Морфология поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая
Закономерности морфогенеза поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая (марал, пятнистый олень, лось, косуля) в различные периоды онтогенеза. Динамика роста и развития стромы, паренхимы, сосудистого русла поджелудочной железы.
| Рубрика | Медицина |
| Вид | автореферат |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 26.12.2017 |
| Размер файла | 111,9 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
На правах рукописи
Морфология поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая
16.00.02 - патология, онкология и морфология животных
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Рядинская Нина Ильинична
Москва 2008
Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» и на кафедре гистологии и патоморфологии ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова»
Научный консультант:
доктор ветеринарных наук, профессор Малофеев Юрий Михайлович
Официальные оппоненты:
доктор медицинских наук, профессор Яглов Валентин Васильевич
доктор биологических наук, профессор Тельцов Леонид Петрович
доктор биологических наук, профессор Евгеньева Татьяна Петровна
Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Белгородская сельскохозяйственная академия»
Защита диссертации состоится «___»__________ 2008 г. в___часов на заседании диссертационного совета Д-220.042.02 при ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» по адресу: 109472 г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23. Тел. 377-93-83.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» (109472 г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23).
Автореферат разослан «___»________2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета А.И.Торба
поджелудочный морфогенез олень
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Пантовое оленеводство - отрасль животноводства, специализирующаяся на разведении маралов и пятнистых оленей. Она имеет большой потенциал, способный сформировать в кооперации с другими отраслями животноводства новый экономический базис Алтая (Луницын В.Г., Фролов Н.А., 2006). Дикие олени - важный и интересный объект охотничьего промысла (Данилкин А.А., 1999; Собанский Г.Г., 2005).
В процессе эволюции у животных подсемейства настоящих оленей произошли морфофункциональные изменения, позволяющие их организму успешно адаптироваться к экстремальным природно-климатическим условиям Алтая. При адаптации организма животного поджелудочная железа играет важную роль, обладая внешней и внутрисекреторной деятельностью, способствует поддержанию определенного уровня гомеостаза.
Морфология поджелудочной железы у домашних и диких жвачных животных исследована В.В. Саком (1971), Л.В. Давлетовой (1977), И.Л. Кравцовым (1977), А.М. Шиманом (1978), Н.А. Малковым (1981), И.С. Решетниковым (1981), Ю.М. Гичевым (1983), Н.И. Коростелевой (1984), П.В. Груздевым, Г.Н. Губановой (1988), Л.И. Холодовой (1988), Л.П. Тельцовым, И.Р. Шашановым, П.А. Ильиным (1989), Ю.П. Бычковым (1991), Л.Т. Капраловой (1991), А.Е. Сурдиным, Л.П. Тельцовым (1995), В.Г. Шелеповым (1998), Л.А. Кирсановой (1999).
Вместе с тем многие вопросы, касающиеся видовой и возрастной морфологии поджелудочной железы животных подсемейства настоящих оленей до настоящего времени недостаточно изучены. Отсутствуют сведения о морфофункциональных особенностях поджелудочной железы в возрастном и сезонном аспектах, отражающие адаптивную реакцию организма.
В фармацевтической промышленности из поджелудочной железы животных вырабатывают гормоны: инсулин, липокаин, ангиотрофин; получают ферментные препараты: трипсин, химотрипсин, химопсин, дезоксирибонуклеазу и рибонуклеазу, эластазу, коллагеназу, а также панкреатин медицинский и технический (Шелепов В.Г., 1998, 1990). Изучение возможности использования в качестве эндокринно-ферментного сырья поджелудочной железы, полученной от животных подсемейства настоящих оленей Алтая, может способствовать повышению рентабельности пантового оленеводства.
На недостаточность, необходимость и перспективность проведения фундаментальных исследований в рамках Международной биологической программы, предусматривающих использование морфофизиологических параметров как индикаторов адаптационных возможностей организма животных, указывает в своих работах С.С. Шварц (1968, 1969, 1980). Выявление структурных приспособлений систем органов и тканей позвоночных животных к условиям обитания является проблематикой лаборатории морфологических адаптаций позвоночных Института проблем Экологии и Эволюции им. А.Н. Северцова (Студитский А.Н., 1981; Евгеньева Т.П., 1976, 2004; Калашникова М.М., 1996, 1997).
Собственные исследования проведены в соответствии с темой научных исследований кафедры анатомии и гистологии института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» «Морфофизиология организма сельскохозяйственных животных и пантовых оленей в зависимости от вида, возраста, физиологического состояния и экологических условий Алтая».
Цель исследования. Изучить закономерности морфогенеза поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая (марал, пятнистый олень, лось, косуля) в различные периоды онтогенеза.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать динамику роста и развития стромы, паренхимы, сосудистого русла поджелудочной железы маралов в пренатальном периоде.
2. Изучить динамику морфологических и функциональных показателей, кровоснабжения поджелудочной железы маралов в возрастном аспекте постнатального периода.
3. Выявить особенности макроморфологии и экстраорганного кровоснабжения поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей, обитающих в разных условиях содержания: парковых - маралы, пятнистые олени и природных биоценозах - лоси, косули.
4. Установить особенности морфологических и функциональных изменений, микроциркуляторного русла поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль в сезонном аспекте.
5. Определить оптимальные сроки получения поджелудочной железы как источника эндокринно-ферментного сырья при убое животных подсемейства настоящих оленей Алтая.
Научная новизна. Впервые у маралов, содержащихся в парковых условиях, изучены структурные и функциональные изменения, особенности кровоснабжения поджелудочной железы в пре- и постнатальном онтогенезе.
Сравнительное исследование поджелудочной железы четырех представителей подсемейства настоящих оленей позволяет утверждать наличие общей морфологической организации и артериального кровеносного русла. На основании сравнительной морфологии разработана концептуальная база о высоких приспособительных возможностях поджелудочной железы, артериального русла и уровня метаболических процессов в ней.
Показано влияние сезонных биоритмов на динамику структурно-функциональных показателей поджелудочной железы и ее микроциркуляторного русла у животных подсемейства настоящих оленей, обеспечивающих их высокую жизнеспособность и проявление продуктивных качеств.
На основании морфологических и гистохимических исследований установлены периоды минимальной и максимальной функциональной активности органа, которые явились базовыми для определения оптимальных сроков получения поджелудочной железы в качестве источника эндокринно-ферментного сырья.
Научно-практическая значимость работы. Результаты морфологических и гистохимических исследований поджелудочной железы и ее кровоснабжения у маралов являются научным обоснованием концепции о высокой адаптивной пластичности поджелудочной железы и вносят существенный вклад в развитие сравнительно-видовой морфологии.
