Корреляции мощности альфа и тета осцилляций ЭЭГ со временем реакции при выполнении задачи на когнитивный контроль

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Введение

В этой работе исследуются пост-ответные механизмы когнитивного контроля, ответственные за мониторинг и регуляцию различных затруднений при решении сложной задачи на внимание.

Одни из наиболее исследуемых коррелятов пост-ответной реакции когнитивного контроля - пониженная мощность пост-ответных теменных альфа-осцилляций и повышенная мощность пост-ответных фронтальных тета-осцилляций. Традиционно оба эффекта считаются взаимосвязанными коррелятами реакции когнитивного контроля на ошибки при выполнении задачи. Однако последнее время связанность этих механизмов, как и их функции, ставятся под сомнение. Выяснение взаимосвязи этих мозговых коррелятов с поведенческими данными и друг с другом крайне важно для понимания работы механизмов когнитивного контроля, обеспечивающих гибкое и целенаправленное поведение.

В этой работе предполагается, что пост-ответные теменные альфа-осцилляции отражают реакцию не на ошибки, а на ситуацию сбоя внимания при выполнении задачи, так же требующую активации когнитивного контроля. Также предполагается, что пост-ответные фронтальные тета-осцилляций не связаны с этим механизмом когнитивного контроля и отражают внутреннюю детекцию ошибки. При этом внутренняя детекция ошибки возможна только в ситуации, когда ошибка допущена не из-за сбоя внимания, а из-за заниженного моторного порога, импульсивно.

Чтобы разделить ситуации сбоя внимания, приводящего к сильному замедлению времени реакции, и ситуации понижения моторного порога, приводящего к сильному ускорению времени реакции, ответы испытуемых разделяются по времени реакции для анализа ответов. Анализируется корреляция пост-ответных теменных альфа-осцилляций и фронтальных тета-осцилляций ЭЭГ-активности с временем реакции испытуемых среди реакций, разделенных по точности ответа (правильные и ошибочные) и по скорости (быстрые и медленные).

В первой, вступительной, главе работы говорится о феномене нейронных осцилляций как физиологическом процессе и важности их изучения как коррелята психологических процессов.

Во второй главе говорится о понятии механизма когнитивного контроля, истории его исследования в психологии и психофизиологии, теориях, на которые опирается данная работа.

В третьей главе говорится о современной психофизиологической трактовке понятия когнитивного контроля как мониторинга процесса принятия решения и результатов действий и о связи этих феноменов с такими нейронными осцилляциями коры головного мозга как пост-ответные теменные альфа-осцилляции и пост-ответные фронтальные тета-осцилляции. Описываются исследования, ставящие под сомнение связь альфа- и тета- пост-ответных механизмов когнитивного контроля и их интерпретацию.

В четвертой главе, при опоре на описанную литературу, предлагается альтернативное понимание пост-ответных модуляций теменных альфа-осцилляций. Предполагается, что они связаны с силой сбоя внимания, препятствующего качественному выполнению задачи, но не связаны с точностью ответа и с модуляцией пост-ответных фронтальных тета-осцилляций. Выдвигаются теоретические и эмпирические гипотезы. Описывается исследование, проверяющие поставленные гипотезы: методика, результаты, обсуждение; делаются выводы на основе полученных данных.

1. Нейронные осцилляции как корреляты когнитивных процессов

В первую очередь, необходимо объяснить, почему такой физиологический феномен, как осцилляции нейронных сетей, может рассматриваться как возможный коррелят исследуемых когнитивных процессов.

1.1 Значимость изучения осцилляций для когнитивной психологии

когнитивный нейронный теменной

Когнитивные процессы протекают в мозге благодаря взаимодействию между функционально специализированными, но широко распределенными популяциями нейронов, образующими сети. Это взаимодействие происходит за счет синхронизации (частотных корреляций) колебаний мембранного потенциала нейронов (осцилляций), входящих в сеть [Siegel, et al., 2012]. Изучение частотных корреляций электрофизиологических сигналов может помочь исследователям обнаружить единое основание под различными на вид процессами и разделить схожие процессы, выявив неоднородность элементарных механизмов. Это возможно при соотнесении частот и вычислений, лежащих в основе мозговых процессов следующим образом. Во-первых, предполагается, что частота осцилляций определяется биофизическими характеристиками входящих в сеть нейронов (например, расстоянием между сетевыми узлами, от которого зависит время задержки проводимости, которое ограничивает частоту сетевых взаимодействий). Во-вторых, те же сетевые механизмы определяют вычисления, составляющие элементарные блоки когнитивных процессов (канонические вычисления), реализуемые при помощи координированной коммуникации между нейронными популяциями, которые могут быть применены в работе функционально различных сетей и участвовать в различных когнитивных функциях. Следовательно, потенциально частоты осцилляций отражают канонические вычисления. Зная, как реализуются канонические вычисления, мы можем редуцировать когнитивные процессы к каноническим вычислениям (находить общую вычислительную основу у, на первый взгляд, совсем разных процессов и, наоборот, разделить похожие) [Siegel, et al., 2012].

История развития понятия «когнитивный контроль».

Поскольку в данной работе исследуется связь осцилляций с адаптационными реакциями когнитивного контроля, то есть механизма, обеспечивающего гибкое целенаправленного поведения, следует раскрыть понятие «когнитивный контроль». Из истории его изучения и анализа современных работ вытекает проблема данной курсовой работы.

Лурия. Блок регуляции и контроля.

Одним из первых исследователей, положивших начало проблеме когнитивного контроля, можно назвать А.Р. Лурию. В своей книге «Основы нейропсихологии» [Лурия, 2007] он, в частности, описывает общую структурно-функциональную модель работы мозга, обладающего целостным характером деятельности, как субстрата психических процессов. Эта модель, по Лурии, разделяет мозг на три функциональных блока, взаимодействие которых обеспечивает гибкое целенаправленное поведение.

