина) привел к установлению высокого уровня их полиморфности. Утвердился на первый взгляд казавшийся логически безупречным тезис о прямой связи между аллельным разнообразием на субпопуляционном уровне и возможностями системы субпопуляций более или менее адекватно реагировать на изменения среды преобразованием своей генетической структуры. Основное внимание исследователей оказалось сконцентрированным на соотносительной роли естественного отбора и дрейфа генов в реорганизации генофондов локальных популяций. Обнаруженная на этом уровне высокая изменчивость и способствовала формированию представлении о беспредельной эволюционной лабильности популяций.

Оказалось, однако, что эти традиционные представления -- результат отдельных, случайных по отношению к структуре вида выборок из природных популяций, отражающих простейший и действительно весьма изменчивый популяционный уровень. Выводы из популяционно-генетических исследований могут быть качественно иными, если система выборок привязана к реальной структуре вида как системы.

Многолетние исследования популяций человека по территории Северной Азии, опубликованные Ю. Г. Рычковым [1968, 1969, 1973], и работы по биохимической генетике рыб, опубликованные Ю. П. Алтуховым [1969, 1971, 1974], показали, что системная, иерархическая организация популяций определяет специфику генетических процессов на разных уровнях популяционной структуры вида. Таких качественно различных уровней по крайней мере два: 1) популяционные системы, соответствующие моделям подразделенных популяций; и 2) элементарные (локальные) популяции Подобные элементарные популяции были выделены еще в 40-х годах Н. В. Лебедевым., являющиеся структурными компонентами первых. Элементарные популяции отвечают модели «менде-левской» популяции. Они могут отличаться высокой изменчивостью, тогда как первые генетически стабильны во времени и в пространстве Стабильность аллельных частот в одном случае и лабильность в другом определяются разными генетическими маркерами.. Эту стабильность и уникальность их генетической структуры не удается изменить даже при таких резких изменениях среды, какие сопутствуют различным попыткам акклиматизации.

Заметим, что генетическая устойчивость на уровне популяционных систем была замечена давно. Так, в исследованиях природных популяций брюхоногого моллюска Cepaea nemoralis -- классического объекта популяционной генетики -- М. Ламотт [Lamotte, 1951] показал, что соотношение частот разных типов окраски раковины, которым характеризуется каждая местная популяция, весьма устойчиво во времени [Назаров, 1984]. Этот вывод опирался не только на погодичную хронику самих наблюдений, но и на палеонтологический материал. Дело в том, что окраска и рисунок раковины моллюсков представляют собой нечастый тип генетических маркеров, сохраняемых палеонтологической летописью.

Из всей совокупности приведенных работ следовал вывод, что если не ограничивать изучение элементарным популяционным уровнем, а исследовать природные популяции в широких рамках их естественных, исторически сложившихся границ, то «можно обнаружить присущее им важное системное качество, с очевидностью не выводимое из свойств слагающих их структуру компонентов,-- генетическую стабильность во времени и в пространстве» [Алтухов 1983. С. 164]. К этому Алтухов добавляет, что «трудно представить, как могут процессы, определяющие максимальную стабилизацию вида как целостной популяционной системы, лежать одновременно в основе происхождения новых видов» [Там же. С. 172].

Таким образом, поскольку при видообразовании расщепляются не отдельные менделевские популяции, а их совокупности, образующие старый вид, мы снова сталкиваемся с проблемой эволюционного перехода от популяционного уровня к видовому и убеждаемся, что генетические характеристики элементарных (локальных) популяций не переводимы в характеристики системы популяций, каковой является биологический вид.

7 Что нужно для превращения популяции в новый вид?

Этот главный вопрос, поставленный логикой познания, можно точнее сформулировать так: какое событие должно произойти чтобы система популяций прежнего вида смогла «выйти» на новый тип организации, которым характеризуется каждая особь нового вида? Правильное решение этого вопроса без насилия над фактами и означало бы сопряжение процессов двух уровней эволюции, разгадку механизма макроэволюции.

