Розвиток, становлення та відмінності у будові стінок пазух твердої оболонки головного мозку людини в онтогенезі

Размещено на http://www.allbest.ru/

МІНІСТЕРСТВО ОХОРОНИ ЗДОРОВ'Я УКРАЇНИ

ХАРКІВСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ МЕДИЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора медичних наук

РОЗВИТОК, СТАНОВЛЕННЯ ТА ВІДМІННОСТІ В БУДОВІ СТІНОК ПАЗУХ ТВЕРДОЇ ОБОЛОНКИ ГОЛОВНОГО МОЗКУ ЛЮДИНИ В ОНТОГЕНЕЗІ

Хилько Ю.К.

14.03.01 - нормальна анатомія

Харків - 2003

Анотація

Хилько Ю.К. Розвиток, становлення та відмінності у будові стінок пазух твердої оболонки головного мозку людини в онтогенезі.- Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора медичних наук за спеціальністю 14.03.01 - нормальна анатомія.-Харківський державний медичний університет МОЗ України, Харків, 2003.

Дисертація містить дані про комплексне дослідження пазух твердої оболонки головного мозку людини в онтогенезі. Автором вперше представлені дані щодо будови стінок пазух у різні вікові періоди онтогенезу. Стінка пазух як складова частина ТОГМ має тісний синтопічний зв'язок з оточуючими тканинами, тому такі терміни як епідуральний та субдуральний простори не відповідають дійсності. Дисертантом запропонована нова періодизація пазух ТОГМ в онтогенезі, в основу якої покладені не тільки функціональні характеристики, але і деталі будови стінок. Проведений структурний аналіз внутрішньопазушних утворень дозволив уточнити їх локалізацію, що має значення для розширення діапазону нейрохірургічних втручань на стінках пазух без порушень у них характеру кровотоку. Вперше досліджена конструкція кровоносного мікроциркуляторного русла стінок пазух і будова стінок їх ланок на світловому й ультраструктурному рівнях.

Ключові слова: пазухи твердої оболонки головного мозку, васкулогенез, онтотогенез, людина.

Аннотация

Хилько Ю.К. Развитие, становление и различия в строении стенок синусов твердой оболочки головного мозга человека в онтоненезе.-Рукопись

Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук по специальности 14.03.01 - нормальная анатомия.-Харьковский государственный медицинский университет МЗО Украины, Харьков, 2003.

Исследование проведено на 200 препаратах синусов твердой мозговой оболочки человека, взятых от эмбрионов, плодов и умерших людей в возрастном диапазоне от периода новорожденности до старчесокого возраста. В динамике изучены развитие, дифференцировка и различия в строении стенок отдельных синусов твердой мозговой оболочки. Исследования проведены с использованием комплекса современных морфологических методов исследования: изготовление серийных последовательных парафиновых и полутонких эпоксидных срезов, многослойная графическая и пластическая реконструкция, динамическая компьютерная реконструкция, макро-микроскопия, рентгенанатомия, инъекция сосудов с последующей коррозией, трансмиссионная электронная микроскопия. Полученные цифровые данные обработаны на персональном компьютере.

Представлены новые данные о строении стенок синусов в различные возрастные периоды. Внешняя стенка пристеночных синусов состоит из двух оболочек - соединительнотканной и эндотелиальной, внутренние стенки построены из трех оболочек - эндотелиальной, соединительнотканной и менинготелиальной. Стенка синусов как составная твердой мозговой оболочки имеет тесную синтопическую связь с окружающими тканями, поэтому такие термины, как эпидуральное и субдуральное пространство не соответствуют действительности.

В развитии синусов на протяжении антенатального периода онтогенеза выявлены следующие стадии: образования и дифференцировки протокапиллярного русла, функционирования венулярных сосудов и сплетений, функционирования венозных сплетений, примитивных синусов, дефинитивных синусов.

Определяющими факторами развития и становления топографии синусов в зародышевом периоде онтогенеза являются следующие: неравномерный рост мозговых пузырей в замкнутом пространстве, что приводит к перемещению отдельных участков краниального отдела нервной трубки. Свидетельство этому - появление мозговых изгибов и динамика изменения углов изгибов. Перемещение стенки нервной трубки сопровождается смещением сначала уплотненной околомозговой мезенхимы, позже - твердой мозговой оболочки с размещенными в ней синусами, что, в свою очередь, приводит к изменениям направления венозного оттока и образованию новых, коротких и прямых путей. Утратившие свое функциональное значение отделы подвергаются редукции.

Предложена новая периодизация синусов твердой оболочки головного мозга человека в онтогенезе, в основу которой положены не только функциональные характеристики, но и детали строения стенок. В онтогенезе синусов выделены такие этапы: формообразования, начального усиленного роста и дифференцировки стенок, равномерного роста и созревания структурных элементов стенок, стабильного функционирования, старческой регрессии.

Проведеный структурный анализ внутрисинусных образований позволил уточнить их происхождение, предназначение и локализацию, что имеет важное значение для расширения диапазона диагностических и нейрохирургических вмешательств на стенках синусов без нарушения в них характера кровотока.

Исследована конструкция кровеносного микроциркуляторного русла стенок синусов и строение стенок различных звеньев гемомикроциркуляторного русла на световом и ультраструктурном уровнях.

Выяснены детали архитектоники артериальных сосудов стенок синусов и определено функциональное значение их топографии во внешних стенках синусов.

Ключевые слова: синусы твердой оболочки головного мозга, васкулогенез, онтогенез, человек.

Summary

Khilko Yu.K. Development, differentiation and differences in a structure of walls sinuses of the dura mater of the man's brain in ontogenesis.- Manuscript.

The dissertation for the competition of a scientific degree of the doctor of medical sciences on a specialty 14.03.01 - normal anatomy.-Kharkiv state medical university of the Ministry of the Public Health care of Ukraine, Kharkiv, 2003.

The dissertation contains the data on complex research of the sinuses of the dura mater of the man's brain in ontogenesis. The data concerning a structure of walls sinuses in the different periods of man's life in ontogenesis were submitted for discussion by the author for the first time. The wall sinuses as a component of dura mater has a close syntopical communication with the surrounding tissues, therefore such terms as epidural space and subdural space are not valid already. The new classification of sinuses of dura mater in ontogenesis based both on their functional characteristics and on the structural details of the walls was proposed by the author. The carried out structural analysis of intrasinusoidal formations has permitted to specify their localization. It has an importance for the expansion of a range of the neurosurgical operations on walls sinuses without the infringement of the character of circulation in them. The hemomicrocyrculation design of the channels of the walls sinuses and the structure of the walls of their components at the light and ultra structural levels were investigated for the first time.

