Размещено на http://www.allbest.ru/

Анализ исследований по устойчивости к гипоксии высококвалифицированных спортсменов

Список сокращений

• ИГТ - нормобарическая интервальна гипоксическая тренировка
• МОД - минутный объем дыхания
• МПК - максимальное потребление кислорода
• ФСД - функциональная система дыхания
• ЧСС - частота сердечных сокращений
• PaO2 - парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе
• PIO2 - парциальное давление кислорода во вдыхаемом воздухе

Введение

В настоящее время уровень спортивных результатов во многих видах спорта чрезвычайно высок. Но сама природа спорта требует их дальнейшего повышения. В тоже время параметры тренировочных нагрузок достигли таких величин, что дальнейшее их увеличение и повышение результатов за счет увеличения тренировочных нагрузок выглядит проблематичным. В связи с этим встает вопрос о поиске средств и методов дополнительного (не связанного с мышечной работой) воздействия на организм спортсмена с целью дальнейшего повышения спортивных достижений. Одним из таких дополнительных и в тоже время эффективных воздействий является использование гипоксии.

Олимпийские игры 1968 г. в Мехико на высоте 2200 м над уровнем моря дали мощный импульс экспериментальным исследованиям по изучению гипоксической гипоксии для обеспечения спортивной работоспособности в процессе тренировки и соревнований в условиях среднегорья. Начиная с 1960-х годов на эту тему было опубликовано большое количество работ (Алипов Д.Л., 1969; Волков Н.И. и др., 1970; Вайцеховский С.М., 1986; Суслов Ф.П., Гиппеирейтер Е.Б., Холодов Ж.К., 1999; Байковский Ю.В., 2010; Платонов В.Н., 2012 и др.). Первоначально перед исследователями ставилась задача изучения механизмов адаптации спортсменов к особенностям климата среднегорья. Однако очень скоро выяснилось, что достаточно продолжительный период тренировки в условиях среднегорья способствует повышению работоспособности и росту спортивных результатов, в первую очередь, в видах спорта с проявлением аэробной выносливости. Выяснилось также, что тренировка в среднегорье способствует повышению общей работоспособности спортсменов. Это пробудило интерес к тренировке в условиях среднегорья представителей многих видов спорта.

В настоящее время интерес к тренировке в среднегорье, другим видам гипоксической тренировки еще более повысился. Это связано не только с положительным эффектом от их применения, но и с достаточно частым проведением в условиях среднегорья соревнований по ряду видов спорта: лыжным гонкам, биатлону, велосипедному спорту, конькобежному спорту, легкой атлетике и др. Климатические особенности среднегорья обеспечивают возможность показывать в некоторых спортивных дисциплинах более высокие результаты, чем на уровне моря. Это относится, в частности, к видам спорта, где имеет место высокая скорость перемещения в пространстве. Из-за разреженной атмосферы среднегорья снижается сопротивление воздуха, и спортсмены могу развить большую скорость перемещения в пространстве.

Более высокие результаты показывают в условиях среднегорья представители видов спорта, в которых во время выполнения работы приходится преодолевать силу земного притяжения, которая в среднегорье несколько ослабевает: прыжки в высоту, в длину, толкание ядра, тяжелая атлетика и т.п.

Наряду с тренировкой в условиях среднегорья все больший интерес привлекает использование других видов гипоксических воздействий, в частности, тренировка по принципу «жить вверху - тренироваться внизу», интервальная гипоксическая тренировка. Такие варианты использования гипоксии по эффективности практически не уступают тренировке в условиях среднегорья, а по некоторым параметрам даже превосходят ее. Они не требуют продолжительной адаптации до начала и после завершения тренировки, обходятся значительно дешевле.

1. Исторический обзор развития науки о кислородной недостаточности

Термин «гипоксия» (hypo -- меньше, оху -- от oxygenium -- кислород) утвердился в медицинской науке относительно недавно. В 1941 г. К. Виггерс вместо «аноксемии» (отсутствие кислорода в крови) предложил различать два состояния: «гипоксию» -- при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе и «аноксию» (при PIO2 менее 80 мм рт.ст.). Во второй половине XX в. термин «гипоксия» стал общеупотребительным. Под ним подразумевают гипоксические состояния разной степени и любого происхождения (и гипоксию, и аноксию, по К. Виггерсу).

Завоевание новых территорий, покорение горных вершин, освоение горных районов и их богатых полезными ископаемыми недр, появление воздухоплавания, авиации, возможность завоевания космического пространства, успехи клинической медицины сделали необходимым, а развитие фундаментальных и прикладных наук возможным глубокое изучение гипоксических состояний. Случайные наблюдения воинов и путешественников, греческих философов-натуралистов еще за несколько веков до нашей эры оформились в науку о кислородной недостаточности, в которой после донаучного (более 500 лет) периода выделяют 5 этапов:

I этап: 1771--1889 гг.;

II этап: 1890--1914 гг.;

III этап: 1916--1939 гг.;

IV этап: 1940--1970 гг.;

V этап: конец XX и начало XXI в.

До появления науки о гипоксии было измерено барометрическое давление на разной высоте над уровнем моря, Гуком изобретена барокамера, первыми воздухоплавателями осуществлены полеты на воздушных шарах, путешественниками описано изменение состояния человека в горах: “морская болезнь на суше», «дамгари» в Центральной Азии, «бишхакава» («отравленный воздух»), «ладаг» («пройти через ад») в Гималаях, «пуна» в Мексике, «горная болезнь» в России, «mountain sickness» в англоговорящих и «maleur de montagne» во франкоговорящих странах, «хвороба висоти» на Украине.

Началом развития науки о гипоксии (или, как ее тогда называли, аноксии) было открытие кислорода, полученное Лавуазье доказательство его значения для жизни и определение Гумбольдтом содержания кислорода в воздухе, сделанное П. Бэром, А.О. Каталинским, описание симптомов горной болезни.

На I этапе развития науки о гипоксии была открыта и доказана роль PIO2 в проявлениях горной болезни (Бэр), роль гемоглобина в транспорте кислорода (Гоппе-Зейлер, Бор), адаптации к низкому PIO2 (Бэр).

