Розвиток, становлення та відмінності у будові стінок пазух твердої оболонки головного мозку людини в онтогенезі

У дитячому, підлітковому та юнацькому віці товщина стінок пазух поступово зростає. Потовщення стінок пазух проходить насамперед за рахунок збільшення кількості пучків колагенових волокон. У деяких із них зростає кількість волокон. Хід пучків колагенових волокон набуває орієнтованого характеру: вони розміщуються в поздовжньому, поперечному або косому напрямку.

Внутрішня оболонка стінок пазух зберігає поліморфізм як окремих ендотеліальних клітин, так і ендотеліального шару в цілому. Ендотеліоцити мають різний ступінь диференціювання. На поверхні недиференційованих ендотеліальних клітин міститься велика кількість мікроворсинок та відростків, які виступають у просвіт пазух та в сполучну тканину, що прилягає до ендотеліальної оболонки. Профілі клітин - різноманітні за формою і значно видовжені. Ядра - овальної форми з нерівним контуром каріолеми та дифузно розподіленим гетерохроматином. Цитоплазма містить у собі значну кількість органел та поодинокі мікропіноцитозні пухирці. Диференційовані ендотеліальні клітини мають усі ознаки ендотелію соматичного типу.

Щільність судин кровоносного мікроциркуляторного русла поступово зменшується. В субендотеліальних ділянках зовнішньої стінки та середніх відділах внутрішніх стінок пристінних пазух виявляються артерії м'язового типу, діаметр яких варіює від 200 до 250 мкм. Їх м'язова оболонка добре виражена і складається із кількох шарів гладких міоцитів. У середніх відділах стінок венозних пазух знаходяться вени безм'язового типу з діаметром просвіту від 100 до 300 мкм.

Артеріальні та венозні судини оточені прошарком пухкої волокнистої сполучної тканини, яка представлена колагеновими й еластичними волокнами та клітинами. Серед останніх частіше зустрічаються фібробласти та фіброцити. Окрім цих клітин, у деяких ділянках виявляються плазмоцити, базофільні гранулоцити, макрофагоцити, адипоцити. Слід зазначити, що адипоцити більшою мірою виявляються не в оточенні кровоносних судин, а ділянках переходу однієї стінки в іншу. Наявність у цих ділянках великої кількості однокрапельних адипоцитів наводить на припущення щодо білої жирової тканини.

У зрілому віці значних морфологічних змін у будові стінок пазух не відбувається. Зовнішня стінка пристінних пазух складається із двох оболонок - внутрішньої ендотеліальної та зовнішньої сполучнотканинної. При дослідженні ендотеліальної оболонки на напівтонких зрізах, одержаних у площині ендотеліальної оболонки і забарвлених толуїдиновим синім, вирізняються великі ділянки ендотеліальних клітин з інтенсивно забарвленими ядрами овальної або округлої форми. Виявити суцільні поля ендотелію на зрізах через наявність хвилеподібного мікрорельєфу практично неможливо. Плазмолема добре помітна на максимальних збільшеннях світлового мікроскопа за рахунок накопичення в ній чотириоксиду осмію під час ущільнювання препаратів у епоксидну смолу. На окремих ділянках можна спостерігати ряд ендотеліальних клітин з овальними, орієнтованими вздовж осі пазухи ядрами. Ширина ендотеліальних клітин варіює від 11 до 17 мкм, довжина - від 16 до 21 мкм. Кожна ендотеліальна клітина контактує з сусідніми (ступінь стикання) в інтервалі від 4 до 7 клітин, найчастіше - з шістьома клітинами.

Ендотеліальна оболонка прилягає до пучків еластичних волокон, які забарвлюються толуїдиновим синім у голубий колір і добре виявляються на напівтонких зрізах. Зовні еластичних волокон знаходяться щільно скомпоновані пучки колагенових волокон, які розміщені поперечно до поздовжньої осі пазухи. Товщина поперечно орієнтованих пучків колагенових волокон на порядок вище за товщину пучків еластичних волокон. Забарвлюються колагенові волокна в інтенсивно синій колір. Всередині пучків колагенових волокон зрідка зустрічаються фібробласти, частіше - фіброцити. До поперечно орієнтованих пучків колагенових волокон зовні прилягають відносно невеликі пучки орієнтованих у косому напрямку волокон. Відразу за ними розміщуються поздовжньо орієнтовані пучки. На напівтонких зрізах вони мають хвилеподібну форму. Всередині цього прошарку виявляються ділянки паралельно розміщених фібробластів у оточенні неорієнтованих колагенових волокон. У різних ділянках товщина прошарку із поздовжньо орієнтованих пучків варіювала, але не перевищувала товщини поперечно орієнтованого прошарку. Услід за поздовжньо орієнтованим прошарком пучків колагенових волокон розміщуються косо спрямовані пучки колагенових волокон. Найбільш поверхнево пролягають пучки еластичних волокон, серед яких помітні поодинокі колагенові волокна. Артеріальні та венозні судини розміщуються, як правило, всередині прошарку пучків колагенових волокон поздовжньої або поперечної орієнтації в оточенні пухкої волокнистої сполучної тканини. Остання представлена колагеновими й еластичними волокнами в оточенні міжклітинної аморфної речовини та клітинами, серед яких частіше зустрічаються фібробласти і макрофаги. Зрідка виявляються плазмоцити, базофільні гранулоцити та адипоцити.