Первый блок регуляции тонуса и бодрствования включает, в первую очередь, неспецифические отделы среднего мозга и ретикулярную формацию (нисходящие и восходящие волокна которой соединяют кору мозга с нижними отделами среднего мозга, мозгового ствола, гипоталамуса). Его функция заключается в регуляции общих изменений активации мозга (тонуса мозга, уровня бодрствования) и локальных избирательных активационных изменений, необходимых для осуществления высших психических функций. Закономерности нейродинамики коры, по которым возбуждение и активация коры подчиняются закону силы, нарушаются при состояниях снижения тонуса коры (сна или усталости): слабые и сильные раздражители уравниваются, то есть реакции на них уравниваются по интенсивности, что препятствует нормальной психической активности. Известно, что именно раздражение ретикулярной формации оказывает общее активирующие воздействие на кору: пробуждает организм, возбуждает, обостряет чувствительность (на физиологическом уровне это проявляется в учащении дыхания, сердцебиения, сужении периферических сосудов, кожно-гальванической реакции и, что очень важно для данной работы, в усилении десинхронизации (падении мощности) альфа-осцилляций коры. Также нарушение структур ретикулярной формации приводит к снижению активации коры, бодрости, чувствительности. Для настоящей работы важна такая функция блока регуляции тонуса как общее, неспециализированное усиление активации коры и усиление альфа-десинхронизации.

Второй блок приема, переработки (восприятия) и хранения экстероцептивной информации включает центральные части сенсорных анализаторов, в первую очередь, зрительного, слухового: затылочные, височные и теменные (общечувствительные) зоны коры, а также подкорковые структуры. Второй блок имеет иерархичное строение, делясь на первичные, вторичные и третичные области. Первичные и вторичные области модально-специфичны. Первичные зоны принимают информацию данной модальности по ее мельчайшим составным частям (признакам), создают ее соматотопическую репрезентацию. Вторичные совершают синтез этих частей, придавая функциональную организованность этой репрезентации. Третичные же зоны, основная часть которых занимает нижнетеменную область коры, (зоны перекрытия - в этих областях модальные потоки информации перекрываются, объединяются) модально-неспецифичны, они синтезируют, интегрируют работу анализаторов, создают надмодальные схемы, необходимые для комплексных форм когнитивной деятельности (в т.ч. просто для полимодального предметного восприятия). Таким образом, эта зона реагирует на мультимодальные, комплексные признаки среды, в первую очередь, на пространственное расположение предметов, то есть здесь осуществляется симультанный синтез информации, благодаря которому происходит оценивание пространственных (или квазипространственных, например, грамматических) соотношений. Нарушения этой области приводят к отсутствию способности ориентироваться в пространстве (как самостоятельного перемещения, так и в расположения объектов, пространственного анализа предметов). Данная область важна для этой работы, поскольку в первую очередь, здесь исследуется именно ее активность, связанная с выполнением звуковой пространственной задачи.

Однако целенаправленность психической деятельности придает именно третий блок программирования, регуляции и контроля за психической деятельностью. Под целенаправленностью Лурия (и все последующие исследователи) понимает способность подавлять автоматические реакции на побочные (нерелевантные) раздражители, а также привычные инертные реакции, которые препятствуют релевантному поведению организма в меняющейся среде, требующей не только стереотипных ответов, а также способность отслеживать свои ошибки (совершенные как раз из-за отсутствия такого подавления), которая позволяет осуществить пост-ошибочные адаптивные корректировки в обработки информации и собственном поведении. По Н.А. Бернштейну она обеспечивается схемой рефлекторного кольца, в которой оценивается и анализируется не только информация внешнего мира, но и информация о результатах действия организма, которые, конечно, влияют на мозг (это обеспечивается механизмом обратной связи, афферентации или акцептором действия) [Анохин, 1949; Бернштейн, 2009]. При нарушении третичной области третьего блока мозга (префронтальных долей) животные (в т.ч. и люди) неспособны обнаружить и исправить свои ошибки (при этом способны заметить чужие, что говорит о нарушении функции именно контроля своей активности) [Лурия, 2007].

Третий блок мозга по Лурии имеет связи (восходящие и нисходящие) с первыми двумя блоками, что позволяет ему получать информацию от них (то есть о том, что происходит как в этих областях, так и во внешнем мире) и, опираясь на эту информацию, регулировать их активность. Известно, что при нарушении префронтальных долей больной не может выполнять сложных задач, требующих направления произвольного внимания и составления сложных программ, при этом нарушаются физиологические корреляты выполнения этих задач, что говорит об отсутствии регулирующего, необходимого для целесообразной организации деятельности, нисходящего влияния на кору и ретикулярную формацию: модуляции размера кровеносных сосудов, периферических и мозговых, кожно-гальванической реакции, а главное, исчезает характерный показатель электрической активности мозга - десинхронизация (депрессия, снижение выраженности, амплитуды частоты) альфа-ритма (8-13 Гц) [Лурия, 2007].

Таким образом, по Лурии, произвольная целенаправленная организованная деятельность опирается на слаженную работу отделов мозга, где аппараты первого блока позволяют регулировать тонус коры, аппараты второго блока занимаются приемом, обработкой и хранением поступающей информации, аппараты третьего блока получают афферентную обратную связь от первых двух блоков и, основываясь на этой информации, регулируют их активность нисходящим влиянием, обеспечивая таким образом целенаправленное поведение с опорой на контекст [Лурия, 2007]. Современный взгляд на механизм, обеспечивающий гибкое целенаправленное поведение, несильно отличается от вышеописанного.

К третьему блоку относятся также моторная и премоторная кора, без которых, разумеется, само действие не может быть выполнено, однако они не имеют отношения к данной работе.

1.2 Познер и Петерсон. Исполнительный контроль.

