Корреляции мощности альфа и тета осцилляций ЭЭГ со временем реакции при выполнении задачи на когнитивный контроль

Из временных интервалов только пред-ответный был выбран априорно (-300-0 мс). Анализ пост-ответной активности правильных ответов проводился на десяти пост-ответных временных интервалах: 0-200 мс, 100-300 мс, 200-400 мс, 300-500 мс, 400-600 мс, 500-700 мс, 600-800 мс, 700-900 мс. При этом, статистическом анализе всегда проводилась поправка на множественные сравнения Бонферони-Холма, чтобы минимизировать вероятность ложной достоверности. Таким образом, анализировался очень большой пост-ответный временной интервал (включающий ранний пост-ответный период, период, предшествующий подаче обратной связи, период подачи обратной связи), поскольку в разных исследованиях связь альфа-осцилляций с когнитивным контролем находят в самых разных временных интервалах, из-за чего сложно выбрать априорную область интереса.

После такого анализа для каждого анализируемого электрода выбирался временной интервал, включающий временные интервалы с максимальными коэффициентами корреляции (усредненными по всем испытуемым). Анализ пересчитывался на этом новом временном интервале для правильных и ошибочных ответов.

Таким образом, из-за маленького количества ошибок (испытуемые намного чаще отвечали правильно) основной анализ проводился на правильных ответах, тогда как ошибочные ответы анализировались для подтверждения не связанности эффекта с точностью выполнения.

Статистических анализ полученных ЭЭГ-данных включал в себя по-трайловое сравнение мощности осцилляций между условиями быстрых и медленных ответов, по-трайловый анализ корреляций мощности осцилляций с временем реакций и по-индивидуальное сравнение коэффициентов корреляций между условиями быстрых и медленных ответов. По-трайловый анализ подразумевает сравнение двух групп реализаций, где каждая реализация представлена одним, усредненным по области интереса (частотному диапазону, каналу, временному интервалу), числом (мощностью). По-индивидуальный анализ подразумевает сравнение двух групп значений, где каждое значение отражает данные одного испытуемого.

Для сравнения мощности осцилляций между условиями быстрых и медленных ответов использовался непараметрический парный тест Уилкоксона (данные не были нормально распределены). Чтобы избежать влияния индивидуальных различий на анализ, тест считался отдельно для каждого испытуемого, затем полученные значения Z сравнивались с нулем через одновыборочный критерий Уилкоксона.

Для анализа корреляций осцилляций с временем реакции использовался непараметрический тест Спирмена. Так же коэффициент корреляции считался отдельно для каждого испытуемого, затем полученные значения сравнивались с нулем через одновыборочный критерий Уилкоксона.

Для сравнения коэффициентов корреляций между условиями быстрых и медленных ответов использовался парный тест Уилкоксона.

Нулевая гипотеза отвергалась при уровне значимости p < .05.

Подобный анализ проводился для правильных и ошибочных ответов, для каждой области интереса. При этом, при анализе пост-стимульной активности, все значения p-value пересчитывались с поправкой Бонферони-Холма, учитывающей количество выбранных временных интервалов.

Мощность альфа-осцилляций была значимо выше на быстрых ответов по сравнению с медленными ответами для интервалов времени 200-400 мс, 300-500 мс, 400-600 мс, 500-700 мс, 600-800 мс, 700-900 мс (Z = 2.69, p = .03; Z = 3.76, p = .001; Z = 3.91, p < .001; Z = 3.62, p = .002; Z = 2.86, p = .02, Z = 2.73, p = .03, соответственно; Рисунок 3).

Рисунок 3 - Топография мощности альфа-осцилляций. Первый столбец: быстрые ответы; второй столбец: медленные ответы; третий столбец: разница между быстрыми и медленными ответами. Первая строка: пред-ответный временной период; вторая строка: пост-ответный временной период; третья строка: ранний временной период подачи обратной связи: четвертая строка: поздний временной период подачи обратной связи. Изображена активность при правильных ответах

Рисунок 4 - Топография коэффициентов корреляции мощности альфа-осцилляций с временем реакции правильных ответов. Первый столбец: быстрые ответы; второй столбец: медленные ответы; третий столбец: разница между быстрыми и медленными ответами. Первая строка: пред-ответный временной период; вторая строка: пост-ответный временной период; третья строка: временной период перед подачей обратной связи; четвертая строка: временной период подачи обратной связи. Коэффициенты корреляции усреднены по испытуемым

Мощность альфа-осцилляций среди быстрых ответов положительно коррелировала с временем реакции испытуемых для интервалов времени 0-200 мс, 100-300 мс, 200-400 мс, 300-500 мс (р (коэффициент корреляции, усредненный по испытуемым) = 0.05, Z = 3.41, p = .004; p = 0.08, Z = 3.53, p = .003; p = 0.07, Z = 3.19, p = .009; p = 0.03, Z = 2.94, p = .02, соответственно; Рисунок 4, Рисунок 5).

Мощность альфа-осцилляций среди медленных ответов отрицательно коррелировала с временем реакции испытуемых для всех пост-ответных интервалов времени, с максимальными значениями корреляции (р < -0.1) в интервалах времени 200-400 мс, 300-500 мс, 400-600 мс (р = -0.11, Z = -4.13, p < .001; р = -0.11, Z = -4.63, p < .001; р = -0.11, Z = -4.71, p < .001, соответственно; Рисунок 4, Рисунок 5).

Рисунок 5 - Динамика коэффициентов корреляции во времени, анализ активности, усредненной по электродам P3P4. Сравнение быстрых и медленных правильных ответов. Вертикальная ось: коэффициенты корреляции, усредненные по испытуемым. Горизонтальная ось: анализируемые временные интервалы относительно момента совершения ответа

Коэффициенты корреляций достоверно различались между быстрыми и медленными ответами для всех пост-ответных интервалов (Z = 4.99, р < .001; Z = 4.80, р < .001; Z = 5.13, р < .001; Z = 5.13, р < .001; Z = 4.83, р < .001; Z = 4.53, р < .001; Z = 4.79, р < .001, соответственно).

На основе проведенного анализа медленных правильных ответов, по максимальным значениям корреляции (p < -0.1) был выделен новый временной интервал для анализа 200-600 мс.

Анализ активности, зарегистрированной электродом Pz.