Полученные данные о закономерностях структурно-функциональных изменений поджелудочной железы подсемейства настоящих оленей при смене времени года дополняют сведения о механизмах адаптации животных к конкретным условиям среды обитания и имеют общебиологическое значение.
При анализе морфогенеза поджелудочной железы выявлены периоды ее структурно-функционального напряжения, которые нами определены как критические. Их необходимо учитывать при кормлении и выращивании животных, а также с целью профилактики заболеваний органов пищеварительного тракта.
Материалы диссертации представляют значительный практический интерес при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль.
Результаты морфологических и гистохимических исследований по установлению периодов максимальной функциональной активности поджелудочной железы, соответствующих летне-осеннему времени года, необходимо учитывать при получении поджелудочной железы в качестве источника эндокринно-ферментного сырья.
Полученные данные рекомендуется использовать как справочный материал при чтении лекций, написании соответствующих разделов по анатомии, гистологии, физиологии и хирургии.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. В пренатальном онтогенезе в поджелудочной железе у маралов происходят морфологические преобразования, соответствующие формированию, росту и развитию структурных компонентов и сосудистого русла органа.
2. Анатомо-топографические, гистологические и функциональные изменения структурных компонентов и кровоснабжение поджелудочной железы маралов являются проявлением адаптационной перестройки их организма в постнатальном периоде жизни.
3. Морфологические, морфометрические особенности поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль связаны с процессами адаптации к условиям обитания этих животных.
4. Сезонные морфо-функциональные изменения, особенности микроциркуляторного русла поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей Алтая отражают адаптационную пластичность стромы и паренхимы железы.
Апробация и публикация результатов исследований. Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на ежегодных научно-практических конференциях ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» в 1997…2007 гг. и 16 международных, межвузовских научно-практических конференциях, международных конгрессах, международном съезде терапевтов, диагностов, V общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов.
По материалам диссертационной работы опубликовано 50 научных работ, из них 9 - в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ, учебно-методическое пособие под грифом УМО РФ, монография.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений, списка литературы. Работа изложена на 385 страницах компьютерного текста, содержит 38 таблиц, 180 рисунков. Библиографический список включает 371 авторов, в том числе 64 - зарубежных.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проведены в 1996…2008 гг. на кафедре анатомии и гистологии института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» и на кафедре гистологии и патанатомии ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова».
Материалом служили поджелудочные железы и органокомплексы пищеварительного канала маралов в онтогенезе, а также в различные сезоны года половозрелых (4-6 лет) парковых маралов и пятнистых оленей во время убоя их в мараловодческих хозяйствах, половозрелых (4-6 лет) диких лосей и косуль во время отстрела по Алтайскому краю и Республике Алтай. Материал отбирался от клинически здоровых животных.
Комплексом анатомических, гистологических и гистохимических показателей исследовали функциональное состояние поджелудочной железы маралов в онтогенезе и у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей в сезонном аспекте (рис. 1).
Топографо-анатомические исследования поджелудочной железы проводили непосредственно при вскрытии брюшной полости исследуемых животных. Методами простого и тонкого препарирования определяли форму и линейные размеры железы.
Возраст плодов определяли, используя классификацию И.С. Решетникова (1981), а также работы Т.Н. Мунгаловой (1989), Н.Т. Силантьевой, С.Н. Чебакова, О.С.Мишиной (2003). Возраст животных постнатального периода определяли с учетом записей в инвентарных книгах, выщипов на ушах, возрастных изменений зубов (Миролюбов И.И., 1948; Луницын В.Г., 1998; Данилкин А.А., 1999).
Рис. 1 Схема исследований
В основу возрастной периодизации положены работы Г.А. Шмидта (1963), Л.В. Давлетовой (1974), Л.П. Тельцова, П.А Ильина, И.Р. Шашанова (1987, 1989), Л.П. Тельцова, Л.Л. Музыка (1991).
Комплексом анатомических, гистологических, гистохимических и морфометрических показателей исследовали функциональное состояние поджелудочной железы маралов в онтогенезе и у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей в сезонном аспекте.
При исследовании экстраорганных и интраорганных сосудов использованы методы тонкого препарирования, с предварительной инъекцией сосудов затвердевающими массами, рентгенографию с предварительной инъекцией сосудов рентгеноконтрастными массами.
Для детального изучения архитектоники поджелудочной железы применялась инъекция артериальных сосудов масляной краской «Краплак», смешанной со скипидаром и хлороформом, тушью с желатином, 10%-ной взвесью туши.
Материал для гистологических и гистохимических исследований фиксировали в 10%-ном растворе формалина, жидкости Карнуа, Буэна, нейтральной смеси А.Л. Шабадаша (1947).
Методами окраски гематоксилином с эозином по Бемеру, пикрофуксином по Ван-Гизон, хромотропом 2В с водным голубым, а также импрегнацией серебром по Кампосу выявляли структурные компоненты соединительной ткани и экзокринной части поджелудочной железы; хромовым гематоксилином с флоксином по Гомори, альдегидом с фуксином по Бенсли с докраской хромотропом 2В с водным голубым - дифференцировали А- и В-клетки панкреатических островков (Ромейс Б., 1953; Роскин Г.И., Левинсон А.Б., 1957; Слинченко Н.З., 1964; Лили Р., 1969; Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1982).
Гликоген и другие ШИК-положительные вещества выявляли по методу А.Л. Шабадаша (1947). Для обнаружения нейтральных гликопротеинов учитывали ШИК-реакцию после предварительной обработки срезов фенилгидразином (Spicer S.S., Hensen J.G., 1967).
Кислые группы углеводных соединений выявляли альциановым синим при pH 2,7 (Mowry R.W., 1956) и при pH 1.0 (Lev R., Spicer S.S., 1964). РНК определяли по G. Brachet (1953) в модификации N.B. Kurnick (1955). Общий белок выявляли с использованием сулемы и бромфенолового синего (Бонхег, 1955). Для идентификации кислых гликопротеинов, РНК ставили соответствующие химические и ферментативные контроли.
Функциональную активность панкреацитов и островковых клеток выявляли методом А.Н. Яцковского (1987).
Морфометрию проводили с помощью окулярного винтового микрометра МОВ-1-15х. Для определения объемных и количественных соотношений структурных компонентов поджелудочной железы пользовались методиками П.А. Глаголева (1941); Касаткина С.Н., Липченко В.Я. (1964); Хесина Я.Е. (1967); Ташке К. (1980); Автандилова Г.Г. (1990).