Проблема кислородной недостаточности привлекала внимание многих ученых России (Каталинский А.О., 1862; Сабинский Э., 1865; Гвоздев П.М., 1868, и др.). Почти одновременно с П. Бэром влияние разреженного воздуха на человеческий организм изучал М.О. Жирмунский (1877--1885), доказавший, что повторные «подъемы» в барокамере приводят к привыканию к разреженному воздуху, что симптомы горной болезни становятся слабее во время последующих сеансов. Он положил начало изучению адаптации к гипоксии в России.

Многие годы изучению кислородного голодания посвятили И.М. Сеченов и его ученик В.В. Пашутин (1881), который еще в конце XIX в. подчеркивал различие между аноксическими состояниями здоровых и больных людей. Лаборатории В.В. Пашутина и его преемника П.М. Альбицкого, а впоследствии и Н.Н. Сиротинина становятся теми центрами, вокруг которых в нашей стране сосредоточивается изучение проблемы гипоксии.

Итоги экспедиционных и лабораторных исследований этого периода были подведены в специальных монографиях (Каталинский А.О., 1862; Бэр П., 1878; Сеченов И.М., 1880; Моссо А., 1896).

На II этапе происходило дальнейшее развитие высокогорной физиологии. Были изобретены газовые часы, определены в горах МОД (Цунтц), потребление O2 и выделение CO2 (Дуглас, Холдейн), обращено внимание на значение CO2 в развитии горной болезни (А. Моссо), открыт закон постоянства состава альвеолярного воздуха (И.М. Сеченов), сделаны расчеты его изменений при снижении PIO2. Расчеты И.М. Сеченова легли в основу появившейся авиационной физиологии.

Этот период характеризуется и другими достижениями: изобретен аппарат для определения содержания кислорода в крови; установлена роль артериальной гипоксемии в патогенезе аноксии; выделены O2 и CO2 из крови (И.М. Сеченов, Э. Фернэ); в горных условиях определены состав альвеолярного газа (Холдейн, Фитц-Джеральд), барометрическое давление на разной высоте (Торичелли, Паскаль), МОК, ЧСС (Гендерсон); охарактеризованы свойства и структура гемоглобина (Баркрофт, Миликэн, Е.К.Жуков); представлена первая классификация гипоксии, основанная на изменении свойств гемоглобина (Баркрофт).

Результаты классических физиологических исследований II периода, ставшие прочным фундаментом высокогорной физиологии и физиологии гипоксических состояний, были подытожены в монографиях А. Моссо (1898), Л. Цунтца (1903, 1906), Дж. Баркрофта (1922, 1925), Дж. Холдейна (1922), А. Леви (1926).

На III этапе было положено начало развитию биохимии гипоксических состояний: развиваются высокогорная, возрастная и сравнительная физиология, специальная и клиническая физиология гипоксических состояний; открыты АТФ и креатинфосфат (В.А. Энгельгард), аортальный и каротидный хеморецепторы (Н.Н. Аничков, Г. Геринг); показана роль высших отделов головного мозга, коры больших полушарий в регуляции вегетативных функций (Кэннон, Гаскелл, Лэнгли, И.П. Павлов, Л.А. Орбели); представлена этиопатогенетическая классификация гипоксии (Н.Н. Сиротинин); описаны изменения психики и поведения человека в условиях пониженного PIO2 (Дж. Холдейн, Э. Бэгби, Р. Хингстон, X. Танака, Р. Мак Фарлэнд, Н.Н. Сиротинин и др.).

Итоги этого периода подведены в монографиях Н.Н. Аничкова (1926), И. А. Аршавского (1936), Е.К. Жукова (1936), Дж. Холдейна и Дж. Пристли (1937), Н.Н. Сиротинина (1939).

На IV этапе произошло промышленное освоение высокогорных районов, осуществлено восхождение на Эверест, покорение стратосферы и космоса, освоение глубин Мирового океана. Развитие высокогорной (Хаустон, Пью, Вест, Н.Н. Сиротинин и др.), авиационной физиологии (А.П. Апполонов, В.Н. Миролюбов и др.), физиологии труда и спорта (А.Н. Крестовников, П.О. Эстранд, Н.Н. Зимкин, В.С. Фарфель) создало почву для появления специальной физиологии: авиационной, космической, спортивной физиологии и физиологии гипоксических состояний.

На этом этапе успешно развиваются в России и Украине, в США и других странах возрастная и сравнительная физиология гипоксических состояний. Раскрыты механизмы высокой устойчивости к гипоксии незрелорождающихся новорожденных (Н.В. Лауэр); установлены особая реакция на снижение Р02 во вдыхаемом воздухе и высокая чувствительность к недостатку кислорода в пубертатном и старческом возрасте (А.З. Колчинская); дана характеристика гипоксическому состоянию в старости, снижению устойчивости к гипоксии у лиц пожилого и старческого возраста (В.В. Фролькис, М.М. Середенко). Продолжается изучение роли состояния головного мозга в регуляции функции органов и физиологических систем при снижении PIO2 в артериальной крови (Н.Н. Сиротинин, Н.В. Лауэр, А.З. Колчинская); открыта способность миоглобина обратимо связывать кислород (Милликен); исследуются гипоксические состояния при патологии органов дыхания, кровообращения (Л.Л. Шик и др.); получают развитие реаниматология (В.А. Неговский), искусственное кровообращение (С.С. Брюхоненко, В.Д. Янковский), что с успехами пульмонологии, кардиологии, гематологии и других клинических дисциплин обусловило становление клинической физиологии гипоксических состояний.

В эти годы было осуществлено инструментальное определение напряжения кислорода в тканях и биологических жидкостях (Кларк, Эпштейн, Е.А. Коваленко, В.А. Березовский); предложена концепция о регулировании кислородных режимов организма (Н.В. Лауэр, А.З. Колчинская), функциональной системе дыхания (А.З. Колчинская) и дано ее математическое описание (А.З. Колчинская, А.Г. Мисюра); созданы компьютерные модели ФСД (А.З. Колчинская, Б.Н. Пшеничный, Ю.Н. Онопчук и др.); на основании теории систем разработана классификация типов гипоксии, в самостоятельный тип выделена гиперметаболическая гипоксия -- гипоксия нагрузки (А.З. Колчинская); разработаны объективные критерии для оценки гипоксических состояний, определены их степени, предложена классификация степеней гипоксической гипоксии и гипоксии нагрузки (А.З. Колчинская). На этом этапе были открыты митохондрии (А. Ленинджер) и доказана их функция в качестве основных энергетических станций клеток (Д.А. Барбашова, В.П. Скулачев и др.).

