Образование сигналов фоторецепторов органов зрения

Введение

Почему палочки и колбочки направлены против падения света?

В основе фоторецепторов симбионты в клетке в виде элементов фотосинтезирующей энергетики. Орган зрения как “аппарат” описывает пропускаемый им спектр пространственных частот. Его верхняя граница зависит от ширины границы рецепторов, а не от размеров их самих. В этом причина гиперостроты зрения человека. Человек может видеть объекты, несмотря на случайность положения рецепторов, потому что глаз в качестве выходных сигналов даёт функции распределения, зависящие одновременно от функций оптической и электрической корреляции расположения рецепторов на сетчатке. В мозге аналогичные принципы связывают сигналы зрения и других органов чувств. Изображение создаёт эта связь.

1. Роль электрической составляющей энергетики жизни в реализациях и работе органов чувств

Жизнь развивается эволюционно как иерархическое стремление к максимуму энтропии, разрешённому условиями. Участие в этом принципа максимума призводства энтропии приводит к скачкам, отражающим возникновение принципиально нового - иерархических плоскостей синтеза информации как отражения новых членов в составе ряда (1.25) или (1.29). Скачки есть заданное конкретными условиями выражение ступеней в этой эволюционности.

Поясню наглядным примером. Изобретатель-самоучка должен болтами закрепить крышку сосуда для газа под давлением. Он ограничен условиями, одно из которых, например, в том, что у него есть болты только одного диаметра. Он неграмотный, а потому заранее рассчитать число болтов не может. Остаётся пробовать крышки, увеличивая число болтов эволюционно на один с помощью “естественного отбора” в виде каждой оторванной крышки. Результат - непрерывная эволюция, неустранимо выраженная скачками “неделимых” болтов. Но при выборе толщины крышки условия другие - её “эволюция” может быть непрерывной в математическом смысле. В отличие от изобретателя, природа, как правило, “число болтов” меняет случайно, а избыточность ей разрешена. Поэтому закрепится отбором то их случайное число, которое лежит в интервале от оптимального до запрещённого невозможностью их разместить на крышке.

На каждом этапе эволюции жизни природа должна выбирать из имеющихся у неё “готовых изделий” и процессов. Их создаёт принцип максимума производства энтропии и закрепляет выживание выживающих в виде естественного отбора. Это есть скачки, хотя природа может осуществлять непрерывную “подгонку напильником”. Нерерывными в природе могут быть процессы возврата к равновесию в пределах новых плоскостей синтеза информации. Возникновение и эволюция нервных систем и органов чувств в этом не есть исключение.

В строгих терминах изменение энергии (или функции состояния, эквивалентной ей в абстрактных системах) происходит строго непрерывно в адиабатических процессах, но неустранимо есть дискретные скачки (кванты) в неадиабатических процессах. Эволюция жизни как иерархия роста энтропии подчиняется этим же законам сочетания непрерывности и скачков. В плоскостях постоянных адиабатических инвариантов непрерывные адиабатические изменения возможны. Переход между плоскостями - неадиабатический, то есть скачок. Участие электрической формы энергии в метаболизме есть один из важнейших скачков при вознкновении и эволюции жизни.

То, что было введено и пояснено в предыдущей главе, относится к накоплению электрической энергии, необходимой для работы нервных систем и мозга, и к её использованию. Однако для существования органов чувств, в частности зрения, важным оказалось использование ранее (при эволюции жизни) синтезированных способов производства энергии - адиабатических изменений в пределах основного скачка. С их помощью случайности приводят к производству энергии в электрической форме там и тогда, когда по собственно энергетическим причинам в этом “нет необходимости”. Пути для этого “проверены” в предистории основного энергетического метаболизма. Пример таких органов чувств есть реализация в живых организмах ощущения света - глаза.

Как подчёркивалось в главе II, способ питания прокариот - фагоцитоз - позволил на основе случайностей синтезировать информацию об эукариотах и многоклеточных организмах. Случайности при фагоцитозе продолжали эукариотические одноклеточные организмы. В частности, с высокой вероятностью внутрь их должны были попадать бактерии с фотосинтезирующей энергетикой, менее совершенной, чем на основе хлорофилла. Например, галофильные бактерии с энергетикой на основе бактериородопсина, сохранившиеся и сегодня.