Key words: sinuses of dura mater, vasculogenesis, ontogenesis, human being.

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Незважаючи на те, що останнім часом видана чимала кількість робіт, присвячених пазухам твердої оболонки головного мозку людини [Вовк Ю.М., Фоміних Т.А., 2000; Houdart E. et al., 2002], в літературі відсутні узагальнюючі дослідження, в яких була б наведена їх будова із усім розмаїттям мінливості, що спостерігається. Між тим клінічна практика потребує особливо широкого підходу до вивчення судинної системи, сучасного трактування морфологічних фактів, що виявляються і мають значення для правильного розуміння патогенетичних механізмів захворювань, обґрунтування діагностичних і лікувальних прийомів, а також для функціональної оцінки оперативних втручань [Paterniti S. et al., 1999; Ojemann J.G., Dacey R.G. Jr., 1999; Simonova G. et al., 1999; Mironov A., 1995].

Визначилася певна нерівномірність у накопиченні знань щодо будови окремих пазух. Наприклад, ділянка задньої черепної ямки - сигмоподібна, поперечна пазухи і стік пазух - вивчені більш детально [Вовк Ю.Н., 1991; Рябенко Е.Б., 1998; Фоміних Т.А., 1997], а ділянки середньої черепної ямки та склепіння черепа - не досить глибоко.

Нині відсутня єдина точка зору щодо гістологічної будови стінок пазух. В більшості посібників з гістології навіть відсутні дані про те, що пазухи твердої оболонки головного мозку зсередини вистелені ендотелієм [Красников Ю.А., Миронов А.А., 1991]. У фундаментальному підручнику з неврології [Балясов К.Д., 1956] зазначено, що стінка пазух утворена листками твердої оболонки, що розщепилася. В багатотомному підручнику з патологічної анатомії Б.Н.Клосовський та Є.Н.Космарська [1962] вирізняють у складі стінок пазух шість шарів. R.Piffer [1979], J.Browder et al. [1972] ствержують, що стінка пазух утворена із двох шарів - внутрішнього, ендотеліального і зовнішнього, сполучнотканинного. За М.А.Среселі та О.П.Большаковим [1976], кожна стінка утворена трьома гістологічно різними шарами: зовнішнім, фіброзно-еластичним, середнім прошарком із пухкої волокнистої сполучної тканини і внутрішнім, ендотеліальним.

Не з'ясоване питання щодо наявності гладких міоцитів у складі стінок пазух. За Є.Є.Марантіді [1967], безпосередньо під ендотелієм стоку пазух і до початку поперечних пазух розташовані гладкі міоцити, що утворюють тонку поздовжню пластинку товщиною 20-25 мкм. Біля початку поперечних пазух виявлені циркулярно розташовані гладкі міоцити. Це утворення зазначений автор розглядає як спеціальний м'язовий сфінктер, що регулює відтік крові від головного мозку.

Підтвердження даних щодо наявності гладких міоцитів, що утворюють сфінктер у ділянці стоку пазух, відсутні в роботах інших авторів. Проте це питання заслуговує серйозної уваги, постільки має принципове значення в регуляції венозного відтоку із порожнини черепа. Можливо, зазначені клітини мають відношення до вен, розташованих в стінці твердої оболонки [Сресели М.А., Большаков О.П, 1976].

Серед робіт, що з'явилися останнім часом, також містяться дані щодо присутності гладких міоцитів у складі стінки пазух. Ю.М.Вовк [1991] в стінках стоку пазух, задній третині прямої і медіальній третині поперечної пазух виявив скупчення гладких міоцитів, що мають циркулярну орієнтацію. Ю.Н.Красников і А.А.Миронов [1991] при вивченні люменальної поверхні пазух дійшли до висновку, що утворення різноманітних інтимальних складок пов'язане з тонусом гладких міоцитів стінки пазухи.

Ендоскопічне дослідження пазух твердої оболонки головного мозку людини [Карахан В.Б., 1991] і ендоскопічне хірургічне лікування захворювань пазух [Jiang R.S., Hsu C.Y., 1999] потребують подальшого поглибленого вивчення внутрішньопазушних утворень. Між тим, у літературі відсутні дані, за винятком арахноїдальних грануляцій [Gomes D.G. et al., 1981], щодо їх розвитку в онтогенезі, про їх індивідуальну топографію і тонку будову.

Кровоносне мікроциркуляторне русло стінок пазух залишається практично не вивченим. У літературі є лише дані щодо джерел кровопостачання стінок пазух [Байко Г.Ф., 1958]. Поштовхом до вивчення ультраструктурної будови мікросудин стінок пазух стало обговорення останнім часом ролі твердої оболонки головного мозку у внутрішньочерепному обміні рідин [Куликов В.В., Сынкова Н.В., 1999].

Усі вищенаведені факти стали визначальними у виборі об'єкта, мети і задач нашого дослідження.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація виконана відповідно до плану наукових досліджень Української медичної стоматологічної академії (шифр 1100000992, код 2).

Робота є фрагментом загальнокафедральної теми “Встановити особливості становлення, топографії, структурної організації вен, артерій і парасимпатичних вузлів голови людини в онтогенезі”, шифр 0198V002092, код 76.29.55, та теми “Установити особливості топографії, структурної організації кровоносних судин та вегетативних вузлів голови людини в онтогенезі”, шифр 0101U005762, код 76.03.02, яку виконують співробітники кафедри оперативної хірургії та топографічної анатомії Української медичної стоматологічної академії. Автор виконав фрагмент теми щодо розвитку, становлення, топографії та відмінностей у будові стінок пазух твердої оболонки головного мозку людини в онтогенезі.

Мета і задачі дослідження. Встановити вікові та індивідуальні особливості морфології пазух твердої оболонки головного мозку, будови їх стінок та внутрішньопазушних утворень, топографії на етапах онтогенезу.

Досягнення цієї мети зводиться до рішень таких задач дослідження:

1. Вивчити особливості розвитку та становлення пазух твердої оболонки головного мозку в пре - і постнатальному онтогенезі людини.

2. Виявити специфічні риси будови стінок пазух твердої оболонки головного мозку.

3. Провести структурний аналіз внутрішньопазушних утворень на етапах онтогенезу.

4. Установити просторову будову та ультраструктуру кровоносних мікросудин стінок пазух.

5. З'ясувати механізми морфологічних передумов та час можливого виникнення природжених судинних мальформацій, пов'язаних із стінкою пазух.