Пухка волокниста сполучна тканина здебільшого зосереджена в бокових відділах стінок венозних пазух - у місцях переходу однієї стінки в іншу. Поверхнево розміщені пучки еластичних волокон стикаються із внутрішньою поверхнею кісток черепа. Макроскопічно тверда мозкова оболонка щільно прилягає до внутрішньої компактної пластинки.

При мікроскопічному дослідженні ділянка переходу кісткової тканини в сполучну представлена окремими пучками колагенових та еластичних волокон, які розміщені у міжклітинній речовині. Таким чином, суто епідурального простору ми не виявили. Межа між різними за щільністю тканинами - кістковою і щільною волокнистою сполучною - виповнена не рідиною, а міжклітинною аморфною речовиною та волокнами, які добре виявляються під час ультраструктурного дослідження.

Внутрішні стінки пазух, на відміну від зовнішньої, побудовані не з двох, а з трьох оболонок. Внутрішня утворена ендотелієм, який за структурними ознаками не відрізняється від аналогічного клітинного шару зовнішньої стінки. Зовні від ендотеліальної оболонки розміщується сполучнотканинна оболонка. Вона представлена щільною волокнистою сполучною тканиною. Її волокнистий каркас утворений пучками щільно скомпонованих пучків колагенових волокон, орієнтованих у різних напрямках. Прошарки із щільних пучків колагенових волокон об'єднуються за допомогою невеликих ділянок еластичних волокон, розміщених в аморфній міжклітинній речовині. Орієнтація внутрішнього прошарку пучків колагенових волокон, як і в зовнішній стінці, є поперечною до поздовжньої осі пазухи, але товщина в цій ділянці значно менша. За поперечними пучками розміщуються косо орієнтовані колагенові волокна, які мають вигляд одного або двох прошарків. Середній відділ сполучнотканинної оболонки займають поздовжньо орієнтовані пучки колагенових волокон, які мають добре виражений хвилеподібний характер. Зовнішню частину сполучнотканинної оболонки стінки займають косо орієнтовані пучки колагенових волокон хвилеподібного вигляду. Як і в попередньому прошарку, окремі пучки об'єднуються за допомогою вузьких ділянок, що складаються з еластичних волокон та аморфної міжклітинної речовини. У всіх прошарках виявляються клітини фібробластичного ряду з перевагою кількості фіброцитів над фібробластами.

Усередині прошарків розміщуються артеріальні та венозні судини, які оточені пухкою волокнистою сполучною тканиною. Ланки кровоносного мікроциркуляторного русла розташовуються, як правило, між прошарками колагенових волокон. Як у зовнішній стінці, так і у внутрішніх стінках пазух густота кровоносних судин зменшується у порівнянні із юнацьким віком.

Найбільш поверхнево у внутрішній стінках пазух розміщується менінготеліальна оболонка. Вона утворена кількома рядами (2-4) плоских епітеліальних клітин, які через своє місцезнаходження називаються менінготеліальними.

Менінготеліальні клітини являють собою плоскі видовжені клітини зі сплощеним крупним овальним ядром. Периферійні зони клітин видовжені, мають вигляд відростків. При цьому стоншені ділянки відростків накладаються один на інший із взаємним перекриттям. До першого шару менінготеліальних клітин прилягають колагенові волокна і фібрили, скупчення еластину, міжклітинна аморфна речовина та відростки фібробластів.

У літньому та старечому віці пучки колагенових волокон у сполучнотканинній оболонці стінок пазух поступово втрачають звивистість. У прошарках колагенових волокон певної орієнтації зростає кількість пучків. Разом з цим щільність волокон у пучках зменшується, окремі колагенові волокна стають тонкішими. Щільність клітин фібробластичного ряду зменшується. Дольове співвідношення активно синтезуючих колаген фібробластів та фіброцитів змінюється за рахунок збільшення кількості останніх. Зростає кількість макрофагів.

Аналіз інформаційних показників показує, що відносна ентропія, яка характеризує ступінь використання інформаційної ємності системи, має максимальне значення в періоді новонародженості. В цей час проходить адаптація організму до зміни навколишнього середовища. Разом з тим суттєво знижується надмірність: із 28% у плодовому періоді до 17% у новонароджених. Цей показник характеризує ступінь недозавантаження інформаційної системи і дає уявлення щодо надійності системи. Зміна показника надмірності, який є похідною величиною від значення ентропії і означає вірогідність спотворення інформації, що передається, у періоді новонародженості, можна пояснити завершенням формоутворення пазух, який припадає саме на цей період, та переходом від інтенсивного росту і диференціювання складових частин стінок пазух до рівномірного росту та дозрівання структурних елементів стінок пазух.

Істотні коливання інформаційних показників спостерігалися також у юнацькому віці. Показник відносної ентропії зростав із 0,73 у підлітковому віці до 0,79 у юнацькому. Відповідно змінювалася і надмірність: вона знижувалась із 27% до 21%. Ці зміни можна пояснити завершенням процесу росту та диференціювання структурних компонентів і переходу їх до стабільного функціонування у зрілому віці.

Для зрілого віку інформаційні показники мали такі значення: ентропія - 1,03; відносна ентропія - 0,62; надмірність -38%. Отже, надмірність у зрілому віці мала максимальне значення, а значить мінімальну можливість спотворення інформації, що аналізувалася.