Поглощённая клетка не сможет сохранить тонкие детали своего метаболизма в экологической нише внутри эукариота, который имеет собственную эффективную энергетику. Выжить бы в ней. Если она выжила, это значит, что сработали случайности, обрывающие в поглощённой клетке цепочки циклов фотосинтезирующей энергетики метаболизма. Укорочение циклов - это, в частности, производство электрической энергии (разности потенциалов на мембранах) без последующих циклов синтеза АТФ или синтез АТФ в такой форме, когда она не имеет прямых возможностей для использования.

Механизм запоминания при синтезе информации о внутриклеточных симбиозах, конечно, связан с ДНК. Симбиоз клетки и внутриклеточных органелл есть либо включение в ДНК-хозяина элементов ДНК симбионта, либо клетка как экологическая ниша, в которой размножение клетки-хозяина совместимо с размножением органелл со своей ДНК (пример - митохондрии).

Простейший одноклеточный организм - инфузория эвглена, которая, как и всякая эукариотическая клетка, есть симбиоз многих сложных органелл. В частности она содержит глазное пятно. Размер его 0,1 - 0,3 мкм. Это блок, заимствованный у галофильных бактерий с фотосинтетической энергетикой на основе предшественников хлорофилла таких, как родопсин. Глазное пятно - составляющая фоторецептора, формирующего электрический потенциал в ответ на его освещение. Эвглена имеет жгутик, обеспечивающий её движение. Он связан с фоторецептором. Благодаря этим органеллам эвглена чувствует свет и может двигаться на его источник (см. [136]).

В разных формах организмы с фотосинтезирующей энергетикой имели и сохранили фототаксис - способность поворачиваться или передвигаться в направлении на источник света. Их “органы зрения” используют непосредственно АТФ основной энергетики клетки для работы органелл - предшественников мышц.

Отличие от них эвглены как одноклеточного организма в том, что её движением управляет независимый сигнал. При фототаксисе сама производимая энергия есть одновременно и причина движения, и источник необходимой для него работы.

Уже прокариоты имели движетель - жгутик. От них более поздняя в истории жизни одноклеточная инфузория эвглена случайно получила возможность активного передвижения. Способность воспринимать свет, независимо от основной энергетики, у неё возникла как случайный результат фаготитоза, создавшего светочувствительную органеллу - глазное пятно и фоторецептор. Прямой цикл производства энергии, если он полный, то завершается энергией в форме химических связей АТФ. Обратные циклы превращают запасённую в АТФ энергию в механическую работу мышц (или их предшественников). Но глазное пятно не может обеспечить количество энергии, необходимое для передвижения.

Пример фоторецептора эвглены есть дублирующее существование в клетке двух прямых энергетических циклов, один из которых избыточен для энергетических потребностей клетки. Клетка может сосуществовать с глазным пятном и фоторецептором, даже если они уродство.

Случайность сигналов, ограниченная условиями, есть главное для органов зрения

Фоторецептор-симбионт в клетке на основе цепочки синтеза информации Случайности - Условия - Запоминание видоизменяется и совершенствуется. Условия формируют самостоятельные направления:

Случайности, ограниченные условиями, создают фоторецепторный блок как самостоятельную специализированную клетку.

Общее направление эволюции жизни есть переход к многоклеточным организмам и органам в них. Для зрения цепочка синтеза информации связана с совместной группировкой клеток-фоторецепторов.

Критерии выживания организма в целом зависят от органов зрения в том, что у них есть селективная чувствительность по направлениям и пространственно по дальности.

Клетки-фоторецепторы существуют в экологической нише организма как целого. Их метаболизм влияет на рост и группировку окружающих клеток. Возникает направление синтеза информации о “конструкторских” оптических особенностях органов зрения.

Фоторецептор вводит новые механизмы: “внешняя среда - сигнал” и далее “сигнал - движение”. Многоступенчатость заменяет прямую связь “энергия - движение”. Это требует синтеза информации о способах взаимодействия электрических процессов и движений.

