Курсовая работа

Тема: Методические особенности изучения темы "Возникновение жизни на Земле" в школьном курсе биологии

ВВЕДЕНИЕ

К нерешенным проблемам биологии можно смело причислить начальный этап происхождения жизни. Даже наиболее правдоподобные гипотезы и стройные теории биогенеза не в состоянии дать устраивающего всех объяснения феномену появления жизни на нашей планете. Это вполне естественно, если рассматривать данную проблему отдельно от всех остальных природных процессов. Однако все дело в том, что переход материи из неживой в живую - это лишь очередная стадия химической эволюции, приводящей в соответствии с одними и теми же физико-химическими законами к появлению новых структур.

Глава 1 ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Вопрос о том, когда на Земле появилась жизнь, всегда волновал не только ученых, но и всех людей. Ответы на него содержатся в священных писаниях практически всех религий. Хотя точного научного ответа на него до сих пор нет, некоторые факты позволяют высказать более или менее обоснованные гипотезы. В Гренландии исследователями был найден образец горной породы с крошечным вкраплением углерода. Возраст образца более 3,8 млрд лет. Источником углерода, скорее всего, было какое-то органическое вещество - за такое время оно полностью утратило свою структуру. Ученые полагают, что этот комочек углерода может быть самым древним следом жизни на Земле.

Как выглядела первобытная Земля?

Перенесемся на 4 млрд лет назад. Атмосфера не содержит свободного кислорода, он находится только в составе окислов. Почти никаких звуков, кроме свиста ветра, шипения извергающейся с лавой воды и ударов метеоритов о поверхность Земли. Ни растений, ни животных, ни бактерий. Может быть, так выглядела Земля, когда на ней появилась жизнь? Хотя эта проблема издавна волнует многих исследователей, их мнения на этот счет сильно различаются. Об условиях на Земле того времени могли бы свидетельствовать горные породы, но они давно разрушились в результате геологических процессов и перемещений земной коры.

Согласно одной из гипотез жизнь началась в кусочке льда. Хотя многие ученые полагают, что присутствующий в атмосфере углекислый газ обеспечивал поддержание тепличных условий, другие считают, что на Земле господствовала зима. При низкой температуре все химические соединения более стабильны и поэтому могут накапливаться в больших количествах, чем при высокой температуре. Занесенные из космоса осколки метеоритов, выбросы из гидротермальных источников и химические реакции, происходящие при электрических разрядах в атмосфере, были источниками аммиака и таких органических соединений, как формальдегид и цианид. Попадая в воду Мирового океана, они замерзали вместе с ней. В ледяной толще молекулы органических веществ тесно сближались и вступали во взаимодействия, которые приводили к образованию глицина и других аминокислот. Океан был покрыт льдом, который защищал вновь образовавшиеся соединения от разрушения под действием ультрафиолетового излучения. Этот ледяной мир мог растаять, например, при падении на планету огромного метеорита (рис. 1).

Чарлз Дарвин и его современники полагали, что жизнь могла возникнуть в водоеме. Этой точки зрения многие ученые придерживаются и в настоящее время. В замкнутом и сравнительно небольшом водоеме органические вещества, приносимые впадающими в него водами, могли накапливаться в необходимых количествах. Затем эти соединения еще больше концентрировались на внутренних поверхностях слоистых минералов, которые могли быть катализаторами реакций. Например, две молекулы фосфатальдегида, встретившиеся на поверхности минерала, реагировали между собой с образованием фосфорилированной углеводной молекулы - возможного предшественника рибонуклеиновой кислоты (рис. 2).

А может быть, жизнь возникла в районах вулканической деятельности? Непосредственно после образования Земля представляла собой огнедышащий шар магмы. При извержениях вулканов и с газами, высвобождавшимися из расплавленной магмы, на земную поверхность выносились разнообразные химические вещества, необходимые для синтеза органических молекул. Так, молекулы угарного газа, оказавшись на поверхности минерала пирита, обладающего каталитическими свойствами, могли реагировать с соединениями, имевшими метильные группы, и образовывать уксусную кислоту, из которой затем синтезировались другие органические соединения (рис. 3).

Впервые получить органические молекулы - аминокислоты - в лабораторных условиях, моделирующих те, что были на первобытной Земле, удалось американскому ученому Стэнли Миллеру в 1952 г. Тогда эти эксперименты стали сенсацией, и их автор получил всемирную известность. В настоящее время он продолжает заниматься исследованиями в области предбиотической (до возникновения жизни) химии в Калифорнийском университете. Установка, на которой был осуществлен первый эксперимент, представляла собой систему колб, в одной из которых можно было получить мощный электрический разряд при напряжении 100 000 В.

Миллер заполнил эту колбу природными газами - метаном, водородом и аммиаком, которые присутствовали в атмосфере первобытной Земли. В колбе, расположенной ниже, было небольшое количество воды, имитирующей океан. Электрический разряд по своей силе приближался к молнии, и Миллер ожидал, что под его действием образуются химические соединения, которые, попав затем в воду, прореагируют друг с другом и образуют более сложные молекулы.

Результат превзошел все ожидания. Выключив вечером установку и вернувшись на следующее утро, Миллер обнаружил, что вода в колбе приобрела желтоватую окраску. То, что образовалось, оказалось бульоном из аминокислот - строительных блоков белков. Таким образом этот эксперимент показал, как легко могли образоваться первичные ингредиенты живого. Всего-то и нужны были - смесь газов, маленький океан и небольшая молния.

