Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

Інститут геологічних наук

УДК 562(477.8)+551.763

Черевоногі молюски крейдових відкладів Волино-Подільської окраїни Східноєвропейської платформи та їх стратиграфічне значення

04.00.09 - палеонтологія і стратиграфія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата геологічних наук

Бакаєва Софія Геннадіївна

Київ - 2007

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Державному природознавчому музеї Національної Академії наук України

Науковий керівник:доктор геолого-мінералогічних наук Дригант Данило Михайлович, Державний природознавчий музей НАН України, головний науковий співробітник

Офіційні опоненти:доктор геолого-мінералогічних наук Макаренко Дмитро Єлисейович, Інститут геологічних наук НАН України, старший науковий співробітник

кандидат геолого-мінералогічних наук Пономарьова Людмила Давидівна, Інститут геології і геохімії горючих копалин НАН України, старший науковий співробітник

Провідна установа:

Львівський національний університет імені Івана Франка, геологічний факультет, Міністерство освіти і науки України, м. Львів

Захист відбудеться “ 31 ” січня 2007 р. о 10⁰⁰ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26. 162. 01 при Інституті геологічних наук НАН України за адресою: 01601, Київ, вул. О. Гончара, 55-б

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту геологічних наук НАН України за адресою: 01601, Київ, вул. О. Гончара, 55-б

Автореферат розісланий“ 20 ” грудня 2006 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої радиТ.С. Рябоконь

черевоногий молюск крейдовий палеогерграфічний

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Черевоногі молюски є однією з найпоширеніших груп викопної біоти крейдового періоду. Незважаючи на 150-літній період вивчення та високу частоту трапляння у крейдових відкладах Волино-Подільської окраїни Східноєвропейської платформи, група досліджена фрагментарно та несистематично. Детальне вивчення крейдових черевоногих зумовлене необхідністю вирішення низки систематичних питань, з'ясування особливостей їхнього філогенетичного розвитку, закономірностей стратиграфічного і географічного поширення. Крім того, встановлення особливостей розселення угруповань Gastropoda у шельфовій зоні палеобасейну дозволить уточнити коливання берегової смуги, умови осадонагромадження, намітити можливі напрями палеотечій.

Зв'язок роботи з науковими програмами. Дисертаційна робота виконана у Державному природознавчому музеї НАН України протягом навчання в аспірантурі у 2001-2004 рр. та під час виконання у 2004-2005 рр. бюджетної теми “Музейний моніторинг таксономічної різноманітності біоти західного регіону України” (державний реєстраційний номер 0101V002539).

Мета і задачі дослідження. Метою дисертаційної роботи було визначення систематичного складу черевоногих молюсків, які існували у Волино-Подільській ділянці крейдового басейну, встановлення залежності структури їхніх угруповань від палеогеографічних обстановок, з'ясування їхнього значення для стратиграфії і кореляції.

Поставлена мета передбачала виконати наступні завдання:

1. Вивчити систематичний склад крейдових черевоногих молюсків та описати їх монографічно.

2. З'ясувати особливості поширення черевоногих у розрізі та виділити їхні комплекси, характерні для окремих стратонів.

3. Зіставити фауну крейдових черевоногих Волино-Поділля з ізохронними регіональними фаунами Європи та оцінити можливості використання групи для стратиграфічних і кореляційних цілей.

4. Дослідити зміни таксономічного розмаїття черевоногих молюсків впродовж крейдового етапу розвитку.

5. Виявити залежність таксономічного складу Gastropoda від фаціальних умов.

6. Визначити вплив палеогеографічних обстановок на структуру угруповань черевоногих молюсків.

Об'єкт дослідження - крейдові відклади Волино-Поділля. Предмет дослідження - черевоногі молюски, їхній систематичний склад та поширення.

В основу досліджень покладено біостратиграфічний метод та загальноприйняті методи палеонтологічних досліджень (морфо-метричний, компараторний та палеоекологічний). При систематичних, палеоекологічних та стратиграфічних дослідженнях широко застосовувався метод актуалізму.

Наукова новизна одержаних результатів. Автором вперше вивчено і монографічно описано фауну черевоногих молюсків із стратиграфічно повного розрізу крейдових відкладів усієї території Волино-Поділля, обґрунтовано їхню належність до 33 родин та 61 роду, які об'єднують 125 видів; вперше для регіону виявлено 23 види. Вперше встановлено закономірності стратиграфічного поширення цих викопних у розрізі та виділено шість характерних комплексів, які дозволяють корелювати крейдові відклади Волино-Поділля з іншими регіонами Європи. Вперше оцінено таксономічне розмаїття черевоногих в окремих стратонах та характер змін видового складу угруповань на крейдовому етапі розвитку. З'ясовано особливості екологічної структури угруповань черевоногих молюсків під впливом регіональних та локальних змін палеогеографічних обстановок.