В многоклеточном организме велики расстояния между рецепторами и клетками, на которые действуют их сигналы. В этом возникают случайности, которые становятся основой синтеза информации о специализированных клетках - нейронах, имеющих отростки для передачи электрических сигналов. Условия для их возникновения заданы участием электрической энергии в образовании формы клетки.

Неизбежные случайности в строении, форме и связях отростков нейронов (дендритов и аксонов) требуют существования в нервной системе таких условий, которые задают обработку сигналов именно на основе случайностей.

Из приведенного перечисления видно, что содержащиеся в нём направления отбора самостоятельны, хотя объединяющее в них на уровне объектов и процессов есть - это свет как исходное воздействие и роль электрической энергии в организме. Связь с выживанием для этих направлений задаёт необходимость ориентация особи в окружающей среде.

Эвглена (рис. 8.1), хотя и одноклеточный организм, но уже содержит в себе зачатки перечисления а - g. Глазное пятно у неё приближённо плоское, что позволяет определить направление на источник света хотя бы в пределах полусферы. Существует положительная кривизна поверхности клетки-эвглены. Её гарантируют энергетические составляющие формообразования клеток. Это есть условие для эволюции, приводящей к возникновению линз в органах зрения. Начинает работать направление отбора форм и способов фокусировки излучения в органах зрения. Направленность чувствительности к излучению может быть и более простой. Например, соседние с глазным пятном области клетки могут ограничивать угол, в пределах которого излучение его достигает. Отбор может повышать направленность глазного пятна как составляющей органа зрения. Как видно из этого примера, условия п.п. а - g синтеза информации имеют истоки у одноклеточных организмов.

Эволюция форм жизни не происходит путём “вытягивания шеи жирафу” с помощью вульгарных внешних воздействий, “с целью”. Природа не знает и знать не может, что в многоклеточном организме количество света, попадающего на фоторецептор, и точность определения направлений можно повысить, ограничив угловой доступ света к фоторецепторам с помощью малого отверстия или фокусирующей линзы. Но такие объекты провоцируются физико-химическими причинами, а потому становятся предметом для отбора в органах зрения. Так возникают глаза как орган зрения.

Основные виды глаз показаны на рис. 8.2. У плоского червя - планарии (1 на рис. 8.2) образование изображения происходит с помощью маленьких отверстий. В глазу планарии фоторецепторы (ФР на рис. 8.2) случайным образом распределены за многими такими отверстиями. Поэтому невозможно выразить зависимость элементов изображений или направлений на источники света от “номеров” и координат рецепторов.

Глаз планарии - простейший пример глаза (который и назвать-то глазом, казалось бы, можно только условно) - вводит в любом органе зрения принципиальное отличие от технических устройств.

Человек в инженерных устройствах (телевизорах, сканерах для компьютеров или в цифровых “ксероксах”) реализует “глаз” путём развертки изображения с помощью системы строк, то есть изображение (типа плоской фотографии) разбивается на точки, расположенные вдоль прямых линий. Расстояния между точками, как и расстояние между линиями-строками, должно быть задано с высокой точностью. Вся последующая обработка сигналов такого “глаза” основана на сохранении этих параметров. Аппаратура не сможет давать результаты, если эти параметры будут изменяться. Такой же принцип в современных условиях может быть реализован на основе матриц из фотодиодов. Они позволяют последовательную во времени обработку оптических сигналов заменить параллельной. Однозначность и точность расположения фотодиодов (рецепторов света) остаётся требованием к системе, без выполнения которого её работа как технического устройства невозможна или даёт искажения изображений.

Появление волоконной оптики создало ещё одну аналогию. Можно собрать тонкие волокна-световоды в пучок. В отличие от матриц фотодиодов, геометрическая правильность их упаковки в плоскости торцов заменена случайностью, но волокна по длине не перепутываются при сборке пучка. В результате, если на один из его торцов спроектировать изображение, то оно таким же будет воспроизведено на другом, отстоящем на большие расстояния, включая изгибы пучка как целого. Немало исследователей обработки сигналов от глаза исходят из такой аналогии для связи фоторецепторов и нервной системы - пучок нервов от глаза сопоставляется пучку световодов. Однако в глазу планарии (как и в органах зрения сложных форм жизни) нет упорядоченно расположенных фоторецепторов и однозначного соответствия отверстий для света со “своими” фоторецепторами и далее с нервами - “световодами”. Это же справедливо для органов зрения с линзами вплоть до глаза человека.