Мощность альфа-осцилляций была значимо выше на быстрых ответов по сравнению с медленными ответами для интервалов времени 300-500 мс, 400-600 мс, 500-700 мс, 600-800 мс, 700-900 мс (Z = 3.93, p < .001; Z = 4.83, p < .001; Z = 5.16, p < .001; Z = 5.30, p < .001; Z = 5.02, p < .001, соответственно).

Мощность альфа-осцилляций среди быстрых ответов положительно коррелировала с временем реакции испытуемых для интервалов времени 0-200 мс, 100-300 мс, 200-400 мс, 300-500 мс (р (усредненное по испытуемым) = 0.05, Z = 3.53, p = .003; p = 0.05, Z = 3.29, p = .006; p = 0.04, Z = 3.41, p = .005; p = 0.05, Z = 3.15, p = .008, соответственно; Рисунок 4, Рисунок 6).

Рисунок 6 - Динамика коэффициентов корреляции во времени, анализ активности, зарегистрированной электродом Pz. Сравнение быстрых и медленных правильных ответов. Вертикальная ось: коэффициенты корреляции, усредненные по испытуемым. Горизонтальная ось: анализируемые временные интервалы относительно момента совершения ответа

Мощность альфа-осцилляций среди медленных ответов отрицательно коррелировала с временем реакции испытуемых для пред-ответного и всех пост-ответных интервалов времени, с максимальными значениями корреляции (р < -0.1) в интервалах времени 300-500 мс, 400-600 мс, 500-700 мс, 600-800 мс, 700-900 мс (р = -0.1, Z = -4.49, p < .001; p = -0.1, Z = -5.03, p < .001; p = -0.13, Z = -5.16, p < .001; p = -0.13, Z = -5.05, p < .001; p = -0.11, Z = -4.83, p < .001; Рисунок 4, Рисунок 6).

Коэффициенты корреляций значимо различались между быстрыми и медленными ответами для всех пост-ответных интервалов (Z = 3.75, р < .001; Z = 3.87, р < .001; Z = 4.29, р < .001; Z = 4.54, р < .001; Z = 4.97, р < .001; Z = 5.22, р < .001; Z = 4.83, р < .001; Z = 4.31, р < .001, соответственно).

На основе проведенного анализа медленных правильных ответов, по максимальным значениям корреляции (p < -0.1) был выведен новый интервал для анализа 300-900 мс.

Сначала результаты для правильных ответов были перепроверены на выделенном при первичном анализе интервале 200-600 мс. Мощность альфа-осцилляций была значимо выше на быстрых ответов по сравнению с медленными ответами (Z = 3.29, p = .001). Мощность альфа-осцилляций среди быстрых ответов положительно коррелировала с временем реакции испытуемых (р (усредненное по испытуемым) = 0.04, Z = 3.12, p = .002). Мощность альфа-осцилляций среди медленных ответов отрицательно коррелировала с временем реакции испытуемых (р = -0.09, Z = -4.59, p < .001). Коэффициенты корреляций достоверно различались между быстрыми и медленными ответами (Z = 5.14, р < .001).

На этом же временном интервале 200-600 мс проведен такой же анализ ошибочных ответов. Не выявлено достоверного различия мощности альфа-осцилляций между быстрыми и медленными ответами (p > .05). Не выявлено достоверной корреляции мощности альфа-осцилляций среди быстрых ответов с временем реакции испытуемых (p > .05). Мощность альфа-осцилляций среди медленных ответов отрицательно коррелировала с временем реакции испытуемых (р = -0.09, Z = -2.77, p = .005). Коэффициенты корреляций достоверно различались между быстрыми и медленными ответами (Z = 1.98, р = .04).

Сначала результаты для правильных ответов были перепроверены на выделенном при первичном анализе интервале 300-900 мс. Мощность альфа-осцилляций была значимо выше на быстрых ответов по сравнению с медленными ответами (Z = 4.97, p < .001). Мощность альфа-осцилляций среди быстрых ответов положительно коррелировала с временем реакции испытуемых (р (усредненное по испытуемым) = 0.02, Z = 2.16, p = .03). Мощность альфа-осцилляций среди медленных ответов отрицательно коррелировала с временем реакции испытуемых (р = -0.13, Z = -5.11, p < .001). Коэффициенты корреляций достоверно различались между быстрыми и медленными ответами (Z = 5.09, р < .001).

На этом же временном интервале 300-900 мс проведен такой же анализ ошибочных ответов. Мощность альфа-осцилляций была значимо выше на быстрых ответов по сравнению с медленными ответами (Z = 0.5, p < .01). Не выявлено достоверной корреляции мощности альфа-осцилляций среди быстрых ответов с временем реакции испытуемых (p > .05). Мощность альфа-осцилляций среди медленных ответов отрицательно коррелировала с временем реакции испытуемых (р = -0.08, Z = -2.90, p = .004). Коэффициенты корреляций достоверно различались между быстрыми и медленными ответами (Z = 2.42, р = .02).

Мощность тета-осцилляций была значимо меньше в группе быстрых ответов по сравнению с медленными для пред-ответного и всех пост-ответных временных интервалов (Z = -4.59, p < .001; Z = -4.09, p < .001; Z = -3.47, p = .002; Z = -3.10, p = .003; Z = -3.21, p = .003; Z = -4.44, p < .001; Z = -5.15, p < .001; Z = -5.27, p < .001; Z = -5.33, p < .001, соответственно; Рисунок 7).

Рисунок 7 - Топография мощности тета-осцилляций. Первый столбец: быстрые ответы; второй столбец: медленные ответы; третий столбец: разница между быстрыми и медленными ответами. Первая строка: пред-ответный временной период; вторая строка: пост-ответный временной период; третья строка: временной период перед подачей обратной связи: четвертая строка: временной период подачи обратной связи. Изображена активность при правильных ответах

Мощность тета-осцилляций в группе быстрых ответов положительно коррелировала с временем реакции испытуемых в пред-ответном и всех пост-ответных временных интервалах с максимальным значением корреляции в интервале времени 0-200 мс (p (усредненное по испытуемым)= 0.08, Z = 4.33, p < .001: Рисунок 8, Рисунок 9).

Рисунок 8 - Топография коэффициентов корреляции мощности тета-осцилляций с временем реакции правильных ответов. Первый столбец: быстрые ответы; второй столбец: медленные ответы; третий столбец: разница между быстрыми и медленными ответами. Первая строка: пред-ответный временной период; вторая строка: пост-ответный временной период; третья строка: временной период перед подачей обратной связи; четвертая строка: временной период подачи обратной связи. Коэффициенты корреляции усреднены по испытуемым.