Практичне значення одержаних результатів. Результати досліджень дозволяють докладніше охарактеризувати етапи розвитку й палеогеографічні умови, які існували у Волино-Подільській акваторії крейдового басейну, пізнати еволюцію черевоногих молюсків та окреслити їхнє поширення, а також встановити філогенетичні зв'язки з пізнішими, у тому числі із сучасними, формами. Виділені характерні для окремих стратонів комплекси цих викопних можуть використовуватися для проведення регіональної і міжрегіональної кореляції. Монографічний опис 125 видів з палеонтологічними таблицями може бути рекомендований як визначник. Результати таксономічної ревізії колекції черевоногих враховані при інвентаризації крейдової фауни у фондах ДПМ НАНУ.

Особистий внесок здобувача. Всі основні результати та висновки, викладені в роботі, одержані здобувачем самостійно. Автором особисто з відслонень середнього альбу, сеноману і маастрихту відібрано та значно доповнено фонди Державного природознавчого музею палеонтологічним матеріалом, відпрепаровано та верифіковано зразки черевоногих молюсків з раніше сформованих фондів музею, здійснено їхній монографічний опис і підготовлено ілюстративний матеріал, проведено інтерпретацію отриманих результатів та їхнє узагальнення.

Фактичний матеріал. Матеріалом для проведених досліджень були викопні рештки черевоногих молюсків з фондових колекцій ДПМ НАНУ, зібрані на території Волино-Поділля різними дослідниками протягом минулого століття, а також власні збори автора, виконані у 2002-2005 рр. Дослідний матеріал містить понад 2000 екземплярів з 62 відслонень та 33 свердловин. З метою порівняння автором переглянуто колекцію маастрихтської фауни черевоногих з території Польщі, яка зберігається на геологічному факультеті Варшавського університету.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень доповідалися й обговорювалися на ХХVIІ (Львів, 2004) сесії палеонтологічного товариства України, науково-практичній конференції „Проблеми моніторингу біорізноманітності в гірських і прилеглих до них регіонах” (Львів, 2002), VIII науковій конференції молодих вчених та спеціалістів ІГГГК НАНУ та НАК „Нафтогаз України” (Львів, 2003), на засіданнях вченої ради ДПМ НАН України.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 6 робіт, з яких 5 статей у фахових наукових журналах і збірниках наукових праць та 1 тези доповіді у матеріалах наукової конференції.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 5 розділів, висновків, списку використаних джерел та 5 додатків. Загальний обсяг дисертації - 238 сторінок, з яких 176 сторінок займає основний текст, 17 сторінок - список використаних джерел, що включає 196 найменувань, з яких 83 - іноземними мовами. В основному тексті міститься 13 рисунків і 3 таблиці. Додаток А містить 2 таблиці, додаток Б - 1 рисунок, додаток В - 5 рисунків, додаток Г - 1 рисунок, додаток Д - 17 палеонтологічних таблиць з поясненнями до них.

Автор щиро вдячна своєму науковому керівнику доктору геолого-мінералогічних наук Д.М. Дриганту, кандидатам біологічних наук В.К. Войчишину і Ю.Ю. Шрубович за всебічне сприяння, наукові консультації, цінні поради і технічну допомогу під час написання й оформлення дисертації. Автор глибоко вдячна доктору А. Каїму і професору Г. Шанявському за надання фахової літератури, допомогу і наукові консультації, декану геологічного факультету Варшавського університету професору С. Скомпському за надану можливість опрацювання колекції крейдової фауни у фондах університету. Дякую за всебічну допомогу та сприяння директору ДПМ НАНУ, доктору біологічних наук Ю.М. Чорнобаю, доктору геолого-мінералогічних наук М.М. Іваніку і співробітникам відділу „Стратиграфії та палеонтології мезозойських відкладів” ІГН НАНУ за наукові консультації та цінні поради, а також всім колегам, які допомагали вирішувати різні проблеми й питання, які виникали на певних етапах виконання роботи.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Стан вивченості черевоногих молюсків та стратиграфії крейдових відкладів волино-поділля

Короткий огляд стану вивченості стратиграфії та фауни крейдових відкладів Волино-Поділля. Перші відомості про крейдові відклади Волино-Поділля подані в роботах Е. Ейхвальда (1830) та Г. Пуша (1836). Детальніше вивченням стратиграфії та окремих груп фауни займалися Р. Кнер (1848, 1852), А. Альт (1850), С. Плахетко (1863), Е. Фавр (1869), С. Заренчний (1874), С. Вейгнер (1909), А.М. Ломніцький (1895, 1897), Я. Новак (1907-1973), В. Рогаля (1908-1917), А. Мазурек (1928-1935), Б. Кокошинська (1931) та ін.

Сучасні уявлення про стратиграфію та будову крейдової товщі Волино-Поділля із врахуванням результатів буріння свердловин базуються на дослідженнях М.П. Михайлова (1948, 1951), Д.П. Найдіна (1952-1964), С.І. Пастернака (1955-1991), В.І. Гаврилишина (1962-1991), В.А. Гинди (1964-1969), С.П. Коцюбинського (1958-1980), Ю.М. Сеньковського (1963-2004), В.О. Собецького (1970-1978), А.М. Волошиної (1956-1978), С.В. Розумейко (1969-1988) та багатьох інших вчених.