Другие ученые склонны считать, что древняя атмосфера Земли отличалась от той, которую моделировал Миллер, и состояла, скорее всего, из углекислого газа и азота. Используя эту газовую смесь и экспериментальную установку Миллера, химики попытались получить органические соединения. Однако их концентрация в воде была такой ничтожной, как если бы растворили каплю пищевой краски в плавательном бассейне. Естественно, трудно себе представить, как могла возникнуть жизнь в таком разбавленном растворе.

Если действительно вклад земных процессов в создание запасов первичного органического вещества был столь незначителен, то откуда оно вообще взялось? Может быть, из космоса? Астероиды, кометы, метеориты и даже частицы межпланетной пыли могли нести на себе органические соединения, включая аминокислоты. Эти внеземные объекты могли обеспечить попадание в первичный океан или небольшой водоем достаточного для зарождения жизни количества органических соединений.

Последовательность и временной интервал событий, начиная от образования первичного органического вещества и кончая появлением жизни как таковой, остается и, наверное, навсегда останется загадкой, волнующей многих исследователей, равно как и вопрос, что. собственно, считать жизнью.

В настоящее время существует несколько научных определений жизни, но все они не точны. Одни из них настолько широки, что под них попадают такие неживые объекты, как огонь или кристаллы минералов. Другие - слишком узки, и в соответствии с ними мулы, не дающие потомства, не признаются живыми.

Одно из наиболее удачных определяет жизнь как самоподдерживающуюся химическую систему, способную вести себя в соответствии с законами дарвиновской эволюции. Это значит, что, во-первых, группа живых особей должна производить подобных себе потомков, которые наследуют признаки родителей. Во-вторых, в поколениях потомков должны проявляться последствия мутаций - генетических изменений, которые наследуются последующими поколениями и обуславливают популяционную изменчивость. И в-третьих, необходимо, чтобы действовала система естественного отбора, в результате которого одни особи получают преимущество перед другими и выживают в изменившихся условиях, давая потомство.

Какие же элементы системы были необходимы, чтобы у нее появились характеристики живого организма? Большое число биохимиков и молекулярных биологов считают, что необходимыми свойствами обладали молекулы РНК. РНК - рибонуклеиновые кислоты - это особенные молекулы. Одни из них могут реплицироваться, мутировать, таким образом передавая информацию, и, следовательно, они могли участвовать в естественном отборе. Правда, они не способны сами катализировать процесс репликации, хотя ученые надеются, что в недалеком будущем будет найден фрагмент РНК с такой функцией. Другие молекулы РНК задействованы в “считывании” генетической информации и передаче ее на рибосомы, где происходит синтез белковых молекул, в котором принимают участие молекулы РНК третьего типа.

Таким образом самая примитивная живая система могла быть представлена молекулами РНК, удваивающимися, подвергающимися мутациям и подверженными естественному отбору. В ходе эволюции на основе РНК возникли специализированные молекулы ДНК - хранители генетической информации - и не менее специализированные молекулы белка, взявшие на себя функции катализаторов синтеза всех известных в настоящее время биологических молекул.

В некий момент времени “живая система” из ДНК, РНК и белка нашла приют внутри мешочка, образованного липидной мембраной, и эта более защищенная от внешних воздействий структура послужила прототипом самых первых клеток, давших начало трем основным ветвям жизни, которые представлены в современном мире бактериями, археями и эукариотами. Что касается даты и последовательности появления таких первичных клеток, то это остается загадкой. Кроме того, по простым вероятностным оценкам для эволюционного перехода от органических молекул к первым организмам не хватает времени - первые простейшие организмы появились слишком внезапно.

В течение многих лет ученые полагали, что жизнь вряд ли могла возникнуть и развиваться в тот период, когда Земля постоянно подвергалась столкновениям с большими кометами и метеоритами, а завершился этот период примерно 3,8 млрд. лет тому назад. Однако недавно в самых древних на Земле осадочных породах, найденных в юго-западной части Гренландии, были обнаружены следы сложных клеточных структур, возраст которых составляет по крайней мере 3,86 млрд. лет. Значит, первые формы жизни могли возникнуть за миллионы лет до того, как прекратилась бомбардировка нашей планеты крупными космическими телами. Но тогда возможен и совсем другой сценарий (рис. 4).

Падавшие на Землю космические объекты могли сыграть центральную роль в возникновении жизни на нашей планете, так как, по мнению ряда исследователей, клетки, подобные бактериям, могли возникнуть на другой планете и затем уже попасть на Землю вместе с астероидами. Одно из свидетельств в пользу теории внеземного происхождения жизни было обнаружено внутри метеорита, по форме напоминающего картофелину и названного ALH84001. Первоначально этот метеорит был частичкой марсианской коры, которая затем была выброшена в космос в результате взрыва при столкновении огромного астероида с поверхностью Марса, происшедшего около 16 млн лет назад. А 13 тыс. лет назад после длительного путешествия в пределах Солнечной системы этот осколок марсианской породы в виде метеорита приземлился в Антарктике, где и был недавно обнаружен. При детальном исследовании метеорита внутри него были обнаружены палочковидные структуры, напоминающие по форме окаменелые бактерии, что дало повод для бурных научных споров о возможности жизни в глубине марсианской коры. Разрешить эти споры удастся не ранее 2005 г., когда Национальное управление по аэронавтике и космическим исследованиям США осуществит программу полета на Марс межпланетного корабля для отбора проб марсианской коры и доставки образцов на Землю. И если ученым удастся доказать, что микроорганизмы когда-то населяли Марс, то о внеземном возникновении жизни и о возможности занесения жизни из Космоса можно будет говорить с большей долей уверенности.