Элементарная логика подсказывает, что такой переход может совершиться только скачком, сальтационным превращением одного качественного состояния в другое. И тут синтетическая теория должна сделать существенную уступку: в объяснении перехода от микро- к макроэволюции она должна отказаться от идеи постепенной аккумуляции точковых мутаций как якобы количественных изменений, способных перейти в новое качество, и признать сальтационное становление репродуктивной изоляции (и часто его первичность), а вместе с ним прерывистый характер видообразования. Полагают, что сами сальтации вызываются хромосомными перестройками, мутациями супергенов, изменениями последовательностей ДНК, производимыми подвижными генетическими элементами, или даже изменениями единичных генов регуляторной системы, дающими крупный фенотипический эффект, но качественные и количественные стороны этих генетических изменений остаются неизвестными.

Весьма показательно, что в направлении к фактическому признанию скачка важную уступку сделал сам Майр, который в своей недавней монументальной книге писал, что «хотя в большинстве случаев нет необходимости в крупной мутации для возникновения новой эволюционной структуры, в некоторых, однако, случаях «фенотипически резкая мутация» может быть первым шагом,... за которым последуют малые мутации, завершающие окончательную «калибровку» [Мауr, 1982а. Р. 611].

Прерывность -- один из универсальных законов природы, а непрерывность, как известно, слагается из огромного числа скачков, на первый взгляд могущих оказаться незаметными. Достаточно упомянуть несколько примеров из разных областей знания. Скачком совершаются фазовые переходы вещества из одного состояния в другое. Существуют лишь дискретные энергетические уровни атома, смена которых связана с перескоком электронов с одной орбиты на другую. Ракета, запущенная в межзвездное пространство, должна последовательно развить три космические скорости, соответствующие выходу на околоземную орбиту, преодолению притяжения Земли, а затем Солнца.

В биологической эволюции скачок, вызванный достаточной мутацией, нарушает правильность конъюгации хромосом в мейозе и делает невозможным скрещивание мутанта с исходной формой. Новый вид, как теперь считается, возникает либо сразу, либо в течение очень короткого геологического времени. В зависимости от глубины преобразований возникшие формы, в принципе, могут достигать ранга рода или даже семейства. Но этот предмет -- дополнительная тема дискуссий. Главное, что смог возникнуть новый вид. Этого вполне достаточно для поступательного хода макроэволюции и образования под действием отбора эволюционных трендов. Случившись однажды, скачок может повториться еще и еще, каждый раз порождая новые виды и, следовательно, хоть немного иную организацию. В итоге суммирования организационных изменений последовательно возникающих видов формируются основные признаки более высоких таксонов -- «машина» макроэволюции оказывается запущенной.

В том, что видообразование и макроэволюция совершаются не постепенно и плавно, а путем внезапных скачкообразных изменений, получает выражение одна из характеристик диалектического развития. Благодаря замечательным открытиям новой области междисциплинарных исследований -- синергетике, изучающей механизм взаимодействия подсистем в различных открытых неравновесных системах, выявились общие принципы саморазвития и самоорганизации природных процессов, протекающих в космологических, физических, химических и биологических системах. Один из таких принципов -- скачкообразный переход от одного состояния к другому. Как показано И. Пригожиным [Пригожин, Николис, 1973; Пригожин, Стенгерс, 1986], для описания систем, свойства которых изменяются постепенно (например, ряда физических), используются линейные математические модели. Однако для характеристики любых диссипативных систем (особенно биологических), отличающихся коренными качественными изменениями свойств, линейные модели непригодны и приходится пользоваться нелинейными. Переход же от неустойчивости к устойчивости, от одной динамической структуры к другой происходит всегда скачком.

Таким образом, в контексте фундаментального открытия термодинамики и синергетики об обязательности скачка в процессах эволюционного усложнения и самоорганизации материальных систем требование скачка для возникновения нового вида получает достаточно убедительное обоснование.

Было бы неправильно думать, что скачок от прежней системы популяций к новому виду, поскольку в нем, как правило, нет подготовительного этапа, на котором происходит накопление мелких мутационных изменений, нарушает диалектический закон перехода количественных изменений в качественные. Этот закон отнюдь не предполагает, чтобы количественные изменения непременно накапливались постепенно. Они могут произойти так же внезапно, как и вызываемый ими результат. В интересующей нас области количественное изменение -- «крупная» мутация -- возникает в качестве единого неделимого акта сразу и может повлечь за собой качественное событие -- появление нового вида.

Завершая этот важнейший для понимания специфики видообразования раздел главы, сделаем главный вывод. Из всего сказанного следует, что граница между микро- и макроэволюцией проходит «ниже» уровня видообразования и данное явление как это принимается теорией прерывистого равновесия, а вслед за ней и нами, должно быть целиком отнесено к области макроэволюции. Видообразование -- начальный этап и основная единица макроэволюции.