Об'єкт дослідження: онтогенез пазух твердої оболонки головного мозку людини.

Предмет дослідження: стінка пазух твердої оболонки головного мозку людини та внутрішньопазушні утворення на етапах онтогенезу.

Методи дослідження: макро-мікроскопічне препарування, внутрішньо- судинна ін'єкція, рентген анатомічний; загальноприйняті гістологічні, метод серійних напівтонких зрізів, трансмісійна електронна мікроскопія. Для визначення особливостей становлення пазух застосовані багатошарова графічна та пластична реконструкції. Будова стінок пазух та їх кровоносного мікроциркуляторного русла вивчалася методами реконструкції та скануючої електронної мікроскопії. Отримані цифрові дані опрацьовані на персональному комп'ютері з використанням варіаційної статистики, кореляційного та інформаційного аналізу.

Наукова новизна одержаних результатів. Розроблені оригінальні пристрої для проведення морфологічних досліджень, які захищені двома деклараційними патентами України на винаходи.

В результаті проведеного дослідження на максимальних збільшеннях світлового мікроскопа та під трансмісійним електронним мікроскопом вперше представлені дані щодо будови стінок пазух твердої мозкової оболонки у різні вікові періоди. Стінка пазух як складова частина твердої оболонки головного мозку має тісний синтопічний зв'язок з оточуючими тканинами, тому такі терміни, як “епідуральний простір” та “субдуральний простір” неприйнятні.

Вивчені особливості становлення конструкції та ультраструктурної будови окремих ланок кровоносного мікроциркуляторного русла стінок пазух в онтогенезі. Виявлені деталі архітектоніки артеріальних судин стінок пазух; субендотеліальне розміщення анастомотичних артерій у пристінних пазухах розглядається з позицій функціональної анатомії.

Визначені індивідуальні особливості розвитку та становлення пазух у пренатальному та постнатальному онтогенезі. Отримані результати розглянуті в аспектах теорії системогенезу П.К.Анохіна.

Проведений структурний аналіз внутрішньопазушних утворень дозволив уточнити їх локалізацію, що має значення для розширення діапазону хірургічних втручань на стінках пазух без порушення характеру кровотоку в них.

Отримали подальший розвиток відомості щодо топографії пазух твердої мозкової оболонки в різні вікові періоди.

Запропонована нова періодизація розвитку пазух твердої мозкової оболонки, в основу якої покладені не тільки функціональні характеристики, але і деталі будови стінок, походження та наявність внутрішньопазушних утворень.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані нами дані щодо будови стінок пазух як складової частини твердої оболонки головного мозку включені до підручника “Оперативна хірургія та топографічна анатомія” для студентів стоматологічних факультетів медичних вузів України, який вийшов із друку в 2000 році державною мовою. Отримані нові дані щодо наявності в стінках пристінних пазух артеріальної сітки, пульсова хвиля якої створює додаткові умови для проходження потоків крові через звужені грануляціями павутинної оболонки ділянки просвіту пазух, включені до підручника “Оперативная хирургия и топографическая анатомия” для студентів 6-го курсу медичного факультету, виданого в 2001 році. Співавтором обох підручників є дисертант.

Теоретичні дані впроваджені в учбовий процес на кафедрах морфологічного профілю Української медичної стоматологічної академії, Вінницького державного медичного університету ім. М.І.Пирогова.

Розширені та уточнені відомості щодо топографії пазух і локалізації внутрішньопазушних утворень можуть бути використані в клініці нейрохірургії та оториноларингології.

Запропоновані нами “Мікротом МПС-2 з наявністю вертикальної рухомої осі ножотримача”, “Пристрій для проведення мікрофотографування”, “Фіксатор для скляних ножів з довгим лезом” використовуються при проведенні морфологічних досліджень у проблемній лабораторії науково-дослідного центру Вінницького державного медичного університету ім. М.І.Пирогова.

Особистий внесок здобувача. Автором самостійно проведений експертний аналіз проблеми, визначені об'єкт, мета та задачі дослідження, накопичений матеріал, підібрані адекватні методи дослідження. Анатомічне, гістологічне світлооптичне та ультраструктурне дослідження матеріалу, математична обробка цифрових даних, написання розділів дисертації і публікацій по темі дослідження автором здійснене самостійно. В роботах, опублікованих у співавторстві, дисертанту належать фрагменти щодо морфології пазух твердої мозкової оболонки в онтогенезі.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертаційної роботи доповідалися та обговорювалися на: 2-ому Міжнародному конгресі з інтегративної антропології, Вінниця, 1998 рік; 1-ому Національному конгресі анатомів, гістологів, ембріологів та топографоанатомів, Луганськ, 1998 рік; Українській науковій конференції з міжнародною участю “Мікроциркуляція та її вікові зміни”, Київ, 1999 рік; 3-ому Міжнародному конгресі з інтегративної антропології, Росія, Бєлгород, 2000 рік; Українській науковій конференції “Морфологія лімфатичних та кровоносних судин”, присвяченій 100-річчю з дня народження видатного українського лімфолога О.І. Свиридова, Київ, 2000 рік; 2-ому Національному конгресі анатомів, гістологів, ембріологів та топографоанатомів, Київ, 2002 рік.

2. Основний зміст

Матеріал і методи дослідження. Матеріалом для дослідження служили голови зародків та пазухи твердої оболонки головного мозку, взяті від плодів і від трупів людей обох статей у віці від новонароджених до 90 років. Розподіл матеріалу за віковими групами представлений у таблиці 1. В своїй роботі ми використали загальноприйняту класифікацію вікових періодів, яка була упроваджена в нашій країні в 1972 році на конференції з вікової морфології, фізіології та біохімії. Вона відповідає міжнародним стандартам, враховує різні підходи до оцінки вікових особливостей. Її викладення наведено М.Г. Привєсом, Н.К. Лисенковим, В.І. Бушкевичем [1985] та Л.Р. Матещук-Вацебою [1997]. Вікова класифікація, адаптована останнім автором, видалася нам найбільш прийнятною, остільки вона не містить розподіл вікових груп за статтю. Вивчення статевих відмінностей не входило в жодну із задач нашого дослідження. Крім того, частина дослідженого матеріалу в зародковому періоді припадає на індиферентну стадію розвитку статевої системи, що унеможливлює визначення статі зародка.