Безсумнівним і загальноприйнятим є той факт, що оболонкові артерії в початкових своїх відділах розташовуються в поверхневому шарі твердої оболонки головного мозку. Таке їх розміщення, очевидно, підсилює пульсову хвилю внутрішньої сонної артерії, постільки дві з трьох основних оболонкових артерій, що забезпечують кров'ю тверду оболонку головного мозку, є гілками зовнішньої сонної артерії. Результатом такого розташування оболонкових артерій є відомі в анатомії борозни оболонкових артерій на внутрішній поверхні кісток основи черепа та частково бокових поверхонь склепіння черепа.

Поступове розгалуження оболонкових артерій призводить до зміщення їх всередину клітинно-волокнистого шару твердої оболонки головного мозку, де вони дають початок артеріолам кровоносного мікроциркуляторного русла.

Уздовж країв зовнішньої стінки частини пристінних пазух (верхня стрілоподібна, стік пазух, поперечні пазухи) між гілками оболонкових артерій виявляються анастомози. Артеріальні анастомози, поєднуючись між собою, утворюють звивисті стовбури, що справа і зліва супроводжують на всій протяжності верхню стрілоподібну пазуху, зверху та знизу - поперечні пазухи.

На гістологічних препаратах звивисті артеріальні стовбури представлені зрізами артерій м'язового типу, які розміщені всередині сполучнотканинного шару твердої оболонки головного мозку в місцях її переходу в сполучнотканинну оболонку зовнішньої та внутрішньої стінок пазух.

Від зазначених артеріальних стовбурів відходять гілки до зовнішньої та однієї із внутрішніх стінок тих пристінних пазух, що перераховані вище.

Нами виявлені два види артеріальних гілок, що відходять від звивистих артеріальних стовбурів, які розміщені по краях зовнішніх стінок пазух. Переважна частина їх, розгалужуючись в середніх прошарках сполучнотканинної оболонки стінки пазухи, дає початок артеріолярним ланкам кровоносного мікроциркуляторного русла. Решта артеріальних гілок, зовнішній діаметр яких варіює в межах від 1,5 мм до 0,5 мм, у зовнішній стінці розміщуються субендотеліально.

Для внутрішніх стінок зазначених пазух загальна організація артеріального кровотоку має такий самий характер, з єдиною різницею, що у внутрішньому куті (ділянці переходу однієї внутрішньої стінки в іншу) в сполучнотканинній оболонці стінки пазух відсутні поздовжні артеріальні стовбури. Анастомози між гілками оболонкових артерій виявляються, в тому числі і орієнтовані в поздовжньому до осі пазух напрямку, але вони не мають безперервного характеру і не утворюють артеріальні стовбури. Інша група артеріальних гілок розміщується субендотеліально. Але, на відміну від артерій у зовнішніх стінках, вони прямують в косому напрямку і в ділянці внутрішніх кутів стінок пазух переходять всередину сполучнотканинної оболонки стінки. В зазначеній ділянці ці артерії з'єднуються з іншими артеріями, набуваючи тим самим анастомотичного характеру.

Субендотеліальне розташування артеріальної сітки в стінках верхньої стрілоподібної та поперечних венозних пазух твердої оболонки головного мозку, на наш погляд, зумовлюється розміщенням на стінках цих пазух похідних павутинної оболонки - грануляцій. Арахноїдальні грануляції , залежно від ступеня їх розвитку, тією чи іншою мірою звужують просвіт пазух. Особливе значення це має для найдовшої за протяжністю верхньої стрілоподібної пазухи. Наявні в її стінці та в стінці поперечних пазух артеріальні сітки, окремі сегменти яких розміщуються субендотеліально, за рахунок пульсових коливань створюють додаткові умови для проходження крові через звужені ділянки просвіту пазух. При цьому вектор сили пульсового розширення буде доцентровим, на відміну від інших, наявних у порожнині черепа векторів пульсового розширення - внутрішньої сонної артерії, проксимальних відділів середньої та задньої оболонкових артерій - гілок зовнішньої сонної артерії, які мають відцентровий характер. Доцентровий характер напрямку вектора пульсового розширення артеріальної сітки стінок пристінних пазух твердої оболонки визначають розміщені зовні кістки склепіння черепа.

Стінки верхньої стрілоподібної пазухи кровопостачаються у своїх передніх відділах гілками передньої оболонкової артерії, середніх та задніх відділах - гілками середньої оболонкової артерії. Слід відзначити, що такий тип забезпечення кров'ю характерний для мезоцефалів. Для доліхоцефалів співвідношення ділянок кровопостачання стінок верхньої стрілоподібної пазухи змінюється внаслідок перекриття частини передньої третини стінок пазухи гілками середньої оболонкової артерії; передня оболонкова артерія кровопостачає лише частину (передні відділи) передньої третини стінок верхньої стрілоподібної пазухи. У брахіцефалів гілки передньої оболонкової артерії кровопостачають ділянки стінок середньої третини верхньої стрілоподібної пазухи.

Додатковими джерелами кровопостачання стінок верхньої стрілоподібної пазухи в задніх відділах є оболонкові гілки поверхневої вискової та потиличної артерій, які проникають у порожнину черепа через тім'яний випускник.

Оболонкові гілки поверхневої вискової артерії як джерела кровопостачання задніх відділів стінок верхньої стрілоподібної пазухи частіше (73,7%) зустрічалися у брахіцефалів та мезоцефалів. Оболонкові гілки потиличної артерії як джерела кровопостачання стінок верхньої стрілоподібної пазухи в 67,3% випадків зустрічалися в осіб з доліхоморфним мозковим відділом голови.