Одно из первых появлений линз в истории органов зрения есть пример простого глаза насекомых (2 на рис. 8.2). Условия группировки клеток в организме (п.п. b - d) делают высоковероятным появление в его составе линзы (обозначена Л на рис. 8.2). У высших форм жизни отбор образует глаза с линзами (3 - 5 на рис. 8.2). Но это результат случайностей, возможных в данных условиях. Поэтому, например, в простом глазу 2 на рис. 8.2 рассстояние от линзы до фоторецепторов не соответствует тем, которых требуют законы физики для фокусировки изображений.

Человек хочет, чтобы природа действовала по найденным им правилам. И не её вина, что человек не понимает порочность для природы его подхода, основанного на понятии цели изобретений.

Линзы в органах зрения формирует не цель, а случайности и условия, которые к зрению прямого отношения не имеют. Любая область организма неоднородна по механическим и физическим свойствам, а потому поверхностное натяжение с высокой вероятностью самопроизвольно формирует линзы и опорные оправы к ним. Случайно и с высокой вероятностью фоторецепторы связываются с такими линзами (возможно, что даже провоцируют их по причинам физико-химических отличий клеток как таковых). Кроме того, фоторецептор производит энергию и разность электрических потенциалов, которые могут участвовать как условия для случайностей роста соседних с ним областей клетки или других клеток (п.п. a - g). Выживание выживающих отбраковывает варианты, мешающие доступу света к фоторецептору, например, непрозрачные образования или линзы отрицательной кривизны. Варианты с меньшими негативными последствиями могут быть терпимыми организмом и ждать своих случайных улучшений. Варианты, создающие существенные преимущества в ориентации, запоминаются, так как улучшают поступление в организм питательных веществ и защиту от антагонистов данного вида жизни, то есть способствуют выживанию выживающих.

Случайная реализация плоского фоторецептора и плоского “стекла” над ним по физическим условиям формообразования структур в организме менее вероятна, чем образование сферической полости, сетчатки в ней и линзы (пусть и несовершенной). Это приводит к глазам типа 3, 4 на рис. 8.2. Ещё раз подчеркну. Природа создаёт в органах зрения линзы (с самых первых этапов появления только зачатков глаз) потому, что механические и физико-химические условия предписывают макроскопические формы структур, близкие к спаренным сегментам сфер. Основную роль в этом играют разный состав и строение клеток, составляющих орган зрения и его окружение, а также механические связи клеток.

Существуют предельные альтернативы для случайных вариантов объединения линз и фоторецепторов:

пары из многих линз и, отвечающих каждой, своих фоторецепторов как группы клеток;

многие фоторецепторы, находящиеся под единственной линзой.

Первая альтернатива есть случайно многоглазый организм, у которого не совместимая с выживанием избыточность сигналов преодолевается жёсткой связью многих глаз в один блок. Отбор закрепляет два таких блока из-за премуществ для выживания триангуляции как способа определения расстояний. Пара глаз реализована у многих видов членистоногих. В частности, одна из случайностей, вызванных условиями, перечисленными выше в п.п. а - g, приводит к тому, что фоторецепторы группируются по внутренней поверхности трубки, имеющей на торце линзу, фокусирующую свет внутрь трубки.

Иерархически членистоногие есть поздние и сложные виды жизни. Они прошли много этапов отбора (синтеза информации, включая принцип максимума производства энтропии - создание принципиально нового). Поэтому трубка есть самостоятельный элемент. Глаз, образованный многими элементами вида линза - трубка-фоторецептор, называют фасеточным глазом. Он состоит из комплексов: линза Л и рецепторы ФР, где дополнительно дано сечение трубки 5а и участок блока фоторецепторов. Пары линза-фоторецептор в фасеточном глазу расположены плотно друг к другу. В примитивной, но распространённой, трактовке такой глаз способен только определять направление на источник, находящийся на оси линзы каждой из его фасеток. Однако сводить к этому работу фасеточного глаза неправильно.