Успехи биофизики, электронной микроскопии, биоэнергетики, молекулярной биологии, генетики, эндокринологии, мембранологии, кибернетики способствовали переходу науки о гипоксии из разряда описательных в разряд точных наук.

Вышли в свет монографии К. Гейманса и Д. Кордье (1940), З.И. Барбашовой (1941), Б.Н. Клосовского (1941), Л.А. Красновской (1941), Д.И. Панченко (1941), Фазекаса (1941), Бинэ (1942), И.И. Разенковой (1943), К.И. Ванштейна (1948), Н.В. Лауэр (1959), М.И. Маршака (1961), Л.Г. Филатова (1961), А.М. Парного (1961), Ю.Ф. Домбровской (1964), А.З. Колчинской (1964).

На V -- современном -- этапе развития науки о гипоксии значительно возросло количество посвященных ей исследований. Наиболее значимые результаты отдельных авторов и их школ о патогенезе гипоксических состояний, о действии гипоксии на организм представлены в последующих главах книги. Перечислим лишь важнейшие направления и результаты исследований.

Существенную роль в понимании интимнейших процессов, происходящих в организме, играют достижения биофизики, молекулярной биологии, генетики, эндокринологии, изучение механизмов действия специфических процессов в клетках и их регуляторов: гормонов, медиаторов, полиферментных ансамблей, компартментализации веществ в клетке, химической модификации клеточных белков, изменяющих их функциональную активность, экспрессии генома. В этот период создана основа для понимания механизмов синтеза протеидов, осуществляющих доставку кислорода к митохондриям, ферментных комплексов дыхательной цепочки митохондрий, увеличения в них крист и количества самих митохондрий, массы мышечных и строительных тканевых белков в процессе адаптации организма к гипоксии разных типов.

Важным явилось открытие механизма ускорителя экспрессии генов, синтеза эритропоэтина, гемо- и миоглобинов гипоксией индуцируемого фактора (HIF-1), действия гормонов щитовидной и поджелудочной желез на транскрипцию и трансляцию генов синтеза белков.

Значительно расширились знания о патогенезе гипоксических состояний. К ранее известным прибавились сведения о роли оксида азота в патогенезе гипоксии. Получены многочисленные данные о последствиях деструктивного действия тканевой гипоксии: накоплении кислых продуктов, снижении pH, изменении состояния дыхательных ферментов, структурных изменениях митохондрий, нарушении целостности клеточных мембран и изменении функции Са2+--Mg2+- и Na+--К+ -насосов, о судьбе ферментов, участвующих в мембранном транспорте ионов.

Много данных в литературе 80--90-х годов о перекисном окислении липидов, его повреждающем действии на клетки и клеточные мембраны, кальциевые каналы, обмен кальция, магния, натрия и калия.

Исследована роль янтарной кислоты в обеспечении организма энергией, окислительном обмене, особенно в восстановительном периоде после кратковременной гипоксии и ишемии.

Особое место в современных работах отводится изысканию возможностей профилактики кислородной недостаточности, фармакологической и безлекарственной коррекции тканевой гипоксии и ее последствий, изучению действия антигипоксантов, антиоксидантов, протекторов. Широкое применение антиоксиданты и антигипоксанты получают в кардиологических и других клиниках. Это весьма продуктивное направление успешно развивается в США, Франции, Японии, в других странах дальнего зарубежья, в России, на Украине, в Кыргызстане и Казахстане.

Большое значение в современных исследованиях занимает изучение гипоксических состояний головного мозга, изменений электрической активности нейронов и состояния клеточных мембран и мембранных насосов, апоптоза при гипоксии. Это направление нашло отражение в более чем 30 % современных работ.

Развитие, хотя еще и несоизмеримо малое по сравнению со значением проблемы, получили исследования действия недостатка кислорода на симпатико-адреналовую и эндокринную системы. Данные о роли адреналина и норадреналина в реакции организма на небольшое снижение PIO2 в воздухе на тех высотах над уровнем моря, на которых наиболее полно осуществляется адаптация к гипоксии, малочисленны и в достаточной мере противоречивы. Результаты этих исследований не подтверждают мнения о том, что адаптация к гипоксии базируется на стресс-реакции.

Исследованию роли адренорецепторов в передаче информации и ответной реакции клеток и тканей на снижение PIO2 посвящен ряд работ специалистов в области молекулярной эндокринологии, охарактеризовавших специфику действия альфа- и бета-хеморецепторов, их подвидов.

Недостаточно еще исследовано изменение при гипоксии состояния щитовидной, поджелудочной желез, гипоталамо-ги- пофизарно-гонадной системы. Полученные сведения о роли гормонов в регуляции обмена веществ, данные об участии гормонов в ускорении трансляции генов синтеза белков существенно дополняют представления о действии гипоксии на организм.

В 70--90-е годы появились новые сведения о механизмах действия недостатка кислорода на физиологические системы, обеспечивающие доставку кислорода к тканям; расширились представления о механизмах действия гипоксии различной степени на дыхание, кровообращение, кровь. В частности, были раскрыты механизмы повышения эффективности дыхания при компенсированной гипоксии. Описаны роль повышения давления в легочной артерии и значение в этом тучных клеток, изменения вентиляционно-перфузионных отношений, увеличения диффузной способности легких при компенсированной гипоксии. Эффективность внешнего дыхания и ее изменения при гипоксии разной степени -- чрезвычайно значимый механизм компенсации гипоксии, требующий дальнейшего тщательного изучения как в лабораторных условиях, так и в высокогорье, где от отека легких и мозга страдают не менее четверти восходителей.

Патогенезу высокогорного отека легких и мозга посвящены исследования многих ученых запада, но сведения о механизмах повышения эффективности внешнего дыхания при компенсированной гипоксии получены только в последние годы.