Формування конструкції кровоносного мікроциркуляторного русла стінок пазух твердої оболонки головного мозку розпочинається у плодовому періоді. В цей час поряд з ростом кровоносних мікросудин стінок пазух відбувається якісне диференціювання їх стінок. Утворення конструкції кровоносного мікроциркуляторного русла стінок пазух складається під дією двох факторів: гемодинаміки та обміну речовин. Фактор обміну речовин для плодового періоду розвитку має ключове значення, адже саме цей період відповідає стадії посиленого росту та диференціювання стінок пазух. Тому необхідність швидкої доставки крові до стінок пазух, що інтенсивно ростуть, визначає густоту капілярів та розміри капілярних петель, метричні показники яких наближаються до 30 мкм.

Інтенсивність кровотоку, що обумовлена швидким ростом стінок пазух, визначає і відсутність у конструкції кровоносного мікроциркуляторного русла у плодовому періоді прекапілярних артеріол та посткапілярних венул. Унаслідок цього доставка крові до стінок пазух здійснюється найкоротшим шляхом: із артеріол у капіляри. Інтенсивному кровотоку сприяє і відносно широкий просвіт капілярів. Діаметр капілярів стінок пазух у плодовому періоді дорівнює 10,9±0,4 мкм, в той час як у юнацькому віці він зменшується до 9,7±0,1 мкм і мінімального значення набуває протягом зрілого віку - 9,6±0,1 мкм.

Артерії в своїх кінцевих відділах та артеріоли, що беруть від них початок, мають звивистий вигляд. Артеріоли широко анастомозують між собою, утворюючи замкнуті полігональні артеріолярні конструкції. Їх розміри (найдовший та найкоротший) у зрілому віці варіюють у межах від 50-70 мкм до 450-500 мкм. Хід цих артеріол також, як правило, звивистий.

Від артеріол замкнутих полігональних конструкцій беруть початок прекапілярні артеріоли. Вони направляються або зовні, або всередину, в напрямку до ендотелію стінок пазух. Зазначені мікросудини також мають звивистий хід. Гладкі міоцити в них не утворюють суцільного шару. Ядра міоцитів орієнтовані в поперечному або косому напрямку до поздовжньої осі судини. Діаметр прекапілярних артеріол у стінках пазух твердої оболонки головного мозку в зрілому віці дорівнює 14,2±0,2 мкм. Зазначені мікросудини поділяються на капіляри діаметром 9,6±0,1 мкм.

Капіляри утворюють сітку, яка не має певної площинної орієнтації та є спільною для всієї товщини стінки пазухи. Стінка капілярів при ультраструктурному дослідженні представлена ендотеліальними клітинами соматичного типу. Фенестри, які часто виявляються в ендотелії капілярів стінок

пазух у плодовому періоді онтогенезу, зустрічаються зрідка на окремих профілях периферійних відділів цитоплазми клітин. Як правило, такі капіляри розміщуються ближче до менінготеліального шару внутрішніх стінок пазух.

Капілярні петлі мають різноманітну форму: округлу, овальну, багатокутну та інші. Окремі капілярні петлі також орієнтовані без певної закономірності. Розміри петель капілярної сітки варіюють у діапазоні від 30 мкм до 50 мкм. Слід зазначити, що окремі капіляри не утворюють петель і переходять у венулярну ланку кровоносного мікроциркуляторного русла.

Окрім функціональних каналів переважного кровотоку, у складі кровоносного мікроциркуляторного русла стінок пазух твердої оболонки головного мозку виявляли безпосередній перехід артеріолярної ланки у венулярну. Такий перехід здійснювався шляхом втрати артеріолярною ланкою суцільного м'язового шару з утворенням гладко м'язового прекапілярного сфінктера на артеріолярному кінці та швидким збільшенням діаметру судин на венулярному кінці. Зазначені структури ми ідентифікували як артеріоло-венулярні анастомози.

Капіляри переходять у посткапілярні венули, які мають типову будову і часто розміщуються поблизу артеріолярної ланки кровоносного мікроциркуляторного русла.

Капіляри та посткапілярні венули часто зливаються, утворюючи бухтоподібні розширення. Вони розміщуються, як правило, ближче до ендотеліального шару або в субендотеліальному прошарку при його наявності. Їх розміри варіюють у межах від 25 до 45 мкм. Зазначені утворення впадають у венули, що направляються в напрямку середніх прошарків колагенових волокон сполучнотканинної оболонки стінки пазух.

Венули, що розміщені всередині сполучнотканинної оболонки, як і артеріоли, мають звивистий вигляд. Така їх форма, як і форма пучків колагенових волокон, що оточують венули, пов'язана із здатністю стінок пазух до розтягування під час проходження пульсової хвилі. Венули багаторазово анастомозують, утворюючи в окремих ділянках стінок пазух венулярні сплетення. Венули впадають у вени - супутниці артерій у внутрішніх стінках пазух. У зовнішніх стінках пазух венули можуть впадати в аналогічні венозні утворення; у вени, що прямують у напрямку кісток черепа; у вени, що відкриваються у просвіт пазух.

Аналіз основних метричних показників судин кровоносного мікроциркуляторного русла стінок пазух свідчить, що найсуттєвіших змін зазнають венули. Їх діаметр у плодів дорівнює 24,3±0,3 мкм, у новонароджених - 29,3±0,2 мкм, упродовж життя поступово збільшується і у старечому віці має максимальне значення - 44,9±0,4 мкм.