Вік зародків визначали згідно з рекомендаціями інституту Карнегі [O'Rahilly R., Bossy I., Muller F., 1981]. Враховуючи той факт, що нервова система з'являється на стадії 8 [O'Rahilly R., Muller F., 1981], дослідження зародків ми розпочали із стадії 10. Зародки набирали в гінекологічних відділеннях лікарень м.Полтави під час операцій з приводу позаматкової вагітності та надпіхвової ампутації чи фундальної резекції матки з приводу фіброміоми. Вік плодів визначали шляхом виміру тім'яно-куприкової довжини з використанням таблиць Б.М. Петтена [1959].

Фіксацію матеріалу здійснювали в 12%-ному розчині нейтрального формаліну або в 2%-ному холодному (+4^оС) розчині глютарового альдегіду на фосфатному буфері при рН 7,4. Підготовка тканинних блоків для подальшого ущільнення в водонерозчинних епоксидних смолах складалась із проведення їх через спирти висхіднї міцності з поступовим переходом до ацетону за схемами, які прийняті в електронномікроскопічних дослідженнях. В подальшому тканинні блоки поміщали в Епон-812. Полімеризацію матеріалу проводили поетапно при температурі 35^оС - 24 години, 45^оС - 24 години, 60^оС - 24 години.

Таблиця 1 Розподіл матеріалу за віковими групами

Ущільнювання в епоксидну смолу Епон-812 головних частин або сформованих головок зародків проводили з деяким відхиленням від загальноприйнятих в електронній мікроскопії схем за рахунок збільшення часу зневоднення в спиртах висхідної кріпості, більш повільного заміщення спирту на ацетон та ацетону на суміш ацетону зі смолою. Останню дію проводили за рахунок додавання в схему сумішей ацетону зі смолою в різних пропорціях. Збільшували також час заміщення суміші ацетон-смола на чисту смолу. Полімеризацію проводили без змін.

В парафін матеріал поміщали за загальноприйнятими методиками. З парафінових блоків на мікротомі МПС-2 за допомогою мікротомних ножів отримували серійні гістотопографічні зрізи товщиною 7-10 мкм, які переносили на предметні стекла і забарвлювали гематоксилін-еозином, після чого заключали в канадський бальзам.

Із тканинних блоків стінок пазух, які ущільнювали в Епон-812, на ротаційному мікротомі МПС-2 за допомогою скляних ножів отримували серійні напівтонкі (2-3мкм) зрізи. Зрізи забарвлювали 0,1%-ним розчином толуїдинового синього при рН 7,8 і заключали в полістирол. Напівтонкі серійні зрізи великої площини отримували на модифікованому [Скрипников Н.С., Хилько Ю.К., Пронина Е.Н и др., 1997] мікротомові МПС-2 за допомогою скляних ножів з довгим лезом, які закріплювали в спеціальному затискачі [Скрипников Н.С., Хилько Ю.К., Дегтярь В.Н., 1998]. Напівтонкі зрізи великої площини, як і в попередньому випадку, забарвлювали 0,1%-ним розчином толуїдинового синього при рН 7,8.

Ультратонкі зрізи товщиною близько 45 нанометрів отримували на ультрамікротомі УМТП-4. Для подальшого дослідження відбирали зрізи кольору срібла та лимону. Контрастування зрізів здійснювали 5%-ним спиртовим розчином уранілацетату і гідроксидом свинцю за E.S.Reynolds [1963], потім досліджували в трансмісійному електронному мікроскопі ПЕМ-100 при прискорюючій напрузі 75 кВ.

Багатошарову пластичну реконструкцію здійснювали, дотримуючись рекомендацій Н.Г. Туркевича [1967] та Ю.П. Костиленка [1983]. В своєму дослідженні ми зробили динамічну комп'ютерну реконструкцію. В її основу були покладені багатошарові пластичні реконструктивні моделі, які давали відображення просторового співвідношення структур, що вивчалися, у статиці, на окремих стадіях розвитку в зародковому періоді. Зображення пластичних воскових моделей за допомогою цифрової фотокамери переносили в пам'ять персонального комп'ютера. З використанням спеціальних програм були відтворені ті процеси, які проходять з нервовою трубкою та венозними судинами, а пізніше - пазухами твердої оболонки головного мозку, у проміжках між отриманими статичними моделями. Внаслідок цього були створені динамічні моделі розвитку краніального відділу нервової трубки та становлення топографії пазух твердої оболонки головного мозку у взаємозв'язку з відділами головного мозку, що розвивається, впродовж зародкового періоду онтогенезу.

Для уточнення деталей тривимірної будови кровоносних мікросудин стінок пазух був використаний аналіз ін'єкційних реплік у скануючому електронному мікроскопі. Ін'єкційні репліки нами були отримані шляхом заповнення просвіту мікросудин пластичною масою “Duracryl Special” з подальшою лужною корозією. Ін'єкційні репліки обробляли парами чотириокису осмію та формаліну і досліджували в растровому електронному мікроскопі РЕМ-200 при прискорюючій напрузі 30 кВ.

Кількісний аналіз інформації щодо характеру змін часткового співвідношення між пазухами та тканинним оточенням у ембріональному періоді, між кровоносними мікросудинами та сполучною тканиною стінок пазух на інших етапах онтогенезу здійснювали на основі окремих вибірок серійних гістологічних зрізів, на яких за допомогою сітки Э.Р.Вейбеля [1970] підраховували кількість штрихів, що проектувалися на відповідні структури.

Метричні показники окремих пазух у зародків, товщину їх стінок на етапах онтогенезу, ланок кровоносного мікроциркуляторного русла стінок пазух знімали на гістологічних препаратах за допомогою приладу МОВ - 1 - 15х (ДСТ 786556 №883827).

Результати виконаних вимірів були оброблені на персональному комп'ютері з використанням інформаційного, кореляційного аналізу та прикладних статистичних програм Excel -97.

Результати дослідження та їх аналіз. Краніальний відділ нервової трубки у зародків на 12-ій стадії розвитку (кінець 4-го тижня внутрішньоутробного розвитку, тім'яно-куприкова довжина 5 мм) знаходиться на етапі переходу від трьох до п'яти мозкових пухирів. Краніальний відділ нервової трубки не прямий і має два згини. Згин середнього мозку добре виражений і дорівнює близько 92°. Шийний згин дорівнює 103°. Кути обох згинів відкриті у вентральний бік.

У зовнішньомозковому ущільненому мезенхімному оточенні краніального відділу нервової трубки виявляються мікросудини, які можна ідентифікувати як венули, за якими здійснюється венозний відтік у передню кардинальну вену.