Проявляется повышенное внимание к «сенсорам кислорода», которыми могут служить различные вещества и многофункциональные образования. Хеморецепторам, сложно организованным физиологическим структурам со строго специализированной функцией, посвящены специальные симпозиумы и монографии. Особое внимание исследователей привлекают механизмы передачи в центры продолговатого мозга информации о снижении напряжения кислорода и повышении напряжения углекислого газа в артериальной крови каротидными и аортальными хеморецепторами, роль катехоламинов (норадреналина, дофамина) в этом процессе. Высказывается ряд гипотез, но только дальнейшие более глубокие исследования могут дать основания для окончательных суждений.

Ряд публикаций в современных журналах посвящен результатам углубленных исследований действия гипоксии на систему кровообращения. Выявлено преобладание симпатической регуляции сердечной деятельности на небольших высотах (до 3000--3500 м над уровнем моря) и вагусной регуляции при большем снижении PO2 во вдыхаемом воздухе, исследовано влияние гипоксии на предсердно-желудочковую проводимость, силу сердечных сокращений, насосную функцию сердца, ударный и сердечный выброс. Установлены границы изменений МОК при гипоксии, его увеличения при снижении PaO2 до 25--30 мм рт. ст., происходящего за счет учащения сердечных сокращений при снижении ударного сердечного выброса; описаны изменения предсердной и желудочковой проводимости и изменения артериального давления в гипоксических условиях.

В экспериментальных условиях и на математических моделях изучается принцип саморегуляции коронарного, тканевого кровотока, исследуется и моделируется роль низкого Р02 в стенках кровеносных сосудов и тканях в регуляции гемодинамики.

Новым данным о системе крови, ее дыхательной функции посвящены специальные монографии и симпозиумы. В литературе интенсивно обсуждается роль эритропоэтина в изменениях красной крови в процессе адаптации к гипоксии. Значение эритропоэтина для синтеза гемоглобина подчеркивалось еще в 40-е и последующие годы, но механизмы его образования стали изучаться только в последние 30 лет.

Продолжает развиваться возрастная физиология гипоксических состояний. В литературе представлены многочисленные данные о гипоксических состояниях во время беременности матери и плода, о гипоксии новорожденных и профилактике осложнений беременности, смертности новорожденных. В профилактике осложнений беременности успешно используются гипоксическая тренировка беременных с признаками развития гестоза, средства кислородной терапии неполноценных новорожденных.

Охарактеризованы возрастные изменения реакции на гипоксические воздействия. Доказана особая чувствительность к гипоксии и быстро реализующаяся способность адаптации к ней в пубертатном периоде.

Представлены новые данные об особенностях гипоксических состояний в пожилом и старческом возрасте. Выявлены низкие резистентность и способность адаптации к недостатку кислорода у пожилых лиц и стариков.

Описаны особенности реакции женского организма на вдыхание воздуха с пониженным PO2, выявлена зависимость состояния ФСД и его изменений при гипоксии от циклических изменений гормонального статуса организма, свойственных женскому организму.

Получила дальнейшее развитие сравнительная физиология гипоксических состояний. Впервые в мире вышла монография о дыхании и кислородных режимах организма дельфинов, в которой охарактеризованы особенности циклического характера развития тканевой гипоксии у морских млекопитающих. В результате проведенных исследований получены новые данные о приспособительных механизмах к гипоксии у морских животных. Впервые описаны состояние ФСД, кислородные режимы и их изменения при снижении PO2 во вдыхаемом воздухе у лошадей рысистых пород разного возраста.

Новые данные получены в результате изучения гипероксической гипоксии. Доказано повреждающее действие высокого давления кислорода и гипероксической гипоксии на организм. Ограничена область применения кислородной терапии.

На современном этапе развития науки о гипоксии получены новые результаты в специальной физиологии гипоксических состояний -- авиационной и особенно космической физиологии, физиологии и гигиене труда, физиологии спорта. Основные результаты проведенных исследований используются в авиации, космических полетах, горной промышленности, в спорте высших достижений. Продолжаются традиционные исследования в горах, в барокамерах при разрежении воздуха и его сгущении, в полетах на реактивных самолетах, космических кораблях. Охарактеризованы кислородные режимы организма акванавтов, что позволило осуществить выбор оптимального содержания кислорода в подводных сооружениях.

В последние годы значительные успехи достигнуты в высокогорной физиологии, о чем свидетельствуют результаты исследований, представленные в сборниках материалов многочисленных конференций в Канаде, Японии, Франции, Боливии, участниками которых являются и отечественные специалисты в этой области.

Особое место заняло исследование гипоксических состояний при напряженной мышечной деятельности в спорте высших достижений. Результаты специальных исследований позволили создать индивидуальные компьютерные модели гипоксических состояний организма для спортсменов сборных (и кандидатов в их состав) команд России и Украины. Эти модели используют при отборе спортсменов для участия в ответственных соревнованиях.

На современном этапе исследований кислородной недостаточности благодаря развитию теории систем, применению системного подхода к характеристике гипоксических состояний стало возможным синтезирование экспериментальных данных. Успешно для этой цели используются автоматизированный анализ состояния организма и созданные на его основе компьютерные модели состояния здорового и больного организма.

2. Анализ литературных данных по использованию гипоксического фактора в повышении функционального состояния организма спортсменов

Для нормальной деятельности организма человека необходимо постоянное поступление кислорода, воспроизводство энергии, а следовательно, постоянная работа газотранспортных систем (дыхания, кровообращения) и системы биологического окисления. В случае нарушения деятельности этих систем возникает эндогенная гипоксия (Noreen R., Henig David J., Pirson, 2000).

Гипоксия может быть обусловлена различными нарушениями.

*Дыхательная, или респираторная, гипоксия возникает в результате нарушения газообменной функции легких при нормальном парциальном давлении O2 (PO2) в атмосферном воздухе, вследствие затруднения проникновения O2 в кровь через дыхательные пути либо при понижении PO2; в воздухе. Практически любые тяжелые нарушения внешнего дыхания могут вызвать респираторную гипоксию. При дыхательной гипоксии развивается гипоксемия, сопровождающаяся метаболическим ацидозом. Гиперкапния способствует стимуляции внешнего дыхания и кровообращения. Однако при высокой степени увеличения двуокиси углерода усугубляется респираторная гипоксия (Piiper I, 1967; Чоговадзе А.В., 1984).