Істотних змін зазнають і артеріоли. Їх діаметр у плодів становить 18,7±0,3 мкм, у новонароджених - 21,9±0,2, у дитячому віці - 23,1±0,4 мкм, у зрілому віці - 24,6±0,2 мкм, у старечому віці - 25,7±0,4 мкм.

Менш суттєвих змін у постнатальному періоді онтогенезу зазнають метричні показники капілярів. Їх діаметр поступово зменшується до 9,6±0,1 мкм у зрілому віці, після чого протягом літнього та старечого віку практично не змінюється - 9,7±0,1 мкм.

Проведений кореляційний аналіз дозволив уточнити виявлені нами особливості динаміки метричних показників кровоносного мікроциркуляторного русла. Його результати свідчать, що високий ступінь позитивних кореляційних зв'язків існує між розмірами артеріол та віком (r=0,9433, Р<0,05) і діаметром венул та віком (r=0,8873, Р<0,05). Трохи менший, але сильний ступінь від'ємного кореляційного зв'язку виявлений між діаметром капілярів і віком (r=-0,8734, Р<0,05). Помірний ступінь позитивного кореляційного зв'язку є наявним для діаметру прекапілярних артеріол і віку (r=0,6376, Р<0,05) та діаметру посткапілярних венул і віку (r=0,6734, Р<0,05).

Рельєф внутрішньої (люменальної) поверхні пазух твердої оболонки головного мозку, на відміну від аналогічної поверхні у вен, має неоднорідний характер. У просвіт пазух виступають похідні павутинної оболонки - ворсинки. Вони розміщуються в заглибленнях у стінці пазухи, в місцях переходу однієї внутрішньої стінки в іншу. Як правило, у місці розташування ворсинки павутинної оболонки є підвищення стінки, в середньому відділі якого в межах заглиблення або ямки і розташовується овальної форми ворсинка. У всіх досліджених нами пазухах ворсинки павутинної оболонки розміщувалися в заглибленнях стінок. Інколи біля місця розташування ворсинок у внутрішньому куті пазухи виявлялися круглі сполучнотканинні перемички невеликої довжини (0,5-1,2 см). На препаратах стінок пазух, артеріальні судини яких попередньо були заповнені сумішшю свинцевого сурику з желатином, у складі зазначених перемичок візуально виявлялись артерії невеликого діаметру. У цих же ділянках розміщувались невеликі сполучнотканинні перегородки, що з'єднували обидві внутрішні стінки, відмежовуючи просвіт пазух у глибині внутрішнього кута поблизу розміщення ворсинок павутинної оболонки.

Усі внутрішньопазушні утворення: перегородки, хорди, трабекули, підвищення та заглиблення, ендотеліальні складки поблизу устя вен, за винятком ворсинок та грануляцій павутинної оболонки, є похідними сполучнотканинної оболонки стінки венозних пазух. Час їх виникнення припадає на внутрішньоутробний період розвитку. У цей період інтенсивний ріст відділів мозку та одночасний ріст і диференціювання кісток черепа призводять до того, що головні венозні канали, за якими здійснюється відтік крові із порожнини черепа, переміщуються в ті відділи твердої оболонки головного мозку, де вони зазнають мінімального тиску з боку мозку, що росте, та кісток, що диференціюються.

Ділянки, де від твердої оболонки головного мозку відходять її відростки, які відмежовують відділи головного мозку, і є саме тими місцями, де цей тиск є обмежено рівномірним. Для верхньої стрілоподібної пазухи - місце, де бере початок мозковий серп; для поперечних, проксимальних відділів сигмоподібних, верхніх кам'янистих пазух - ділянка початку намету мозочка. Пряма пазуха розміщується у ділянці, спільній для намету мозочка, мозкового та мозочкового серпа.

Ріст плода супроводжується збільшенням маси крові, що відтікає через пазухи. І тиск потоків крові спричинює розширення пазух у ділянках кутів для пристінних пазух внаслідок розшарування твердої оболонки головного мозку з одночасною ендотелізацією нових ділянок стінок. Значну роль у цьому процесі відіграють венозні сплетення, фрагменти яких ідуть на формування стінок пазух.

Отримані дані щодо розвитку пазух твердої оболонки головного мозку потребують спеціального їх розгляду в аспектах теорії системогенеза П.К.Анохина [1971, 1974, 1980] як складової частини теорії функціональних систем. Зазначеним автором був сформульований новий підхід до розуміння функцій всього організму. Замість класичної фізіології органів, які традиційно дотримуються анатомічних принципів, теорія функціональних систем проголошує системну організацію функцій людини. Організм людини з цих позицій представляє злагоджену сукупність безлічі функціональних систем.

Пазухи твердої оболонки головного мозку є основними каналами відтоку венозної крові з порожнини черепа і як складова частина серцево-судинної системи виникають на ранніх стадіях зародкового періоду, щоб забезпечувати потреби зародка, що розвивається. Отримані нами дані щодо структури стінок пазух, які в зародковому періоді є слабо диференційованими і продовжують своє становлення в плодовому періоді, та дані щодо поступового утворення внутрішньопазушних утворень чітко відповідають принципу мінімального забезпечення, згідно з яким окремі елементи функціональної системи, в даному випадку пазухи твердої мозкової оболонки як складова частина венозного русла, можуть функціонувати задовго до настання його повної морфологічної зрілості на мінімумі можливостей.