Полученный числовой материал морфометрических измерений подвергался статистической обработке с использованием пакета прикладных программ «Статистика», стандартных компьютерных программ Microsoft Excel, учебных пособий по биометрии (Плохинский Н.А., 1970; Коростелева Н.И., Рабинович И.Е., 1992; Сиразиев Р.З., Малакшинова Л.М., Игумнов Г.А., 2004). Изучение и микрофотографирование исследуемых препаратов проводили с использованием микроскопа Micros с видеонасадкой и программой для обработки видеоизображения PINNACLE STUDIO DC 10 plus version 8.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Анатомо-топографическая, гистологическая, гистохимическая характеристика структурных компонентов и сосудистого русла поджелудочной железы маралов в пренатальном периоде онтогенеза. У маралов зародышевый период (до 30 дней) характеризуется малой массой и величиной эмбрионов - масса 0,4-0,6 г, затылочно-копчиковая длина 0,9-1,4 см.
Поджелудочная железа маралов формируется из двух зачатков: дорсального и вентрального. Вентральный зачаток железы по размерам превышает дорсальный, так как, по нашему мнению, в дальнейшем из него образуется тело с главным протоком и правая доля, а из дорсального зачатка образуется левая доля железы.
Происходит формирование соединительнотканного каркаса поджелудочной железы марала строго синхронно развитию, росту органа и активизации его функций. Первоначально на периферии железы мезенхима уплотняется и формирует очень тонкую капсулу, которая по мере развития стромы и паренхимы железы, утолщается. Затем в мезенхиме из эпителиальных клеток образуются ветвящиеся тяжи, которые дифференцируются в первичные выводные протоки.
Выше закладок поджелудочной железы в дорсальной брыжейке образуются зачатки чревной и краниальной брыжеечной артерий. Выше дорсальной закладки железы выявляются зачатки селезеночной и печеночной артерий. Формирование интраорганной кровеносной системы поджелудочной железы начинается с образованием широких капилляроподобных трубок, стенки которых состоят из эндотелиальных клеток, отличающихся от мезенхимных. В конце зародышевого периода, в мезенхиме, окружающей закладки поджелудочной железы, определяются единичные кровяные островки, а также единичные кровеносные сосуды, не связанные с общим кровеносным руслом. Первичные капилляры формируются не только вокруг первичных кровяных клеток - мегалобластов, но и окружают мельчайшие скопления жидкости, образуя капилляры.
Предплодный период протекает от 32- до 60-дней. В этот период происходит соединение дорсального и вентрального зачатков, и поджелудочная железа представляет собой студнеобразную массу красно-розового цвета, по форме напоминающей равнобедренный треугольник. Толщина правой доли больше, чем тела и левой доли. В этот период заметно повышение абсолютной массы поджелудочной железы с 0,09 до 0,106 г, отмечена наиболее высокая и относительная масса железы (1,200±0,0051 %). Железа располагается на уровне позвоночного столба в левой половине брюшной полости между правой и левой долями печени. По отношению к горизонтальной плоскости левая доля располагается дорсокраниально, а тело и правая доля перпендикулярно плоскости в образующейся петле двенадцатиперстной кишки.
Происходит интенсивное формирование соединительной ткани - волокнистые структуры стромы образуют сплошной каркас из нежных коллагеновых волокон и занимают самую большую площадь из всех тканей железы (74 %). Тонкие коллагеновые волокна имеют извитой характер и располагаются очень рыхло, многочисленные фибробласты - выраженную зернистость и интенсивную реакцию на РНК и общий белок, что указывает на активный синтез коллагена. Отмечено накопление несульфатированных гликозоаминогликанов в конце предплодного периода.
У предплодов начинает формироваться экзокринная часть поджелудочной железы, ее площадь составляет 20,5±6,4 мкмІ. Ветвящиеся тяжи дифференцируются в первичные выводные протоки, на концах которых образуются эпителиальные почки, врастающие в мезенхиму. Они обнаруживаются в теле железы, вокруг главного протока. Первичные протоки подразделяются на простые и сложные и чаще окружены двумя рядами клеток. В дифференцирующихся клетках первичных выводных протоков снижена концентрация РНК, а в клетках концевых отделов выражена тенденция к повышению, как РНК, так и общего белка в течение всего предплодного периода.
Эндокринная часть закладывается в начале предплодного периода и состоит из A-клеток. B-клетки обнаружены в конце этого периода. Первые островки в количестве 0,54±0,03 в 1 ммІ, диаметром 15,9±1,2 мкм обнаруживаются в правой доле и теле железы. В процессе развития железы количество A-клеток уменьшается, а число B-клеток увеличивается.
В конце предплодного периода хорошо выражены чревная и краниальная брыжеечная артерии, диаметр которых составляет четвертую часть диаметра аорты. В эмбриональном периоде эти сосуды отходят от брюшной аорты самостоятельно, но у некоторых плодов они отходят общим стволом. Обнаруживаются кровяные островки небольших размеров, из которых формируются вены и артерии. Стенка островка состоит из одного-двух слоев эндотелиальных клеток, образующих лакуну, заполненную клетками крови. Плотность микроциркуляторного русла в 1 ммі как экзокринной (0,19±0,0025), так и эндокринной (0,20±0,0031) ткани поджелудочной железы предплодов достаточно большая за счет равномерного синусоидного расширения капилляров.
У ранних плодов (60-130 дней) железа растет наиболее интенсивно. Ее абсолютная масса к концу периода увеличивается в 6 раз, при этом относительная масса снижается до 0,144±0,0071 %. Консистенция железы уплотняется, цвет сохраняется. Отмечается асинхронность в росте долей железы - правая доля превалирует над левой. С момента поворота двенадцатиперстной кишки меняется топография поджелудочной железы: она располагается параллельно к горизонтальной плоскости, левая доля достигает рубца, а тело и правая доля граничат с воротами печени.
Уменьшается площадь рыхлой соединительной ткани, в сравнении с предыдущим периодом на 32 %, но ее созревание не прекращается и выражается в гетерогенном распределении коллагеновых волокон, обнаружении нейтральных гликопротеинов и сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов, усложнении клеточного состава. Клетки фибробластического ряда имеют четкую дифференцировку: фибробласты - круглой или слегка овальной формы с зернистой цитоплазмой; фиброциты - вытянутой формы.