*Циркуляторная гипоксия возникает в результате снижения объемной скорости кровотока, что приводит либо к уменьшению притока артериальной крови к тканям, либо к затруднению оттока венозной крови от тканей. Обычными причинами циркуляторной гипоксии являются сердечная недостаточность, сосудистая недостаточность или гиповолемия. Последняя может приводить к сердечной недостаточности вследствие уменьшения притока крови к сердцу и к сосудистой недостаточности вследствие несоответствия сосудистого тонуса объему циркулирующей крови. Снижение объемной скорости кровотока при циркуляторной гипоксии сопровождается уменьшением O2 в венозной крови, а также увеличенной артериовенозной разницей по O2. Обычно гипоксия данного типа приводит к появлению метаболического ацидоза (Рябов Г.А., 1988).

*Гемическая гипоксия связана с большим снижением эритроцитов либо инактивацией гемоглобина.

Гипоксия может возникать и при нормальном составе окружающей газовой среды, и при нормальной деятельности системы, транспортирующих 02 в клетки. Она развивается в том случае, если нарушается утилизация 02 в процессе биологического окисления. Кислородное голодание данного тина называется тканевой гипоксией. Недостаточность биологического окисления может быть следствием снижения интенсивности окислительных процессов или же уменьшения эффективности биологического окисления. Ослабление окислительных процессов возникает в результате снижения активности дыхательных ферментов, ослабления их образования, изменений свойств мембран митохондрий и др. (Koistinenp О., Rusko Н., Irjala К., 2000).

*Гипоксемия - эго состояние, при котором PO2 в артериальной крови меньше нормального (< 60 мм рт. ст.). Гипоксемия возникает вследствие непопадания кислорода в кровь. Гипоксия тканей возникает вследствие того, что клеткам не хватает 02 для выполнения функции метаболизма. Хотя гипоксемия (слишком маленькое поступление кислорода в кровь) обычно является причиной гипоксии тканей, существуют другие состояния, которые прерывают поступление кислорода в кровь и приводят к гипоксии.

Основными механизмами гипоксемии являются: низкий уровень O2, гиповентиляция, нарушение соотношения перфузии- вентиляции, сброс крови «справа налево».

Первый механизм гипоксемии возникает при наличии неблагоприятной окружающей среды. Низкое давление вдыхаемого кислорода возникает как результат уменьшения фракции вдыхаемого кислорода (FiO2) но сравнению с нормой (FiO2 < 0,21) при нормальном барометрическом давлении.

Гиповентиляция является вторым фактором, который приводит к гипоксемии.

Среди всех механизмов гипоксемии нарушение соотношения вентиляции и перфузии (В/П) является наиболее распространенным, хотя и самым сложным. В нормальных легких В/П равняется 1. Гипоксемия имеет место при уменьшении В/П.

Четвертым механизмом гипоксемии является сброс крови «справа налево». У здоровых пациентов физиологический сброс 5% от сердечного выброса возникает вследствие циркуляции крови через бронхи, где она скапливается непосредственно в легочных венах.

Внелегочный сброс возникает в сердечно-сосудистой системе (ССС). Внутрисердечный сброс возникает при наличии дефекта межпредсердной или межжелудочковой перегородки или неза- ращении артериального протока. Данные дефекты обычно приводят к сбросу крови «слева направо», так как левое сердце более мощное. Если правое сердце создает давление больше, чем в левом сердце, то кровь начинает перетекать в обратную сторону и возникает сброс «справа налево».

*Наряду с перечисленными видами гипоксии, была выделена и гипоксия нагрузки. При усилении функции мышц и недостатке кислорода сочетание гипоксии нагрузки с гипоксической гипоксией может быть эффективным и способствует повышению работоспособности спортсмена (Волков Н.И., 1990; Колчипская А.З., 1993; Платонов В.Н., Булатова М.М., 1993).

В целях изучения гипоксии нагрузки проведены исследования в лабораторных условиях динамики снижения уровня оксигенации крови в процессе работы на велоэргометре ступенеобразно повышающейся мощности от 800-1000-1200-1500-1700 кгм/мин и выше у четырех групп спортсменов (юношей, юниоров, зрелого возраста и пожилых спортсменов).

По мере повышения мощности нагрузок в диапазоне от 800 до 2000 кгм/мин происходит прогрессирующее падение оксигенации (см. Рис. 1). Возрастные различия выявляются лишь при работе средней и большой мощности, причем у спортсменов зрелого возраста и юниоров падение выражено больше (в среднем на 18%). Имеется большой разброс индивидуальных данных.

Как видно из рисунка 1, в работе субмаксимальной мощности развивается гипоксия при снижении оксигенации на 18-23%. В условиях среднегорья в работе мощностью 1600 кгм/мин снижение оксигенации достигает 32-33%.

Интегральным показателем резистентности организма к измененным условиям внутренней среды является максимальная мощность работы. Согласно данным, у юношей в преобладающем большинстве случаев она находилась в пределах 1500 кгм/мин, только в 12% случаев достигала 1700 кгм/мин.

В группе спортсменов зрелого возраста увеличивался процент (68%) случаев работы мощностью 1500-1700 кгм/мин, а у отдельных спортсменов мощность работы достигала 2000 кгм/мин (14%). У лиц пожилого возраста она не превышала 1200 кгм/мин (в 24% случаев она не превосходила 800 кгм/мин).

Предельно высокая мощность работы для каждой возрастной группы отмечается у наиболее подготовленных спортсменов, отличающихся высокой выносливостью.

Рассмотренное выше разделение гипоксии на различные типы является условным. Обычно гипоксическое состояние, наблюдаемое при выполнении физической нагрузки субмаксимальной мощности, развивается вследствие различных причин и является смешанным (Агаджанян Н.А., Миррахимов М.М., 1970).

При действии гипоксических факторов в организме очень быстро возникают защитно-приспособительные реакции, направленные на предупреждение или устранение гипоксии, сохранение обмена веществ и гомеостаза на нормальном уровне.

В период экстренной адаптации гипоксия проявляет свойства сигнала, активирующего сложную по организации функциональную систему, обеспечивающую поддержание биологического окисления в тканях (Меерсон Ф.З., 1973).