Частина виявлених нами відомостей щодо черговості утворення, перетворення пазух та їх редукції знаходять своє відображення при співставленні з другим принципом теорії системогенезу - з гетерохронією, що означає вибіркове і різночасове дозрівання всіх структурних елементів, які складають необхідну для виживання зародка та плоду функціональну систему. Відповідно до цього принципу, ми спостерігали першочергове формування пазух твердої оболонки головного мозку на його основі, що обумовлене більш інтенсивним ростом вентральної поверхні мозкових пухирів, утворенням та ростом похідних мозкових пухирів. Пізніше виникали та розвивалися пазухи склепіння черепа - верхня та нижня стрілоподібні.

Знаходить своє морфологічне відображення в розвитку пазух твердої оболонки головного мозку та становленні структури їх стінок і виникненні внутрішньопазушних утворень і третій принцип теорії системогенезу, згідно з яким різночасово утворені та дозрілі елементи функціональної системи об'єднуються в єдине ціле. Так, на дослідженому нами матеріалі і пристінні пазухи твердої оболонки головного мозку, розміщені на основі черепа (верхня та нижня кам'янисті, клинотім'яна, сигмоподібна, печериста, передня та задня міжпечеристі), і пристінні пазухи склепіння черепа (поперечна, стік пазух, верхня стрілоподібна) та внутрішні пазухи (пряма, нижня стрілоподібна), які виникли на різних стадіях розвитку та пройшли тривале становлення структури своїх стінок, є складовими частинами венозного відділу єдиної серцево-судинної системи.

У відповідності з дослідженим матеріалом щодо онтогенезу пазух твердої оболонки головного мозку людини, ми умовно виділили такі стадії:

1. Стадія формоутворення пазух. Включає в себе ангіогенез у зовнішньомозковому ущільненому мезенхімному оточенні, васкулогенез у зовнішній твердій мозковій оболонці, становлення та функціонування протокапілярної сітки, венулярного та венозного сплетень твердої оболонки головного мозку, із яких утворюються примітивні пазухи. Розпочинається всередині зародкового періоду онтогенезу і завершується з настанням плодового періоду.

2. Стадія початкового посиленого росту та диференціювання стінок. Займає увесь плодовий період і продовжується у новонароджених. Для цієї стадії характерними є інтенсивне зростання кількості клітин фібробластичного ряду з одночасним збільшенням диференційованих форм та зменшенням малодиференційованих, формування волокнистого каркасу сполучнотканинної оболонки стінок пазух, поява та розвиток ланок кровоносного мікроциркуляторного русла в складі стінок пазух, ріст та диференціювання ендотеліальної оболонки.

3. Стадія рівномірного росту та дозрівання структурних елементів стінок пазух. На цій стадії завершується перехід від примітивних пазух до дефінітивних. Продовжується до настання першого періоду зрілого віку. Протягом цієї стадії проходить відносне зменшення клітинних елементів у складі сполучнотканинної оболонки, збільшення кількості диференційованих клітинних форм, завершується формування сполучнотканинного каркасу, утворюється конструкція кровоносного мікроциркуляторного русла. Остаточної форми та положення набувають шляхи доставки та відтоку крові - артерії та вени у складі стінок, завершується утворення та диференціювання внутрішньопазушних утворень - сполучнотканинних хорд, трабекул, клапаноподібних складок та перегородок.

4. Стадія стабільного функціонування пазух. Продовжується обидва періоди зрілого віку. Характерним для цієї стадії є поєднання індивідуальних особливостей будови та топографії пазух з загальнобіологічними гомеостатичними процесами, що проходять у їх стінках. Це, перш за все, фізіологічна регенерація структурних компонентів стінок пазух. Для цієї стадії характерним є також посилення синтопічного зв'язку зовнішніх стінок пристінних венозних пазух з оточуючими кістками черепа, який проявляється у виникненні та поглибленні борозен відповідних пазух на внутрішній їх поверхні як прояв атрофії від тиску внаслідок пульсуючого характеру кровотоку в пазухах.

5. Стадія старечої регресії. Починається з настанням літнього віку і продовжується до кінця онтогенезу. Вікові інволютивно-дегенеративні зміни проявляються у втраті пучками колагенових волокон характерної звивистості, нерівномірним їх забарвленням, зменшенням пучків та стоншенням окремих колагенових волокон. Деякі еластичні волокна збільшуються у розмірах та піддаються фрагментації. Пухка волокниста сполучна тканина в бокових відділах стінок пазух та в оточенні крупних кровоносних судин значно збільшує вміст жирових клітин. У кровоносних судинах спостерігаються прояви атеросклеротичних змін.

кровоносний мозок пазуха онтогенез

Висновки

1. У дисертації наведене теоретичне узагальнення і нове вирішення наукової проблеми, що виявляється у вікових та індивідуальних особливостях морфології пазух твердої оболонки головного мозку. Пазухи, які беруть початок від венозних утворень твердої мозкової оболонки зародка людини, перетворюються у функціонуючі венозні судини, що відводять кров із порожнини черепа. Суттєвими відмінностями пазух є: форма просвіту, відносна жорсткість стінок, відсутність меж у зовнішньої оболонки, пульсуючий характер кровотоку та будова стінок, у складі яких відсутня м'язова оболонка і, в залежності від топографії, присутня менінготеліальна оболонка. Впродовж онтогенезу пазухи проходять такі стадії: 1) формоутворення; 2) початкового посиленого росту та диференціювання стінок; 3) рівномірного росту та дозрівання структурних елементів стінок; 4) стабільного функціонування; 5) старечої регресії. Одержані дані відкривають новий напрямок морфологічних досліджень, спрямованих на комплексне різнобічне (макроскопія, макро-мікроскопія, світлова мікроскопія, трансмісійна та скануюча електронна мікроскопія) вивчення судинної системи людини на етапах онтогенезу.