Эволюция жизни на Земле: от простого к сложному

В настоящее время, да, наверное, и в будущем, наука не сможет дать ответ на вопрос, как выглядел самый первый организм, появившийся на Земле, - предок, от которого берут начало три основные ветви древа жизни. Одна из ветвей - эукариоты, клетки которых имеют оформленное ядро, содержащее генетический материал, и специализированные органеллы: митохондрии, вырабатывающие энергию, вакуоли и др. К эукариотным организмам относятся водоросли, грибы, растения, животные и человек.

Вторая ветвь - это бактерии - прокариотные (доядерные) одноклеточные организмы, не имеющие выраженного ядра и органелл. И наконец, третья ветвь - одноклеточные организмы, именуемые археями, или архебактериями, клетки которых имеют такое же строение, как и у прокариот, но совсем другую химическую структуру липидов.

Многие архебактерии способны выживать в крайне неблагоприятных экологических условиях. Некоторые из них являются термофилами и обитают только в горячих источниках с температурой 90 °С и даже выше, где другие организмы попросту погибли бы. Превосходно чувствуя себя в таких условиях, эти одноклеточные организмы потребляют железо и серусодержащие вещества, а также ряд химических соединений, токсичных для других форм жизни. По мнению ученых, найденные термофильные архебактерии являются крайне примитивными организмами и в эволюционном отношении - близкими родственниками самых древних форм жизни на Земле.

Интересно, что современные представители всех трех ветвей жизни, наиболее похожие на своих прародителей, и сегодня обитают в местах с высокой температурой. Исходя из этого, некоторые ученые склонны считать, что, вероятнее всего, жизнь возникла около 4 млрд. лет тому назад на дне океана вблизи горячих источников, извергающих потоки, богатые металлами и высокоэнергетическими веществами. Взаимодействуя друг с другом и с водой стерильного тогда океана, вступая в самые разнообразные химические реакции, эти соединения дали начало принципиально новым молекулам. Так, в течение десятков миллионов лет в этой “химической кухне” готовилось самое большое блюдо - жизнь. И вот около 4,5 млрд. лет тому назад на Земле появились одноклеточные организмы, одинокое существование которых продолжалось весь докембрийский период.

Всплеск эволюции, давший начало многоклеточным организмам, произошел гораздо позже, немногим более полумиллиарда лет назад. Хотя размеры микроорганизмов столь малы, что в одной капле воды могут поместиться миллиарды, масштабы проведенной ими работы грандиозны.

Полагают, что первоначально в земной атмосфере и Мировом океане не было свободного кислорода, и в этих условиях жили и развивались лишь анаэробные микроорганизмы. Особым шагом в эволюции живого было возникновение фотосинтезирующих бактерий, которые, используя энергию света, превращали углекислый газ в углеводные соединения, служащие пищей для других микроорганизмов. Если первые фотосинтетики выделяли метан или сероводород, то появившиеся однажды мутанты начали вырабатывать в процессе фотосинтеза кислород. По мере накопления кислорода в атмосфере и водах анаэробные бактерии, для которых он губителен, заняли бескислородные ниши.

В древних ископаемых остатках, найденных в Австралии, возраст которых исчисляется 3,46 млрд. лет, были обнаружены структуры, которые считают останками цианобактерий - первых фотосинтезирующих микроорганизмов. О былом господстве анаэробных микроорганизмов и цианобактерий свидетельствуют строматолиты, встречающиеся в мелководных прибрежных акваториях не загрязненных соленых водоемов. По форме они напоминают большие валуны и представляют интересное сообщество микроорганизмов, живущее в известняковых или доломитовых породах, образовавшихся в результате их жизнедеятельности. На глубину нескольких сантиметров от поверхности строматолиты насыщены микроорганизмами: в самом верхнем слое обитают фотосинтезирующие цианобактерии, вырабатывающие кислород; глубже обнаруживаются бактерии, которые до определенной степени терпимы к кислороду и не нуждаются в свете; в нижнем слое присутствуют бактерии, которые могут жить только в отсутствие кислорода. Расположенные в разных слоях, эти микроорганизмы составляют систему, объединенную сложными взаимоотношениями между ними, в том числе пищевыми. За микробной пленкой обнаруживается порода, образующаяся в результате взаимодействия остатков отмерших микроорганизмов с растворенным в воде карбонатом кальция. Ученые считают, что когда на первобытной Земле еще не было континентов и лишь архипелаги вулканов возвышались над поверхностью океана, мелководье изобиловало строматолитами.

В результате жизнедеятельности фотосинтезирующих цианобактерий в океане появился кислород, а примерно через 1 млрд. лет после этого он начал накапливаться в атмосфере. Сначала образовавшийся кислород взаимодействовал с растворенным в воде железом, что привело к появлению окислов железа, которые постепенно осаждались на дне. Так в течение миллионов лет с участием микроорганизмов возникли огромные залежи железной руды, из которой сегодня выплавляется сталь.

Затем, когда основное количество железа в океанах подверглось окислению и уже не могло связывать кислород, он в газообразном виде ушел в атмосферу.

После того как фотосинтезирующие цианобактерии создали из углекислого газа определенный запас богатого энергией органического вещества и обогатили земную атмосферу кислородом, возникли новые бактерии - аэробы, которые могут существовать только в присутствии кислорода. Кислород им необходим для окисления (сжигания) органических соединений, а значительная часть получаемой при этом энергии превращается в биологически доступную форму - аденозинтрифосфат (АТФ). Этот процесс энергетически очень выгоден: анаэробные бактерии при разложении одной молекулы глюкозы получают только 2 молекулы АТФ, а аэробные бактерии, использующие кислород, - 36 молекул АТФ.