8 Возникновение альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции

Обычно считают, что вызов дарвинизму и синтетической теории был брошен теорией прерывистого равновесия, опубликованной американскими палеонтологами Н. Элдриджем и С. Гулдом [Eldridge, Gould, 1972]. Существенные расхождения между этими теориями действительно имеются. Они состоят не столько в том, что «пунктуалисты» представляют эволюцию пульсирующим процессом, при котором состояния длительного стазиса видов меняются краткими периодами быстрого видообразования, и не в том, что вместо привычного градуализма (постепенности), характерного для филетической эволюции, вводится пунктуализм и кладистическое (расщепительное) видообразование. Важнее, что в новой модели эволюции репродуктивная изоляция первична, ее природа не адаптационная, а стохастическая и что микро- и макроэволюция разобщены -- изменчивость в популяциях не ведет к видообразованию.

И все же, несмотря на всю серьезность последнего утверждения (на которое, вернее, не обращают внимания), многие авторитетные специалисты [Паавер, 1983; Воронцов, 1984; Татаринов, 1987], считают, что в «прерывистой модели нельзя видеть альтернативу дарвинизму. Действительно, если из нее исключить разобщенность микро- и макроэволюции, то умеренный сальтационизм, наличие стазиса, ослабленная и видоизмененная роль отбора не создают чего-то принципиально несовместимого с дарвиновской концепцией. Можно согласиться с Дж. Мейнардом Смитом, что перечисленные факты относятся не к категории несовместимых, а к разряду тех, которые в дарвиновской теории не могли быть предсказаны [Maynard Smith, 1982. Р. 127].

Главным источником, из которого стали рождаться действительно альтернативные гипотезы, оказались молекулярная генетика и биохимия, «снабдившие» макроэволюцию иным типом изменчивости и, стало быть, качественно иным эволюционным фактором. Тезис «пунктуализма» о разобщенности микро- и макроэволюции вытекал вовсе не из данных палеонтологии. Он был заимствован из молекулярной генетики, которая занялась проблемами видообразования. Генетика видообразования -- вот точное обозначение того очага, из которого, вопреки прогнозу Филипченко, стала исходить большая часть новых знаний о макроэволюции.

Первоначально было обращено внимание на видообразовательную роль хромосомной изменчивости и, в частности, на «сальтационную реорганизацию хромосом» [Lewis, 1966 ]. Многие исследователи, включая «пунктуалистов», пришли затем к выводу, что хромосомные перестройки выполняют функцию регуляторов макромутаций, как об этом свидетельствуют факты коррелятивной связи между темпами хромосомной и морфологической эволюции [White, 1973, 1978в; Wilson, Sarich, Maxson, 1974; Bush, Case, Wilson, Patton, 1977; Gould, 1977; Stanley, 1979 ]. Было показано, что в популяциях некоторого типа крупные хромосомные изменения могут фиксироваться в течение нескольких поколений. В поддержку внезапного видообразования посредством хромосомных перестроек высказались Дубинин [1948, 1987 ], Воронцов [1960, 1980, Воронцов, Ляпунова, 1984], Красилов [1977, 1986], Гринбаум [Greenbaum, Baker, Ramsey, 1978] и др.

На рубеже 60--70-х годов стали возникать новые гипотезы, касающиеся организации генетического материала и роли его отдельных компонентов в макроэволюции. Бриттен и Дэвидсон [Britten, Davidson, 1969, 1971] высказали предположение, что в отличие от микроэволюции, связанной с мутациями структурных генов, макроэволюция основывается на мутациях регуляторных генов, способных радикально изменять весь ход онтогенеза [Valentine, Campbell, 1975; Stanley, 1979 ]. Значение регуляторных генов проявилось особенно наглядно в примере огромных морфологических различий человека и шимпанзе и одновременно большом сходстве их белков, кодируемых структурными генами [King, Wilson, 1975]. Вилсон предположил, что за мутации регуляторных генов у млекопитающих ответственны хромосомные перестройки.