Вивченість крейдових черевоногих молюсків Волино-Поділля. Деякі відомості про черевоногих молюсків з крейдових відкладів Волино-Поділля містяться у працях Р. Кнера (1848, 1852), Г. Гейніца (1849), А. Альта (1850), С. Плахетка (1863), Е. Фавра (1869), С. Заренчного (1874), А.М. Ломніцького (1897), В. Рогаля (1911), А. Мазурека (1931), Б. Кокошинської (1931), С.І. Пастернака та ін. (1987). Критичний аналіз поданих цими дослідниками даних й опрацювання фондових колекцій ДПМ НАНУ (Бакаєва, 2006б) дало змогу внести поправки щодо видової належності Gastropoda у крейді дослідженого регіону та дослідити особливості їхнього стратиграфічного і географічного поширення.

Стратиграфічний поділ крейдових відкладів південно-західної окраїни cхідноєвропейської платформи

Для структурно-фаціального районування та стратиграфічного розчленування крейдових відкладів Волино-Поділля використано стратиграфічну схему В.І. Гаврилишина та ін. (1991), основними місцевими стратонами якої є світи (рис. 1). Подано детальні характеристики стратиграфічних інтервалів та для кожного з них наведено характерні фауністичні комплекси загалом і списки представників Gastropoda зокрема. У нижньокрейдових утвореннях черевоногі молюски знайдені лише у фосфоритоносній верстві. У верхньокрейдових відкладах вони поширені у незвиській, журавненській, вербізькій, потелицькій і львівській світах.

Розподіл черевоногих молюсків у розрізі та їх значення для стратиграфії і кореляції крейдових відкладів

Досліджений матеріал та стан його збереженості. У підрозділі розглянуто фактори, які впливають на збереженість органічних решток: біологічне, механічне і хімічне руйнування, перенесення решток після смерті організму, вплив швидкості і характеру седиментації.

за станом збереженості серед досліджених решток черевоногих молюсків виокремлено два типи. Перший з них представлений внутрішніми фосфатизованими ядрами, на яких подекуди збереглися фрагменти черепашки. Цей тип характерний для піскуватих відкладів середнього альбу, сеноману та нижнього кампану. Він сформувався в умовах рухомого водного середовища, а органічні рештки є алохтонними. Інший тип представляють переважно здеформовані зовнішні ядра та відбитки, які трапляються у піскуватих мергелях, мергелистих пісковиках й алевролітах, а також у мергелях сантону, кампану та маастрихту. Вони сформувалися в умовах відносно стабільного середовища за досить швидких темпів осадонагромадження і є автохтонними.

Таксономічне розмаїття черевоногих молюсків у стратиграфічних підрозділах крейди Волино-Поділля. Таксономічний аналіз колекції черевоногих молюсків Волино-Поділля дозволив встановити, що у крейді існувало 125 видів, які належали до 33 родин та 61 роду. Найчисленнішими щодо кількості родів і видів були родини Aporrhaidae (12,4%), Volutidae (7,5%), Trochidae (7,5%), Pleurotomariidae (5,9%) і Fasciolariidae (5,9%) (рис. 2).

Таксономічна структура Gastropoda чітко відрізняється у різних ярусах крейди (рис. 3). В альбі представники ряду Archaeogastropoda складають 50% від загальної кількості родин. У молодших ярусах їхня частка поступово зменшується і у маастрихті становить 20%. Представники ряду Mesogastropoda в альбі формують близько 40%, а у маастрихті - майже 50%. Представники ряду Neogastropoda в альбських відкладах не знайдені. У сеномані вони становлять 10%, а у кампані і маастрихті їхня частка зростає до 15% та 22% відповідно. Щодо ряду Acteonacea, частка його представників у вивчених комплексах не перевищує 10%.

Подібні відмінності виявляються й у зміні структури найбагатше представлених родин. В альбі їх виявлено 4, у сеномані - 7, кампані - 8, маастрихті - 9 (рис. 4). Збільшення розмаїття у пізніших віках зумовлене появою представників нових родин: у сеномані - Angariidae, Turritellidae і Volutidae, у кампані - Cerithiidae та Fasciolariidae. Протягом всіх віків продовжували існувати лише три родини - Pleurotomariidae, Trochidae і Aporrhaidae, але їхнє співвідношення змінювалося.

Оцінка таксономічного розмаїття черевоногих дослідженого регіону проведена за усередненими даними щодо родин, родів і видів. При цьому за показник відносного таксономічного розмаїття () взято відношення кількості родин, родів і видів для окремого ярусу до усереднених для періоду загалом. Виконані розрахунки демонструють найбідніше відносне розмаїття цієї фауни у сантонському віці (=0,15), а найбагатше - у маастрихтському (=1,96) (рис. 5). Для альбського віку встановлено відносно бідне (=0,76), а для сеноманського та кампанського - відносно багате (відповідно =1,19 та 1,07) таксономічне розмаїття.