С появлением достаточного для аэробного образа жизни количества кислорода дебютировали и эукариотные клетки, имеющие в отличие от бактерий ядро и такие органеллы, как митохондрии, лизосомы, а у водорослей и высших растений - хлоропласты, где совершаются фотосинтетические реакции. По поводу возникновения и развития эукариот существует интересная и вполне обоснованная гипотеза, высказанная почти 30 лет назад американским исследователем Л.Маргулисом. Согласно этой гипотезе митохондрии, выполняющие функции фабрик энергии в эукариотной клетке, - это аэробные бактерии, а хлоропласты растительных клеток, в которых происходит фотосинтез, - цианобактерии, поглощенные, вероятно, около 2 млрд. лет назад примитивными амебами. В результате взаимовыгодных взаимодействий поглощенные бактерии стали внутренними симбионтами и образовали с поглотившей их клеткой устойчивую систему - эукариотную клетку.

Исследования ископаемых останков организмов в породах разного геологического возраста показали, что на протяжении сотен миллионов лет после возникновения эукариотные формы жизни были представлены микроскопическими шаровидными одноклеточными организмами, такими как дрожжи, а их эволюционное развитие протекало очень медленными темпами. Но немногим более 1 млрд лет назад возникло множество новых видов эукариот, что обозначило резкий скачок в эволюции жизни.

Прежде всего это было связано с появлением полового размножения. И если бактерии и одноклеточные эукариоты размножались, производя генетически идентичные копии самих себя и не нуждаясь в половом партнере, то половое размножение у более высокоорганизованных эукариотных организмов происходит следующим образом. Две гаплоидные, имеющие одинарный набор хромосом половые клетки родителей, сливаясь, образуют зиготу, имеющую двойной набор хромосом с генами обоих партнеров, что создает возможности для новых генных комбинаций. Возникновение полового размножения привело к появлению новых организмов, которые и вышли на арену эволюции.

Три четверти всего времени существования жизни на Земле она была представлена исключительно микроорганизмами, пока не произошел качественный скачок эволюции, приведший к появлению высокоорганизованных организмов, включая человека. Проследим основные вехи в истории жизни на Земле по нисходящей линии.

1,2 млрд. лет назад произошел взрыв эволюции, обусловленный появлением полового размножения и ознаменовавшийся появлением высокоорганизованных форм жизни - растений и животных.

Образование новых вариаций в смешанном генотипе, возникающем при половом размножении, проявилось в виде биоразнообразия новых форм жизни.

2 млрд. лет назад появились сложноорганизованные эукариотные клетки, когда одноклеточные организмы усложнили свое строение за счет поглощения других прокариотных клеток. Одни из них - аэробные бактерии - превратились в митохондрии - энергетические станции кислородного дыхания. Другие - фотосинтетические бактерии - начали осуществлять фотосинтез внутри клетки-хозяина и стали хлоропластами в клетках водорослей и растений. Эукариотные клетки, имеющие эти органеллы и четко обособленное ядро, включающее генетический материал, составляют все современные сложные формы жизни - от плесневых грибов до человека.

3,9 млрд. лет назад появились одноклеточные организмы, которые, вероятно, выглядели, как современные бактерии, и архебактерии. Как древние, так и современные прокариотные клетки устроены относительно просто: они не имеют оформленного ядра и специализированных органелл, в их желеподобной цитоплазме располагаются макромолекулы ДНК - носители генетической информации, и рибосомы, на которых происходит синтез белка, а энергия производится на цитоплазматической мембране, окружающей клетку.

4 млрд. лет назад загадочным образом возникла РНК. Возможно, что она образовалась из появившихся на первобытной земле более простых органических молекул. Полагают, что древние молекулы РНК имели функции носителей генетической информации и белков-катализаторов, они были способны к репликации (самоудвоению), мутировали и подвергались естественному отбору. В современных клетках РНК не имеют или не проявляют этих свойств, но играют очень важную роль посредника в передаче генетической информации с ДНК на рибосомы, в которых происходит синтез белков.

Глава 2 МЕТОДИЧЕСКИЕ РАЗРАБОТКИ УРОКА

Урок №1. Целесообразные мотивы и возможные механизмы возникновения жизни

Физико-химическое обоснование возможности появления биологических структур

Появление биологических структур стало возможным при том отпущенном времени и при существовавших в те далекие времена условиях. Если бы химическая эволюция шла по-другому, это вряд ли бы привело к уникальной ситуации, при которой оказался возможным переход на новый качественный этап, т.е. к биогенезу. Другими словами, появление биологической системы является закономерным итогом в цепи событий, направленных, в соответствии со вторым началом термодинамики, на достижение устойчивого конечного состояния.

Стабильность любой молекулярной структуры (как и скорость протекания химических реакций) определяется энергетически наиболее выгодной взаимной ориентацией молекул. Если пространственное расположение молекул не является термодинамически оптимальным или внешние воздействия нарушают связи между элементами структуры, то энтропия системы уменьшается, и она становится неустойчивой. Из этого следует, что любая открытая, т.е. не изолированная от окружающей среды, система может стать относительно нечувствительной к дестабилизирующему воздействию либо при поступлении свободной энергии извне, либо в случае снижения собственной энтропии при увеличении степени организации и уровня структурной упорядоченности всей системы. Вполне допустима и комбинация обоих механизмов.