В конце 60-х годов особое внимание привлекла значительная избыточность генетического материала (наличие определенного количества сателлитной ДНК, не кодирующей белков) у эукариотных организмов, в целом возраставшая в ряду от низших форм к высшим. Подвергнув это явление сравнительному анализу, японский биохимик С. Оно [Ohno, 1970] пришел к выводу. что прогрессивная макроэволюция осуществлялась путем тандемной дупликации генов, чередовавшейся с полиплоидизацией.

В те же годы в генетической системе эукариот были выделены два компонента структуры -- облигатный (ОК) и факультативный (ФК), представленные ансамблями взаимодействующих между собой макромолекул. Мутации структурных генов, описываемые классической генетикой,-- это изменения в ОК. В отличие от последнего ФК является источником другой формы изменчивости, которую М. Д. Голубовский [1978] предложил называть вариационной (термин, использовавшийся Филипченко). По сравнению с мутациями вариации оказались гораздо более мощным генератором наследственных изменений, а главное обнаружилось, что они очень чувствительны к воздействиям среды и в случае устойчивого повторения последних в течение более пяти --семи поколений переходят в наследственные изменения (мутации) ОК. Получается, что изменения ФК, или вариации, являющиеся выражением динамической формы организации генетической памяти, никак не сказываясь на генотипе, а зачастую и фенотипе, наследуются не по законам генетики, а по типу длительных модификаций.

Выяснилось, что в реализации вариационной и эпигенетической (основанной на регуляторных генах) наследственности огромную роль играют эпигены, транспозоны и мобильные генетические элементы (МГЭ) [Чураев, 1975; Хесин, 1981, 1984]. И что самое интересное, вариационные и эпигенетические изменения, как вызываемые обычными факторами среды, в отличие от мутаций оказываются определенно направленными и массовыми. Они возникают сразу во множестве географически удаленных популяций и, по-видимому, представляют собой наиболее распространенный тип наследственных изменений, встречающихся в природе [Голубовский, 1978; Хесин 1980, 1981, 1984].

Приведенные гипотезы обладают уже достаточно высоким научным статусом, обеспеченным солидной обоснованностью множеством совпадающих фактов, в том числе полученных экспериментально. Каждая из них представляет собой как бы отдельный кирпич в фундаменте строящегося здания макроэволюции.

Однако наиболее радикальный вклад в альтернативную концепцию вносит, на наш взгляд, гипотеза Ю. П. Алтухова и Ю. Г. Рычкова [1972], отличающаяся классической простотой и стройностью. Этим авторам удалось обосновать существование качественного различия между видообразованием как собственно эволюцией и адаптивной внутривидовой дифференцировкой.

Сопоставив внутри- и межвидовую изменчивость белков различного типа, используемых в качестве генетических маркеров, Алтухов и Рычков установили двойственность в структурно-функциональной организации генома высших (эукариотпых) организмов. Существуют две группы генных локусов, одна из которых кодирует полиморфные белки, ответственные за весь огромный внутривидовой полиморфизм, другая -- мономорфные, инвариантные белки, обусловливающие отсутствие соответствующей изменчивости наследственных признаков во всех подразделениях вида и на всем его ареале. Мономорфной частью генома, поскольку она не дает изменчивости и, значит, недоступна для изучения, до недавнего времени никто не интересовался. А между тем на ее долю, по данным этих авторов, приходится or 1/2 до 2/3 объема генома. Оказалось, что именно ею определяется система генетически мономорфных признаков, которые отражают наличие кардинальных жизненных функций, свойственных только данному виду как уникальному образованию. Иными словами, мономорфные признаки -- это видовые признаки, отличающиеся в силу своей особой жизненной важности высокой консервативностью. В свете данного открытия реабилитируется старый типологический взгляд, по которому вид -- это совокупность особей, тождественных некоему «типу», и любая особь, взятая из любой его популяции, характеризует собой вид в полном объеме его признаков. Только существенная реорганизация мономорфной части генома, происходящая в редких случаях у единичных особей, может быть причиной возникновения новых видов.

Новый вид, как в концепциях Гольдшмидта и де Фриза, рождается скачком в результате различного рода системных мутаций, дупликаций генов и полиплоидизации (как у Оно). Во всяком случае, подчеркивают Алтухов и Рычков, видообразование -- продукт качественно иных реорганизаций генетического материала, нежели мутации лежащие в основе полиморфизма.

Двойственность в организации генетического материала влечет за собой и неоднородность самого эволюционного процесса, в котором за актом видообразования следует период длительной стабильности видов. Как видно, это следствие совпадает с основным положением пунктуализма.