Стратиграфічний розподіл черевоногих молюсків у крейдових відкладах Волино-Поділля й інших регіонів. Черевоногі молюски у крейдових утвореннях Волино-Поділля розповсюджені нерівномірно як у розрізах, так і по площі, й приурочені до відкладів, насичених теригенним матеріалом. Їхні знахідки численні в альбському, сеноманському, кампанському і маастрихтському ярусах, у сантонському ярусі трапляються рідко, а у туронському та коньяцькому не виявлені. Виходячи з особливостей поширення видів виділено шість комплексів Gastropoda (рис. 1), що відрізняються за систематичним складом і таксономічним розмаїттям.

Комплекс І, що виділений у фосфоритоносній верстві Середнього Придністров'я, представлений змішаним ориктокомплексом альб-сеноманського віку, названого В.О. Собецьким конхогломератом (Собецький, 1978). Він представлений 22 видами черевоногих молюсків (табл. 1) і характеризується відносно бідним таксономічним розмаїттям. Лише у даному комплексі знайдені Bathrotomaria cassisiana, Eumargarita radiatula, Pseudomelania (Ps.) albensis, Proscala gaultina, Pr. albensis, Ampullina ervyna.

Вік фосфоритоносної верстви є досить дискусійним, оскільки більшість фауністичних решток представлена фосфатизованими уламками зі слідами обкатування, що свідчить про їхнє перевідкладення. Решта - майже не фосфатизована, представлена цілими вапнистими черепашками з добре збереженою скульптурою, що вказує на автохтонний тип їхнього захоронення. Зокрема, Pseudomelania (Ps.) albensis і Proscala albensis, які відомі з неокому та Proscala gaultina і Ampullina ervyna - з альбу Франції, представлені фосфатизованими ядрами зі слідами обкатування. А вид Bathrotomaria cassisiana, який у Франції, Англії та Угорщині відомий з сеноману, представлений фосфатизованою черепашкою з повністю збереженою скульптурою (Бакаєва, 2004б). Спільне захоронення цих видів підтверджує висловлену раніше думку В.О. Собецького (Собецький, 1970) про належність фосфоритоносної верстви до базальних утворень сеноману, а також висновок Р.Й. Лещуха (Лещух, 1992), що базальні верстви крейди у Середньому Придністров'ї не є середньоальбськими. Втім, існування на Волино-Поділлі середньоальбської трансгресії, відклади якої розмиті, аргументовано знахідками типового для середнього альбу Hoplites dentatus (Пастернак, Гаврилишин, 1964). Отже, беручи до уваги змішаний характер комплексу та стан збереженості органічних решток у ньому, фосфоритоносну верству слід вважати локальним утворенням ранньосеноманського віку.

Комплекс ІІ об'єднує ранньосеноманські форми і приурочений до верхньої частини незвиської світи. У південній частині західного схилу Українського щита він представлений 36 видами черевоногих і вирізняється відносно багатим таксономічним розмаїттям. Лише у межах

Таблиця 1 Стратиграфічне поширення черевоногих молюсків у крейдових відкладах Волино-Поділля

світи знайдені Pleurotomaria tirasensis, Pl. vectensis, Nummocalcar granosum, N. zarivintsyensis, Discohelix sp. 1, Solariella sobetskii, Gibbula subhercynica, G. longa, Calliostoma tourtiae, C. podolica, Delphinula sp. 1, Damesia zarecznyi, Oolitica scobinosus, Dalmatea sp. 1, Turritella (T.) sp., Tessarolax marginata, Tess. transitoria, Pyropsis sp. 1, Eovolutilithes sp. 1, Longoconcha sp., Avellana telegdii.

Види, що входять до комплексу, дозволяють впевнено проводити кореляцію з одновіковими утвореннями інших регіонів Європи. Зокрема, Nummocalcar granosum - з альб-сеноманом Франції, Швейцарії, Польщі та Угорщини, Pleurotomaria vectensis - з сеноманом Англії, Tessarolax marginata, Tess. transitoria і Avellana telegdii - Угорщини, Gibbula subhercynica - Німеччини, Calliostoma tourtiae і Oolitica scobinosus - Польщі, Gibbula longа - центральної частини Східноєвропейської платформи.

Тип захоронення виділеного ориктокомплексу визначений В.О. Собецьким як поліміктний (Собецький, 1978). У ньому фосфатизовані форми з нижнього сеноману перевідкладені у молодші, середньо- та пізньосеноманські утворення. Однак, стратиграфічне положення перевідкладеної нижньосеноманської фауни не всюди однакове: у деяких місцях вона знаходиться не у нижній, а в середній або верхній частинах іноцерамового вапняку (Пастернак., Сеньковський, Гаврилишин, 1987).

Комплекс ІІІ характеризує відклади сантону і виділений у нижній підсвіті журавненської світи. До його складу входять лише три види Calliomphalus (C.) boimstorfensis, Natica(?) cretacea та Rostellana aequecostata, які представлені поодинокими екземплярами. Це не дозволяє встановити точний обсяг стратиграфічного інтервалу з даним комплексом.