Как раз эти способы и лежат в основе функционирования биологических структур, являясь если не отличительными их признаками, то во всяком случае важнейшими, определяющими приспособительные и адаптационные возможности живой системы. Что касается специфических свойств, присущих исключительно живым структурам, то в первую очередь к ним можно отнести матричное самовоспроизведение на основе информации об особенностях своего строения, сохраняемой в закодированном виде в ДНК. Наиболее удобными для этого химическими соединениями оказались нуклеиновые основания пуриновой и пиримидиновой природы. Причем в эволюционном аспекте пурины проявили свою полифункциональность. С незначительными модификациями они представлены во многих функциональных клеточных циклах: и в виде аккумуляторов энергии - макроэргов, как основных источников свободной энергии (АТФ), и как универсальные регуляторы биохимических процессов в виде циклических нуклеотидов (цАМФ и цГМФ), не говоря уже о собственно ДНК и РНК. Кроме того, аденин в виде никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ+), флавинадениндинуклеотида (ФАД) и кофермента А (КоА) входит в состав ключевых коферментов, участвующих в механизмах энергообеспечения метаболических реакций.

Не исключено, что уникальные свойства нуклеотидов и в то же время их универсальность оказались наиболее востребованными для перехода химической эволюции в биологическую, поскольку никакими другими соединениями для этого природа не воспользовалась. Создается впечатление, что вся ее «мудрость» направлена на достижение гармонии и совершенства и заключается в подборе наиболее выгодных и удобных энергетических сочетаний молекул друг с другом, так как, по сути, нет сколько-нибудь очевидных химических запретов на создание иных структур, отличающихся от тех, которые были использованы в биогенезе. Иными словами, для химического способа хранения и реализации информации о благоприятных для живой системы сочетаниях и пространственной ориентации молекул природа не смогла найти ничего лучшего и более подходящего, нежели рибо- и/или дезоксирибонуклеотиды.

Предпосылки перехода к биогенезу

Необходимо отметить, что переходу химической эволюции к следующему этапу своего развития, который мы называем жизнью, предшествовал большой подготовительный период, за время которого были созданы условия для возникновения всех структурных элементов, необходимых для биогенеза. Это позволяет постулировать, что уже в предбиологический период могли существовать высокомолекулярные соединения и появляться сложные органические молекулы, такие как сахара, липиды и нуклеотиды. Также ничего не мешало, согласно всем физико-химическим законам и спонтанному образованию аминокислот, вплоть до олигопептидов, если, конечно, течению таких реакций не мешало местное внешнее окружение. Этот подготовительный период можно назвать стадией медленного накопления потенциально возможных сочетаний различных химических соединений друг с другом, поскольку необходимых ферментов для быстрого и эффективного хода этих реакций еще не было.

Не менее значимым для возникновения жизни событием явилось обеспечение условий для протекания нужных химических реакций. Следует отметить, что в открытой, незамкнутой, системе возможности для благоприятных химических превращений зачастую отсутствуют в связи с рядом кинетических и термодинамических запретов. Но даже, если в условиях неограниченного пространства и происходила спонтанная самопроизвольная полимеризация, например тех же нуклеотидов или аминокислот, то (с высокой долей вероятности) неравновесные состояния всех вновь созданных полимеров при нахождении в агрессивной внешней среде были крайне неустойчивыми. Неплохим выходом из подобной ситуации является достижение полной молекулярной комплементарности, что тем самым увеличивало бы энергию связывания между элементами системы. Но в биологическом аспекте это мало подходило для многих молекулярных структур, а для полимеров пептидной или нуклеотидной природы и вовсе могло быть неприемлемым из-за особенностей их пространственной ориентации, которая определяется слабыми водородными связями. Молекулярные структуры подобные белкам, в лучшем случае были способны к энергетически выгодной конформационной конфигурации, когда гидрофобные участки оказывались внутри «скрученной» молекулы. Судя по всему, для обеспечения стабильности молекулярной структуры в водном растворе подобные приемы оказывались недостаточными, так как в итоге природа воспользовалась иным, более целесообразным и, как оказалось, единственно верным в той ситуации сценарием. То есть идеальные условия для образования и сколько-нибудь длительного существования нужных для биогенеза молекул могли быть созданы только при наличии «комфортной» среды, которая бы выгодно отличалась от внешнего окружения, недостаточно адекватного для оптимального хода «правильных» химических взаимодействий.

По всей вероятности, в определенный период химической эволюции такой возможностью стали обладать фосфолипиды, из молекул которых при нахождении в водной среде может происходить самосборка бислойной мембраны. На самом раннем этапе они скорее всего были представлены примитивными липосомальными микросферами - пузырьками. Этого было вполне достаточно, чтобы ход химических реакций в них сделать более независимым, а условия протекания реакций сравнительно более мягкими, нежели в открытом пространстве. С большой долей уверенности можно предположить, что такие структуры являются самым древним защитным барьером и прообразом плазматических и прочих клеточных биомембран. По своей пространственной организации замкнутая сферическая форма липидной мембраны соответствует наименьшему значению энергии Гиббса, т.е. термодинамически выгодна по сравнению с другими возможными расположениями молекул. Кроме того, конформационная специфика бислойной фосфолипидной оболочки соответствует жидкокристаллическому состоянию, что предусматривает и автономность по отношению к окружающей среде, и одновременно избирательную и регулируемую связь с этим внешним окружением.

Естественно, что этот уникальный вариант не мог не закрепиться в ходе последующей биологической эволюции и таким образом создать предпосылки для формирования механизмов гомеостаза как одного из основополагающих принципов феномена жизни. Надо отметить, что эволюция много раз использовала этот принцип, поскольку обеспечение постоянства внутренней среды в виде защищенной внутренней полости с завидным постоянством повторяется на всех иерархических уровнях биологической системы. Сам факт подобного структурообразования, проходящего сквозь разные временные и пространственные масштабы, имеет важный биологический смысл. Создание защищенного отгороженного пространства касается не только гомеостаза, но затрагивает и другие, например регуляторные, аспекты функционирования биологических систем, что свидетельствует о целесообразности и рациональности естественных процессов. Недаром особенности их поведения подчинены не слепому случаю, а выстраиваются по фрактальному принципу и имеют свой алгоритм.