В экзокринной паренхиме немногочисленные концевые отделы состоят из клеток, с базально-расположенным круглым ядром, содержащим 2-4 крупных ядрышка, которые свидетельствуют об интенсивных процессах белкового синтеза, протекающего в клетках. В начале раннего плодного периода реакция на РНК и суммарные белки смещается в базальную часть клеток, в конце раннего плодного периода смещение идет в апикальную зону. Рост и развитие железы сопровождается уменьшением объема ядра, что приводит к. уменьшению ядерно-цитоплазматического отношения (ЯЦО) (рис. 2).
Эндокринная ткань железы ранних плодов формируется из двух, отличающихся друг от друга формами и гистологическим строением, источников. Один из них - типичные панкреатические островки, круглой или овальной формы, очень маленьких размеров, значительно уступающих размерам концевых отделов железы, расположены в непосредственной близости с эпителиальными трубочками. Их диаметр, количество в 1 ммІ и удельная площадь достоверно (р<0,001) увеличиваются в сравнении с предыдущим периодом.
Другой источник - ацино-островковые комплексы, которые являются особой структурной морфогенетической единицей плодной поджелудочной железы. Эндокринные клетки в описываемых структурах количественно преобладают над экзокринными.
Рис. 2 Ядерно-цитоплазматическое отношение в ациноцитах плодов маралов
Сохраняется асинхронность в развитии эндокринного отдела органа: в теле и правой доле обнаружено большее количество панкреатических островков и ацино-островковых комплексов.
В этот период обнаруживается максимальное увеличение абсолютного прироста диаметра артерий, кровоснабжающих поджелудочную железу, количества и размеров кровяных островков в паренхиме органа. Слой эндотелиальных клеток в них утолщается и лакуна, заполненная кровью, становится меньше. В связи с появлением ацинарных капилляров меньшего диаметра снижается плотность микроциркуляторного русла до 0,12±0,0015.
У поздних плодов (135-250 дней) увеличивается абсолютная и относительная масса поджелудочной железы. Она становится нежной, дольчатой оформленной консистенции, бледно-розового цвета. Сохраняется гетерохронность в росте и развитии долей железы: правой - более значительный. Усложняется топография поджелудочной железы в связи развитием желудка и кишечника.
При анализе линейных размеров поджелудочной железы плодов, отмечено, что длина правой доли у предплодов увеличивается в 2 раза, а у ранних плодов - в 3 раза. Левая доля растет равномерно, но отстает в росте длины от правой доли у ранних плодов в 2 раза, а в последующие периоды в 3 раза и к рождению в 2 раза. Толщина правой доли в предплодном и раннем плодном периодах больше, чем в теле и левой доле, по мере роста правой доли в длину ее толщина уменьшается, а увеличивается в теле железы.
Вдвое уменьшается доля соединительной ткани, в которой кроме клеток фибробластического ряда отмечено появление единичных незрелых тканевых базофилов, на что указывает наличие очень мелких цитоплазматических гранул.
В паренхиме железы отмечается более плотное расположение ацинусов (S=112,3±3,72 мкмІ). Секреторная активность клеток экзокринного отдела существенно отличается, в большинстве случаев она зафиксирована в апикальной зоне, что связано с неравномерным развитием зимогенных гранул, ЯЦО прогрессивно увеличивается (рис. 2).
Эндокринный отдел железы представлен панкреатическими островками и ацино-островковыми комплексами. Соотношение эндокринного и экзокринного отделов существенно не изменяется в сравнении с предыдущим периодом.
Кровоснабжение поджелудочной железы осуществляется чревной и краниальной брыжеечной артериями. Одной из крупных ветвей чревной артерии является печеночная и левая желудочная. Они хорошо выражены, диаметр их достоверно увеличивается во все периоды развития плода до позднего плодного. Поджелудочные ветви, отходящие от них, слабо выражены. Слабо выражена и краниальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия и поджелудочные ветви, отходящие от нее. Поджелудочная ветвь в левую долю поджелудочной железы, каудальная поджелудочно-двенадцатиперстная и собственно-панкреатические артерии являются самыми крупными ветвями, отходящими от краниальной брыжеечной артерии, их диаметр также достоверно увеличивается во все периоды развития.
В кровоснабжении поджелудочной железы необходимо отметить наличие многочисленных поверхностных и глубоких анастомозов, которые в постнатальном периоде развития частично запустевают.
Абсолютный прирост диаметра артерий снижается, но к моменту рождения резко возрастает. Исключением является абсолютный прирост диаметра печеночной артерии, который сохраняется на всем протяжении плодного периода. Отмечается уменьшение кровяных островков и лакун. К моменту рождения увеличивается плотность микроциркуляторного русла до 0,20±0,0014 в ацинарной и до 0,33±0,0021 в островковой.
Корреляционный анализ пренатальных морфометрических изменений в железе свидетельствует о наличии тесной корреляционной связи между возрастом и абсолютной массой поджелудочной железы, а также между массой тела и массой органа (r = 0,868; 0,997). Тесная отрицательная связь обнаружена между возрастом плодов и изменением удельного объема стромы поджелудочной железы (r = -0,823), между удельным объемом стромы и паренхимы (r = -0,742). Нами отмечена тесная положительная связь между возрастом и изменением диаметра внутридольковых, междольковых, долевых и главного протоков, а также между возрастом и диаметром ацинусов (r = 0,967; 0,880; 0,977; 0,974; 0,993; 0,981), между возрастом и диаметром островков (r = 0,781), между количеством островков в 1 мкм І и площадью ациноцитов (r = 0,813). Значение коэффициента корреляции свидетельствует о тесной отрицательной связи между диаметром островков и количеством А-клеток во всех долях железы (r = -0,941 (в теле); -0,695 (в правой доле); -0,988 (в левой доле)), тогда как между диаметром островка и количеством В-клеток - положительная (r = 0,942 (в теле); 0,966 (в правой доле); 0,988 (в левой доле))
Сильная взаимосвязь установлена между возрастом и диаметром артерий, кровоснабжающих поджелудочную железу (r = 0,829; 0,656; 0,947; 0,929; 0,982; 0,983; 0,823; 0,905), между возрастом и венами железы (r = 0,989; 0,934; 0,935; 0,869). Отрицательная корреляция (r = -0,408) установлена между возрастом и диаметром ацинарных капилляров, а между возрастом и диаметром островковых капилляров - положительная (r = 0,870).
Таким образом, закладка поджелудочной железы у маралов происходит в конце зародышевого периода. Функциональная активность железы проявляется у поздних плодов. Параллельно развитию стромы и паренхимы развивается экстраорганное и интраорганное кровеносное русло.