Опираясь на такую модель Познер и Петерсон более точно описывают механизм, описанный у Лурии как третий блог мозга: если вначале они называют его блоком детекции стимула, то затем изменяют название на «исполнительный контроль» и так же локализуют его в передних отделах мозга [Petersen, Posner, 2012; Posner, Petersen, 1990]. Данный блок является, по их модели, одним из трех блоков внимания. Функция первого блока (возбуждения) заключается в регуляции тонуса мозга, смене состояний отдыха и активности, включающей подготовку к детектированию ожидаемого сигнала и ответу на него. Блок включает, в первую очередь, ретикулярную формацию, ствол мозга, таламус. То есть, можно сказать, этот блок аналогичен первому блоку мозга Лурии. Функция второго блока внимания (ориентировки) заключается в приоритизации стимула благодаря выбору модальности или локации в соответствии с целью. В него входят фронтальная (например, фронтальные глазные поля (FEF), задняя и теменная области коры мозга, что делает эту область отличной от второго блока Лурии, включающего в сходный блок приема, хранения и переработки информации модальные области (в т.ч. и теменную). Работа этого блока автоматична: при ожидании и восприятии простых стимулов потоки информации не интерферируют (время реакции не увеличивается, точность не уменьшается), что было выяснено в т.ч. при выполнении задачи мониторинга в ожидании целевого стимула в нескольких локациях или модальностях [Duncan, 1980]. Не смотря на различия, связанные с более полными данными о локализации этого блока, функционально он близок ко второму блоку по Лурии. Теменную кору Познер и Петерсон предположительно связывают со спецификацией направления движения глаз [Lindner, et al., 2010] и просто пространственной ориентировкой, в т.ч. ментальной [Hubbard, et al., 2005]. Такой взгляд сочетается с идеями Лурии о функции симультанного синтеза пространственной информации теменной коры.

Функция исполнительного блока, по Познеру и Петерсену, заключается в нисходящей регуляции автоматических процессов системы задней коры (блока ориентировки). Этот блок по данной модели объясняет возможность произвольного контроля автоматических систем с учетом новой актуальной информации, опыта, контекста, позволяющего вниманию функционировать как единая система контроля ментальных процессов. По Познеру, механизм данного нисходящего влияния способен регулировать автоматические процессы, выполняемые блоком ориентировки. Таким образом, утверждается иерархичность в мозге, где передние отделы при помощи нисходящего контроля регулируют задние, что повторяет описание Лурией третьего блока мозга (его третичного отдела - фронтальной области коры): его активную нисходящую природу и идею механизма регуляции автоматических процессов. Они так же пишут о способности когнитивного детектировать результаты своих действий, свидетельствующие о необходимости этой регуляции, опираясь на психофизиологические исследования, обнаруживающие активацию фронтальной коры (в первую очередь, передней поясной) после совершения ошибки.

1.3 Норман и Шаллис. Руководящая система внимания.

Норман и Шаллис пытаются более точно описать механизм такой нисходящей регуляции автоматических процессов [Norman, Shallice, 1980]. Различные простейшие процессы обработки информации в их модели выполняют «компонентные схемы» (структуры знания, выполняющие внутреннюю переработку информации). «Схемы-источники» более высокого уровня могут контролировать группу низших схем, выполняющую сложные процессы, но хорошо заученные, автоматизированные процессы. При этом сам выбор и поддерживание релевантных схем всегда выполняется автоматически: отбираются наиболее активированные схемы (этот механизм авторы называют «устройством согласования»). Поэтому при решении новых или сложных задач необходима способность активного краткосрочного изменения уровня активации этих схем (таким образом, например, возможно избежать заученного импульсивного ответа, являющегося в данной модели сильно активированной нерелевантной схемой, что опять перекликается с идеями Лурии о функции третьего блока мозга). Данный контролирующий механизм авторы называют руководящей системой внимания. Таким образом, важнейшее нововведение этой модели заключается в отделении процессов активного нисходящего внимания от автоматических процессов селекции ответа (схемы). Механизм когнитивного контроля (руководящей системы внимания) заключается лишь в своевременном активном, соответствующем цели, выборе релевантных схем и подавления или усиления их активации (что приводит к разрешению их конфликта, а также к избеганию стереотипных или импульсивных ответов). «Произвольность», активность когнитивного контроля здесь заключается в сопротивлении привычному, но нерелевантному действию путем торможения его схем и увеличения шансов выполнения непривычного («не желаемого») действия путем активации его схем.

1.4 Подход коннекционизма при объяснении работы когнитивного контроля

Следует также обратить внимание на влияние коннекционистского подхода на развитие теории когнитивного контроля, объясняющего возможный механизм описанной регуляции автоматических процессов. Рассматривание коры головного мозга как системы нейронных сетей, способных обучаться, подобно нейронным сетям, создающимся при машинном обучении, позволяет предположить механизм, обеспечивающий «активацию» релевантных репрезентаций и «торможение» нерелевантных. Мы можем представить нейронную сеть мозга, ответственную за выбор ответа, как составленную из множества простых узлов (нейронов), способных пропустить или не пропустить поток информации от входного слоя (получения стимула) до выхода (ответа). Сеть выполняет алгоритм машинного обучения с учителем (с опорой на результат), при котором функция ошибки минимизируется, а веса нейронов (их пропускные способности) настраиваются согласно результату, где результат является ответом «да»/ «нет» или «успех»/ «неуспех». Результатом такого обучения будут веса нейронов, настроенные на верный ответ (цель). Чем качественнее прошло обучение, тем больше вероятность верной обработки (потока) информации при выборе ответа, при которой правильная программа окажется наиболее активированной (релевантный поток информации будет обеспечен большим весом нейрона) и автоматическим образом будет отобрана для реакции. Метафорически, таким образом, можно сказать, что такое обучение обеспечивает поддержание цели задачи в сети, принимающей решение [Cohen, et al., 1996].

Когнитивный контроль как мониторинг конфликтов. Ботвиник.