Хотя и случай бывает тоже очень важен, особенно на предбиологическом этапе, как впрочем и на ранних стадиях биогенеза, но лишь для первоначального получения «нужных» молекул с определенными свойствами, которые не зависят от случайностей.

Факторы, способствующие появлению ранних стадий биогенеза

Видимо, попадая в липосомальную микросферу, органические молекулы могли образовывать оптимальные и термодинамически выгодные межмолекулярные взаимодействия, не возможные в менее благоприятных открытых условиях. И если при этом действительно формировались устойчивые связи, то у таких химических веществ появлялось больше шансов сохранить свою биогенетически верную конфигурацию и продлить свое существование. Кроме того, из-за избытка свободной энергии, присущей органическим соединениям, их концентрация в термодинамически равновесной системе становится минимальной. Это обусловлено преобладанием деструктивных процессов над синтетическими при нахождении органических макромолекул во внешней водной среде, стремящейся к максимальным значениям энтропии. Подобное смещение направления химических реакций приводит в итоге к низкой плотности макромолекул в растворе и делает последующую полимеризацию достаточно проблематичной. Этого нельзя сказать об открытой незамкнутой системе, в которой синтез органических веществ лимитирован только источником энергии и размерами внутренней сферической полости.

Однако закрепить свой «химический» успех, т.е. передать полученный опыт в виде информации о своей структуре для ее последующего воспроизведения, было невозможно из-за отсутствия в ту древнюю эпоху необходимых каталитических реакций. И каждый раз, по мере неизбежной диссимиляции, приходилось заново, с помощью затратного по времени метода проб и ошибок, выстраивать оптимальную макромолекулярную устойчивую форму. Хотя, вне всякого сомнения, вероятность нахождения сильного и потому эффективного решения резко возрастала уже на том примитивном уровне гомеостаза, который создавался в замкнутом пространстве, образованном первичной мембраной. И не в последнюю очередь за счет экономии времени и ресурсов при гомеостатической «фильтрации» химических веществ по их качественным, т.е. пространственным, или количественным параметрам. Это позволяло отбраковывать заведомо неподходящие либо недостаточно оптимальные молекулярные сочетания, но еще не приводило к упорядоченной закономерности и периодичности возникновения удачных структурных форм. Развитие, динамика подобного вероятного сценария могла ускорить или облегчить появление изящного способа воспроизведения исходной наследственной информации в виде матричного копирования свойств существующей удачной структуры. Это давало возможность для ее быстрого восстановления и самоорганизации, но пока еще без такого важного свойства живых структур, как хранение информации в закодированном виде. Хотя уже само по себе наличие комплементарной репликации, т.е. матричное, по образцу, копирование линейной последовательности нуклеотидов, явилось качественным переходом химической эволюции на свою следующую ступень или отправной точкой для самой ранней стадии биогенеза, непосредственно предшествующей процессу возникновения жизни.

Следовательно, можно с определенной долей уверенности предположить, что стадия накопления «правильного» для биогенеза химического потенциала сумела подготовить эволюционное появление молекул с самыми древними и примитивными свойствами энзимов. Так, отдельными ферментными функциями на определенном этапе эволюционного усложнения могли обладать как «случайные» олигопептиды, так и рибонуклеотидные последовательности в виде фрагментов РНК, что, судя по всему, является более вероятным событием.

Прежде всего, шанс появления каталитически активных молекул повышался при структурном многообразии предшественников подобных химических веществ. Случайно образованные олигопептиды не обладали, в отличие от полирибонуклеотидов, способностью к спонтанной рекомбинации и удлинению таким путем своих фрагментов. То есть именно РНК начали выполнять функции проферментов, а вовсе не белковые и даже не полипептидные соединения. В дальнейшем за счет лучших селективных характеристик в силу своей более совершенной пространственной конфигурации, пептидам удалось перехватить каталитическую пальму первенства. Но в предбиологический период невозможно было закрепить положительный опыт энзимообразования, поэтому в белковых молекулах как в ферментах особого биогенетического смысла не было.

Самое главное, как было сказано выше, спонтанно сформированные удачные пептидные фрагменты не обладали возможностью к репликации. Тогда как именно эта уникальная способность всегда была присуща РНК и является, благодаря особенностям химического состава и молекулярной структуры, ее неотъемлемым важнейшим свойством. То есть появление самого первого фрагмента РНК, обладающего каталитической активностью, например полимеразной, позволило этой макромолекуле самореплицироваться. Но при этом еще не приводило к формированию генетического кода, т.е. к закреплению специфической информации. В этих реакциях мог быть использован принцип, сходный с современной «технологией» комплементарного самовоспроизведения РНК вирусов: либо копированием в виде РНК (репликация), либо переписыванием в форму ДНК (обратная транскрипция).