Анатомо-топографические, гистологические особенности, гистохимическая характеристика структурных компонентов и кровоснабжение поджелудочной железы маралов в постнатальном периоде. У новорожденных поджелудочная железа розового цвета, нежной консистенции, анатомически сформирована с выраженными правой, левой долями и телом. Абсолютная масса железы у новорожденных самцов составляет 17,2±5,41 г или относительно тела животного 0,115±0,0510 %.
Правая доля располагается в брыжейке вдоль нисходящей и восходящей частей двенадцатиперстной кишки. Доходит до ее каудальной петли на уровне 3-го поясничного позвонка и каудального края правой почки. Вентрально от железы располагается конусолабиринт ободочной кишки, часть слепой и слева - гирлянды тощей кишки. Тело находится на уровне S-образного изгиба, граничит с воротами печени, окружает воротную вену. Левая доля налегает на рубец и граничит с селезенкой.
Из анализа соотношения стромы и паренхимы поджелудочной железы маралов в постнатальном онтогенезе следует, что наибольшее количество соединительной ткани содержится в железе новорожденных маралов (39%). В период новорожденности соединительнотканные прослойки стромы железы широкие, они окружают дольки железы и проникают внутрь их вплоть до отдельных секреторных отделов. Среди соединительнотканных клеток кроме фибробластов и фиброцитов в капсуле и вокруг крупных кровеносных сосудов и протоков обнаружены тканевые базофилы, их количество увеличилось по сравнению с предыдущем периодом. В капсуле и междольковой, межацинарной соединительной ткани поджелудочной железы выявлено максимальное содержание нейтральных гликопротеинов, кислых сульфатированных протеогликанов, немного гиалуронатов.
У новорожденных маралят секреторное русло сформировано и представлено вставочными, внутридольковыми (диаметр 23,3±3,70 мкм), междольковыми протоками (69,4±7,11 мкм), переходящими в долевые (121,5±4,58 мкм в левой доле и теле; 144,2±4,71 мкм в правой доле), главный проток диаметром 289,6±2,89 мкм формируется слиянием двух долевых. К моменту рождения маралят ацинусы в дольках располагаются в железе менее компактно, чем у половозрелых. Происходит активное становление функции органа, более высокая активность внутриклеточных процессов, а соответственно - большой диаметра ядра и малый объем цитоплазмы, что приводит к уменьшению ЯЦО (рис. 3).
Рис. 3 Ядерно-цитоплазматическое отношение в ациноцитах у маралов в постнатальном онтогенезе
Эндокринная часть поджелудочной железы новорожденных маралов отличается более крупными островками, большим количеством панкреатических островков (на 1 ммІ паренхимы приходится 3,45±1,71 островка), возрастает удельная площадь их поверхности в 1 куб. мм (30,0±0,21 ммІ) за счет образования клеток инкреторного аппарата из эпителия мелких протоков. Островки локализуются по всей площади железы, но в правой доле и теле их концентрация выше. Доля базофилъных инсулоцитов составляет у новорожденных маралов 82,6±2,31 %.
Для новорожденных характерно обильное кровоснабжение органа: наблюдается интенсивный рост диаметра и длины артерий, кровоснабжающих поджелудочную железу.
Неполовозрелые маралы. У шестимесячных маралят железа интенсивно растет, ее абсолютная масса увеличивается почти в 4,5 раза (Р < 0,001). До 9-10 месяцев жизни темп весового роста поджелудочной железы замедляется и к 18 месяцам вновь увеличивается в 1,5 раза по отношению к 6-месячным. Относительная масса этого органа у исследованных маралов также повышается до шести месяцев, а затем снижается.
Из анализа динамики абсолютного роста линейных размеров поджелудочной железы маралов в постнатальном периоде видно, что наиболее интенсивный рост железы и ее долей происходит также в первые месяцы жизни животного. Длина всей железы и ее долей увеличивается в 2,8-3,1 раза, ширина в 3,3 раза, толщина тела и левой доли - в 3 раза, а правой доли в 1,2 раза. После 12 месяцев жизни наблюдается тенденция к равномерному увеличению линейных размеров железы.
Правая доля в основном округлой формы и до каудальной петли не доходит, дорсально лежит на петле слепой и конусолабиринте ободочной кишок. Левая доля в области чревной и краниальной брыжеечной артерий окружена листками сальника, дорсально граничит с каудальной полой веной, эта часть доли сужена. Расширенная ее часть налегает на дорсальную часть рубца и граничит с селезенкой, находится на уровне от 12 грудного до 2 поясничного позвонка. Тело железы находится после S-образного изгиба, граничит с воротами печени
Количество соединительной ткани, ширина прослоек и количество клеток в единице площади в поджелудочной железе уменьшаются за счет сокращения расстояния между волокнами. Коллагеновые волокна и толщина соединительнотканной капсулы в данной возрастной группе утолщаются. У шестимесячных маралят обнаружено большое количество тканевых базофилов, и преимущественная их локализация отмечена в капсуле и вокруг кровеносных сосудов и протоков.
У маралов до 6 месяцев высока синтетическая и секреторная активность клеток, что отражается на увеличении ЯЦО, численности ядер панкреацитов, включающих эухроматин. После шести месяцев идет некоторое снижение ЯЦО, когда процессы метаболизма в организме снижены (рис. 3). Ядерная активность панкреацитов с возрастом нарастает, но сезонные и биологические ритмы оказывают свое влияние на функциональную активность клеток. Численность ядер панкреацитов, включающих эухроматин (неконденсированный хроматин), больше у маралят до шести месяцев (88,8±3,55).
Эндокринный отдел железы у неполовозрелых маралов также претерпевает возрастную трансформацию: у маралят до 6 месяцев увеличивается количество и удельная площадь панкреатических островков, особенно в теле и правой доле. К двум годам численность и удельная площадь островков незначительно уменьшается.
Наиболее интенсивный рост диаметра и длины артерий отмечается до 6 месяцев, к 18 месяцам он несколько замедляется, но все же остается на достаточно высоком уровне. Относительный прирост диаметра и длины артерий наиболее интенсивно растет в первые месяцы, а затем по мере увеличения возраста животных, он снижается. Плотность микроциркуляторного русла в 1 ммі как экзокринной, так и эндокринной ткани поджелудочной железы увеличивается. Больший диаметр интраорганных артерий отмечен в правой доле органа.
У половозрелых маралов контуры формы железы весьма вариабельны из-за наличия и различного расположения отростков. В ней хорошо выражены тело, левая, правая доли.