Венули помітніше вирізняються на бокових поверхнях мозкових пухирів. Зовнішньомозкова мезенхіма на дорсальній поверхні мозкових пухирів містить примітивну капілярну сітку. Венули утворюються за рахунок сполучення двох, рідше - трьох капілярів або шляхом безпосереднього переходу капіляра у венулу з одночасним збільшенням просвіту та ускладненням будови стінки. Венули, в свою чергу, багаторазово сполучаються й утворюють сплетення. Венулярні сплетення розміщені на вентролатеральних поверхнях мозкових пухирів. Переднє, середнє та заднє венулярні сплетення через декілька венозних стоків самостійно впадають у передню кардинальну вену. Слід зазначити, що на цій стадії розвитку зародка венулярні сполучення між переднім та середнім, середнім та заднім сплетеннями нами не виявлені. Вони існують на капілярному рівні за рахунок розташованої в мезенхімі дорсальної поверхні мозкових пухирів примітивної капілярної сітки.

У зародків на 14-ій стадії (середина 5-го тижня, ТКД 10 мм) краніальний відділ нервової трубки складається з 5-и чітко розмежованих мозкових пухирів. Кінцевий мозок має форму двох півкуль, з'єднаних між собою по серединній (стрілоподібній) площині. Їх розмір у порівнянні з попередньою стадією збільшений, кінцевий мозок добре відмежований від проміжного мозку. Межа проводиться від жолобка на дорсальній поверхні нервової трубки до передньої поверхні стеблинки очного пухирця. Згин середнього мозку збільшився із одночасним зменшенням кута згину до 82°. Шийний згин також збільшується із зменшенням кута, який дорівнює 81°. З'являється мостовий згин, його величина дорівнює 86°, кут, на відміну від двох інших, відкривається у дорсальний бік.

Тверда оболонка головного мозку на дорсальній поверхні, від початку кінцевого мозку до кінця довгастого мозку, містить уже, окрім примітивного капілярного сплетення, артеріоли та венули. Венулярні сплетення розміщені на дорсолатеральній поверхні. Тверда оболонка головного мозку на вентролатеральній поверхні мозкових пухирів містить всередині переднє, середнє та заднє венозні сплетення. Заднє венозне сплетення займає переважно ділянку довгастого мозку, середнє венозне сплетення частково проектується на задній мозок, більшою мірою - на середній мозок. Переднє венозне сплетення знаходиться в ділянці проміжного та кінцевого мозку і поєднується із заднім венозним сплетенням за рахунок вторинного анастомозу. Переднє та середнє сплетення зливаються в 3-4 венозні стоки, які у вигляді стовбурів впадають у первинну вену голови. Заднє венозне сплетення одним окремим стоком впадає у первинну вену голови. Із зростанням кількості та величини згинів краніального відділу мозкової трубки венозні стоки видовжуються і збільшують свій просвіт. Первинна вена голови відстає у поздовжньому рості від нервової трубки, і складається враження щодо її відносного вкорочення. Однак її довжина в порівнянні з довжиною відповідної частини передньої кардинальної вени на стадії 12 збільшується на 3-4 мм, а діаметр просвіту становить 33,7±0,3 мм.

Краніально первинна вена голови залучає до себе примітивну крайову пазуху. Джерелом її утворення є частина вен переднього венозного сплетення. Крайова пазуха розташована у борозні між півкулею кінцевого мозку та проміжним мозком на їх дорсолатеральній поверхні.

Примітивні пазухи твердої мозкової оболонки виявляються у зародків на 14-ій стадії розвитку. Визначальними факторами виявлення серед венозних судин твердої оболонки головного мозку пазух є, по-перше, орієнтація фібробластів у зовнішній оболонці, де вона набуває здебільшого поперечний напрямок. Так само розміщуються і пучки колагенових волокон. По-друге, як сполучнотканинні клітини, так і пучки колагенових волокон не мають чіткої межі між стінками пазух і тканиною, що їх оточує. Ця ознака не є характерною для вен, у яких межі добре виражені. По-третє, співвідношення товщини стінок пазух до їх просвіту [Rhodin J.A.G., 1968]. У пазух це співвідношення становить 1:100 і більше.

Примітивний характер пазух визначається кількома чинниками. Першочергово вони утворюються в борозні між півкулею кінцевого мозку та проміжним мозком. На цьому етапі розвитку зародка саме кінцевий мозок починає інтенсивно зростати з одночасним потовщенням стінки мозкового пухиря. Інтенсивний ріст призводить до відповідних змін у гемодинаміці та обміні речовин. Фактор обміну, що корелює з функціональною активністю органа [Куприянов В.В., 1978], детермінує об'ємні константи судинного русла. Як наслідок, вени, що існують у цій ділянці, не відповідають гемодинамічним факторам, передусім через величину свого просвіту. Вони перетворюються у пазухи, просвіт яких значно більший.

Фактор гемодинаміки визначає якісне диференціювання стінок судин [Куприянов В.В. и соавт., 1993]. Тонкостінні вени з чіткою межею зовнішньої оболонки перетворюються в пазухи, стінки яких не мають чіткої межі. Інакше кажучи, зовнішньою частиною стінки виступає не адвентиційна оболонка вен, а прилегла ділянка твердої оболонки головного мозку. Зростає кількість клітин фібробластичного ряду та їх співвідношення. Збільшення кількості спеціалізованих фібробластів супроводжується відносним зменшенням малодиференційованих фібробластів.

Другим чинником примітивного характеру пазух є часовий. До набуття своєї дефінітивної форми розвиток краніального відділу нервової трубки включно до перетворення його у відділи головного мозку визначатиме локалізацію пазух та якісний склад їх стінок. Частина примітивних пазух увійде до складу дефінітивних [Padget D.H., 1956], інша частина, поява яких обумовлена тимчасовими локальними потребами розвитку того чи іншого відділу головного мозку та його похідних і в функціонуванні яких не буде подальшого сенсу, підлягатимуть регресії [Куприянов В.В. и соавт., 1993]. Тому в своєму дослідженні ми розглядали тільки ті пазухи, які мають або безпосереднє, або опосередковане відношення до пазух, які включені до Українського викладу Міжнародної анатомічної номенклатури.

Для зародків 16-ої стадії розвитку (6-ий тиждень внутрішньоутробного розвитку, ТКД 20 мм) характерними є подальше збільшення мозкових пухирів, особливо переднього мозку, та поглиблення згинів. Кути згинів мають такі розміри: згин середнього мозку - 46°, мостовий згин - 77°, шийний згин - 61°.

Переднє, середнє та заднє венозні сплетення поєднані між собою за рахунок новоутворених вторинних анастомозів. До анастомозу між переднім та середнім сплетеннями, що виник на 14-ій стадії, додається анастомоз між середнім та заднім сплетеннями, який з'являється на 16-ій стадії.