Мощность тета-осцилляций в группе медленных положительно коррелировала с временем реакции испытуемых в временных интервалах 500-700 мс, 600-800 мс, 700-900 мс (p = 0.04, Z = 2.69, p = .04; p = 0.04, Z = 3.54, p = .003; p = 0.06, Z = 4.05, p < .001; Рисунок 8, Рисунок 9).

Рисунок 9 - Динамика коэффициентов корреляции во времени, анализ активности, зарегистрированной электродом Fz. Сравнение быстрых и медленных правильных ответов. Вертикальная ось: коэффициенты корреляции, усредненные по испытуемым. Горизонтальная ось: анализируемые временные интервалы относительно момента совершения ответа

Коэффициенты корреляций значимо различались между быстрыми и медленными ответами в интервалах времени 0-200 мс, 100-300 мс, 200-400 мс (Z = 3.57, p = .003; Z = 3.43, p = .004; Z = 3.06, p = .01)

На основе проведенного анализа быстрых правильных ответов, по максимальному значению корреляции был выделен новый временной интервал для анализа 0-200 мс. На основе проведенного анализа медленных правильных ответов, был выделен новый интервал для анализа 700-900 мс.

В интервалах 0-200 мс, 700-900 мс мощность тета-осцилляций была значимо ниже в группе быстрых по сравнению с группой медленных ошибочных ответов (Z = -3.33, p < .001; Z = -3.11, p = .002). В обоих интервалах не обнаружено значимой корреляции мощности тета-осцилляций с временем реакции испытуемых как в группе быстрых ошибочных ответов (p > .05, для обоих интервалов), так и в группе медленных ошибочных ответов (p > .05, для обоих интервалов). В обоих интервалах не обнаружено значимого различия коэффициентов корреляции между группами быстрых и медленных ответов (p > .05, для обоих интервалов).

Исследование выявило отрицательную корреляцию мощности теменных альфа-осцилляций с временем реакции испытуемых только среди медленных ответов. В ходе анализа, ответы были разделены на быстрые и медленные, исходя из исследования, показавшего, что такое разделение при выполнении слуховой конденсационной задачи, позволяет разделить эффект пост-ошибочной депрессии теменных альфа-осцилляций от эффекта пост-ошибочной активации фронтальных тета-осцилляций [Novikov, et al., 2017]. При этом известно, что первый эффект связан с ситуацией сбоя внимания (и время реакции при таких ошибках увеличено), тогда как второй эффект связан с ситуацией заниженного моторного порога ответа (и время реакции при таких ошибках уменьшено) [van Driel, et al., 2012]. Таким образом, разделяя в этом исследовании ответы на быстрые и медленные, мы могли быть уверены в том, что таким образом получаем ответы, связанные, в большей степени, с ситуацией пониженного моторного порога, и ответы, связанные, в большей степени, с ситуацией сбоя внимания. Исходя из этого, наличие отрицательной корреляции альфа-осцилляций с временем реакции только среди медленных ответов позволяет сделать вывод о том, что пост-ответные альфа-осцилляции теменной коры связаны с временем реакции только в ситуации сбоя внимания. Известно, что сбой внимания приводит к замедлению времени реакции [van Driel, et al., 2012; Weissman, et al., 2006], поэтому полученные результаты могут интерпретироваться так: чем сильнее сбой внимания, тем меньше мощность пост-ответных теменных альфа-осцилляций; такая зависимость наблюдается только в ситуации наличия провала внимания.

Достоверность обнаруженной корреляции сохраняется и при анализе ошибочных ответов (несмотря на то, что таких реализаций было довольно мало). Это подтверждает нашу гипотезу, по которой механизм когнитивного контроля, регулирующий альфа-осцилляции в теменной коре, направлен не только на ошибки (как предполагают авторы предыдущих исследований [Carp, Compton, 2009; Mazaheri, et al., 2009; van Driel, et al., 2012], но на любые ответы. Это предположение выдвигали Новиков и коллеги [2017], однако оно не было проверено. Авторы предположили, что ошибка не может быть внутренне задетектирована в ситуации сбоя внимания, об этом же говорит отсутствие активации фронтального тета-ритма в этой ситуации [Novikov, et al., 2017; van Driel, et al., 2012]. Поэтому альфа-механизм когнитивного контроля связан, по-видимому, с детекцией самого сбоя внимания или последующих проблем в обработке информации, а пониженность альфа-осцилляций после ошибок, по сравнению с правильными ответами [van Driel, et al., 2012], может объясняться тем, что эти ошибки вызваны наиболее сильным сбоем внимания.

Анализ активности латерельно-теменной (электроды Р3, Р4) и медиально-теменной (Pz) областей выявил схожие результаты, различные, однако, по времени. Это различие хорошо видно на Рисунке 4: в ранних пост-ответных временных интервалах (причем эффект начинается, хоть и недостоверен, еще в пред-ответном интервале) мощность альфа-осцилляций отрицательно коррелирует с временем реакции испытуемых в латерально-теменной области (Р3, Р4). Тогда как в поздних временных интервалах (включающих в себя интервал, предшествующий подаче обратной связи и интервалы времени подачи обратной связи) область корреляции смещается в медиально-теменную кору (Pz). Многочисленные исследования обнаруживают связанную с решением сложных (неавтоматических) когнитивных задач на внимание депрессию альфа-осцилляций в областях электродов P3, P4 и Pz [Carp, Compton, 2009; Compton, et al., 2011; Novikov, et al., 2015; Novikov, et al., 2017; Van Der Werf, et al., 2008; Van Der Werf, et al., 2010]. При этом депрессия альфа-осцилляций в латерально-теменной коре обычно наблюдается при принятии пространственного решения (при совершении пространственного выбора) [Van Der Werf, et al., 2008; Van Der Werf, et al., 2010], тогда как депрессия альфа-осцилляций в медиально-теменной коре обычно наблюдается после ошибки в подобной задаче [Carp, Compton, 2009; Compton, et al., 2011; Novikov, et al., 2015; Novikov, et al., 2017].