Происходит активация дыхания: повышается альвеолярная вентиляция, усиливается легочный кровоток и повышается перфузное давление в легочных капиллярах, возрастает проницаемость альвеолярно-капиллярных мембран и т.д. Стимулируется кровообращение, что проявляется тахикардией, увеличением ударного объема сердца и минутного объема крови и потока O2 к мозгу и сердцу (Бреслав И.С., Иванов А.С., 1990).

Активируется система крови, происходит выброс эритроцитов из депо, усиливается эритропоэз, возрастает диссоциация оксигемоглобина в тканях и т.д.

Перестраиваются и метаболические системы, в результате чего поддерживается энергетический баланс клеток: повышается активность ферментов дыхательной цепи, может увеличиваться сопряженность биологического окисления, активируется анаэробный гликолиз (Барбашова З.И., Григорьева Г.И., 1964).

Долговременная адаптация организма к гипоксии формируется в результате периодически повторяющейся экстренной адаптации, вследствие чего организм приобретает индивидуальный опыт борьбы с гипоксией. Это состояние характеризуется повышенной устойчивостью организма к гипоксии. Адаптация к гипоксической гипоксии повышает как специфическую, так п общую резистентность организма.

Медико-биологическими исследованиями последних лет выявлено, что высокая работоспособность бегуна в условиях выраженного отклонения гомеостаза в значительной степени зависит от индивидуальной устойчивости организма к воздействию гипоксического фактора. Установлено, что спортсмены, обладающие низкой индивидуальной устойчивостью к гипоксии, не могут ускоряться на финише. Считают, что гипоксическая тренировка способствует развитию специальной выносливости бегунов на средние дистанции, это проявляется в экономизации реакции дыхания, кровообращения, энергетического обмена, и как следствие - повышается устойчивость к гипоксии (Колчинская А.З., 1991; Tcrrados N.. 1992).

Для целенаправленного увеличения резистентности к кислородной недостаточности специалистами разработан ряд методов, а именно: тренировка в среднегорье, барокамере; искусственная задержка дыхания, дыхание смесями, обедненными кислородом, и дыхание в дополнительное «мертвое» пространство - ДМП (Алипов Д.А., 1969; Суслов Ф.П., Гиппенрейтор Е.Б., Холодов Ж.К., 1999; Платонов В.11., 2012; Архаров С.И., Якимов А.М., 2012 и др.).

По данным Н.А. Гадзиевского, Д.А. Полищука, Р.Я. Левина, гипоксия нагрузки, отягощенная гипоксической гипоксией (тренировка в среднегорье), приводит в результате развития компенсаторных реакций к совершенствованию систем биоэнергетики, дыхания, кровообращения, тканевых механизмов, вследствие чего повышается работоспособность спортсменов.

Взаимосвязь тренировки в условиях среднегорья с повышением спортивных результатов установлена в значительном количестве исследований (Вайцеховский С.М., 1968; Иванов А.С., Зима А.Г., 1970; Фруктов А.Д., Степанова Е.С., Фарфель В.С., Головина Л.Л., 1976; Lange G., 1986; Суслов Ф.П. и др., 1999; Радченко А.С., Чургинов О.А., Шеянов О.М., 2012 и др.). Авторы считают, что в условиях среднегорья быстро образующийся кислородный долг приводит к возникновению ацидоза с дыхательной компенсацией, в результате гипервентиляции происходит усиление вымывания углекислого газа (CO2) и выделение его через легкие, далее изменения состава крови, скорости кровотока, повышение эффективности тканевых и молекулярных механизмов энергообеспечения. Однако, по данным Д.А. Полищука, прирост спортивных результатов наблюдается лишь на 30 - 31-й день пребывания в среднегорье, а до 20-го дня происходит перестройка функциональных систем организма.

Таким образом, метод активной адаптации организма спортсмена к гипоксии вследствие тренировки в среднегорье приводит к значительному расширению функциональных возможностей организма и улучшению спортивно-технических результатов.

Тренировка в условиях среднегорья сопровождается увеличением способности тканей и органов утилизировать кислород из гипоксической среды:

-легочной вентиляции;

-сердечного выброса;

-содержания гемоглобина в крови;

-количества эритроцитов;

-количества миоглобулина;

-размера и количества митохондрий;

-количества окислительных ферментов.

Факторы, лимитирующие работоспособность:

-потребление кислорода и закисление (накопление лактата крови) при стабилизации или снижении частоты сердечных сокращений (ЧСС);

-дефицит макроэргов и увеличение потенциала фосфорилирования;

-усиление процессов фосфорилирования и повышение выработки митохондриями аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

В.В. Матов, И.Д. Суркина (1968), II.А. Агаджанян (1983) отметили повышение функциональных возможностей спортсменов при применении метода повторных подъемов в камере низкого давления. Было установлено, что при подъеме на 5000 м минутный объем дыхания (МОД) возрастает на 90%, глубина дыхания увеличивалась на 100 - 400 мл, частота - на 2 - 3 дыхания в мин. Однако пассивная адаптация к гипоксии в барокамере дает небольшой и кратковременный эффект.

Тренировка с искусственной задержкой дыхания позволила сократить объем тренировочных нагрузок и повысить спортивные результаты при подготовке лыжников, пловцов и бегунов на средние дистанции (Архаров С.И., 1967; Слогуб С.Л., 1998; Якимов А.М., 2009). Авторы доказали, что этот метод может быть использован на равнине для подготовки спортсменов к состязаниям в среднегорье.

Е. Каунсильмен (1982) также установил, что в группе пловцов, тренировавшихся с задержкой дыхания, уровень максимального потребления кислорода (МПК) возрос на 16,6%, а в контрольной группе лишь на 5,5%. При этом у испытуемых не было обнаружено изменение объема сердца, количества эритроцитов м гемоглобина в крови. Автор полагает, что повышение МПК связано с улучшением капилляризации мышц, повышением эффективности внутриклеточных обменных процессов и способности вырабатывать большое количество энергии в единицу времени.

В последнее время в практике подготовки спортсменов широко стал применяться метод вдыхания гиноксически-гиперкапнических смесей (Глазачев О.С., Дудних Е.Н., Ярцева Л.А., 2010).