У зародків на 18-ій стадії (7-ий тиждень внутрішньоутробного розвитку, ТКД 30 мм) за рахунок значного збільшення розмірів мозкових пухирів кінцевого мозку та переміщення частини проміжного мозку всередину кінцевого відбувається відносне зменшення довжини краніального відділу нервової трубки. Змінюються кути згинів краніального відділу: згин середнього мозку дорівнює 48°, мостовий згин - 79°, шийний згин - 65°. Невелике збільшення розмірів кутів усіх трьох згинів свідчить про початок випрямлення краніального відділу нервової трубки.

Зміни конфігурації краніального відділу нервової трубки призводять до зміни напрямку венозного відтоку. Частина первинної вени голови, яка розміщувалася нижче вушного пухирця, редукується. Венозна кров із твердої оболонки головного мозку через сигмоподібну пазуху відходить у внутрішню яремну вену. Верхній відділ сигмоподібної пазухи утворюється із вторинного анастомозу, який з'єднав середнє та заднє венозні сплетення, нижній відділ - із нижньої частини стоку заднього венозного сплетення. Заднє венозне сплетення частково редукується і представлене кількома петлями всередині твердої оболонки головного мозку. Переднє та середнє венозні сплетення з'єднані кількома анастомозами і в зв'язку з розвитком серпа мозку та намету мозочка мають назву стрілоподібного та наметового сплетень.

На дорсальній поверхні кінцевого мозку в твердій оболонці головного мозку виявляється примітивна верхня стрілоподібна пазуха. Вона не повністю охоплює дорсальну поверхню кінцевого мозку. Верхня стрілоподібна пазуха переходить у примітивну крайову пазуху, яка разом з примітивною наметовою пазухою впадає у примітивну поперечну пазуху. До частини поперечної пазухи, яка утворилася за рахунок анастомозу між переднім і середнім венозними сплетеннями, додається ділянка поперечної пазухи, яка утворилася за рахунок верхнього відділу стоку переднього (тепер стрілоподібного та наметового) сплетення. Примітивна поперечна пазуха разом з крайовою пазухою вбирає в себе чисельні притоки стрілоподібного на наметового сплетень. Поперечна пазуха впадає у сигмоподібну пазуху.

У зародків на 23-ій стадії (кінець 8-го тижня внутрішньоутробного розвитку, ТКД 40 мм) значних розмірів досягає кінцевий мозок. Краніальний відділ нервової трубки продовжує випрямлятися. Розмір кута згину середнього мозку дорівнює 84°, мостового згину - 130°, шийного - 115°.

Розвиток мозкового серпа призводить до поглиблення борозни між півкулями кінцевого мозку. На бокових поверхнях цієї борозни всередині твердої оболонки розміщені примітивні верхні стрілоподібні пазухи, що мають характер парного утворення. Верхня стрілоподібна пазуха охоплює по периметру майже всю дорсальну поверхню кінцевого мозку. Вона впадає у примітивну крайову пазуху.

Всередині твердої оболонки головного мозку на дорсолатеральній поверхні в ділянці частково проміжного, більшою мірою - середнього мозку розміщене частково редуковане наметове сплетення. Та частина його, що виявляється в твердій оболонці головного мозку, має менші розміри ланок, але більший розмір просвіту вен, що утворюють сплетення. З розвитком серпа мозку збільшується за рахунок утворення нових ланок серпоподібне сплетення.

Таким чином, на кінець ембріонального періоду внутрішньоутробного розвитку (23-я стадія) зародки людини мають примітивну верхню стрілоподібну пазуху, яка утворилася частково за рахунок переднього венозного сплетення, а з розвитком серпа мозку та намету мозочка - із стрілоподібного та наметового сплетень. Верхня стрілоподібна пазуха на цьому етапі розвитку має парний характер. Вона впадає у примітивну крайову пазуху. Остання утворилася частково завдяки переднього венозного сплетення, частково ( у зародків на 16-ій стадії) - наметового сплетення.

У твердій оболонці головного мозку на вентральній поверхні кінцевого мозку, між ним та проміжним мозком розміщена наметова пазуха. Вона утворилася за рахунок одного із стоків переднього венозного сплетення. Примітивна наметова пазуха разом з примітивною крайовою пазухою впадає у примітивну поперечну пазуху, яка утворилася за рахунок вторинного анастомозу між переднім та середнім венозними сплетеннями, що виник на 14-ій стадії.

Примітивна поперечна пазуха продовжується у сигмоподібну пазуху. За походженням вона є вторинною, постільки утворилася частково завдяки анастомозу між середнім та заднім венозним сплетеннями, який виник на стадії 16, і, частково, нижньої частини стоку заднього венозного сплетення. Сигмоподібна пазуха впадає у внутрішню яремну вену.

У ділянці вентральної поверхні кінцевого та проміжного мозку тверда оболонка головного мозку містить у собі примітивну печеристу пазуху, яка сформувалася із нередукованої частини первинної вени голови. Печериста пазуха через нижню кам'янисту пазуху з'єднується з нижнім відділом сигмоподібної пазухи. За своїм походженням нижня кам'яниста пазуха є вторинною, постільки виникла з анастомозу, що з'єднав печеристу та сигмоподібну пазухи на місці редукованого відділу первинної вени голови. Поява нижньої кам'янистої пазухи, можливо, обумовлена розвитком лицевого відділу голови та зростанням венозного відтоку з очної ямки. Інтенсифікація кровотоку призводить до того, що анастомоз між зазначеними пазухами перетворюється в нижню кам'янисту пазуху.

Отже, в зародковому періоді внутрішньоутробного розвитку визначальними в розвитку та становленні топографії пазух твердої черепномозкової оболонки, є такі фактори: 1) нерівномірний ріст мозкових пухирів у замкнутому просторі; 2) переміщення окремих ділянок краніального відділу нервової трубки, свідченням чого є поява мозкових згинів та динаміка зміни розмірів кутів згинів; 3) переміщення мозкових пухирів супроводжується зміщенням твердої оболонки головного мозку разом з розташованими в ній венозними судинами (пізніше - пазухами); 4) зміщення твердої оболонки головного мозку змінює напрямок венозного відтоку, що призводить до утворення нових, коротких та прямих шляхів; 5) відділи венозної системи, що втратили функціональне значення, піддаються зворотному розвитку.