Депрессию альфа-осцилляций в латерально-теменной коре связывают с активацией латеральной интрапариетальной коры (LIP), ответственной за принятие решения [Van Der Werf, et al., 2008; Van Der Werf, et al., 2010]. Под принятием решения здесь подразумевается сумма процессов, приводящих к трансформации сенсорной информации в моторную программу [Siegel, et al., 2011]. Существует множество исследований животных, использующих регистрацию активности единичных нейронов, а также стимуляцию коры, которые приписывают этой области функцию принятия принятия пространственного выбора [de Lafuente, et al., 2015; Huk, Shadlen, 2005; Oliveira, et al., 2010; Roitman, Shadlen, 2002; Rorie, et al., 2010; Shadlen, Newsome, 2001]. Наша задача предполагала выбор между правой и левой кнопкой, поэтому требует пространственного мышления. Исследования показали, что эффект депрессии альфа-осцилляций в этой области связан скорее с обработкой стимульной информации, чем с планированием ответного движения, то есть с ранним этапом принятия решения [Van Der Werf, et al., 2008; Van Der Werf, et al., 2010]. При этом, известно, что данная область отвечает за планирование движений глаз, тогда как наша задача требовала не движений глаз, а нажатия кнопки пальцем. Известно, что за планирование движений руки отвечает медиальная интрапариетальная кора (MIP) [de Lafuente, et al., 2015], находящаяся очень близко к латеральной, так что, вероятно, модуляция альфа-осцилляций, зарегистрированная электродами Р3, Р4, в нашем исследований отражает активность именно этой области. Тот факт, что корреляция альфа-осцилляций в этой области с временем реакции становится достоверной лишь через некоторое время после совершения ответа, говорит о том, что этот эффект отражает не сам процесс ранней стадии принятия решения, а, по-видимому, адаптивную реакцию на сбой внимания, приводящую к регуляции активности нейронных сетей, ответственных за пространственный выбор или, скорее, его ранний этап - обработку пространственной информации. Интерпретация, связывающая латерально-теменную область с реакцией когнитивного контроля, также сочетается с исследованием Коэна и Риддеринкхофа, обнаруживших депрессию альфа-осцилляций, начинающуюся еще до ответа и усиливающуюся после него, в этой области, при решении типичной задачи на когнитивный контроль (задачи Саймона) [Cohen, Ridderinkhof, 2013], причем эффект не был связан с точностью выполнения.

Ближе к интервалу времени, предшествующему подаче обратной связи, корреляция в латерально-теменной коре ослабевает, при этом, усиливается отрицательная корреляция альфа-осцилляций с временем реакции испытуемых в медиано-теменной коре (электрод Pz). Эффект становится максимальным в этот период, так же как в период получения обратной связи (Рисунок 4). Обычно пост-ответную (пост-ошибочную) депрессию альфа-осцилляций в этой области связывают с усилением внимания, понимая под вниманием способность тормозить нерелевантную информацию и, следовательно, более качественно обрабатывать релевантную [Cohen, Ridderinkhof, 2013]. При этом, некоторые исследователи интерпретируют этот эффект как пост-ошибочную адаптивную корректировку поведения (регуляцию механизмов, ответственных за решение задачи) [Carp, Compton, 2009]. Однако, если считать, что такая реакция происходит не в области электрода Pz, а в более латеральных теменных областях, как можно судить по нашим результатам и анализе литературы, вероятно, данный эффект должен отражать другой когнитивный процесс. Тем более, что связь этого эффекта с последующим улучшением выполнения задачи сомнительна: некоторые исследования находят отрицательную корреляцию эффекта с процентом ошибок [Novikov, et al., 2015], некоторые не находят и, наоборот, обнаруживают его связь с усилением эффекта Струпа (замедлением реакции на конфликтные стимулы) [Carp, Compton, 2009]. Новиков и коллеги, обнаружившие эффект депрессии альфы в период перед и во время подачи обратной связи, предположили, что этот эффект может быть связан с усилением внимания к обратной связи [Novikov, et al., 2017]. В описываемом исследовании этот эффект был наиболее выражен для медленных ошибок, характеризующих, по мнению авторов, ошибки, совершенные из-за сбоя внимания. Сбой внимания приводит к отсутствию достаточного количества информации, необходимого для принятия решение, в таком случае выбор ответа происходит скорее случайным образом. В такой ситуации внутренняя детекции ошибки невозможна (так как она возможна только если к моменту ответа запоздало активируется правильная репрезентация ответа; это подтверждается отсутствием активации тета-осцилляций после таких ошибок), поэтому обратная связь становится особенно важной - она позволяет заменить внутреннюю детекцию результата внешней детекцией [Botvinick, et al., 2001; Novikov, et al., 2017]. Вероятно, в то время, как отрицательная связь пост-ответных альфа-осцилляций в латерально-теменной коре отражает наибольшую регуляцию систем необходимой для решения задачи обработки пространственной информации при наиболее сильном сбое внимания, более поздняя отрицательная связь альфа-осцилляций в медиально-теменной коре отражает наибольшее усиления внимания (как способности качественно обрабатывать информацию) к обратной связи при наиболее сильном сбое внимания. То, что сначала мы видим эффект регуляции, а лишь после - эффект мониторинга обратной связи, тоже говорит о том, что сбои внимания регулируются независимо от наличия знания о результате действия; этот механизм когнитивного контроля, вероятно, вообще не связан с мониторингом результата, а лишь с мониторингом самого процесса принятия решения.

Как и предполагалось, мощность пост-ответных альфа-осцилляций была ниже в ситуации медленных правильных ответов испытуемого, по сравнению с быстрыми. Этот эффект можно считать именно пост-ответной реакцией, поскольку он начинался уже после совершения ответа (спустя 200-300 мс, сначала он становится достоверен в латерально-теменной коре, позже - в медиально-теменной; это хорошо видно на Рисунке 3). Опираясь на традиционную интерпретацию альфа-осцилляций как обратного коррелята активации коры [Klimesch, et al., 2007], можно сделать вывод, что после совершения ответа испытуемым, механизм когнитивного контроля приводит к повышенной активации теменной коры в случае медленного правильного ответа. Эффект повторялся и при анализе ошибочных ответов, однако только для электрода Pz (данный результат анализа электрода Pz повторяет результаты Новикова и коллег [2017]) . Таким образом, можно сделать вывод, сбой внимания приводит к пониженной мощности пост-ответных альфа-осцилляций всегда в области электрода Pz (или, используя нашу интерпретацию, - к усилению внимания к обратной связи) и только в случае правильного ответа в области электродов Р3, Р4 (или, используя нашу интерпретацию, - к усилению регуляции систем обработки пространственной информации, задействованных в решении задачи). Из этого вытекает предположение, что реакция когнитивного контроля на сбой внимания (сбоя способности качественной обработки информации [Weissman, et al., 2006]), направлена на адаптивное повышение активации медиально-теменной коры относительно нормы (ситуации отсутствия сбоя внимания) всегда и латерально-теменной коры в случае совершения правильного ответа. Поскольку в случае ошибки, мощность альфа-осцилляций латерально-теменной коры все равно падает при усилении сбоя внимания, отсутствие различий мощности в этом условии говорит не о том, что пост-ответный альфа-механизм когнитивного контроля не активируется при ошибках, а о том, что сила его активность в этом условии не приводит к усиленной активации коры по сравнению с нормой. Возможно, в случае ошибок, изначально активность латерально-теменной коры сильно заторможена (мощность альфа-осцилляций повышена) и пост-ошибочная реакция когнитивного контроля активирует ее до уровня нормы.