Гипотетические механизмы происхождения жизни

Не исключено, что и собственно переход к записи генетической информации в виде последовательности нуклеотидов, т.е. к атрибутам жизни в ее современном понимании, был также опосредован эволюционным совершенствованием РНК, т.е. ее способностью к выполнению более специализированных и разнообразных функций ферментов. Так, например, далеко не последняя роль в процессах биосинтеза белка принадлежит каталитически активным типам РНК, или рибозимам. В частности, энзиматически компетентные участки рибосомной РНК (рРНК) обладают пептидилтрансферазной активностью и способны катализировать реакции наращивания полипептидной цепи аминокислот в пpoцecce современного тpaнcляциoннoгo белкового синтеза. Очень важно отметить, что транспептидация катализируется исключительно рибосомальными структурами, а сама реакция идет с понижением свободной энергии. т.е. каталитически активные центры РНК способны и без специфических белков-катализаторов к медленной неэнзиматической трансляции (синтезу белка) и к тому же без дополнительных источников энергии. Поскольку в современных условиях этот процесс происходит на рибосомах в присутствии комплекта специализированных РНК, то скорее всего и первоначальный, самый примитивный, «центр пептидного синтеза» включал в себя сочетание по меньшей мере трех основных видов РНК: транспортной (тРНК), матричной, или информационной (иРНК) и рибосомной (рРНК). При этом следует отметить, что одновременно и независимо друг от друга могли эволюционировать все феномены биогенеза.

1. Редупликация, в виде воспроизведения исходной генетической информации в поколениях.

2. Транскрипция, как переписывание генетической информации в форму многочисленных РНК-копий.

3. Трансляция - синтез белков путем перевода записанной на РНК-матрице генетической информации в форму полипептидных цепей.

4. Запись и хранение генетической информации.

Что касается значимости этих стадий для биогенеза, то в филогенетическом аспекте на первый план выходят «посреднические услуги» тРНК, т.е. процессы специфического опознания молекулой тРНК только «своей» конкретной аминокислоты. Это нужно для обеспечения соответствия между кодируемой аминокислотой, соединенной с тРНК и определенной последовательностью нуклеотидов иРНК. Механизм «опознания» включает взаимодействие антикодонового участка тРНК (рибонуклеинового адаптера) с комплементарным триплетом иРНК, т.е. с кодоном генетической матрицы.

Понятно, что в ходе последующего эволюционного отбора зафиксировалось оптимальное молекулярное сочетание между триплетным кодоном иРНК и точно ему соответствующим антикодоном тРНК с прикрепленной кодируемой аминокислотой. Но самое главное в эволюционном плане - это закрепление специфического связывания конкретного адаптера с единственной аминокислотой. Поскольку, кроме как через сложноэфирную связь между карбоксилом аминокислоты и гидроксилом концевого рибозного остатка тРНК, их между собой оптимально и не соединишь и, стало быть, данная ковалентная связь «биологически неспецифична», природа «нашла» поистине уникальное решение. Была создана система специфического катализа с функцией «узнавания», а эту функцию взяла на себя трехмерная структура макромолекулы тРНК. «Неспецифическая связь» может быть образована только при полном пространственном совпадении специальной области в молекуле тРНК с определенным и строго специфичным только для конкретной аминокислоты ферментом аминоацил-тРНК-синтетазой. В итоге, при подобном сочетании, образовывалась определенная аминоацил-тРНК с характерным только для нее антикодоном в виде определенного триплета нуклеотидов, соответствующих триплету нуклеотидов - кодируемому кодону - на иРНК.

В принципе, антикодоновые «участки связывания» аминоацил-тРНК могли и сами выступать в роли матрицы, что допустимо в плане соблюдения физико-химических законов. Это нисколько не нарушает постулатов центральной догмы молекулярной биологии об одностороннем пути передачи генетической информации от нуклеиновых кислот к белкам, а не наоборот. Действительно, белки не могут быть матрицей для нуклеотидов, но свободным аминокислотам ничто не мешает таким образом снять с себя генетический слепок. И если в результате биосинтеза пептидов с нужными биологическими эффектами из случайной последовательности аминокислот комплементарно этим аминокислотам образовывалась матрица из соответствующих триплетов нуклеотидов, то подобный способ обратной трансляции позволял закрепить опыт удачного для возникновения жизни образования макромолекулы.

По всей вероятности, появление специфических аминоацил-РНК и стало тем прорывом, или по-другому - инициацией, собственно возникновения жизни в ее самой древней форме, которая дала начало уже биологической эволюции на нашей планете. Последующее поэтапное развитие было направлено на отбор спонтанно возникающих структурных элементов, наиболее оптимальных для биологической системы. Или на эволюционное закрепление удачных мутаций на очередных стадиях развития биологической системы, делая ее все более и более совершенной. В свою очередь, появлению удачных структур способствовал как спонтанный синтез пептидов с выстраиванием генетической матрицы «под себя», так и наоборот, уже готовые случайные фрагменты РНК или ДНК с удачной для вновь синтезируемых пептидов триплетной последовательностью нуклеотидов. Дополнительно повышению вероятности случайного возникновения ценных для биогенеза молекул мог способствовать феномен вырожденности генетического кода, когда отдельная аминокислота кодируется несколькими разными кодонами, но при этом каждый кодон кодирует только одну аминокислоту.

Глава 3 ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ПО ТЕМЕ: «ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ»

Вариант 1

Часть А

Выпишите номера вопросов, рядом с ними запишите буквы правильных ответов.

1. Живое отличается от неживого:

а) составом неорганических соединений;

б) наличием катализаторов;

в) взаимодействием молекул друг с другом;

г) обменными процессами.

2. Первыми живыми организмами на нашей планете были:

а) анаэробные гетеротрофы;

б) аэробные гетеротрофы;

в) автотрофы;

г) организмы-симбионты.

3. К такому общему свойству живого, как саморегуляция, относится:

а) наследственность;

б) изменчивость;

в) раздражимость;

г) онтогенез.

4. Сущность теории абиогенеза состоит в:

а) происхождении живого из неживого;

б) происхождении живого от живого;

в) сотворении мира Богом;

г) занесении жизни из Космоса.