2. За походженням пазухи розподіляються на три групи: 1 - пазухи, що утворилися із однієї функціонуючої венозної судини (печериста пазуха); 2 - пазухи, які походять із кількох сегментів функціонуючих венозних судин (верхня стрілоподібна пазуха); 3 - пазухи, які виникли із новоутворених венозних судин (поперечні, сигмоподібні пазухи).

3. Стінки пазух твердої оболонки головного мозку упродовж онтогенезу представлені різними утвореннями, і в їхньому розвитку, становленні та функціонуванні вирізнені такі етапи: 1) утворення та диференціювання протокапілярного русла; 2) функціонування венулярних судин і сплетень; 3) венозних сплетень; 4) примітивних пазух; 5) дефінітивних пазух.

4. Визначальними факторами у розвитку та становленні топографії пазух у зародковому періоді онтогенезу є такі: нерівномірний ріст стінок мозкових пухирів у замкнутому просторі, що призводить до переміщення окремих ділянок краніального відділу нервової трубки. Свідченням цього є поява мозкових згинів та динаміка змін величин кутів згинів. Переміщення мозкових пухирів супроводжується зміщенням твердої оболонки разом з розташованими в ній венозними судинами (пізніше - пазухами), що призводить до зміни напрямку венозного відтоку й утворення нових, коротких і прямих шляхів. Відділи венозної системи, що втратили своє функціональне значення, зазнають редукції.

5. Становлення ультраструктури стінок пазух у плодовому періоді розглядається як диференціювання ендотелію та формування зрілої щільної волокнистої сполучної тканини з тією різницею, що еластичні волокна починають утворюватися у пізніші терміни, коли через збільшення розмірів головного мозку та початок формування кісткової тканини черепа пульсуючий характер кровотоку потребує більшої здатності стінок пазух до розтягування.

6. У будові стінок пазух твердої оболонки головного мозку виявлені суттєві відмінності. Так, зовнішня стінка пристінних пазух утворена двома оболонками - ендотеліальною та сполучнотканинною; внутрішні стінки мають три оболонки - едотеліальну, сполучнотканинну та менінготеліальну.

7. У складі зовнішніх стінок пристінних пазух твердої оболонки головного мозку існує субендотеліальна артеріальна сітка, яка розглядається нами як додатковий механізм для проходження крові через звужені із-за наявності арахноїдальних грануляцій ділянки просвіту пазух.

8. Кровоносне мікроциркуляторне русло стінок пазух твердої оболонки головного мозку має в своєму складі замкнуті полігональні артеріолярні конструкції. Обмінна ланка гемомікроциркуляторного русла представлена спільною для всієї стінки капілярною сіткою без певної площинної орієнтації. Відтік крові здійснюється через венули у вени-супутниці оболонкових артерій та у вени-випускники.

9. Стінки пазух як ділянки твердої оболонки головного мозку мають тісний синтопічний зв'язок зовні (по відношенню до просвіту) з кістками черепа та павутинною оболонкою. Межі між стінками пазух та зазначеними утвореннями виповнені волокнистими елементами й аморфною речовиною у зовнішніх стінках пристінних пазух і менінготеліальними клітинами у внутрішніх стінках пристінних пазух та усіх стінках внутрішніх пазух.

10. Борозни пазух твердої оболонки головного мозку на внутрішній поверхні кісток основи черепа з'являються у підлітковому віці, кісток склепіння - у другому періоді зрілого віку як атрофія кісткової тканини від тиску, що обумовлена пульсуючим характером кровотоку та тісними синтопічними зв'язками. Крайнім проявом атрофії від тиску є поява наскрізних отворів у зовнішній компактній речовині тім'яних кісток у місцях розташування грануляцій павутинної оболонки.

11. Критичними періодами розвитку пазух як час можливого виникнення артеріовенозних мальформацій, пов'язаних зі стінками пазух твердої оболонки головного мозку, є стадії 17-19, коли згини краніального відділу нервової системи починають випрямлятися, що супроводжується змінами в напрямках венозного відтоку.

Список опублікованих праць за темою дисертації

1. Хилько Ю.К. Синтопія пристінних пазух твердої оболони головного мозку людини в постнатальному онтогенезі // Вісник морфології.-2002.-Т.8.-№1.-С.105-105.

2. Хилько Ю.К. Макро-мікроскопічна характеристика люменальної поверхні стінок пазух твердої оболонки головного мозку людини // Проблеми екології та медицини.-2002.-Т.6.-№3-4.-С.4-5.

3. Хилько Ю.К. Особливості гістогенезу стінок венозних пазух твердої оболонки головного мозку людини у зародковому періоді // Вісник проблем біології і медицини. - 2002. Вип.1. - С. 83-85.

4. Скрипніков М.С., Хилько Ю.К. Гістотопографія артеріальних судин стінок венозних пазух твердої оболони головного мозку людини // Вісник морфології. - 2001.-Т.7 - № 2. - С. 226 - 227.

5. Скрипніков М.С., Хилько Ю.К. Тканинна мозаїка ендотелію стінок верхньої стрілоподібної пазухи твердої оболонки головного мозку людини // Вісник Вінницького державного медичного університету. - 2001.-Т.5. - № 2. - С. 353 - 354.