По нашей гипотезе, при анализе быстрых ответов не ожидалось увидеть связи альфа-осцилляций с временем реакции, так как если альфа-осцилляции отражают реакцию когнитивного контроля на ситуацию сбоя внимания, то они никак не должны модулироваться в ситуации отсутствия сбоя внимания (быстрых ответах). Однако исследование выявило положительную корреляцию мощности альфа-осцилляций с временем реакции для быстрых правильных ответов. Несмотря на то, что анализировались только априорные каналы (Р3, Р4, Pz), если посмотреть на топографическое изображение корреляций в разные интервалы времени (Рисунок 4), представленное в работе в иллюстративных целях, можно предположить, что эффект, на самом деле, не связан с этими электродами. Возникая резко после совершения ответа (на Рисунке 4 хорошо видно, что эффект отсутствует в пред-стимульном временном интервале). Он равномерно распространен по всему скальпу: топография не выявляет каналов с заметно большим коэффициентом корреляции; затем сосредотачивается на электроде Fz. В известных нам исследованиях пост-ошибочных альфа-осцилляций и альфа-осцилляций, связанных с планированием ответа, не обнаруживают связь изучаемых процессов с модуляцией альфа-осцилляций во фронтальной коре. В данной работе этот фронтальный эффект обсуждаться не будет (фронтальные электроды не были выбраны априорно для анализа альфа-осцилляций), однако возможно сделать предположение, что этот эффект может быть результатом попадания тета-механизма когнитивного контроля в анализируемый частотный диапазон. Ведь разделение осцилляций на тета-осцилляции (4-7 Гц) и альфа-осцилляции (8-13 Гц) весьма условно: тета-механизм когнитивного контроля может захватывать несколько больший диапазон частот. И именно тета-осцилляции многие исследователи когнитивного контроля анализируют, используя электрод Fz [Cohen, et al., 2007; Hajcak, et al., 2006; Novikov, et al., 2015; Novikov, et al., 2017]. Однако важно обсудить более ранний эффект - предположительно повсеместную положительную корреляцию мощности альфа-осцилляций с временем реакции испытуемых. Если исходить из этого предположения, результаты можно интерпретировать так: в ситуации отсутствия сбоя внимания (в которой время реакции зависит от регуляции моторного порога ответа) мощность пост-ответных альфа-осцилляций по всей коре тем меньше (активация всей коры тем больше [Klimesch, et al., 2007]), чем ниже моторный порог (чем быстрее первая активировавшейся программа ответа достигла его и была выполнена). По-видимому, это генерализованный эффект. Спекулятивно можно предположить, что он вызван влиянием подкорковых структур, регулирующих активацию всей коры (например, как уже было сказано, Лурия писал о связи депрессии альфа-осцилляций во всей коре с активацией ретикулярной формации, регулирующей тонус мозга и бодрствование [Лурия, 2007]). Поэтому различная топография эффекта положительной корреляции мощности альфа-осцилляций с временем реакции среди быстрых ответов и эффекта отрицательной корреляции среди медленных ответов позволяет предположить, что эти эффекты вызваны разными механизмами и отражают разные функции когнитивного контроля: тогда как эффект понижения мощности альфа-осцилляций в ответ на сбой внимания отражает регуляцию специфических для решения задачи и восприятия обратной связи областей, эффект понижения мощности альфа-осцилляций в ответ на понижение моторного порога отражает неспецифическую активацию всей коры.

Однако важно, что этот эффект наблюдается только при анализе правильных ответов. Следовательно, этот механизм когнитивного контроля направлен только на совершение правильных ответов при пониженном моторном пороге: если мы считаем, что наиболее быстрые ошибки вызваны быстрым достижением заниженного порога ответа первой активировавшейся программой, еще до окончательной обработки информацией [Novikov, et al., 2017; van Driel, et al., 2012], то и правильные ответы, вызванные быстрым достижением заниженного порога ответа первой активировавшейся программой (которая случайно оказалась правильной), должны иметь такую же скорость реакции, поэтому мы действительно можем считать, что скорость реакции в группе быстрых правильных ответов определяется высотой моторного порога. Как уже говорилось, при совершении подобных ответов возможна внутренняя детекция результата (невозможная при совершении медленных ответов, связанных с ситуацией сбоя внимания). Вероятно, направленность наблюдаемого пост-ответного альфа-механизма только на правильные ответы возможна благодаря этой внутренней детекции результата (отсутствия детекции конфликта между совершенной и запоздало активированной программами).

Трудно предположить функциональное значение данного механизма когнитивного контроля и в этой работе мы воздержимся от излишних спекуляций. Важно лишь заметить, что эффект явно отражает именно адаптивную реакцию когнитивного контроля (так как начинается после ответа) на совмещенную информацию о характере протекания процесса принятия решения (выражающимся в скорости реакции) и его точности. Обнаружение этого механизма не опровергает нашу гипотезу о другом альфа-механизме когнитивного контроля, направленным на регуляцию ситуации сбоя внимания, который мы и обнаруживаем при анализе медленных ответов.

Мы ожидали обнаружить отсутствия связи пост-ответной мощности фронтальных тета-осцилляций с временем реакции в ситуации сбоя внимания (при медленных ответах). Эта гипотеза подтвердилась, что позволяет разделить обнаруженный альфа-механизм когнитивного контроля от более исследованного тета-механизма. Тогда как теменные альфа-осцилляции реагируют на силу сбоя внимания, фронтальные тета-осцилляции с ним не связаны.