5. Кристалл не является живой системой, т.к.:

а) он не способен к росту;

б) он не способен к размножению;

в) ему не свойственна раздражимость;

г) не все свойства живого ему присущи.

6. Опыты Луи Пастера доказали возможность:

а) самозарождения жизни;

б) появления живого только из живого;

в) занесения «семян жизни» из Космоса;

г) биохимической эволюции.

7. Из перечисленных условий наиболее важным для возникновения жизни является:

а) радиоактивность;

б) наличие жидкой воды;

в) наличие газообразного кислорода;

г) масса планеты.

8. Углерод является основой жизни на Земле, т.к. он:

а) является самым распространенным на Земле элементом;

б) первым из химических элементов стал взаимодействовать с водой;

в) имеет небольшой атомный вес;

г) способен образовывать устойчивые соединения с двойными и тройными связями.

9. Исключите лишнее:

а) 1668 г.;

б) Ф.Реди;

в) мясо;

г) бактерии.

10. Расположите в логической последовательности следующие имена:

а) Л.Пастер;

б) А.Левенгук;

в) Л.Спалланцани;

г) Ф.Реди.

Часть Б

Закончите предложения.

1. Теория, постулирующая сотворение мира Богом (Творцом), - … .

2. Доядерные организмы, не имеющие ограниченного оболочкой ядра и органоидов, способных к самовоспроизведению, - … .

3. Фазовообособленная система, взаимодействующая с внешней средой по типу открытой системы, - … .

4. Советский ученый, предложивший коацерватную теорию происхождения жизни, - … .

5. Процесс, в результате которого организм приобретает новую комбинацию генов, - … .

Часть В

Дайте краткие ответы на следующие вопросы.

1. Каковы общие признаки живой и неживой материи?

2. Почему при возникновении первых живых организмов в атмосфере Земли должен был отсутствовать кислород?

3. В чем состоял опыт Стенли Миллера? Что соответствовало «первичному океану» в этом опыте?

4. В чем заключается основная проблема перехода от химической эволюции к биологической?

5. Перечислите основные положения теории А.И. Опарина.

Вариант 2

Часть А

Выпишите номера вопросов, рядом с ними запишите буквы правильных ответов.

1. Живое отличается от неживого:

а) составом неорганических соединений;

б) способностью к саморегуляции;

в) взаимодействием молекул друг с другом;

г) обменными процессами.

2. Первыми живыми организмами на нашей планете были:

а) анаэробные гетеротрофы;

б) аэробные гетеротрофы;

в) автотрофы;

г) организмы-симбионты.

3. К такому общему свойству живого, как самовоспроизведение, относится:

а) метаболизм;

б) репродукция;

в) раздражимость;

г) онтогенез.

4. Сущность теории биогенеза состоит в:

а) происхождении живого из неживого;

б) происхождении живого от живого;

в) сотворении мира Богом;

г) занесении жизни из Космоса.

5. Звезда не является живой системой, т.к.:

а) она не способна к росту;

б) она не способна к размножению;

в) она не обладает раздражимостью;

г) не все свойства живого ей присущи.

6. Опыт Франческо Реди доказал невозможность:

а) самозарождения жизни;

б) появления живого только из живого;

в) занесения «семян жизни» из Космоса;

г) биохимической эволюции.

7. Из перечисленных условий наиболее важным для возникновения жизни является:

а) радиоактивность;

б) наличие воды;

в) наличие источника энергии;

г) масса планеты.

8. Вода является основой жизни, т.к.:

а) является хорошим растворителем;

б) обладает высокой теплоемкостью;

в) увеличивает свой объем при замерзании;

г) обладает всеми перечисленными свойствами.

9. Исключите лишнее:

а) 1924 г.;

б) Л.Пастер;

в) мясной бульон;

г) бактерии.

10. Расположите в логической последовательности следующие имена:

а) Л.Пастер;

б) С.Миллер;

в) Дж.Холдейн;

г) А.И. Опарин.

Часть Б

Закончите предложения.

1. Процесс образования живыми организмами органических молекул из неорганических за счет энергии солнечного света - … .

2. Доклеточные образования, обладавшие некоторыми свойствами клеток (способность к обмену веществ, самовоспроизведению и т.п.), - … .

3. Разделение раствора белков, содержащего и другие органические вещества, на фазы с большей или меньшей концентрацией молекул - … .

4. Английский физик, предположивший, что адсорбция была одним из этапов концентрирования органических веществ в ходе предбиологической эволюции - … .

5. Свойственная всем живым организмам система записи наследственной информации в молекулах ДНК в виде последовательности нуклеотидов - … .

Часть В

Дайте краткий ответ на поставленный вопрос.

1. В чем состоял опыт Стенли Миллера? Что соответствовало «молниям» в этом опыте?

2. Почему масса планеты, на которой может возникнуть жизнь, не должна быть больше 1/20 массы Солнца?

3. К какой стадии развития жизни на Земле можно отнести слова гоголевского героя: «Числа не помню. Месяца тоже не было. Было черт знает что такое»?

4. Какие условия необходимы для возникновения жизни?

ЛИТЕРАТУРА

1. Спирин А.С. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни// Вестник РАН, 2001, № 4, с. 320-328.

2. Скулачев В.П. Эволюция биологических механизмов запасания энергии // Соросовский Образовательный Журнал, 1997, № 5, с. 11-19.

3. Чернавский Д.С. Проблема происхождения жизни и мышления с точки зрения современной физики // Успехи физических наук, 2000, № 2, с. 157-183.

4. Chetverina H.V., Demidenko A.A., Ugarov V.I., Chetverin A.B. Spontaneous rearrangements in RNA sequences //FEBS Letters, 1999, v. 450, p. 89-94.