Комплекс ІV об'єднує відклади кампанського віку і виділений у вербізькій світі. Він вирізняється відносно багатим таксономічним розмаїттям і складається з 34 видів черевоногих. Чотири з них (Acmaea inornata, Cultrigera cf. arachnoides, Fasciolaria roemeri і Graphidula vistulensis) на дослідженій території не трапляються за межами кампанського ярусу. Інші поширені у вищих стратиграфічних інтервалах. Нижню межу стратиграфічного проміжку, для якого властивий цей комплекс, можна сумістити з підошвою кампанського ярусу. До неї приурочена поява Drepanocheilus substenoptera, Natica(?) cretacea, Calliomphalus (C.) inaequecostatus, Architectonica (Ar.) depressa, Cerithium binodosum, Cer. dechenii, Cer. nerei, Cylichna faba та ін.

За наявністю Fasciolaria roemeri досліджений комплекс можна зіставити з кампан-маастрихтом Німеччини. А знахідка відомого з верхнього маастрихту Польщі Graphidula vistulensis вказує на його поширення у ширшому стратиграфічному діапазоні, ніж це вважалося раніше.

Комплекс V охоплює нижньомаастрихтській стратиграфічний інтервал і виділений у відкладах потелицької світи. Він представлений 72 видами черевоногих. Значна їхня кількість характерна лише для нижнього маастрихту, а саме: Bathrotomaria ravni, Emarginula costatostriata, Em. radiata, Calliomphalus (C.) fenestratus, Trochacanthus tuberculatocinctus, Tr. luganensis, Turritella (T.) nitidula, Cerithium lorioli, Cer. nagorzanyense, Xenophora onusta, X. sp., Aporrhais(?) ovata, Ap.(?) bicarinata, Kaunhowenia sp., Perissoptera mentchicurica, Gyrodes hoernesi, Apollon sp., Graphidula cf. plicata, Euthriofusus carinatus, Fusus (Falsifusus) sp., Tudicla (Tud.) globosa, Tud. (Tud.) planulata, Avellana maliformis.

Перераховані види дозволяють проводити кореляцію з одновіковими утвореннями Польщі, Німеччини, Данії, Швеції, Донбасу та Криму (Bathrotomaria ravni, Trochacanthus tuberculatocinctus, Aporrhais(?) ovata, Ap.(?) bicarinata, Perissoptera mentchicurica, Euthriofusus carinatus, Emarginula costatostriata, Em. radiata, Turritella (T.) nitidula, Xenophora onusta, Gyrodes hoernesi, Tudicla (Tud.) globosa, Tud. (Tud.) planulata). Ендемічними видами у відкладах нижнього маастрихту є Calliomphalus fenestratus, Cerithium lorioli, Cer. nagorzanyense, Avellana maliformis.

Комплекс VІ характеризує відклади верхнього маастрихту. Він виділений у львівській світі і нараховує 44 види черевоногих. За межі під'ярусу не виходять Architectonica (Ar.) sturi, Columbellaria tuberculosa, Cassidaria truncata, Charonia (Sassia) tuberculosa, Euthriofusus nereidiformis, Volutispina kasimiri.

Наявність у комплексі Columbellaria tuberculosa, Charonia (Sassia) tuberculosa, Euthriofusus nereidiformis дозволяє зіставити львівську світу з верхнім маастрихтом Німеччини, Нідерландів і Польщі, а Cassidaria truncata і Volutispina kasimiri - з відкладами цього ж віку Польщі, Донбасу і Криму. Architectonica (Ar.) sturi у даному комплексі є видом-ендеміком.

Отже, у розрізі крейди Волино-Поділля можна виділити дві таксономічно відмінні регіональні фауни черевоногих: альб-сеноманську і сантон-маастрихтську. Вони відрізняються на видовому і родовому рівні. З 61 роду цих викопних впродовж усього альб-маастрихтського проміжку часу існувало лише 6 родів: Bathrotomaria, Conotomaria, Turritella, Confusiscala, Gyrodes та Avellana.

Альб-сеноманська фауна вирізняється переважанням представників ряду Archaeogastropoda та родин Pleurotomariidae і Trochidae з домінуванням видів Avellana cassis, A. telegdii, Oolitica tuberculatocostata, Solariella sobetskii. Лише для неї притаманні роди Pleurotomaria, Nummocalcar, Discohelix, Eumargarita, Solariella, Gibbula, Buckmannina, Calliostoma, Delphinula, Damesia, Neritopsis, Oolitica, Oligoptyxis, Dalmatea, Pseudomelania, Proscala, Tessarolax, Monocuphus, Colombellina, Ampullina, Pyropsis, Eovolutilithes, Longoconcha, Ringinella, представники яких формують комплекси І і ІІ.