Мы также ожидали обнаружить отсутствия связи пост-ответной мощности фронтальных тета-осцилляций с временем реакции и в ситуации отсутствия сбоя внимания (при быстрых ответов), поскольку если пост-ответная активация тета-осцилляций отражает детекцию конфликта совершенной неправильной и несовершенной правильной реакции, то она всегда быть выраженной при быстрых ошибках (когда эта внутренняя детекция возможна) и всегда отсутствовать при правильных ответах. Однако при анализе быстрых правильных ответов (но не ошибок), была выявлена положительная корреляция фронтальных тета-осцилляций с временем реакции. Этот эффект начинался еще до совершения ответа, следовательно, он не отражает пост-ответную реакцию, и, несмотря на то, что он наблюдается только среди правильных ответов, он не может быть связан с внутренней детекцией результата. Известно, что мощность связанных с ответом тета-осцилляций фронтальной коры повышается при усилении конфликта подпороговых программ ответа во время принятия решения [Cohen, van Gaal, 2014]. В указанном исследовании авторы разделили ответы на ошибочные, правильные и смешанные ошибочные (при которых наблюдался подпороговый конфликт ответов, отражающийся в пред-ответном дергании нерелевантного пальца руки, с последующем выбором все же правильного ответа). Обнаружилось, что тета-осцилляции больше связаны с последней ситуацией, нежели с самой ошибкой (эффект начинался перед совершением ответа и продолжался после него, как и наш эффект корреляции). Опираясь на эти данные, можно предположить, что повышенная активность фронтальных тета-осцилляций при замедлении времени реакции в группе быстрых правильных ответов связана с детектированием подпорогового конфликта ответов, при котором их соревнование приводило, в итоге, к правильной реакции. Такая интерпретация хорошо сочетается с интерпретацией наиболее быстрых ответов как результатов заниженного моторного порога ответа: заниженный порог ответа минимизирует вероятность возникновения конфликта (соревнования) программ ответа [Botvinick, et al., 2001; Novikov, et al., 2017] и приводит к ускорению реакции [van Driel, et al., 2012], тогда как подпороговый конфликт связан с замедлением реакции [Cohen, van Gaal, 2014]. Здесь стоит заметить, что наша задача не имеет конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов, из которых первые никогда, а вторые всегда приводят к возникновению конфликта. Тем не менее, наша задача все равно предрасполагает к появлению конфликта как затруднения при обработке информации в ситуации, когда задача активирует две или несколько несовместимых репрезентаций ответа [Barch, et al., 2000; Ridderinkhof, et al., 2004b]. Наша задача требует связывания признаков, которое является сложным неавтоматическим процессом, а неавтоматические процессы несовместимы и не могут обрабатываться параллельно из-за ограниченности затрагиваемых ими ресурсов [Treisman, Gelade, 1980], следовательно выбор между схемами "стимул-реакция", основанный на связывании признаков, приводит к конфликту между ними.

В описанном эксперименте, смешанные ошибки оказались намного длиннее полных ошибок [Cohen, van Gaal, 2014], то есть можно сделать вывод, что удачное разрешение пред-ответного конфликта приводит к замедлению времени реакции. Вероятно, учитывая, что эффект начинается до совершения правильного ответа, обнаруженный тета-механизм отражает не просто детекцию конфликта когнитивным контролем, но и его адаптивную реакцию - разрешение конфликта. Это объясняет отсутствие положительной корреляции данного механизма с временем реакции среди быстрых ошибок.

Таким образом, наша гипотеза касательно тета-осцилляций опровергается, но полученные результаты сочетаются с теорией когнитивного контроля (отражающегося в активации фронтальных тета-осцилляций) как мониторинга конфликтов и подтверждают связь пост-ответных осцилляций не с самой детекцией результата действия, а скорее с детекцией конфликта программ ответа [Botvinick, et al., 2001; Cohen, van Gaal, 2014].

Мы также предполагали, что мощность фронтальных тета-осцилляций будет выше после медленных ответов, по сравнению с быстрыми. Однако был обнаружен обратный результат: мощность связанных с ответом фронтальных тета-осцилляций всегда выше при быстрых реакциях, чем при медленных. Эффект начинается еще перед совершением ответа и одинаков для правильных и ошибочных ответов, поэтому он вряд ли связан с внутренней детекцией результата действия. Полученный результат противоречит исследованию Новикова и коллег, согласно которому активация пост-ответных тета-осцилляций больше после быстрых ошибочных ответов, по сравнению с медленными [Novikov, et al., 2017]. Однако авторы анализировали не саму итоговую мощность осцилляций, а ее изменение относительно пред-стимульного временного интервала (ее спектральные пертурбации). В таком случае, можно сделать вывод, что мощность пост-ответного фронтального тета-ритма сильнее увеличивается при ошибочных быстрых ответах, чем при медленных (а также чем при быстрых правильных ответах [Novikov, et al., 2017], однако их итоговая мощность все равно выше после медленных ответов (как правильных, так и ошибок). Такие различия в результатах легко объясняются различием тета-осцилляций в пред-стимульном интервале. Видимо, перед быстрыми ответами (как ошибками, так и правильными), мощность тета-осцилляций понижена, по сравнению медленными. Из-за такой сильной пред-стимульной разницу последующая увеличенная пост-ответная активация тета-осцилляций при быстрых ошибках все же не приводит к уравниванию мощности тета-ритма между быстрыми и медленными ошибками (в пост-ответном интервале мощность тета-осцилляций по-прежнему понижена при быстрых ошибках, по сравнению с медленными). Так же одинаковая пост-ответная активация тета-осцилляций относительно пред-стимульной активности для быстрых и медленных правильных ответов не приводит к уравниванию мощности тета-ритма между быстрыми и медленными правильными ответами. Пониженная активность тета-осцилляций, предшествующая быстрым ответам, вероятно, может отражать пониженный моторный порог, однако лучше воздержаться от спекуляций, поскольку данный эффект, по-видимости, не относится к пост-ответным реакциям когнитивного контроля, изучаемым в этой работе.

Заключение

Результаты исследования позволяют сделать следующие выводы.

Альфа- и тета- пост-ответые механизмы когнитивного контроля являются различными, несвязанными механизмами, направленные на мониторинг разных затруднений при решении задачи.