Динамічна комп'ютерна реконструкція розвитку та становлення топографії пазух у взаємозв'язку з розвитком відділів головного мозку дозволила зробити висновок, що в зародковому періоді становлення топографії пазух супроводжується процесами перетворення окремих ділянок функціонуючого венозного русла в пазухи; новоутворенням пазух, пов'язаним зі змінами напрямку венозного відтоку та зростанням його інтенсивності, що, в свою чергу, зумовлене з нерівномірним ростом мозкових пухирів та їх переміщеннями разом з твердою оболонкою головного мозку; редукцією окремих ділянок венозного русла, що втратили своє функціональне значення.

Отже, за походженням пазухи умовно можна розділити на такі три групи: I - пазухи, що утворилися із одної функціонуючої венозної судини зародка. Сюди можна віднести кавернозну пазуху. II - пазухи, що утворилися із кількох венозних сегментів функціонуючих судин. Як приклад - верхня стрілоподібна пазуха. III - пазухи, що виникли із новоутворених венозних судин. До цієї групи можна віднести поперечну і сигмоподібну пазухи.

У плодів на 12-ому тижні внутрішньоутробного розвитку (ТКД 80 мм) формується вторинна (дефінітивна або кінцева) верхня стрілоподібна пазуха. У цьому віці вона має вигляд непарного утворення, що розташоване всередині твердої оболонки головного мозку по серединній лінії від верхнього краю луски лобової кістки до середини луски потиличної кістки. В ділянці тім'яних кісток по обидва боки верхньої стрілоподібної пазухи знаходяться венозні сплетення. Слід зазначити, що всі ці кістки представлені щільними сполучнотканинними пластинками, які по стрілоподібній лінії ще не повністю зрослися між собою. В задньонижніх відділах верхня стрілоподібна пазуха віддає окремі стовбури, які можуть знаходитись як справа, так і зліва, і впадати частіше в пазушний стік, рідше - в поперечну пазуху. Пазушний стік утворився за рахунок наметового сплетення. Від нього беруть початок дефінітивні поперечні пазухи. Їх медіальні частини утворилися за рахунок примітивних крайових пазух, латеральні відділи виникли із венозного анастомозу, що з'єднав середнє та переднє венозні сплетення. Дефінітивні поперечні пазухи латерально переходять у сигмоподібні пазухи. Останні впадають у внутрішні яремні вени.

Нижня стрілоподібна та пряма пазуха ще не сформувалися. На їх місцях розташовані стрілоподібне та наметове сплетення, які здійснюють венозний відтік у поперечну, верхню стрілоподібну пазухи та у стік пазух. З'являється верхня кам'яниста пазуха, яка утворилася за рахунок нижньої частини стоку середнього венозного сплетення. Вона з'єднує печеристу пазуху з поперечною в ділянці її переходу в сигмоподібну пазуху.

Тверда оболонка головного мозку на вентральній поверхні мозку містить у собі наметову пазуху, яка в передньому відділі знаходиться на задній поверхні малих крил крилоподібної кістки, в середньому відділі проходить збоку від печеристої пазухи, в задньому відділі - всередині намету мозочка і кількома рукавами впадає в поперечну пазуху.

У задній черепній ямці виявляється добре розвинена потилична пазуха, яка розміщена в задньому відділі задньої черепної ямки на лусці потиличної кістки. Вона походить із заднього венозного сплетення. З'єднує стік пазух з крайовою пазухою. В цій віковій групі йдеться про крайову пазуху, розміщену в твердій оболонці головного мозку по периметру великого потиличного отвору потиличної кістки. В зародковому періоді під ідентичною назвою деякий час існує пазуха, яка спочатку сполучає верхню стрілоподібну з поперечною пазухою, а потім перетворюється в медіальну частину поперечної пазухи. Потилична пазуха може бути у вигляді одиничного стовбура, або мати додаткові стовбури, що є цілком логічним, враховуючи її походження із заднього венозного сплетення. В цьому випадку додаткові стовбури потиличної пазухи з'єднають праву поперечну пазуху з крайовою.

У плодів на 16-ому тижні внутрішньоутробного розвитку (ТКД 135 мм) пазухи твердої оболонки головного мозку у своєму розвитку та становленні мають відмінні, характерні для цього віку ознаки. Верхня стрілоподібна пазуха набуває трикутної форми на поперечному розрізі. Бокові судинні сплетення в ділянці тім'яних кісток набувають форми бокових венозних лакун. Довжина верхньої стрілоподібної пазухи помітно не змінюється - її початок знаходиться у верхньому відділі луски лобової кістки. Однак лінійні розміри цієї пазухи зростають внаслідок збільшення голови плода.

Нижня стрілоподібна пазуха відсутня. Всередині серпа мозку існує добре розвинене серпоподібне венозне сплетення, яке у верхньозадніх відділах впадає у верхню стрілоподібну пазуху. В передньонижньому відділі стрілоподібне сплетення входить у пряму пазуху, яка уже виявляється в цьому віці. Пряма пазуха формується з наметового сплетення. Вона розміщена в ділянці поєднання відростків твердої оболонки головного мозку - серпа мозку і серпа мозочка в стрілоподібній площині та намету мозочка в горизонтальній площині. Окрім частини наметового венозного сплетення, в пряму пазуху впадає велика вена мозку. Пряма пазуха, в свою чергу, впадає у стік пазух.

Печериста пазуха набуває дефінітивного вигляду. Вона віддає відростки до сифона внутрішньої сонної артерії. Відростки твердої оболонки головного мозку, що відходять від стінок печеристої пазухи, є складовими зовнішньої оболонки внутрішньої сонної артерії. На всіх препаратах цієї вікової групи печериста пазуха має форму сплетення. Лакунарну форму на жодному із препаратів нам виявити не вдалося.

Права та ліва печеристі пазухи з'єднані за допомогою передньої міжпечеристої пазухи. Остання має вигляд тонкого стовбура, спереду та позаду якого є залишки венозного сплетення. Задня міжпечериста пазуха ще не утворилася, на її місці розташоване венозне сплетення, що з'єднує праву та ліву печеристі пазухи в задніх відділах.

Передній відділ наметової пазухи перетворився в дефінітивну клинотім'яну пазуху. Ця пазуха впадає в печеристу пазуху. Середній та задній відділи наметової пазухи зазнають редукції і в плодів цього віку їх виявити вже неможливо.