Помимо проблемы механизма регуляции автоматических процессов, есть проблема мониторинга мозговой активности когнитивным контролем: возникает вопрос, какая информация о текущем процессе выполнения задачи является сигналом о необходимости усиления нисходящего влияния. В ответ на этот вопрос возникла ставшая очень популярной теория когнитивного контроля как мониторинга конфликтов Ботвиника и коллег [Botvinick, et al., 2001]. Согласно этой модели, таким сигналом является одновременное выполнение нескольких задач, приводящее к их интерференции (конфликту). На более простых процессах (селективное восприятие стимула) такая интерференция прослежена на уровне нейронов: презентация двух стимулов в одно рецептивное поле нейрона приводит к его активации, равной среднему между его активацией на данные стимулы, предъявленные по отдельности. Тот же эффект обнаружен при фМРТ регистрации активности зрительных областей. Это говорит о конкуренции репрезентаций или о «размытии» внимания при одновременной попытке двух стимулов использовать один ресурс [Kastner, Ungerleider, 2001]. Классический пример такого конфликта [Shaffer, 1975]: задача включает два условия с двойной задачей: 1) повторение слухового потока («эхоирование») при одновременном печатании текста, воспринимаемого в зрительной модальности (копирование-печатанье), 2) одновременное чтение вслух и писание диктанта. Первой паре процессов сравнительно легко научиться, тогда как последняя более сложна. Предполагается, процессы чтения вслух и писания диктанта приводят к попытке дважды использовать фонологические репрезентации (одну читают, другую транскрибируют), то же - для орфографических репрезентаций, поэтому возникает конфликт процессов. Конфликт процессов может ухудшить выполнение (время реакции замедляется либо возникают ошибки). Важнейшая функция системы когнитивного контроля заключается в мониторинге выполнения задачи: детекция и регуляция таких событий - ограничение обработки таким образом, чтобы избежать конфликта (разрешить его), т.е. ограничение потока сигналов при пересечении их путей [Botvinick, et al., 2001; Holroyd, Coles, 2002]. Опираясь на исследования, показывающие, что от силы конфликта зависит сила активации префронтальной коры (ПФК) и последующая адаптация, Ботвиник описывает механизм, благодаря которому нисходящая регуляция автоматических процессов (в т.ч. и выбора ответа) регулируется: механизм мониторинга выполнения задачи, при котором сам конфликт процессов (схем), его детекция приводят к усилению этого нисходящего внимания. Здесь мы видим то самое рефлекторное кольцо, описанное Лурией при опоре на Бернштейна, однако афферентной информацией является состояние автоматического выполнения задачи, которое отражает не только результат действия (конфликт репрезентации полученного результата и ожидаемого), но и просто качество выполнения (например, конфликт программ ответа при принятии решения). Состояние выполнения задачи является информацией, которую центральные префронтальные зоны мозга, обеспечивающие функцию мониторинга, способны детектировать, причем чем больше конфликт процессов, тем сильнее этот сигнал детекции. Чем сильнее сигнал детекции, тем больше активируется нисходящий когнитивный контроль (обеспечиваемый латеральными префронтальными отделами мозга), тем сильнее регуляция конфликта: подавления нерелевантных репрезентаций, активация релевантной. Конфликт в данной модели является свидетельством о плохой обработке информации, из-за которой альтернативные программы ответа с равной силой активированы и потому интерферируют. При этом, детекция ошибки также является детекцией конфликта (запоздалого): выполненная программа ответа конфликтует с правильной программой ответа, активированной уже после совершения ответа (с опозданием). Таким образом, конфликт может быть как пред-ответным, так и пост-ответным и, в любом случае, являться сигналом о необходимости усилить влияние когнитивного контроля. При этом, систему детекции конфликта Ботвиник называет ранней системой, предупреждающей о потенциальной опасности, тогда как существует, несомненно и система внешней детекции уже совершенной ошибки: при ней та же префронтальная кора, обеспечивающая мониторинг выполнения, детектирует боль или другую отрицательную обратную связь. Однако, считают авторы, внутренняя детекция конфликта или ошибки важнее для организма, чем внешняя (когда ничего уже нельзя исправить). Позже исследователи приписывали когнитивному контролю функцию мониторинга и других сигналов о процессе решения задачи, свидетельствующих о необходимости регулировать поведение в соответствии с контекстом и целями. Например, такими сигналами, помимо конфликта ответов, может быть ситуация неопределенности ответа, новизны, провала внимания, смены правила, несоответствий ожиданиям (другими словами, сигналы о том, что цель может быть не достигнута или награда не получена, если уровень когнитивного контроля не поднимется) (Cavanagh Frank 2014, Driel 2012, Ridderinkhof, van den Wildenberg, Segalowitz, & Carter, 2004).

Такая обобщенная модель позволяет избавиться от идеи когнитивного контроля как управляющего гомункулюса: цикл, включающий афферентный и эфферентный потоки информации (аналогичный рефлекторному кольцу Бернштейна), который можно поделить на мониторинг, детектирующий конфликт, и регуляцию, разрешающую конфликт, объясняет механистичность такой системы, обеспечивающей, при этом, гибкое целенаправленное повеление, опирающееся на контекст (Рисунок 1). Такая модель получила множество эмпирических подтверждающих данных (например, [Carter, et al., 1998; Egner, Hirsch, 2005; Ridderinkhof, et al., 2004a; Yeung, et al., 2004]).

Рисунок 1 - Схема механизма когнитивного контроля как мониторинга конфликтов. Механизм представляет цикл, включающий мониторинг и регуляцию конфликта

2. Пост-ответные психофизиологические корреляты когнитивного контроля

2.1 Обобщенная модель когнитивного контроля

Согласно описанной литературе, мы можем говорить о когнитивном контроле, как о механизме, поддерживающем гибкое целенаправленное поведение при помощи своевременной регуляции мыслей и действий в соответствии с целями [Yeung, 2013]. Мы можем воспринимать механизм когнитивного контроля как механизм мониторинга выполнения, детектирующую конфликты, провалы внимания, несоответствия ожиданиям, информацию о результате и другие сигналы о необходимости изменения поведения для достижения цели [Botvinick, et al., 2001; van Driel, et al., 2012; van Driel, et al., 2015; Cavanagh, Frank, 2014], и исполнительный нисходящий контроль, регулирующий автоматические процессы выполнения задачи [Posner, Petersen, 1990; Norman, Shallice, 1980; Лурия, 2007], настраивающий нейронные сети [Cohen, et al., 1996].