Пост-ответная активность альфа-осцилляций не связана с точностью ответов, а зависит от времени реакции в ситуации медленных ответов, то есть от силы сбоя внимания или последующих связанных с ним процессов. Чем сильнее сбой внимания, тем меньше мощность пост-ответных теменных альфа-осцилляций, причем данный эффект сначала (начинаясь еще до ответа, что означает, что он не связан с пост-ответной внутренней детекцией результата) проявляется в латерально-теменной области, предположительно отражая регуляцию систем, ответственных за выбор пространственного ответа. Ближе к подаче обратной связи и при ее обработке эффект перемещается в медиально-теменную область, предположительно отражая усиление внимания к обратной связи, необходимого для внешней детекции результата как единственно возможной в ситуации сбоя внимания. Корреляции тета-осцилляций с временем реакции при анализе медленных реакций не обнаружено, что и доказывает не связанность тета-осцилляций с описанным механизмом.

Вероятно, отдельно от описанного альфа-механизма, существует другой механизм регуляции, выражающийся в понижении мощности альфа-осцилляций по всему скальпу при наиболее быстрых (импульсивных) правильных ответах. Активность этого механизма зависит как от времени реакции, так и от точности ответа.

Пост-ответная активность фронтальных тета-осцилляций связана с точностью ответов и со скоростью реакции в ситуации отсутствия сбоя внимания (при быстрых ответах). Предположительно этот эффект связан с успешным разрешением конфликта подпороговых моторных программ при отсутствии сбоя внимания, приводящее к более быстрым реакциям и более точным ответам.

Литература

1. Barch D.M., Braver T.S., Sabb F.W., Noll D.C. Anterior cingulate and the monitoriing of response conflict: evidence from an fMRI study of overt verb generation // J Cogn Neurosci. 2000. Vol. 12. (2). C. 298-309.

2. Botvinick M.M., Braver T.S., Barch D.M., Carter C.S., Cohen J.D. Conflict monitoring and cognitive control // Psychol Rev. 2001. Vol. 108. (3). C. 624-52.

3. Carp J., Compton R.J. Alpha power is influenced by performance errors // Psychophysiology. 2009. Vol. 46. (2). C. 336-43.

4. Carter C.S., Braver T.S., Barch D.M., Botvinick M.M., Noll D., Cohen J.D. Anterior cingulate cortex, error detection, and the online monitoring of performance // Science. 1998. Vol. 280. (5364). C. 747-9.

5. Cohen J.D., Braver T.S., O'Reilly R.C. A computational approach to prefrontal cortex, cognitive control and schizophrenia: recent developments and current challenges // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1996. Vol. 351. (1346). C. 1515-27.

6. Cohen M.X., Elger C.E., Ranganath C. Reward expectation modulates feedback-related negativity and EEG spectra // Neuroimage. 2007. Vol. 35. (2). C. 968-78.

7. Cohen M.X., Ridderinkhof K.R. EEG source reconstruction reveals frontal-parietal dynamics of spatial conflict processing // PLoS One. 2013. Vol. 8. (2). C. e57293.

8. Cohen M.X., van Gaal S. Dynamic interactions between large-scale brain networks predict behavioral adaptation after perceptual errors // Cereb Cortex. 2013. Vol. 23. (5). C. 1061-72.

9. Cohen M.X., van Gaal S. Subthreshold muscle twitches dissociate oscillatory neural signatures of conflicts from errors // NeuroImage. 2014. Vol. 86. C. 503-13.

10. Compton R.J., Arnstein D., Freedman G., Dainer-Best J., Liss A. Cognitive control in the intertrial interval: evidence from EEG alpha power // Psychophysiology. 2011. Vol. 48. (5). C. 583-90.

11. de Lafuente V., Jazayeri M., Shadlen M.N. Representation of accumulating evidence for a decision in two parietal areas // J Neurosci. 2015. Vol. 35. (10). C. 4306-18.

12. Duncan J. The locus of interference in the perception of simultaneous stimuli // Psychol Rev. 1980. Vol. 87. (3). C. 272-300.

13. Egner T., Hirsch J. Cognitive control mechanisms resolve conflict through cortical amplification of task-relevant information // Nat Neurosci. 2005. Vol. 8. (12). C. 1784-90.

14. Garavan H., Ross T.J., Murphy K., Roche R.A., Stein E.A. Dissociable executive functions in the dynamic control of behavior: inhibition, error detection, and correction // Neuroimage. 2002. Vol. 17. (4). C. 1820-9.

15. Hajcak G., Moser J.S., Holroyd C.B., Simons R.F. The feedback-related negativity reflects the binary evaluation of good versus bad outcomes // Biol Psychol. 2006. Vol. 71. (2). C. 148-54.

16. Holroyd C.B., Coles M.G.H. The neural basis of human error processing: reinforcement learning, dopamine, and the error-related negativity // Psychol Rev. 2002. Vol. 109. (4). C. 679-709.

17. Hubbard E.M., Piazza M., Pinel P., Dehaene S. Interactions between number and space in parietal cortex // Nat Rev Neurosci. 2005. Vol. 6. (6). C. 435-48.

18. Huk A.C., Shadlen M.N. Neural activity in macaque parietal cortex reflects temporal integration of visual motion signals during perceptual decision making // J Neurosci. 2005. Vol. 25. (45). C. 10420-36.

19. Hummel F., Andres F., Altenmuller E., Dichgans J., Gerloff C. Inhibitory control of acquired motor programmes in the human brain // Brain. 2002. Vol. 125. (Pt 2). C. 404-20.

20. Ito S., Stuphorn V., Brown J.W., Schall J.D. Performance monitoring by the anterior cingulate cortex during saccade countermanding // Science. 2003. Vol. 302. (5642). C. 120-2.

21. Kastner S., Ungerleider L.G. The neural basis of biased competition in human visual cortex // Neuropsychologia. 2001. Vol. 39. (12). C. 1263-76.

22. Kerns J.G., Cohen J.D., MacDonald A.W., 3rd, Cho R.Y., Stenger V.A., Carter C.S. Anterior cingulate conflict monitoring and adjustments in control // Science. 2004. Vol. 303. (5660). C. 1023-6.

23. Klimesch W., Sauseng P., Hanslmayr S. EEG alpha oscillations: the inhibition-timing hypothesis // Brain Res Rev. 2007. Vol. 53. (1). C. 63-88.

24. Lindner A., Iyer A., Kagan I., Andersen R.A. Human posterior parietal cortex plans where to reach and what to avoid // J Neurosci. 2010. Vol. 30. (35). C. 11715-25.

25. Luu P., Tucker D.M. Regulating action: alternating activation of midline frontal and motor cortical networks // Clin Neurophysiol. 2001. Vol. 112. (7). C. 1295-306.