На наступних етапах внутрішньоутробного розвитку відбуваються становлення топографії пазух у зв'язку з ростом та ускладненням будови головного мозку, збільшення розмірів пазух твердої оболонки головного мозку з одночасним ускладненням будови їх стінок, редукція залишків венозних сплетень, із яких утворилися пазухи. Із постійних пазух, внесених до Міжнародної анатомічної номенклатури, за нашими даними, відсутня одна - нижня стрілоподібна. У внутрішньоутробному періоді на місці її розташування функціонує стрілоподібне венозне сплетення, розміщене всередині серпа мозку.

Після народження із стрілоподібного венозного сплетення утворюється нижня стрілоподібна пазуха. В новонароджених на досліджуваному нами матеріалі вона спостерігалась у 70% випадків. За напрямком нижня стрілоподібна пазуха є безпосереднім продовженням прямої пазухи допереду, і на корозійних препаратах її початок можна визначити тільки за місцем впадання великої мозкової вени в пряму пазуху. Нижня стрілоподібна пазуха розміщується не на всій протяжності мозкового серпа, а займає лише задні та середні його відділи. Форма нижньої стрілоподібної пазухи на поперечному розрізі знаходиться в межах від овальної з довгим діаметром, що відповідає стрілоподібній площині, до округлої. В нижню стрілоподібну пазуху впадають рештки нередукованої частини стрілоподібного сплетення та вени твердої оболонки головного мозку.

Верхня стрілоподібна пазуха новонароджених бере початок у нижніх відділах луски лобової кістки, але ще не доходить до сліпого отвору. На поперечному зрізі має трикутну форму. По відношенню до стрілоподібної площини її хід звивистий. На одному і тому самому препараті вона може зміщуватись у різних відділах вправо або вліво.

У 2-х випадках у новонароджених спостерігалась асиметрія в розвитку поперечних пазух. В одному випадку ліва поперечна пазуха брала початок від стоку пазух і була безпосереднім його продовженням у горизонтальній площині. На поперечному розрізі довжина просвіту лівої поперечної пазухи вдвічі переважала розмір правої, який становив 0,45 см. Права поперечна пазуха брала початок двома протоками: від верхньої стрілоподібної пазухи і від прямої пазухи. У другому випадку ліва поперечна пазуха брала початок від добре розвинутої правої поперечної пазухи. Розміри лівої поперечної пазухи в медіальному відділі дорівнювали 3х2 мм, поступово збільшувались у латеральному напрямку і в місці переходу в сигмоподібну пазуху майже не відрізнялись від аналогічних розмірів правої поперечної пазухи.

Печериста пазуха новонароджених у більшості випадків (70%) мала лакунарну форму. Задня міжпечериста пазуха у вигляді тоненького (1-2 мм) стовбура з'єднує праву та ліву печеристі пазухи позаду лійки гіпофіза. Нижня кам'яниста пазуха в порівнянні з верхньою кам'янистою переважає в розвитку: має більш прямолінійний хід, більший діаметр внутрішнього просвіту.

Загалом, у новонароджених є всі постійні пазухи твердої оболонки головного мозку. В подальших періодах онтогенезу пазухи набувають ознак, притаманних тому чи іншому індивідууму. Інакше кажучи, в постнатальному онтогенезі здійснюється індивідуальне становлення топографії пазух.

У зародковому періоді онтогенезу людини пазухи, утворені з венозних сплетень, мають попередника - капіляри примітивної капілярної сітки. На світлооптичному рівні виявлено, що новоутворення капілярів примітивної капілярної сітки в навколомозковій ущільненій мезенхімі відбувається шляхом брунькування - вростання в неї ендотеліальних клітин капілярів, що вже функціонують. На ультраструктурному рівні визначений шлях утворення капілярів із кров'яних острівців. Останні представлені еритробластом, який розміщений у центрі острівця. Зовні від еритробласту розміщені мезенхімні клітини, які своїми відростками обмежують простір навколо еритробласту, заповнений волокнистими структурами та міжклітинною аморфною рідиною.

Механічна дія потоку крові призводить до диференціювання стінок капілярів спочатку у венули, які утворюють венулярні сплетення в ущільненій навколомозковій мезенхімі у зародків людини на 12-ій стадії. Від венулярних сплетень беруть початок венозні сплетення зовнішньої мозкової оболонки у зародків на 14-ій стадії. Постійні зміни напрямку венозного відтоку крові, які зумовлені переміщенням твердої оболонки головного мозку та її попередників внаслідок утворення згинів краніального відділу нервової трубки та їх динаміки, призводить спочатку до розширення окремих ділянок вен, а потім до утворення пазух.

Становлення структури стінок пазух у плодовому періоді можна розглядати як диференціювання ендотелію та формування зрілої сполучної тканини з тією різницею, що еластичні волокна починають утворюватися в пізніші терміни, коли зі збільшенням розмірів мозку та початком формування кісткової тканини пульсуючий характер кровотоку в пазухах призводить до більшої здатності її стінок до розтягування. В становленні пазух можна вирізнити три етапи. Перший - функціонуючі венозні судини та сплетення. Другий - примітивні пазухи. Третій - дефінітивні пазухи.

У новонароджених і грудних дітей стінки пазух твердої оболонки головного мозку характеризуються всіма морфологічними ознаками сполучної тканини, що швидко росте. Зростає кількість і товщина колагенових волокон. Це - невеликі звивисті паралельно розташовані пучки, розміщені в поздовжньому, поперечному або косому напрямку. Між пучками колагенових волокон знаходяться еластичні волокна. Їх кількість зростає в поверхневій і глибокій частинах стінок пазух. Виявлена значна кількість клітин фібробластичного ряду. Серед клітин переважають активно синтезуючі колаген фібробласти з усіма характерними для них ультраструктурними ознаками. Сполучнотканинні клітини розміщені в середній частині стінок пазух. Зосереджуються вони зазвичай невеликими групами із 4-7 клітин.

У сполучнотканинній оболонці стінок пазух є всі ланки кровоносного мікроциркуляторного русла: артеріоли, прекапілярні артеріоли, капіляри, посткапілярні венули та венули. Артеріоли беруть початок від артерій невеликого діаметру, які розміщені по краях пазух у середніх або глибоких відділах стінки пазух. Капіляри утворюють сітку без певної площинної орієнтації. Розміри (найдовший і найкоротший) петель капілярної сітки варіюють у межах від 30-40 мкм до 50-70 мкм. Діаметр капілярів - 9,2±0,1 мкм. Посткапілярні венули та венули іноді зливаються, утворюючи розширені ділянки ємкісної ланки кровоносного мікроциркуляторного русла з величиною просвіту в межах 20-30 мкм. Венули впадають у вени-супутниці артерій або у вени, що прямують у поверхневі відділи зовнішньої стінки пазух.