Детектирование таких сигналов возможно благодаря постоянному процессу мониторинга выполнения задачи. Мониторинг выполнения заключается в непрерывном оценивании стимулов, действий и их результатов, выявлении несоответствий ожиданиям, конфликтов, неясностей и ошибок (другими словами, сигналов о том, что цель может быть не достигнута или награда не получена, если уровень когнитивного контроля не поднимется), сравнения происходящего с внутренними целями и стандартами [Ridderinkhof, et al., 2004b]. Многочисленные исследования связывают эту функцию с работой медиальной префронтальной коры (мПФК) ([Ito, et al., 2003; Ridderinkhof, et al., 2004a; Ullsperger, von Cramon, 2004] и др.).

Детектирование вышеперечисленных событий может приводить к адаптациям (изменениям поведения): пост-ошибочному замедлению реакции и пост-ошибочному увеличению точности ответа (уменьшение процента ошибок после ошибочных реализаций). Адаптации чаще всего связывают с активацией латеральной префронтальной коры (лПФК). Считается, что после активации мПФК увеличивается нисходящий контроль за счет работы лПФК в следующей реализации [Garavan, et al., 2002; Kerns, et al., 2004].

Таким образом, главные области коры больших полушарий, участвующие в мониторинге выполнения задачи и адаптации к конфликтам - мПФК и лПФК. При исследовании когнитивного контроля основное внимание уделяется этим областям, генерируемым ими вызванным потенциалам и осцилляциям.

Но нельзя также забывать, что когнитивный контроль оказывает влияние на области, связанные с выполнением текущей задачи, соответственно это влияние, точнее вызванная им активность этих областей как результат работы когнитивного контроля также может быть изучена.

2.2 Связь тета-осцилляций с детектированием ошибки

Наиболее релевантный и исследуемый коррелят работы когнитивного контроля - осцилляции в тета-диапазоне (4-7 Гц) в ПФК, мощность и синхронизация которого меняется при выполнении задач на когнитивный контроль [Cohen, et al., 2007].

Исследования связи тета-осцилляций с когнитивным контролем можно разделить на рассматривающие отношение тета-осцилляций к событию подачи стимула (т.е. к детекции конфликта моторных программ при принятии решения) и на рассматривающие отношение тета-осцилляций к событию совершения ответа (т.е. к детекции ошибки, являющейся, как сказано выше, конфликтом совершенного и несовершенного, запоздало активированного ответа). В данной работе исследуется пост-ответная активность, связанная с когнитивным контролем, поэтому здесь описаны только исследующие ее работы.

В пост-ответном временном интервале тета-ритм генерируется в мПФК [Luu, Tucker, 2001]. Основной эффект, наблюдаемый в разнообразных задачах на выбор ответа, - увеличение мощности фронтального тета-ритма после совершения ошибки, по сравнению с правильными ответами. Такой эффект во множестве исследований наиболее выражен в средне-фронтальной области и проявляется в интервале времени 0-400 мс. Кроме того, разница мощности фронтального тета-ритма между ошибочными реализациями и реализациями с правильным ответом отрицательно коррелирует с процентом ошибок среди испытуемых в интервале времени 120-360 мс после ответа [Novikov, et al., 2015]. Такие результаты дают основания предположению, что тета-осцилляции мПФК отражают детектирование ошибки. Кроме того, после совершения ошибок обнаруживается сильное увеличение когерентности тета-осцилляций между мПФК и лПФК, и уровень этой синхронизации предсказывает уровень мощности активации мПФК в данной реализации [Cavanagh, et al., 2009]. Можно предположить, что такая межобластная тета-синхронизация отражает механизм, благодаря которому мПФК и лПФК взаимодейтсвуют при сигнале о необходимости увеличить когнитивный контроль после детектирования ошибки.

2.3 Связь альфа-осцилляций с детекцией ошибки

Однако, как уже было сказано, при изучении когнитивного контроля осмысленно изучать не только механизм мониторинга, но и механизм регуляции областей, связанных с выполнением текущей задачи. Пост-ответная активность этих областей отражает результат пост-ответной адаптивной реакции механизма когнитивного контроля.

Наиболее исследуемой такой областью является теменная кора. В пространственных задачах на когнитивный контроль, в пост-ответном окне наблюдается падение мощности теменных альфа-осцилляций (8-13 Гц) [Mazaheri, et al., 2009; Novikov, et al., 2017].

В литературе, в основном, описано связанное с задачей подавление мощности альфа-осцилляций. Подавление интерпретируется как усиление десинхронизации нейронной сети, элементы которой перестают осциллировать в альфа-диапазоне. Считается, что подавление альфа-ритма характеризует возбуждение коры, при котором активируются разнообразные когнитивные процессы, необходимые для выполнения задач на нисходящий контроль [Klimesch, et al., 2007]. Так, например, в задаче Go/noGo синхронизация альфа-ритма моторной коры (мю-ритм) подавлялась при активации моторной программы (выполнении движения), и увеличивалась при торможении моторной программы (сдерживании импульсивной нерелевантной реакции) [Hummel, et al., 2002].

При выполнении задач на когнитивный контроль, мощность задних альфа-осцилляций модулируется таким событием, как совершение ошибки. Так при выполнении задачи Струпа, мощность альфа-осцилляций фронтальной, центральной (сенсомоторной), но в первую очередь, задних областей коры значительно уменьшалась в интервале времени 260-1020 мс после ошибки, что можно интерпретировать как усиление когнитивного возбуждения. Кроме того, мощность пост-ошибочных альфа-осцилляций в этих областях отрицательно коррелировала со средним пост-ошибочным замедлением у каждого испытуемого, отражающим адаптивный эффект. Эти данные позволяют связывать альфа-осцилляции с пост-ошибочными корректировками поведения [Carp, Compton, 2009]. Особенно сильное подавление альфа-осцилляций после ошибочных реализаций обнаруживалось вначале (в интервале 100-800 мс после ответа) в задних и центральных областях, после (на 500-1000 мс) концентрировалось в центральных сенсомоторных областях [Mazaheri, et al., 2009]. Возможный эффект, связанный с падением мощности пост-ошибочных альфа-осцилляций задних областей - увеличение точности или скорости обработки сигналов в зрительном потоке, что приводит к усилению зрительной обработки. Вместе с возбуждением, вызванным падением мощности альфа-ритма, в сенсомоторной области, это улучшение обработки усиливает контроль моторной системы, позволяющей быстрее тормозить неправильный моторный ответ. Новиков и коллеги [2015] обнаружили, что мощность альфа-осцилляций теменной области отрицательно коррелировала с процентом ошибок. Такой эффект подтверждает адаптивность пост-ошибочной альфа-депрессии. В последнем исследовании задача требовала оперирование слуховой, а не зрительной информации, поэтому авторы связывают депрессию задних альфа-осцилляций с улучшением качества обработки не зрительной, а любой информации, в других терминах, активацией релевантных и торможением нерелевантных программ, что считается одной из функций внимания [Cohen, Ridderinkhof, 2013; Weissman, et al., 2006].