Н.А. Агаджанян, А.И. Елфимов (1983) выявили, что при использовании гипоксической смеси (15-16% O2) в тренировочном процессе показатели физической работоспособности у испытуемых повышались на 29%, а в контрольной группе на 12-15%, при вдыхании гипоксически-гиперкапнической смеси (1-2% CO2 и 14-15% O2) было зарегистрировано увеличение работоспособности на 34%, тогда как в контрольной группе на 15%.

Таким образом, гипоксическая гипоксия в сочетании с физической нагрузкой является наиболее перспективной в повышении адаптации резервов организма, но предлагаемый метод гипоксической тренировки (в среднегорье, барокамере) не всегда приемлем и недоступен для массового применения.

Наиболее доступен для спортивной практики метод гипоксической тренировки с применением специальных масок, создающих ДМП.

Установлено, что при дыхании через маску в организме спортсмена действуют два фактора: сопротивление дыханию и наличие мертвого» пространства.

Исследованиями В.С. Фарфеля (1965); А.М. Перминова (1994), проведенными на взрослых спортсменах, выявлено, что дыхание через ДМП во время работы значительно отягощается деятельностью дыхательного аппарата, при этом изменяется газовый состав воздуха, концентрация кислорода снижается с 13,9 до 11,3%, а содержание углекислоты увеличивается с 5,0 до 5,9%.

По данным Д.И. Тулевича, интенсивные 2 - 3-минутные упражнения с применением ДМП значительно более эффективны, чем 1 длительная, но малоинтенсивная работа. Автор отметил значительное увеличение силы дыхательных мышц на вдохе и, как следствие, повышение вентиляторных возможностей респираторной системы.

М.А. Артыков в специальном исследовании установил, что на каждые 500 мл ДМП прирост легочной вентиляции составляет 10 л/мин, при этом МОД увеличивается, главным образом, за счет глубины вдоха при относительно постоянной частоте дыхательных движений.

Выявлено, что применение ДМП увеличивает механическую нагрузку на дыхательную мускулатуру. При беге в маске работа дыхательных мышц составляет 70 кг м/мин, а без маски 52 кг * м/мин, при этом увеличивается возможность дыхательного аппарата (увеличение жизненной емкости, мощности форсированного вдоха и т.д.), что приводит к тренировке дыхательных мышц, особенно диафрагмы, при акте дыхания увеличивается ее мощность, что в конечном счете способствует увеличению «насосной» функции сердца.

Механизм приспособления к работе в условиях гипоксической гипоксии в целом заключается в ряде функциональных и морфологических изменений, направленных на удержание PO2 в капиллярной крови на близком к норме уровне. Эти изменения заключаются, главный образом, в увеличении количества эритроцитов и содержании Hb, кислородной емкости крови, эффективности дыхания и кровообращения. С другой стороны, тренировка в ма¬ске способствует быстрому процессу закисления крови, в связи с чем тренируются защитные свойства организма (буферные основания). Так, по данным В.Г. Семенова, И.К. Шашкевича, Э.В. Косенкова (1978), показатели кислотно-щелочного равновесия (КЩР) при использовании ДМП имели тенденцию к углублению метаболического ацидоза. При мышечной работе положительное взаимодействие между гипоксическим и гиперкапническими стимулами явно усиливается, причем этот потенцирующий эффект гипоксии оказывается тем значимее, чем больше нагрузка, т.е. находится в прямой связи с уровнем метаболических процессов.

Месячный цикл тренировок с применением ДМП улучшает функциональное состояние ССС взрослых спортсменов, повышает резистентность к высотной гипоксии, работоспособность н переносимость интенсивности нагрузок. Установлено, что такая тренировка улучшает показатели дыхательной и гемодинамической функций, эффект сохраняется в послетренировочном периоде до 20-25 суток.

3. Современные методы искусственной гипоксической тренировки спортсменов

Как уже указывалось ранее, к искусственной гипоксии относят гипоксию, которая возникает при задержке дыхания, однако в настоящее время созданы новые технологические установки - гипоксантометоды, гипоксиметры, так называемые «гипоксические домики», позволяющие создавать различные варианты искусственной гипоксии и горного климата, путем вдыхания газовой смеси с пониженным процентным содержанием кислорода. Это можно осуществить во время выполнения работы, или в состоянии покоя, повседневной деятельности. Широкое распространение приобрело построение тренировочного процесса, получившее название «жить наверху - тренироваться внизу». Суть такого подхода заключается в том, что спортсмены проживают на высоте 2500-3000 м. над уровнем моря, а тренироваться спускаются на уровень моря или на высоту не более 1000 м. Пребывание на высоте нередко заменяется проживанием или сном в специальных помещениях, палатках, барокамерах-кроватях, в которых поддерживается пониженное содержание кислорода в воздухе.

Некоторые методы искусственной гипоксической тренировки уступают по эффективности тренировке в условиях среднегорья, но могут приносить ощутимую пользу. Они могут использоваться как самостоятельно, так и в сочетании с горной тренировкой. Многочисленные исследования в России и за рубежом показали, что использование перед поездкой в среднегорье тренировки в условиях искусственной гипоксии ускоряет процесс острой адаптации в 2-2,5 раза и позволяет начинать полноценную тренировочную работу уже на 3-4 день пребывания в горах. Продолжительность такой предварительной тренировки может составлять всего 8-10 дней. Использование гипоксической тренировки после возвращения из среднегорья значительно продлевало время удержания достигнутого в горах уровня адаптации. По данным Платонова В.Н. и Булатовой М.М. (1995) при использовании гипоксической тренировки успешное участие в соревнованиях отмечалось даже через 40-50 дней после возвращения из среднегорья.

Остановимся более подробно на достоинствах и недостатках различных методов искусственной гипоксии:

Барокамеры. К достоинству барокамеры относится то, что в ней можно имитировать любую высоту, но только по одному параметру - разреженной атмосфере и пониженному парциальному давлению кислорода (гипобарическая гипоксия). К недостаткам можно отнести ограниченный внутренний объем. Работу можно выполнять практически только на тренажерах. А работа на тренажере и работа в естественных условиях это не одно и то же. Нарушается техника выполнения движений.