Для сантон-маастрихтської фауни характерним є переважання представників ряду Mesogastropoda і поступове зростання частки ряду Neogastropoda. Найбагатше представленими родинами є Aporrhaidae, Turritellidae, Cerithiidae і Volutidae з домінуванням видів Drepanocheilus substenoptera, Aporrhais pyriformis, Avellana inversestriata, Cerithium binodosum, Calliomphalus (C.) inaequecostatus. Лише для цієї фауни притаманні роди Emarginula, Acmaea, Margarites, Calliomphalus, Trochacanthus, Architectonica, Cerithium, Xenophora, Aporrhais, Helicaulax, Kaunhowenia, Perissoptera, Drepanocheilus, Cultrigera, Columbellaria, Tibia, Natica, Cassidaria, Charonia, Apollon, Fasciolaria, Graphidula, Euthriofusus, Fusus, Tudicla, Rostellana, Bellifusus, Volutispina, Volutilithes, Cancellaria, Cylichna, представники яких складають комплекси ІІІ, IV, V і VI.

У відкладах турону і коньяку рештки черевоногих молюсків не знайдені. Однак, значна відмінність альб-сеноманської та сантон-маастрихтської фауни дозволяє припустити, що у цей час відбулася відносно швидка перебудова їхнього таксономічного складу. Це було спричинено як глобальними змінами в еволюційному розвитку біоти, так і регіональними палеогеографічними процесами.

Екологічні особливості угруповань черевоногих молюсків волино-подільської ділянки крейдового басейну

Черевоногі молюски складали 25% у фауні безхребетних Волино-Подільської ділянки крейдового басейну. Їхній розвиток був безпосередньо пов'язаний з різними умовами осадонагромадження та палеогеографією того часу. Порівняння результатів літолого-фаціального аналізу та палеогеографічних реконструкцій (Собецький, 1978, Пастернак, Сеньковський, Гаврилишин, 1987, Сеньковський та ін., 2004) із особливостями розподілу інших організмів, що співіснували разом із комплексами черевоногих (Розумейко, 1975, Собецкий, 1978 та ін.), дало можливість реконструювати фізико-географічні умови їхнього існування, а також оцінити вплив довкілля на розвиток та зміни у структурі їхніх угруповань у дослідженій ділянці палеобасейну.

Альб - сеноман. У середньому альбі розпочалася трансгресія, яка спричинила бурхливий розвиток багатьох фауністичних груп. Найбагатший середньоальбський ориктокомплекс виявлено у Середньому Придністров'ї, на південному сході Волино-Поділля. Черевоногі молюски у його складі представлені 22 (рис. 6) видами, які належать до 18 родів, 12 родин та 3 рядів (Бакаєва, 2004б). Найпоширенішими у даному ориктокомплексі є рештки фітофагів, які складають 36% загальної кількості видів. Серед них трапляються як рухливі (представники родів Eumargarita, Buckmannina, Oolitica), так і малорухливі форми (Bathrotomaria, Pleurotomaria). Близько 23% черевоногих належать до детритофагів, які входять до епіфауни (представники родів Confusiscala і Proscala) та до інфауни (Monocuphus). Хижаки складають 32% і більшість з них є представниками інфауни (Gyrodes, Ampullina, Avellana, Ringinella).

Осадонагромадження протягом пізнього альбу - раннього сеноману відбувалося під дією мінливих інтенсивних донних течій, які неодноразово зумовлювали рецесію. Найбільшу кількість черевоногих молюсків у цих відкладах знайдено у фосфоритоносному горизонті, який зіставляють з верхами нижнього - низами середнього сеноману. Нижче від цього горизонту вони трапляються рідко, а вище від нього зовсім не знайдені. Черевоногі молюски у даному ориктокомплексі представлені 36 видами, які належать до 25 родів, 17 родин та 4 рядів. Порівняно із середньоальбським, у ньому до 50% зросла частка фітофагів. Серед них є рухливі (представники родів Solariella, Gibbula, Buckmannina, Calliostoma, Oolitica) і малорухливі форми (Conotomaria, Pleurotomaria). До детритофагів відносяться 17% видів, які є представниками епіфауни (Confusiscala) та інфауни (Turritella, Tessarolax). Хижаки становлять 21% і входять як до епіфауни (Eovolutilithes, Longoconcha), так і до інфауни (Gyrodes, Ampullina, Pyropsis, Avellana, Ringinella).

Рис. 6. Зв'язок кількісного складу черевоногих молюсків з типом осадів та з трендами седиментаційного циклу.

Проведений аналіз демонструє, що впродовж альб-сеноманського проміжку часу фауна черевоногих існувала в умовах мілкого палеобасейну з теплою, насиченою киснем водою. Відмінності у складі угруповань простежуються у кількісному складі трофічних груп. Послаблення динаміки води у сеномані сприяло розвитку рослинності і спричинило збільшення кількості фітофагів. Зміна характеру осадонакопичення від грубшого гравійно-піщаного до м'якішого піщано-мулистого призвела до збільшення кількості інфауни.

Турон - коньяк. Впродовж турону і коньяку умови для існування черевоногих на дослідженій території були несприятливими. Їхні угруповання даним дослідженням не виявлені.