Такая интерпретация альфа-осцилляций хорошо соотносится с описанной выше гипотезой, согласно которой депрессия альфа-осцилляций отражает активацию коры [Klimesch, et al., 2007].

2.4 Теменная кора как область, ответственная за пространственный выбор

Также следует учесть специфику теменной коры. Как сказано выше, клинические исследования позволяют описать функцию теменной области мозга как симультанный синтез, интеграция информации, обеспечивающая решение пространственных и квазипространственных задач [Лурия, 2007]. Более современные инвазивные исследования c регистрацией или стимуляцией на обезьянах показали, что теменная область мозга ответственна за принятие решения в задаче на пространственный выбор: частота импульсного разряда нейронов меняется при принятии решения. Исследователи говорят об интеграции информации в теменной (латерально-париетальной) коре [Huk, Shadlen, 2005; Oliveira, et al., 2010; Rorie, et al., 2010; Shadlen, Newsome, 2001]. Процесс пространственного выбора сопровождается депрессией альфа-осцилляций в этих областях [Van Der Werf, et al., 2008; Van Der Werf, et al., 2010], отражающую их активацию, что говорит о связи альфа-осцилляций с обработкой пространственной информации.

Все описанные исследования использовали как раз задачу с пространственным выбором. Поэтому теменные пост-ответные альфа-осцилляции могут отражать процесс регуляции когнитивным контролем областей, ответственных за обработку пространственной информации при выполнении задачи на когнитивный контроль, другими словами - процесс регуляции пространственного внимания.

2.5 Проблема связи модуляций пост-ответных альфа- и тета- осцилляций как коррелятов механизмов когнитивного контроля

Некоторые исследования обнаруживали взаимосвязанность пост-ошибочных альфа и тета осцилляций: мощность фронтального тета-ритма увеличивается, тогда как задний альфа-ритм подавляется после ошибок. Эти два эффекта коррелируют, что отражает пост-ошибочную функциональную связанность (активную передачу информации) между фронтальной и задней областями [Mazaheri, et al., 2009]. Как указано выше, уменьшение процента ошибок (адаптация) связано с усилением пост-ошибочного фронтального тета-ритма и более выраженным подавлением в первую очередь задних альфа-осцилляций. Поэтому можно предположить, что они отражают двух-этапный процесс, заключающийся в детектировании ошибки и адаптивной модуляции внимания [Novikov, et al., 2015].

Также было обнаружено пост-ошибочное повышение альфа-тета фазовой синхронизации в мПФК (с максимумом синхронизации на 500 мс после ошибки). Эффект наиболее был выражен в ошибочных реализациях, за которыми следовал правильный ответ, что позволяет связывать его с детектированем ошибки и с пост-ошибочной адаптацией [Cohen, van Gaal, 2013].

Однако другие исследования, наоборот, разделяют тета- и альфа- механизмы когнитивным контролем.

ван Дриель и коллеги доказали, что ошибки могут быть различными по природе, вызванные разными процессами, следовательно, и адаптация после них потенциально имеет различные свойства [van Driel, et al., 2012]. К настоящему времени, в литературе выделены два типа ошибок. 1) Ошибки могут происходить из-за сбоев внимания. Это возможно при условии требования задачей устойчивого внимания, т.е. тщательной обработки информации (в исследовании испытуемые знали установленный и предсказуемый порядок конгруэнтности стимулов и, чтобы отвечать правильно, им надо внимательно следить за ним, причем, по инструкции, точность ответов считалась важнее скорости). 2) Моторные, импульсивные ошибки могут происходить из-за ошибок моторного контроля, заниженного моторного порога, при котором первая активированная программа ответа импульсивно совершается еще до окончательного решения задачи. В исследовании порядок конгруэнтности стимулов был случайный, и в инструкции акцентировалась важность скорости выполнения, а не точности. При ошибках внимания, по сравнению с моторными ошибками, наблюдалась меньшая мощность связанного с ошибкой тета-ритма в мПФК и отсутствие связанной с ошибкой мПФК-лПФК синхронизации. При этом, наблюдалось более сильное связанное с ошибкой подавление теменного-затылочного альфа-ритма и более сильная теменная-затылочная альфа синхронизация [van Driel, et al., 2012]. Авторы предположили, что, существует как минимум два механизма мониторинга выполнения задачи, один из которых отражается в активации фронтальных тета-осцилляциях, а другой - в депрессии теменно-затылочных альфа-осцилляций.

Таким образом, предположительно, депрессия пост-ответных задних альфа-осцилляций связана со сбоем внимания при выполнении задачи, тогда как активация пост-ответных фронтальных тета-осцилляций связана с ошибочным понижением моторного порога ответа (ослаблением тормозного контроля), при котором неправильная реакция может достигнуть порога и быть совершенной еще до окончательного решения задачи.

При этом, было обнаружено, что ошибки, связанные со сбоем внимания, быстрее, чем моторные ошибки [van Driel, et al., 2012].