6. Скрипніков М.С., Хилько Ю.К. Розвиток венозних пазух твердої мозкової оболонки у зародків людини на стадіях 18-23 // Буковинський медичний вісник. - 2001. - Т.5.-№ 3-4. - С. 93 - 95.

7. Хилько Ю.К. Морфологічні передумови можливого виникнення судинних мальформацій, пов'язаних з венозними пазухами твердої оболонки головного мозку, в ембріональному періоді онтогенезу людини // Проблеми екології та медицини. - 2001. - Т. 5. - № 5-6. - С. 37-38.

8. Хилько Ю.К. Гістогенез стінок венозних пазух твердої оболонки головного мозку людини у плодовому періоді за даними ультраструктурного дослідження // Вісник проблем біології і медицини. - 2001.- Вип.6.-С. 82-85.

9. Скрипніков М.С., Хилько Ю.К., Авєтіков Д.С., Годлевський Д.О. Методика ін'єкції пластичними масами венозного русла голови // Проблеми екології та медицини. - 2001. - Т. 5. - № 1-2. - С. 63-64.

10. Хилько Ю.К. Розвиток та становлення топографії венозних пазух твердої оболонки головного мозку людини на стадіях 12-23 // Вісник проблем біології і медицини. - 2001.-Вип.5.-С.48-51.

11. Скрипніков М.С., Хилько Ю.К., Авєтіков Д.С., Половик О.Ю. Спосіб проведення вимірів лицевого та мозкового відділів голови за допомогою краніоміра // Вісник проблем біології і медицини. - 2001.-Вип.3.-С.78-80.

12. Скрипников Н.С., Билыч А.Н., Шепитько В.И., Данильченко С.И., Хилько Ю.К., Пронина Е.Н., Билай С.В., Половик А.Ю. Оперативная хирургия и топографическая анатомия. Руководство к практическим занятиям для студентов-иностранцев VI курсов медицинских факультетов. Полтава: “Крыныця”,2001. - 576 с.

13. Хилько Ю.К. Венозні пазухи твердої мозкової оболонки зародків людини на стадії 23 // Вісник морфології. - 2000.-Т.6.-№2.-С.215-216.

14. Хилько Ю.К. Будова гемомікроциркуляторного русла стінок венозних пазух твердої мозкової оболонки склепіння черепа людей зрілого та літнього віку // Вісник морфології. - 2000.-Т.6.-№1.-С.90-91.

15. Скрипніков М.С., Хилько Ю.К., Дігтяр В.М. Особливості будови стінок венозних пазух твердої оболонки головного мозку та оболонки передвузлового корінця війкового вузла людини // Вісник морфології. - 2000.-Т.5.-№.2.-С.191-192.

16. Скрипніков М.С., Білич А.М., Шепітько В.І., Проніна О.М., Хилько Ю.К., Пирог А.В. Оперативна хірургія і топографічна анатомія. Підручник для студентів стоматологічних факультетів. Київ: “Вища школа”, 2000.-504 с.

17. Хилько Ю.К. Погляди професора університету св.Володимира М.А.Тихомирова на розвиток венозних пазух твердої оболонки головного мозку людини // Вісник Вінницького державного медичного університету. - 1999.-Т.3.-№2.С.467-468.

18. Скрипников Н.С., Хилько Ю.К., Дегтярь В.Н. Зажим для фиксации стеклянных ножей с длинным лезвием к усовершенствованному микротому МПС-2 // Проблеми екології та медицини. - 1998.-№5-6.-С.85-87.

19. Хилько Ю.К. Особенности строения стенок верхнего стреловидного синуса твердой мозговой оболочки взрослых людей в связи с пульсирующим характером кровотока в нем // Український медичний альманах. - 1998.-№3.-С.160-161.

20. Хилько Ю.К. Различия в строении стенки верхнего сагиттального синуса твердой оболочки головного мозга взрослых людей // Вісник морфології. - 1998.-Т.4.-№1.-С.144-145.

21. Хилько Ю.К. Методика проведения микрофотосъемки серийных тканевых срезов // Вестник проблем биологии и медицины. - 1997.-Вып.30.-С.84-86.

22. Хилько Ю.К. Влияние кровотока в синусах твердой мозговой оболочки на стенку свода черепа в местах расположения грануляций паутинной оболочки // Вестник проблем биологии и медицины. - 1997.-Вып.10.С.156-159.

23. Скрипников Н.С., Хилько Ю.К., Пронина Е.Н., Черно В.С., Рожнов В.Г., Марченко В.Ю., Билаш С.М., Половик А.Ю. Методика получения серийных полутонких срезов при проведении гистологических и эмбриологических исследований // Вестник проблем биологии и медицины. - 1997.-Вып.10.-С.151-155.

24. Скрипніков М.С., Хилько Ю.К., Аветіков Д.С., Половик О.Ю. Деклараційний патент України № 44075 А на винахід: “Пристрій для визначення розмірів черепа людини”. Заявлено 13.04.2001; Опубл. 15.01.2002, Бюл. № 1.

25. Скрипніков М.С., Хилько Ю.К., Аветіков Д.С., Годлевський Д.О. Деклараційний патент України № 47668 А на винахід “Пристрій для наповнення пластичними масами венозного русла голови”. Заявлено 13.07.2001; Опубл. 15.07.2002, Бюл. № 7.

Размещено на Allbest.ru