Гипотеза Алтухова и Рычкова получила солидное подтверждение. Независимо от этих авторов практически идентичные представления развил американский генетик X. Карсон [Carson, 1975], назвавший соответствующие генетические системы изменчивости «открытой» и «закрытой». Особенно показательно, что новую модель видообразования принял Райт [Wright, 1980], а Дж. Пауэллу [Powell, 1978] Формируя искусственные популяции D. pseudoobscura на базе особей, взятых из четырех географически различных местообитаний, Пауэлл за 30 поколений получил три популяции, особи которых приобрели поведенческую репродуктивную изоляцию. даже удалось ее подтвердить экспериментально.

Совсем недавно Л. И. Корочкин [1984] и Т. И. Герасимова [1984а, 1984в] высказали предположение, что образование нового вида может быть результатом внезапного перемещения в хромосомах многих нестабильных генов (потенциально мобильных генетических элементов), вызывающих разовую перестройку наследственного аппарата. Благодаря «взрыву» нестабильных генов новый вид возникает одномоментным скачком.

Как нетрудно догадаться, во всех альтернативных гипотезах участие отбора в видообразовательном акте либо полностью отрицается, либо его роль значительно ограничивается.

Подробнее перечисленные гипотезы рассматриваются в заключительной главе, а здесь в качестве «общего знаменателя», показывающего их альтернативный по отношению к синтетической теории характер, уместно привести следующее соображение Алтухова: генетический полиморфизм популяций -- это не материал для действия эволюционных сил, «не свидетельство непрерывно текущей эволюции, а универсальная стратегия природы, обеспечивающая сохранение целостности вида... в нормально флуктуирующей среде» [Алтухов, 1983. С. 194].

9 Множественность путей макроэволюции

Если признать, что видообразование -- центральное событие макроэволюции, то придется согласиться, что пути формирования высших таксонов зависят от способов видообразования. Таких способов с чисто типологической точки зрения может быть три: 1) старый вид превращается в новый, 2) старый вид распадается на два или несколько новых видов и, наконец, 3) новый вид образуется путем слияния двух старых.

При первом способе макроэволюция осуществляется филетически через цепь сменяющих друг друга видов (хроновидов) во времени. Именно так представляли себе макроэволюцию Вааген [1869], а вслед за ним Четвериков, Берг и многие другие эволюционисты. Берг мыслил возникновение нового вида как акт внезапного массового и направленного превращения особей на всем ареале родительского вида. Дальк [Dalcq, 1955] полагал, что видообразование -- следствие одномоментного преобразования яйцеклеток у всех самок местной популяции. Такой механизм связан с допущением направленной (определенной) изменчивости и адресует нас к современной дискуссии, начатой неономогенетиками. При этом трудно уклониться от обсуждения возможной периодичности мутирования и ее причин, а эта недавно вновь поднятая проблема [Dobzhansky, 1970; Голубовский и др., 1974; Красилов, 1977] заставляет обратиться к гипотезам этапности макроэволюции [см. гл. 4 и 5]. Наконец, большинство сальтационистов (Гольдшмидт, Шиндевольф и их последователи) считают, что новые виды происходят от единичных резко уклоняющихся особей (макромутантов).

В настоящее время стало совершенно ясно, что сколько-нибудь продолжительная, а тем более состоящая из нескольких хроновидов филетическая макроэволюция в природе чрезвычайно редка и в чистом виде практически не встречается. Это надо признать вопреки тому факту, что большую часть рядов ископаемых форм палеонтологи относят именно к филетической эволюции. Важнейший аргумент против данного типа эволюционного развития -- сохранение видового разнообразия вопреки постоянно идущему вымиранию.

Представители синтетической теории по рассматриваемому вопросу не занимают единой позиции и редко его обсуждают.

Хаксли [Huxley, 1942, 1958] придерживался взгляда, что в основе макроэволюции лежит не ветвление, а филетический процесс. Райт пытался доказать, что наиболее быстрые и радикальные преобразования достигаются путем филетической эволюции. Чрезвычайно любопытно, что Симпсон истолковал «квантовую эволюцию» тоже филетически.