Сантон - маастрихт. У сантонському віці обміління палеобасейну зумовило розширення прилеглої до Передкарпатського прогину субліторальної зони та збільшення вмісту теригенного матеріалу. Кількість черевоногих молюсків, знайдених в ориктокомплексі цього віку, є незначною. Виявлено лише 15 зразків з рештками черевоногих, 12 з яких представлені уламками поганої збереженості, тому їхню видову належність визначити не вдалося. Проте, за видимими ознаками їх можна умовно віднести до роду Calliomphalus. Ідентифіковані до виду 3 зразки належать до різних родин і рядів. Серед них представники роду Calliomphalus належать до рухливих фітофагів, а хижаки представлені інфауною (Natica, Rostellana). Значна частка фітофагів (87%) у складі цього угруповання свідчить про велику кількість рослинної їжі. Втім, черевоногі представлені дрібними особинами, що властиве також іншим групам фауни і спричинене мулистим дном, несприятливим для розвитку крупних форм. Крім того, на розміри фауни вплинув великий вміст в осаді глинистих часток, які здатні абсорбувати розчинений кисень і спричиняти його брак у придонних верствах води.

У кампанському віці південно-східна берегова смуга Волино-Подільського палеобасейну продовжувала відступати у північно-західному напрямі, у зв'язку з чим його акваторія зменшувалася і наближалася до контуру Львівської мульди, а кількість уламкового матеріалу, який в нього надходив, збільшувалася. В ориктокомплексі цього віку виявлено 34 види черевоногих молюсків, які належать до 20 родів, 16 родин і 4 рядів. Найпоширеніші в ньому фітофаги (41%), серед яких є рухливі (представники родів Calliomphalus, Margarites, Trochacanthus) і малорухливі форми (Conotomaria) та такі, що прикріплюються (Acmaea). До детритофагів належить 25% черевоногих, які є представниками епіфауни (Confusiscala) та інфауни (Turritella, Cerithium, Drepanocheilus, Cultrigera). Хижаки складають 28% і є представниками епіфауни (Rostellana, Volutilithes) та інфауни (Natica, Gyrodes, Cylichna).

Значний відсоток рослиноїдних черевоногих у даному ориктокомплексі свідчить, що нижня частина субліторалі знаходилася у межах фотичної зони, а велика кількість інфауни вказує на відносно м'який ґрунт.

У маастрихтському віці продовжував існувати мілководний палеобасейн, східна берегова смуга якого поступово регресувала у північно-західному напрямі до Польсько-Датської западини. Він характеризувався розташованою неподалік береговою смугою, помірною рухливістю водних мас, достатньо швидкими темпами нагромадження карбонатно-алевритистих осадів (Собецький, 1978). У даному ориктокомплексі знайдено 79 видів Gastropoda, які належать до 35 родів, 24 родин і 4 рядів (Бакаєва, 2003, 2004а). Найпоширенішими є фітофаги (43%), серед яких трапляються рухливі (представники родів Calliomphalus, Margarites, Trochacanthus, Xenophora) або малорухливі форми (Bathrotomaria, Conotomaria) та такі, що прикріплюються (Emarginula). До детритофагів належать 26% черевоногих з епіфауни (Confusiscala) та інфауни (Turritella, Cerithium, Aporrhais, Helicaulax, Kaunhowenia, Perissoptera, Drepanocheilus, Cultrigera). Хижаки складають 25% і є представниками епіфауни (Rostellana, Volutispina, Volutilithes) та інфауни (Natica, Gyrodes, Avellana, Cylichna).

Отже, у маастрихті виявлено найбільше видове розмаїття черевоногих та найсприятливіші умови для їхнього розвитку. Угруповання даного віку за своєю структурою лише незначно відрізняється від кампанського, що свідчить про успадкування палеогеографічних обстановок.

Таким чином, у крейді найсприятливіші умови для розвитку угруповань Gastropoda виникали на початкових стадіях трансгресії (середній альб - ранній сеноман) та завершальних стадій регресії (кампан - маастрихт). До складу всіх досліджених угруповань входять фітофаги, що свідчить про їхнє існування на малих глибинах, у межах фотичної зони, де була достатня кількість рослинної їжі та детриту. Присутність у кожному з них інфауни та приуроченість до піщано-алевритових фацій вказують на не дуже твердий піщано-глинистий субстрат дна.

Монографічний опис черевоногих молюсків

Морфологія та систематика черевоногих молюсків. У підрозділі детально описано морфологію викопних черевоногих молюсків та визначено послідовність їхнього опису, а також зазначено, що основою прийнятої у роботі систематики слугувала класифікаційна система І.А. Коробкова (1960) із врахуванням доповнень та уточнень інших дослідників (Cox, 1960, Бланк, 1961-1974, Акопян, 1976).

Таблиця 2 Систематичний склад описаних черевоногих молюсків

Опис видів черевоногих молюсків, поширених у крейдових відкладах Волино-Поділля. У результаті проведення таксономічної ревізії фауни з крейдових відкладів Волино-Поділля описано 125 видів черевоногих молюсків, які належать до 33 родин та 61 роду (табл. 2). Вперше для регіону виявлено і монографічно описано 23 види.