Барокамеры использовались не только для выполнения в них работы, но и для «пребывания на высоте». Для этого используется диапазон высот от 3000 до 5000 м. и время пребывания от 30 мин до нескольких часов. Такие сеансы могут проводить ежедневно или через день. К недостаткам барокамеры можно также отнести необходимость тратить значительное время на проведение компрессии и декомпрессии, чтобы не допустить резкой смены атмосферного давления, возможны даже микробаротравмы во время компрессии и декомпрессии.

Широкого распространения в спортивной практике барокамеры не получили, но являются обязательным атрибутом в подготовке космонавтов, летчиков, водолазов.

Нормобарическая гипоксия. Нормобарическая гипоксия заключается в дыхании газовой смесью (воздухом) с пониженным содержанием кислорода. Она реализуется при выполнении работы в специальном помещении, куда подается воздух с пониженным содержанием кислорода. Или воздух с пониженным содержанием кислорода подается спортсмену с помощью дыхательной маски. Эффективность воздействия такого вида гипоксии достаточно высока, но в большинстве случаев работу приходится выполнять на тренажерах, что отрицательно сказывается на технической стороне подготовки. Хотя надо признать, что такой метод нормобарической гипоксии в отдельных случаях удается сочетать с тренировочной работой в естественных условиях. Например, пловец в маске плывет по дорожке бассейна, а по бортику следом за ним перемещается установки, которая подает ему воздух с пониженным содержанием кислорода. Если помещение с гипоксическими условиями достаточно большое, то представители некоторых видов спорта могут выполнять там полноценную тренировочную работу. К достоинствам метода можно отнести то, что можно задавать практически любое содержание кислорода, т.е. создавать имитацию любой высоты.

Большой интерес представляет применение в процессе тренировки дыхания с использованием дополнительного «мертвого пространства» (метод возвратного дыхания). Спортсмен выполняет работу в дыхательной маске, к которой прикреплена гофрированная трубка. Вдох и выдох осуществляются через трубку. Часть попадающего в легкие спортсмена при вдохе воздуха это выдохнутый им воздух из трубки, содержащий пониженное количество кислорода. Т.е. спортсмен дышит гипоксической смесью. Регулируя длину и диаметр трубки можно управлять составом вдыхаемого воздуха. Однако, точно дозировать состав вдыхаемой гипоксической смеси практически не удается.

Данный метод гипоксической тренировки прост, не требует больших финансовых затрат, характеризуется высокой эффективностью воздействия на организм. Спортсмен может выполнять обычную тренировочную работу в привычных условиях. Метод пригоден для массового применения, например, можно одеть в такие маски целую футбольную команду.

К недостаткам метода можно отнести то, что спортсмену приходится сталкиваться не только с гипоксией, но и с гиперкапнией - повышенным содержанием CO2 во вдыхаемом воздухе. К этому следует добавить повышенную влажность вдыхаемого воздуха и повышенную температуру. Выдыхаемый воздух характеризуется этими тремя параметрами. Из них существенным можно считать только влияние повышенной концентрации CO2, вызывающей чрезмерное усиление внешнего дыхания. Это несколько повышает кислородную стоимость работы из-за повышенного расхода энергии на работу дыхательных мышц. Однако, указанные недостатки не снижают эффективности данного метода гипоксической тренировки.

Следующий вариант гипоксического воздействия на организм - метод, получивший название «жить наверху - тренироваться внизу». Метод заключается в том, что спортсмены проживают на высоте 2500-3000 метров над уровнем моря, а тренироваться спускаются вниз на уровень моря или на высоту не более 1000 метров. Если отсутствует возможность выехать в горы или возможность организовать чередование проживания в горах с тренировкой на уровне моря, можно использовать другой прием без выезда в горную местность. Заключается он в том, что тренировка проводится на уровне моря в привычных условиях, а спят спортсмены в помещениях, в воздухе которого поддерживается пониженное содержание кислорода. Чаще всего для этого применяются специальные гипоксические палатки, барокамеры - кровати. Парциальное давление кислорода в них поддерживалось на уровне, соответствующем высоте 2500-3000 м. над уровнем моря. Использование для сна большей высоты нередко вызывает у спортсменов головные боли, потерю аппетита, боль в суставах (Озолин Э.С., 2005).

Изучение продолжительности пребывания в гипоксической палатке и продолжительности всего эксперимента показало, что ежедневный 8-ми часовой сон при общей продолжительности эксперимента в течение 3 - 4 недель обеспечивает выраженные адаптационные сдвиги (Stray-Gundarsen et al., 2001). Использовалась газовая смесь с содержанием кислорода 15,45%, что соответствует высоте 2400 м. над уровнем моря. Указанные авторы отмечали хороший положительный эффект даже при двух недельном тренировочном цикле. Сочетание тренировки с проживанием или сном в гипоксических условиях вызывает адаптационные сдвиги аналогичные сдвигам, происходящим при тренировке в условиях среднегорья. Особенно заметное влияние оказывалось на состав крови. Повышалось содержание гемоглобина, эритроцитов. При таком построении тренировочного процесса на организм воздействуют два вида гипоксии: гипоксии тренировочной нагрузки и гипоксической гипоксии, связанной с дыханием воздухом с пониженным содержанием кислорода.

Данный метод обеспечивает возможность выполнять тренировочную программу без каких-либо ограничений. А если спортсмен не выезжает в горы, еще и проводить тренировку в привычных условиях, не тратя время на акклиматизацию. При тренировке на уровне моря или на небольшой высоте сохраняются условия для совершенствования всех сторон двигательных способностей, в том числе для совершенствования технического мастерства, скоростно-силовых качеств. В отличие от тренировки в условиях среднегорья, требующей достаточно продолжительной реадаптации, после использования данного метода можно успешно участвовать в соревнованиях практически сразу по завершении цикла.

4. Интервальная гипоксическая тренировка как предмет дальнейшего совершенствования эргогенных способов повышения работоспособности

Следующий вариант искусственной гипоксической тренировки - т.н. интервальная гипоксическая тренировки (ИГТ). Этот метод также заключается в сочетании полноценного тренировочного процесса с гипоксической гипоксией, возникающей при дыхании воздухом с пониженным содержанием кислорода. Последнее проводится в свободное от тренировки время.

Преимуществом ИГТ является то, что она не нарушает планового тренировочного процесса и может применяться в сочетании с основными средствами тренировки как дополнительное средство воздействия на организм в период отдыха и для стимуляции восстановительных процессов.