Зато Добжанский и Майр должны быть отнесены к числу типичных сторонников второго -- «расщепительного» способа видообразования. Широко известна схема Добжанского, иллюстрирующая расщепление исходного вида на два дочерних путем разделения всей совокупности наличных популяций. Майр назвал эту модель географическим аллопатриотическим видообразованием и в течение длительною времени считал ее преобладающим способом эволюции.

Под давлением фактов, свидетельствовавших в пользу быстрого и внезапного видообразования, тот же Майр разработал модель, в которой главным действующим лицом выступили периферические изолированные популяции малого размера, совершающие «генетическую революцию». Эта модель была затем положена в основу теории прерывистого равновесия. Наглядно ее сущность можно отразить следующим образом.

Представим себе реку, еще богатую рыбой. Река перегорожена плотиной, в которой все отверстия для стока засетчены, кроме одного верхнего, снабженного желобом. Основная масса рыбы концентрируется в полноводной части русла, находящейся выше плотины. Теперь представим, что вода в реке внезапно испортилась (аналог перемены условий среды). Рыба ищет спасения, но через желоб вниз по течению (аналог новой адаптивной зоны) может или решается пройти всего какой-нибудь десяток особей (аналог макромутантов). Выживание остальной массы остается проблематичным.

Кто же эти счастливые избранники судьбы? Вероятность того что каждый из них представляет разные субпопуляции вида мала. Скорее всего, прошедшие через желоб -- представители одной, максимум двух популяций, т. е. случайная нерепрезентативная выборка вида. Они несут с собой лишь часть бывшего генофонда. Но в нижнем течении реки, олицетворяющей условия эволюции, они и на основе обедненного генофонда способны образовать два или несколько видов со своей собственной структурой. Таков механизм видообразования у «пунктуалистов» и у «синте-тистов» в случае использования периферических изолятов. Принципиальных разногласий в его трактовке обоими направлениями нет. Различие состоит лишь в том, что если у Майра это был редкий модус видообразования, то в теории прерывистого равновесия он стал универсальным.

А каков механизм макроэволюции в «прерывистой» модели? В его основу положен межвидовой отбор (в работах «пунктуалистов» -- «отбор видов»), который из множества нарождающихся видов дарует право на жизнь только одному. Благодаря межвидовому отбору формируются макроэволюционные направления (тренды), а в результате одного или нескольких видообразовательных актов образуются более высокие таксоны.

Альтернативные гипотезы видообразования типа разработанных Алтуховым--Рычковым или Карсоном, во многом сходные с «прерывистой» моделью, возвращают нас к первому способу видообразования, совершающемуся по модели Гольдшмидта. Согласно этим гипотезам новые виды берут начало от одной или немногих особей-основателей. Поскольку видообразование состоит в единовременной качественной реорганизации мономорфной части генома (маркирующей видовые признаки), то репродуктивная изоляция от родительского вида устанавливается, согласно Алтухову и Рычкову, не на протяжении сотен или тысяч лет, а в течение двух поколений Первая жизнеспособная гомозиготная особь, образовавшаяся от соединения двух гетерозигот по редкой хромосомной мутации, есть представитель нового вида [Алтухов, 1983. С. 191-192].. Аддитивная цепочка видооб-разовательных актов создает макроэволюционный процесс. Авторы гипотезы видят в ней универсальный способ возникновения видов, свойственный как животным, так и растениям, как бисексуальным, так и бесполым организмам.

Вопрос о «расщепительном» видообразовании Алтуховым и Рычковым не обсуждается, но их гипотеза вполне совместима с допущением одновременного возникновения нескольких видов.

Наконец, существует третий способ видообразования, названный Н. Н. Воронцовым [1980] симгенезом и известный со времен Линнея. Он состоит в слиянии генотипов особей разных видов. В силу того что наличие этого способа в природе никем не оспаривается, а его вклад в поддержание видового разнообразия, по-видимому, значительно скромнее, чем в случае дивергентного формообразования, мы сочли возможным на нем специально не останавливаться.

Итак, во всех рассмотренных гипотезах, включая модель Майра для периферических изолятов, но исключая популяционно-генетическую, разновидность не признается зачинающимся видом и микроэволюция не служит основанием макроэволюции. Внутренняя структура вида есть лишь форма его существования, но не этап эволюции. И действительно, в результате нашего анализа мы убедились, что превращение в виды для внутривидовых подразделении отнюдь не является «призванием». Установив этот факт, мы поставили под вопрос справедливость соответствующего тезиса синтетической теории.