Абсолютная масса железы увеличивается, а относительная уменьшается незначительно. Анатомо-топографические особенности поджелудочной железы половозрелых маралов сходны с таковыми у неполовозрелых.
Количество соединительной ткани в железе у маралов уменьшается к 10 годам в 1,8 раза по отношению к новорожденным маралам. С возрастом увеличивается количество коллагеновых волокон, а эластических волокон уменьшается. Увеличение количества коллагеновых волокон происходит вокруг сосудов и выводных протоков. В рыхлой соединительной ткани среди клеточных элементов преобладают клетки фибробластического ряда, выявляются плазмоциты, тканевые базофилы, которые проявляют неодинаковую реакцию на углеводные соединения, РНК и общий белок. Содержание общего белка в строме органа, а РНК в соединительнотканных клетках - неравномерное. Незначительным содержанием белка (3 балла) выделяется капсула железы и соединительнотканные волокна в межацинарной ткани. Несколько большее количество суммарного белка (4 балла) и РНК (4 балла) обнаруживается в клетках фибробластического ряда. В капсуле и междольковой, межацинарной соединительной ткани поджелудочной железы во всех возрастных группах постнатального периода онтогенеза маралов нами выявлены нейтральные гликопротеины, кислые сульфатированные протеогликаны, немного гиалуронатов.
Клетки, синтезирующие ферменты, собраны в небольшие округлые скопления - ацинусы, размер которых варьирует от 18,9 мкм до 73,5 мкм. Ацинусы состоят из 5-12 панкреацитов, которые имеют овально-треугольную форму, с широким основанием и суженой верхушкой. Ядра клеток имеют в основном овальную форму и сдвинуты, но не прижаты к базальной части. Ядра содержат от 1 до 6 сравнительно крупных ядрышек. ЯЦО повышается (рис. 3). Закономерностью морфогенеза поджелудочной железы маралов является возрастное увеличение размеров структурных компонентов экскреторной паренхимы до 10-12 лет.
Секреторная функция панкреацитов осуществляется циклически, поэтому гистохимические реакции в клетках проявляются неравномерно. Выявлены в незначительном количестве нейтральные гликопротеины, следы кислых сульфатированных гликопротеинов, меньшее их содержание отмечается в эндокриноцитах панкреатических островков. Цитоплазма ациноцитов умеренно реагирует на РНК. Локализация РНК неравномерная: в одних распределяется преимущественно по всей цитоплазме ацинарных клеток, в отдельных - парануклеарно, в других субнуклеарно в зоне цитоплазмы. Пиронинофильность экзокринного отдела поджелудочной железы маралов обусловлена способностью синтезировать белок. Об этом свидетельствуют реакции на суммарный белок. Панкреациты и протоки, судя по интенсивности реакции, содержат больше белковых компонентов, чем окружающие ткани.
К видовым особенностям маралов следует отнести более мелкие островки во всех долях железы, чем у других видов животных, что отмечает также Н.И. Коростелева (1984). Основную массу островка по-прежнему составляют В-клетки (66,24±2,42%), они округлой или слегка овальной формы, в крупных островках плотно прилегают друг к другу. А-клетки составляют меньшую часть островка (33,76±2,15%). Содержание инкреторной части к 10 годам снижается: диаметр островков с 91,8±2,7 мкм до 89,6±1,2 мкм; удельная площадь поверхности островков с 26,6±0,33 до 25,3±0,50 ммІ. Количество островков в 1 мм І составляет 4,31±0,77.
Интенсивную реакцию на РНК и суммарный белок проявляет цитоплазма островковых клеток в панкреатических островках во всех возрастных группах. Выявлены в незначительном количестве нейтральные гликопротеины, следы кислых сульфатированных гликопротеинов.
Абсолютный прирост диаметра и длины артерий остается на одном уровне, что связано с определенными периодами онтогенеза. С возрастом наблюдается нарастание диаметра сосудов микроциркуляторного русла. Плотность микроциркуляторного русла в 1 ммі как экзокринной, так и эндокринной ткани поджелудочной железы увеличивается до 2,5-4 лет, затем до 10-12 лет наблюдается относительная стабилизация развития капилляров.
У старых животных поджелудочная железа красно-вишневого цвета, более плотной консистенции. Правая доля железы в основном имеет клиновидную форму.
Количество соединительной ткани увеличивается в 1.3 раза за счет утолщения коллагеновых волокон в междольковой и внутридольковой строме, количество протеогликанов уменьшается. Увеличивается количество коллагеновых волокон в стенках кровеносных сосудов. Уменьшается количество клеток фибробластического ряда, тканевых базофилов. В составе междольковой соединительной ткани видны скопления жировых клеток, особенно у поверхности органа.
После 12-14 лет содержание экзокринной паренхимы прогрессивно уменьшается. У старых маралов диаметры протоков расширяются в 1,3-1,6 раза, а соответственно уменьшается и высота эпителиоцитов. Внутренний слой подвержен изменениям: местами эпителий слущивается, образуются крипты или карманы с наличием в них плотных глыбок секрета. Размеры ацинусов, панкреацитов и их ядер уменьшаются, увеличивается количество мелких ацинусов. Соответственно уменьшается и ЯЦО, что свидетельствует о снижении функциональной активности ациноцитов (рис. 3). У старых маралов в ядрах ациноцитов увеличивается доля гетерохроматина (конденсированного хроматина), а объем эухроматина (неконденсированного хроматина) уменьшается.
У старых животных значительно уменьшается диаметр островков (46,9±3,91мкм), удельная площадь их поверхности (20,0±0,12 ммІ), количество на 1 ммІ (3,8±0,54). Количество А- и В-клеток становится почти равным (А-клетки - 48,52±1,14%; В-клетки - 51,48±1,98%).
Отмечается увеличение извилистости кровеносных сосудов, равномерная сосудистая сеть долек замещается полигонально-петлистой сетью. После 10-12 лет капиллярная сеть разряжается, соответственно уменьшается и ее плотность.
Анализируя результаты корреляционного анализа возрастных морфометрических изменений в постнатальном онтогенезе, необходимо подчеркнуть, что интенсивность возрастных преобразований не одинакова. Как и в предыдущем периоде онтогенеза, нами отмечена тесная корреляционная связь между возрастом и абсолютной массой поджелудочной железы, а также между массой тела и массой органа (r = 0,751; 0,883). Тесная отрицательная связь обнаружена между возрастом плодов и изменением удельного объема стромы поджелудочной железы ( r= -0,831), между удельным объемом стромы и паренхимы (r = -0,933)..