Новиков и коллеги, опираясь на эти результаты, разделили ответы испытуемых на быстрые и медленные и, таким образом, тоже разделили тета- и альфа- механизмы когнитивного контроля [Novikov, et al., 2017]. После медленных ошибок наблюдалась депрессия теменных альфа-осцилляций, тогда как после быстрых ошибок наблюдалась активация фронтальных тета-осцилляций. Авторы предположили, что, на самом деле, лишь тета-осцилляции связаны с детекцией ошибки (как это традиционно предполагается). При медленных ошибках, вызванных сбоем внимания, активации тета-ритма не возникает, потому что сбой внимания приводит к недостатку обрабатываемой информации, при котором конкурирующие программы ответа недостаточно активированы (что и приводит к замедлению времени реакции). В такой ситуации пост-ответный конфликт совершенной и несовершенной программ (внутренний сигнал об ошибке [Botvinick, et al., 2001]) невозможен, из-за чего невозможна его детекция тета-механизмом. Это предположение подтверждается тем, что в только после медленных ошибок депрессия альфа-осцилляций наблюдалась при подаче обратной связи, что можно интерпретировать как усиление внимания к информации о результате, которая важна лишь при невозможности внутренней детекции результата. В случае же быстрых ошибок, такого эффекта не наблюдалось, поскольку уже произошла внутренняя детекция результата тета-механизмом и внешняя детекция не была необходимой. В таком случае, вероятно, альфа-механизм когнитивного контроля, на самом деле, не связан с детекцией ошибки, скорее он связан с детекцией самого сбоя внимания. Авторы предположили, что депрессия альфа-осцилляций была сильнее на медленных ошибках, по сравнению с медленными правильными ответами лишь потому, что медленные ошибки связаны с более сильным сбоем внимания [Novikov, et al., 2017].

3. Исследование

3.1 Теоретический вывод

Подводя итоги, можно предположить, что альфа- и тета- механизмы пост-ответного когнитивного контроля связаны с мониторингом совершенно разных проблем при обработке информации. Пост-ответные теменные альфа-осцилляции связаны со сбоем внимания (и, в таким случае, должны модулироваться как при ошибках, так и при правильных ответах, совершенных в ситуации сбоя внимания). Пост-ответные фронтальные тета-осцилляции связаны с детекцией конфликта совершенной правильной и несовершенной ошибочной программ ответа при ошибочном занижении моторного порога: в такой ситуации, программа ответа выполняется еще до окончательной обработки информации и к моменту ответа может активироваться альтернативная программа, конфликтующая с совершенной. Такая детекция, скорее всего, возможна только при ошибках, так как при правильном ответе не будет запоздало активироваться альтернативная, неправильная, программа.

3.2 Постановка гипотез

Исходя из такой гипотезы, можно предположить, что в ситуации сбоя внимания мощность пост-ответных теменных альфа-осцилляций будет зависеть от силы сбоя внимания, значит, коррелировать с временем реакции, поскольку известно, что сбой внимания приводит к замедлению времени реакции [van Driel, et al., 2012; Weissman, et al., 2006]. Такая корреляция должна наблюдаться как при ошибках, так и при правильных ответах. При этом, если сбой внимания приводит к адаптивной активации (пониженной выраженности альфа-осцилляций [Klimesch, et al., 2007]) теменной коры после ответа, то мощность теменных пост-ответных альфа-осцилляций всегда должна быть занижена в ситуации сбоя внимания. Также если тета-механизм когнитивного контроля действительно не связан с альфа-механизмом, время реакции таких ответов никак не будет коррелировать с мощностью фронтальных тета-осцилляций. Если мощность пост-ответных фронтальных тета-осциллций отражает внутреннюю детекцию ошибки (точнее, внутреннюю детекцию пост-ответного конфликта совершенной и несовершенной реакций), то, предположительно, она не должна быть связана с временем реакции и в ситуации отсутствия сбоя внимания, так как в такой ситуации (ситуация отсутствия сбоя внимания означает возможность качественной обработки информации), после ошибочной реакции всегда, независимо от времени реакции, должна запоздало активироваться правильная программа ответа и конфликтовать с совершенной ошибочной, в то время как после правильной реакции такой конфликт возникнуть не может, так же независимо от времени реакции. При этом мощность пост-ошибочных тета-осцилляций должна быть выше в ситуации отсутствия сбоя внимания (при возможности внутренней детекции ошибки), то есть при быстрых ошибках, по сравнению с медленными. При этом в такой ситуации не должно наблюдаться корреляции теменных альфа-осцилляций с временем реакции.

Исходя из наших предположений, можно выдвинуть следующие эмпирические гипотезы. Мощность теменных альфа-осцилляций должна быть ниже после медленных ответов, по сравнению с быстрыми, как среди правильных, так и среди ошибочных ответов. Мощность теменных пост-ответных альфа-осцилляций должна отрицательно коррелировать с временем реакции при анализе как правильных, так и ошибочных медленных ответов и не должна коррелировать с временем реакции при анализе быстрых ответов. Мощность фронтальных тета-осцилляций должна быть выше после быстрых ошибок ответов, по сравнению с медленными ошибками и не должна различаться между быстрыми и медленными правильными ответами. Мощность фронтальных пост-ответных тета-осцилляций не должна коррелировать с временем реакции ответов.

При подтверждении поставленных гипотез, будет доказана: различная природа альфа- и тета- пост-ответных механизмов когнитивного контроля; не связанность альфа-механизма с детекцией ошибки; связь альфа-механизма с адаптивной реакцией, зависящей от силы сбоя внимания; не связанность тета-механизма со сбоем внимания; связь тета-механизма с детекцией ошибки.

3.3 Постановка задачи

Чтобы разделить ответы испытуемых на ответы, связанные скорее со сбоем внимания, и ответы, связанные скорее с заниженным моторным порогом, в данном исследовании использовалась задача, аналогичная задаче, использованной Новиковым и коллегами [Novikov, et al., 2017]. Это позволяло разделить ответы на медленные и быстрые, с уверенностью, что медленные ошибки при таком разделении будут характеризоваться депрессией альфа-осцилляций, тогда как быстрые - активацией тета-ритма. Использовалась слуховая модификация конденсационной задачи Познера [Posner, 1964; Chernyshev, et al., 2015], уже доказавшая свою валидность при исследовании когнитивного контроля [Novikov, et al., 2015; Novikov, et al., 2017]. Это сложная задача, требующая выбора из многих программ ответа (схем «стимул-реакция»), то есть она требует повышенного внимания (качественной обработки информации, подавления нерелевантых, активации релевантных программ), и, следовательно, может привести к сбою внимания, однако понижение моторного порога в такой задаче тоже возможно. При этом на ситуацию принятия решения не влияют стимулы, являющиеся эквивалентными и предъявляющиеся в равновероятном порядке. Задача предполагает пространственный выбор (право/лево), что предположительно приводит к выбору программ ответа в латерально-париетальной коре, активность которой можно зарегистрировать теменными электродами [Huk, Shadlen, 2005; Oliveira, et al., 2010; Rorie, et al., 2010; Shadlen, Newsome, 2001]. Стимулы использовались слуховые, что позволило лучше отделить активность зрительной коры от активности теменной коры: если при выполнении зрительной задачи депрессия альфа-осцилляций наблюдается одновременно и в теменной, и в зрительной коре, то при выполнении слуховой задачи депрессия альфа-осцилляций выявляется скорее в теменной коре, и лишь к появлению зрительной обратной связи наблюдается депрессия альфа-осцилляций в зрительной коре, что означает ее активацию [Novikov, et al., 2015; Novikov, et al., 2017].