В то же время выяснилось, что, каким бы путем ни совершалось видообразование, новый вид формируется на основе скачкообразного преобразования какой-то части родительского вида. Понятно, что в случае допущения скачка грани между рассмотренными теориями стираются, и сам вопрос о том, служит ли микроэволюция предпосылкой макроэволюции, утрачивает смысл. В механизм видообразования вносится теперь новый элемент случайности, причем он находит себе место там, где раньше видели закономерный переход количественных изменений в новое качество. На такой случайности (кстати, очень редкой) как раз и строятся теории, эксплуатирующие идею малых периферических изолятов,-- гипотеза прерывистого равновесия и соответствующий раздел синтетической теории. В альтернативных гипотезах новый вид возникает тоже в силу случайных мутаций, но нацеленных точно и сразу на видовые признаки, а потому эволюция идет в этом случае как бы по «правилам игры». Соответственно время перехода случайности в необходимость сокращается до предела: переход перестает быть статистическим процессом и практически становится молниеносным актом.

Можно предполагать, что в природе работают оба механизма. Говоря образным языком, эволюция проявляет себя то как капризная дама, готовая в угоду своим желаниям воспользоваться любыми благоприятными обстоятельствами, то как ревностная монахиня, согласующая свои поступки со строгими установлениями монастырской жизни. Существует ли в действительности это раздвоение образа и какое начало преобладает -- предмет спора и, видимо, на долгие годы.

В качестве итога всему сказанному хотелось бы особо подчеркнуть, что вслед за Депере, Хаксли, Тахтаджяном и Татариновым мы принимаем идею множественности, путей и способов макроэволюции, которую можно отобразить наглядно, несколько видоизменив и дополнив уже приводившуюся схему из книги В. Г. Борзенкова. Эта множественность зависит от строения генома у разных систематических групп, способности к дупликации генов, к скрещиванию с другими видами, от типа размножения и способа индивидуального развития. Что касается направлений филогенеза, то они определяются закономерностями преобразования онтогенеза, межвидовым отбором, дифференциальной плодовитостью, степенью приспособляемости, наличием свободных адаптивных зон и т. п.

Плюрализм путей развития, все более утверждающийся в науке, находит, таким образом, себе место и в учении о макроэволюции.

10 Методы построения моделей макроэволюции

Различия во взглядах на движущие силы и механизм макроэволюции имеют первоисточником различия в стилях мышления и методах, которыми добываются новые знания. Та или иная позиция ученого во многом зависит от его профессиональной принадлежности и естественной склонности переоценивать данные своей специальности. На практике часто получается, что изучением эволюции на микро- и макроуровнях занимаются разные группы исследователей, представления которых о роли экспериментальных данных, способах их получения и оценки, масштабах времени, в течение которого совершаются макроэволюционные перестройки, существенно расходятся.

Мы уже видели, что представители синтетической теории признают единственно законным способом познания макроэволюции экспериментальное изучение механизмов микроэволюции и моделирование на их основе отдельных звеньев процесса макроэволюции. Этот способ справедливо критикуется как с общих методологических позиций [Югай, 1985; Алешин, 1986], так и исходя из конкретных биологических представлений о развитии. При этом обращается внимание на две категории доводов: автономность процесса морфологических преобразований и возникновения структурных типов от перестройки генотипов [Alberch, 1982а, в, 1984] и возможное несоответствие перестроек в филогенезе внутривидовой изменчивости [Larson, 1984].

Но независимо от принадлежности к той или иной концепции все эволюционисты сходятся во мнении, что макроэволюция не подлежит прямому наблюдению и невоспроизводима в эксперименте В отношении видообразования это положение справедливо лишь частично, как следует из работ Герасимовой, Буша, Гранта и Темпльтона.. Это означает, что из средств ее познания исключаются два важнейших метода. Остается один путь -- реконструкция механизма макроэволюции и построение соответствующей теории на основе сопоставления и объединения данных, относящихся к разным уровням биологической организации. При этом важнейшим критерием достоверности создаваемой таким образом теории выступает требование взаимной логической и фактической непротиворечивости этих данных. Зачастую в связи с неизбежностью включения той или иной доли гипотетических допущений создается такая ситуация, что одна гипотеза обосновывается другой. В этих условиях особое значение для системной теории приобретает опора на известное число твердо доказанных «базисных» положений.