Как и в пренатальном периоде нами отмечена тесная положительная связь между возрастом и изменением диаметра внутридольковых, междольковых, долевых и главного протоков, а также между возрастом и диаметром ацинусов (r = 0,972; 0,887; 0,738; 0,783; 0,791), между количеством островков в 1 мкм І и площадью ациноцитов (r = 0,902). А вот между возрастом и диаметром ацинусов (r = -0,648), между возрастом и диаметром островков (r = -0,902) - отрицательная.
Значение коэффициента корреляции свидетельствует о тесной отрицательной связи между диаметром островков и количеством А-клеток во всех долях железы (r = -0,973 (в теле); -0,974 (в правой доле); -0,968 (в левой доле)), тогда как между диаметром островка и количеством В-клеток - положительная (r = 0,973 (в теле); 0,975 (в правой доле); 0,968 (в левой доле))
Сильная взаимосвязь установлена между возрастом и диаметром артерий, кровоснабжающих поджелудочную железу (r = 0,852; 0,803; 0,808; 0,703; 890; 0,759), между возрастом и венами железы (r = 0,841; 0,951; 0,848; 0,790), между возрастом и диаметром ацинарных капилляров (r = 0,923), между возрастом и диаметром островковых капилляров (r = 0,866).
Таким образом, установленные закономерности асинхронного, гетерогенного и гетерохронного генеза структурных компонентов и сосудистого русла поджелудочной железы у маралов, объективно отражают адаптационные возможности органа к меняющемуся питанию по этапам развития организма.
Сравнительный морфологический, морфометрический анализ поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль. Поджелудочная железа исследуемых половозрелых животных подсемейства настоящих оленей имеет сходное анатомо-топографическое строение и в то же время - определенные видовые особенности. В ней различают правую, левую доли и тело. Тело находится на уровне S-образного изгиба двенадцатиперстной кишки, локализуется в месте соединения долей железы и граничит с печенью. Левая доля располагается под правой ножкой диафрагмы, налегает на дорсальный полумешок рубца, на его дорсомедиальную поверхность, граничит с левым краем селезенки. Правая доля находится на тонкой брыжейке между нисходящей и восходящей частями изгиба двенадцатиперстной кишки, доходя почти до ее каудальной петли. Лежит на петле слепой и лабиринте ободочной кишок. Топографически железа располагается от 12 грудного до 3-4 поясничного позвонка.
У половозрелых пятнистых оленей, лосей и косуль также как и у маралов в поджелудочной железе имеется один главный выводной проток, который в области тела железы соединяется с желчным протоком. Вместе с последним он входит в двенадцатиперстную кишку между слизистой и мышечной оболочками на расстоянии 6-8 см и открывается в полость кишки большим отверстием. Добавочных протоков не обнаружено. У крупного рогатого скота черно-пестрых голштинских помесей главный проток (по происхождению добавочный) впадает на границе между нисходящей частью и каудальной петлей двенадцатиперстной кишки (Рядинская Н.И., 1999)
У лосей и косуль поджелудочная железа нежной консистенции, у маралов и особенно у пятнистых оленей железа более плотная. Кроме того, у пятнистых оленей на вентральной поверхности тела железы имеется выраженный сальниковый бугор, который простирается по косой линии от краниального отростка тела до краниального отростка правой доли. Такой бугор обнаружен нами и у крупного рогатого скота черно-пестрых голштинских помесей (Рядинская Н.И., 1999).
Поджелудочные железы у животных подсемейства настоящих оленей отличаются по цвету. У лосей и косуль поджелудочная железа в основном красно-серо-желтого или красно-желтого цвета, а у пятнистых оленей и маралов - красно-розового, красно-серого или красно-вишневого цвета.
Форма поджелудочной железы имеет сходство у исследованных животных, но в то же время имеются небольшие отличия в линейных показателях, особенно у косуль. У них правая и левая доли по ширине почти одинаковые, тогда как, у всех остальных оленевых - левая доля уже в 2 раза. По толщине всех долей имеет выраженную особенность поджелудочная железа пятнистых оленей и маралов.
Кровоснабжение поджелудочной железы половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль осуществляется ветвями чревной и краниальной брыжеечной артерий. В процессе исследования нами отмечено, что полную инъекцию сосудов поджелудочной железы исследованных животных можно осуществить и через краниальную брыжеечную артерию, так как от нее во все доли отходят поджелудочные ветви и их диаметр, особенно собственно-панкреатических, превышает таковой поджелудочных ветвей, отходящих от чревной артерии. У маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль нами выделены два типа ветвления чревной артерии: рассыпной и магистральный. Для рассыпного типа характерно деление чревной артерии одновременно на три сосуда. При магистральном типе чревная артерия отдает сосуды в последовательном порядке и первой артерией в большинстве случаев является печеночная артерия. Затем ответвляются левая общая желудочная артерия и общий ствол селезеночной и правой рубцовой артерий. У лосей и косуль отмечены случаи первого ответвления селезеночной артерии, затем левой желудочной. Печеночная артерия у них является продолжением чревной артерии.
У маралов во всех возрастных группах между чревной и краниальной брыжеечной артериями можно выделить два уровня анастомозов. Эти же анастомозы мы отмечаем и у половозрелых пятнистых оленей, лосей и косуль.
Первый уровень (экстраорганный) -- это анастомозы между поджелудочными ветвями, отходящими от чревной, селезеночной, печеночной и краниальной брыжеечной артериями, между краниальной и каудальной поджелудочно-двенадцатиперстными артериями.
Второй уровень (интраорганный) образован поджелудочными ветвями вышеперечисленных артерий, располагающихся более глубоко в виде сложных аркад и дуг в паренхиме поджелудочной железы. Наличие анастомозов способствует быстрому перераспределению крови, выравниванию кровотока, развитию вне- и внутриорганных окольных путей при выключении отдельных участков паренхимы железы из кровотока.
Каждая доля поджелудочной железы имеет свои источники питания и различную форму ветвления внутриорганных артериальных сосудов.
Тело поджелудочной железы у маралов кровоснабжается одной-двумя поджелудочными ветвями печеночной и краниальной поджелудочно-двенадцатиперстной артерий. И в большей степени васкуляризация тела железы осуществляется собственно-панкреатической малой, которая отходит от краниальной брыжеечной или от каудальной поджелудочно-двенадцатиперстной артерии. Основными источниками васкуляризации правой доли поджелудочной железы являются краниальная и каудальная поджелудочно-двенадцатиперстные артерии, собственно-панкреатическая большая. В левую долю поджелудочной железы маралов кровь поступает по поджелудочным ветвям от селезеночной, от левой желудочной и от краниальной брыжеечной артерий.