Описи видів проілюстровані палеонтологічними таблицями, містять синоніміку, рубрики „Матеріал”, „Розміри”, „Опис”. У рубриці „Місцезнаходження” зазначені місця збору матеріалу на Волино-Поділлі. У рубриці „Поширення” поданий віковий діапазон поширення виду та регіони, в яких він був знайдений. При необхідності додавалися рубрики „Порівняння” та „Зауваження”. Опис супроводжується 17 палеонтологічними таблицями, які містять 384 фотографічних зображення, та поясненнями до них.

висновки

Дисертаційна робота є першим узагальненням результатів дослідження таксономічного складу черевоногих молюсків з крейдових відкладів Волино-Подільської окраїни Східноєвропейської платформи. Виконані дослідження дозволили з'ясувати систематичний склад фауни черевоногих, встановити закономірності стратиграфічного і географічного поширення таксонів, дослідити залежність екологічної структури угруповань від палеогеографічних обстановок, визначити можливості використання їх як індикаторів фізико-географічних умов у певних ділянках крейдового басейну та ступінь придатності для проведення регіональних і міжрегіональних кореляцій, як і для пізнання еволюції та встановлення філогенетичних зв'язків викопних форм із сучасними. Основні теоретичні і практичні результати проведених досліджень зводяться до наступного:

1. Вперше досліджено таксономічний склад фауни черевоногих молюсків у стратиграфічно безперервному розрізі крейдових відкладів від альбського до маастрихтського ярусу включно у межах всієї Волино-Подільської ділянки палеобасейну, яка охоплювала сучасні Львівсько-Люблінський і Передкарпатський прогини та західний схил Українського щита. Встановлено, що вона представлена 125 видами, які належать до 33 родин та 61 роду. З них 23 види тут знайдені вперше.

2. З'ясовано стратиграфічне і географічне поширення таксонів та виділено види, віковий діапазон існування яких співрозмірний з часом утворення регіональних стратонів. Беручи до уваги стратиграфічну приуроченість видів вперше виокремлено шість регіональних комплексів черевоногих молюсків, характерних для певних частин розрізу, а саме: комплекс І з перевідкладеними видами Proscala gaultina, Ampullina ervina та ін. у базальній верстві сеноману; комплекс ІІ з Nummocalcar granosum, Solariella sobetskii, Damesia zarecznyi, Avellana telegdii та ін. у нижньому сеномані; комплекс ІІІ з Calliomphalus (C.) boimstorfensis, Natica(?) cretacea і Rostellana aequecostata у сантоні; комплекс ІV з Acmaea inornata, Fasciolaria roemeri і Graphidula vistulensis у кампані; комплекс V з Calliomphalus (C.) fenestratus, Trochacanthus tuberculatocinctus, Gyrodes hoernesi та ін. у нижньому маастрихті; комплекс VI з Charonia (Sassia) tuberculosa, Volutispina kasimiri та ін. у верхньому маастрихті.

3. Виділено три етапи розвитку черевоногих молюсків у крейді, враховуючи особливості поширення таксонів надродового рангу. Для альб-сеноманського етапу характерне переважання представників ряду Archaeogastropoda та родин Pleurotomariidae і Trochidae з домінуючими видами Avellana cassis, A. telegdii, Oolitica tuberculatocostata, Solariella sobetskii. Впродовж турон-коньяцького етапу угруповання черевоногих молюсків у дослідженій ділянці палеобасейну не розвивалися, що було пов'язане з глобальними явищами, які спричинили виникнення несприятливих для їхнього існування умов. Останній, сантон-маастрихтський, етап характеризується переважанням представників ряду Mesogastropoda і поступовим зростанням частки ряду Neogastropoda; найбагатше представленими родинами в ньому є: Aporrhaidae, Turritellidae, Cerithiidae і Volutidae, з домінуванням видів Drepanocheilus substenoptera, Aporrhais pyriformis, Avellana inversestriata, Cerithium binodosum, Calliomphalus (C.) inaequecostatus.

4. Встановлено, що впродовж крейдового періоду найбільші еволюційні зміни у фауні черевоногих молюсків відобразилися у поступовому зменшенні частки ряду Archaeogastropoda (від 50% в альбі до 20% у маастрихті) та збільшенні частки рядів Mesogastropoda (від 40% в альбі до 50% у маастрихті) і Neogastropoda (від 10% у сеномані до 22% у маастрихті). Виявлено, що найістотніші зміни таксономічної структури угруповань дослідженої фауни відбулися у турон-коньяцькому часі і призвели до повної перебудови їхнього видового складу. Відмічено, що різні умови формування та неоднаковий ступінь вивченості відкладів з рештками черевоногих зумовили широкий діапазон коливань показника відносного таксономічного розмаїття () у різних ярусах крейди, який є найменшим у сантоні, а найбільшим - у маастрихті.