3.4 Методы

Испытуемые и экспериментальные условия

В исследовании приняли участие 51 человек (31 женщина, 20 мужчин) от 18 до 30 лет, все они были правши, имели нормальное или скорректированное зрение и слух и не имели физических или ментальных заболеваний.

Эксперимент проходил в звукоизолирующей камере. Слуховые стимулы длительностью 100 мс подавались с помощью программу E-Prime через стерео-наушники.

Рисунок 2 - схематическая иллюстрация одной экспериментальной реализации. Верхняя панель: расположение экспериментальных событий во времени. Нижняя панель: правило задачи.

Задача заключалась в предъявлении четырех слуховых стимулов, на которые требовалось нажать одну из двух кнопок в соответствии с правилом, требующим связывания двух признаков: требовалась конъюнкция по признакам высоты звука (высокий - низкий) и инструмента (виолончель - каллиопа) (Рисунок 2).

Спустя 525 мс после совершения реакции испытуемому подавали зрительную обратную связь длительностью 700 мс, о правильности или ошибочности ответа (белый контур руки с поднятым вверх или опущенным вниз пальцем на сером фоне).

Задача включала 6 одинаковых блоков, после каждого из которых испытуемым предлагался короткий отдых. За каждый блок предъявлялось 100 слуховых стимула. Все 4 типа стимулов предъявлялись с равной вероятностью (25:25:25:25) в квази-рандомном порядке. Для ответа нужно было нажать одну из двух кнопок (левую или правую) на игровом джойстике, который надо было держать в доминирующей, правой, руке. Схематическое изображение одной реализации (попытки) в блоке изображена на Рисунке 2. Перед началом эксперимента прослушивали звуковые стимулы, чтоб ознакомиться с ними и с правилом (проверялось, могут ли испытуемые легко различать стимулы и нажимать требуемую кнопку).

Весь анализ данных производился при использовании программы MATLAB.

В течении первого блока испытуемые привыкали к задаче, для анализа использовались 2-6 блоки.

Для каждого испытуемого был посчитан процент правильных ошибок. 2 испытуемых с процентом ошибок больше 50% были исключены из анализа как необученные. Для каждого испытуемого считалась медиана времени реакции, относительно которой ответы испытуемого разбивались на быстрые и медленные.

ЭЭГ-активность регистрировалась при использовании системы NVX-52 и программы Neocortex Pro. Использовалось 27 электродов и один электрод для электроокулографии. Использовался частотный фильтр 0.1-200 Гц, частота дискретизации была 1000 Гц, электрическое сопротивление кожи было меньше 10 k? для всех каналов. Высоко-амплитудные артефакты, превышающие 300 µV были исключены из данных. Сигналы из испорченных артефактами каналов были заменены сферической интерполяцией соседних каналов. Был проведен анализ независимых компонент (ICA), при котором компоненты, связанные с движением глаз были вручную отобраны и удалены из данных. Чтобы уменьшить эффекты объемной проводимости, была к данным была применена трансформация плотности источников тока (CSD) [Kayser, Tenke, 2006]. Из данных были выделены связанные с ответом эпохи (-2000-2000 мс относительно ответа).

1.1.1 Классификация реализаций на 4 экспериментальных условия

Ответы разделялись на правильные и ошибочные, и на медленные и быстрые (по индивидуальной медиане). Таким образом, для статистического анализа использовалось 4 условия: медленные правильные, медленные ошибочные, быстрые правильные и быстрые ошибочные ответы.

CSD-сигнал в каждом канале был подвержен частотно-временному преобразованию при использовании скользящих временных окон с шагом 20 мс. Мы использовали комплекс вейвлетов Морле с частотным диапазоном от 2 Гц до 40 Гц и шагом 1 Гц. Для каждого частотно-временного бина и каждого электрода считалась мощность путем возведения в квадрат комплексной амплитуды.

Полученная мощность каждого трайла усреднялась по выбранным временным интервалам, каналам и частотам.

Для анализа альфа-осцилляций использовались задние электроды: электрод Pz был выбран исходя из литературы, исследующей связь пост-ответных теменных альфа-осцилляций с когнитивным контролем [Carp, Compton, 2009; Compton, et al., 2011; Novikov, et al., 2015; Novikov, et al., 2017], электроды P3, P4 (анализировалась мощность, усредненная по этим каналам) были выбраны исходя из литературы, исследующей связь теменных альфа-осцилляций с процессом принятия пространственного решения [Van Der Werf, et al., 2008; Van Der Werf, et al., 2010]. Исходя из литературы диапазон альфа-осцилляций был выбран 8-13 Гц [Carp, Compton, 2009; Klimesch, et al., 2007; Novikov, et al., 2017; van Driel, et al., 2012].

Для анализа тета-осцилляций использовался фронтальный электрод Fz, исходя из литературы, исследующей связь пост-ответных фронтальных тета-осцилляций с когнитивным контролем [Cohen, et al., 2007; Hajcak, et al., 2006; Novikov, et al., 2015; Novikov, et al., 2017]. Исходя из литературы диапазон тета-осцилляций был выбран 4-7 Гц [Cohen, van Gaal, 2014; Luu, Tucker, 2001; Novikov, et al., 2017].