По данным исследований многих авторов сформировалась концепция аркадного и дугового строения внутриорганного сосудистого русла железы (Шадрина Н.С., 1967; Крутикова И.Ф., 1970; Каган И.И., 2004). Поджелудочные артерии, соединяясь в паренхиме железы, образуют дуги, аркады и анастомозы, обеспечивающие интенсивное кровоснабжение железы, а вместе с тем и значительную функциональную активность в течение всей жизни. Анализируя индексы сосудов, которые входят в поджелудочную железу, мы пришли к выводу, что высокий обмен веществ и нормальное функционирование органа осуществляется благодаря равномерному распределению лептоареальных и эвриареальных сосудов в различных участках органа.
Сезонная динамика структурно-функциональных особенностей, микроциркуляторного русла поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей Алтая. Сравнительный морфофункциональный подход к изучению поджелудочной железы предоставляет возможность выяснить влияние экологических факторов на развитие пищеварительной системы животных подсемейства настоящих оленей. Сезонный ритм имеет особое значение у диких животных, поскольку у них колебания условий среды оказывают существенное воздействие на обмен веществ (Ташке К., 1980).
В зимний период в волокнистых и клеточных структурах стромы железы оленевых нарастает концентрация нейтральных гликопротеинов и сульфатированных протеогликанов, что связано с их участием в образовании волокнистых элементов. Нарастает количество фибробластов, среди которых много малодифференцированных форм. Наличие большого количества волокнистых структур, фибробластов, тканевых базофилов свидетельствует о перестройке железистой активности органа, а в целом и о снижении обменных процессов.
В ациноцитах уменьшается объем ядер и клеток по сравнению с весенним, летним и, особенно, с осенним периодами года, повышается ЯЦО (табл. 1, 2, 3, 4). В апикальной части цитоплазмы большинства ациноцитов содержание РНК уменьшается и пиронинофилия смещается к базальному полюсу клетки. Снижение функциональной активности ациноцитов зимой есть адаптивная реакция организма на низкие температуры окружающей среды - снижаются общий уровень метаболизма и потребность в пище у всех исследуемых животных.
Таблица 1 Сезонная динамика морфометрических показателей экзокринного отдела поджелудочной железы у половозрелых маралов
|
Показатель |
Зима |
Весна |
Лето |
Осень |
|
|
Диаметр ядра, мкм |
5,4±0,11 |
5,9±0,09** |
6,1±0,07 |
6,5±0,04*** |
|
|
Диаметр клетки, мкм |
10,7±0,32 |
12,1±0,27** |
14,3±0,27*** |
13,4±0,33 |
|
|
Объем ядра, мкмі |
72,5±4,34 |
102,9±5,74*** |
110,5±4,50 |
135,7±2,75*** |
|
|
Объем панкреацита, мкмі |
517,1±57,06 |
785,2±55,7** |
328,4±89,49*** |
1069,3±69,76* |
|
|
ЯЦО |
0,258±0,0311 |
0,237±0,0301 |
0,181±0,0112* |
0,235±0,0211* |
Таблица 2 Сезонная динамика морфометрических показателей экзокринного отдела поджелудочной железы у половозрелых пятнистых оленей
|
Показатель |
Зима |
Весна |
Лето |
Осень |
|
|
Диаметр ядра, мкм |
4,9±0,21 |
5,9±0,19** |
6,3±0,17 |
6,7±0,24*** |
|
|
Диаметр клетки, мкм |
10,9±0,32 |
Подобные документы
Особенности изучения внешней и внутренней секреции поджелудочной железы. Белки, минеральный состав поджелудочной железы, нуклеиновые кислоты. Влияние различных факторов на содержание инсулина в поджелудочной железе. Описание аномалий поджелудочной железы.
реферат [15,7 K], добавлен 28.04.2010Причины образования камней поджелудочной железы, роль катара протоков поджелудочной железы в происхождении камней. Связь панкреатического литиаза с воспалительными поражениями поджелудочной железы. Методы диагностики и оперативное лечение заболевания.
реферат [22,0 K], добавлен 30.04.2010Особенности расположения и функции поджелудочной железы. Специфика формирования и развития этого органа. Сравнительно-анатомические данные строения поджелудочной железы у разных видов животных. Значение поджелудочной железы в регуляции углеводного обмена.
реферат [14,8 K], добавлен 28.04.2010Солидные аденомы поджелудочной железы. Основные признаки солидных аденом. Лечение больных опухолями островковой ткани. Диета при приступах спонтанной гипогликемии. Оперативное удаление аденом поджелудочной железы. Клиника рака поджелудочной железы.
реферат [17,6 K], добавлен 03.05.2010Открытые (ранения) и закрытые повреждения поджелудочной железы, механизм и морфология травмы. Диагностика и лечение изолированного повреждения. Осложнения в послеоперационном периоде. Воспаление, туберкулез поджелудочной железы, клинические проявления.
реферат [21,3 K], добавлен 30.04.2010Причины возникновения и описание камней поджелудочной железы, разновидности кист. Изменения поджелудочной железы при сифилисе, туберкулезе. Описание доброкачественных опухолей соединительнотканного происхождения, экскреторных аденом, особенности рака.
реферат [17,4 K], добавлен 28.04.2010Описание радикального метода лечения рака головки поджелудочной железы. Этиология и симптомы данной онкологии. Хирургическая анатомия поджелудочной железы. Проведение стандартной панкреатодуоденальной резекции. Возможные послеоперационные осложнения.
презентация [1,6 M], добавлен 28.11.2015Макроскопическое строение и топография поджелудочной железы как особенной железы пищеварительной системы, ее функциональные возможности и значение. Экзокринная и эндокринная часть данной железы, принципы и механизмы ее кровоснабжения и иннервации.
презентация [184,0 K], добавлен 22.04.2014Перечень причин клинической картины рака поджелудочной железы. Диагностика, сравнительный анализ, симптоматология и профилактика различных форм рака поджелудочной железы. Основные признаки распознавания панкреатического рака при наличии сахарного диабета.
реферат [22,1 K], добавлен 03.05.2010Ложные кисты поджелудочной железы. Переход острого панкреатита травматического происхождения в хроническую форму. Истинные кисты поджелудочной железы, характеризующиеся внутренней эпителиальной выстилкой. Панкреатические свищи связанные с травмой.
реферат [25,6 K], добавлен 17.02.2009