26. Mazaheri A., Nieuwenhuis I.L., van Dijk H., Jensen O. Prestimulus alpha and mu activity predicts failure to inhibit motor responses // Hum Brain Mapp. 2009. Vol. 30. (6). C. 1791-800.

27. Novikov N.A., Bryzgalov D.V., Chernyshev B.V. Theta and Alpha Band Modulations Reflect Error-Related Adjustments in the Auditory Condensation Task // Front Hum Neurosci. 2015. Vol. 9. C. 673.

28. Novikov N.A., Nurislamova Y.M., Zhozhikashvili N.A., Kalenkovich E.E., Lapina A.A., Chernyshev B.V. Slow and Fast Responses: Two Mechanisms of Trial Outcome Processing Revealed by EEG Oscillations // Front Hum Neurosci. 2017. Vol. 11. C. 218.

29. Oliveira F.T., Diedrichsen J., Verstynen T., Duque J., Ivry R.B. Transcranial magnetic stimulation of posterior parietal cortex affects decisions of hand choice // Proc Natl Acad Sci U S A. 2010. Vol. 107. (41). C. 17751-6.

30. Petersen S.E., Posner M.I. The attention system of the human brain: 20 years after // Annu Rev Neurosci. 2012. Vol. 35. C. 73-89.

31. Posner M.I. Information Reduction in the Analysis of Sequential Tasks // Psychol Rev. 1964. Vol. 71. C. 491-504.

32. Posner M.I., Petersen S.E. The attention system of the human brain // Annu Rev Neurosci. 1990. Vol. 13. C. 25-42.

33. Ridderinkhof K.R., Ullsperger M., Crone E.A., Nieuwenhuis S. The role of the medial frontal cortex in cognitive control // Science. 2004a. Vol. 306. (5695). C. 443-7.

34. Ridderinkhof K.R., van den Wildenberg W.P., Segalowitz S.J., Carter C.S. Neurocognitive mechanisms of cognitive control: the role of prefrontal cortex in action selection, response inhibition, performance monitoring, and reward-based learning // Brain Cogn. 2004b. Vol. 56. (2). C. 129-40.

35. Roitman J.D., Shadlen M.N. Response of neurons in the lateral intraparietal area during a combined visual discrimination reaction time task // J Neurosci. 2002. Vol. 22. (21). C. 9475-89.

36. Rorie A.E., Gao J., McClelland J.L., Newsome W.T. Integration of sensory and reward information during perceptual decision-making in lateral intraparietal cortex (LIP) of the macaque monkey // PLoS One. 2010. Vol. 5. (2). C. e9308.

37. Shadlen M.N., Newsome W.T. Neural basis of a perceptual decision in the parietal cortex (area LIP) of the rhesus monkey // J Neurophysiol. 2001. Vol. 86. (4). C. 1916-36.

38. Siegel M., Donner T.H., Engel A.K. Spectral fingerprints of large-scale neuronal interactions // Nat Rev Neurosci. 2012. Vol. 13. (2). C. 121-34.

39. Siegel M., Engel A.K., Donner T.H. Cortical network dynamics of perceptual decision-making in the human brain // Front Hum Neurosci. 2011. Vol. 5. C. 21.

40. Treisman A.M., Gelade G. A feature-integration theory of attention // Cogn Psychol. 1980. Vol. 12. (1). C. 97-136.

41. Ullsperger M., von Cramon D.Y. Neuroimaging of performance monitoring: error detection and beyond // Cortex. 2004. Vol. 40. (4-5). C. 593-604.

42. Van Der Werf J., Jensen O., Fries P., Medendorp W.P. Gamma-band activity in human posterior parietal cortex encodes the motor goal during delayed prosaccades and antisaccades // J Neurosci. 2008. Vol. 28. (34). C. 8397-405.

43. Van Der Werf J., Jensen O., Fries P., Medendorp W.P. Neuronal synchronization in human posterior parietal cortex during reach planning // J Neurosci. 2010. Vol. 30. (4). C. 1402-12.

44. van Driel J., Ridderinkhof K.R., Cohen M.X. Not all errors are alike: theta and alpha EEG dynamics relate to differences in error-processing dynamics // J Neurosci. 2012. Vol. 32. (47). C. 16795-806.

45. van Driel J., Swart J.C., Egner T., Ridderinkhof K.R., Cohen M.X. (No) time for control: Frontal theta dynamics reveal the cost of temporally guided conflict anticipation // Cogn Affect Behav Neurosci. 2015. Vol. 15. (4). C. 787-807.

46. Weissman D.H., Roberts K.C., Visscher K.M., Woldorff M.G. The neural bases of momentary lapses in attention // Nature neuroscience. 2006. Vol. 9. (7). C. 971-8.

47. Yeung N., Botvinick M.M., Cohen J.D. The neural basis of error detection: conflict monitoring and the error-related negativity // Psychol Rev. 2004. Vol. 111. (4). C. 931-59.

48. Cavanagh J.F., Cohen M.X., Allen J.J. Prelude to and resolution of an error: EEG phase synchrony reveals cognitive control dynamics during action monitoring // J Neurosci. 2009. Vol. 29. (1). C. 98-105.

49. Cavanagh J.F., Frank M.J. Frontal theta as a mechanism for cognitive control // Trends Cogn Sci. 2014. Vol. 18. (8). C. 414-21.

50. Chernyshev B.V., Lazarev I.E., Bryzgalov D.V., Novikov N.A. Spontaneous attentional performance lapses during the auditory condensation task: An ERP study // Psychology & Neuroscience. 2015. Vol. 8. (1). C. 4.

51. Kayser J., Tenke C.E. Principal components analysis of Laplacian waveforms as a generic method for identifying ERP generator patterns: I. Evaluation with auditory oddball tasks // Clinical neurophysiology. 2006. Vol. 117. (2). C. 348-368.

52. Norman D.A., Shallice T. Attention to action: Willed and automatic control of behavior.: DTIC Document, 1980. C.

53. Shaffer L. Multiple attention in continuous verbal tasks // Attention and performance V. 1975. C. 157-167.

54. Yeung N. Conflict monitoring and cognitive control. : Oxford handbook of cognitive neuroscience, 2013. C.

55. Анохин П.К. Проблемы высшей нервной деятельности: Труды отдела физиологии нервной системы.: Изд-во АМН СССР, 1949.

56. Бернштейн Н. О построении движений // Лечебная физкультура и спортивная медицина. 2009. (6). C. 3-7.

57. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии // М.: Изд-во МГУ. 2007. С. - 1973-376.

Размещено на Allbest.ru