Реально рецепторы на внутренней поверхности трубки расположены несколькими осевыми сегментами, а в них - случайно. Параллельно упакованные фасетки дают случайные сигналы в ответ на оптическое преобразование линзой элементов объектов в окрестности оси системы. Условия, в которых действуют случайности этих сигналов, необходимо пояснить.

Фоторецептор фасеточного глаза есть трубка. Исследователи, использующие микроскоп, понимают, что рассмотреть в него внутренность трубки весьма сложно. Глубина плоскости изображения мала. Надо менять фокусировку и направления оси зрения. Параметры линз на торце фасетки того же порядка, что у объективов микроскопов. Поэтому в обращённой задаче о микроскопе (зрении с помощью рецепторов-трубок) ни о каком изображении внутри трубок речи быть не может. Тем более, что природа имеет в своём распоряжении не великолепную оптику микроскопов, а линзы с подозрительной сферичностью поверхностей.

Несомненно, что в процессе обработки сигналов от фоторецепторов определение их баланса по разные стороны трубки позволяет ориентировать её на источник света. Это естественный отбор должен был использовать. Но неизбежные случайности при радиальной упаковке клеток исключают однородность их засветки. Поэтому к устройству и работе фасеточного глаза нельзя подходить с мерками матриц фотодетекторов по аналогии с современными устройствами электроники. Фасеточный глаз чувствителен не к изображениям, а к направлениям преобразованных линзой пучков света. Поведение насекомых показывает, что они воспринимают изображения. Запомните это исключительно важное противоречие, которое, как будет показано дальше в этой главе, есть важнейшее для понимания зрения.

Для органа зрения высоко вероятная случайность состоит в том, что генетический сбой приводит к сохранению многих трубчатых фоторецепторов под одной и той же линзой. Именно так сформирован глаз головоногих моллюсков. Он содержит весьма совершенную линзу Л. Отбор закрепил у него сетчатку С как поверхность, на которой расположены фоторецепторы, и мышцы, меняющие расстояние от сетчатки до линзы для фокусировки на ней изображений.

Моллюски и членистоногие имеют общих досточно прямых таксономических предков. Трубка с фоторецепторами - сложный анатомический объект. Она связана с многоступенчатой обработкой своих сигналов в нервной системе. Проигнорировать генетические основы всего этого эволюция жизни не может. Результат - в глазу головоногого моллюска рецепторы продолжают оставаться трубчатыми, хотя оптика глаза весьма совершенна.

При малом объёме нервной системы моллюсков существенны для выживания преимущества, создаваемые обработкой сигналов трубчатой структурой рецепторов фасеточных глаз. Ведь в них действуют особенности, позволяющие им работать всего при сотнях нейронов, например. у насекомых. Существование и работоспособность в предистории таких систем оправдывает их сохранение даже в условиях усложнённой отбором “оптической части” глаза.

Однако высоко вероятна такая случайность, которая продуцирует ошибку - отверстие трубки не возникает. Более того, такая случайность исторически возникала параллельно фасеточному глазу. Вместо сложной трубчатой структуры фоторецептор формируется как стержень - “точка” на сетчатке. У членистоногих такой простой глаз действительно существует. Его прототип был упомянут выше. Он содержит поле стержневых фоторецепторов и общую линзу над ним. Но линза (как подчёркивалось выше) примитивна, изображение не создаёт (из-за геометрии своего расположения относительно рецепторов), а число их мало для того, чтобы реализовать высокое оптическое разрешение. Однако этим введено условие, ограничивающее случайности при отборе - возможность создания плоских изображений. Выживание зависит от их качества. Отбор идёт по пути их улучшения. Это формирует расстояние от линзы до поля рецепторов. Постоянным оно может быть в случае короткофокусных линз (как в дешёвых одноразовых фотоаппаратах, не имеющих наводки на резкость). Возникает фокусировка изображений. Для природы эта важная, но вспомогательная, “находка”. Человек в своей самонадеянности выводит её на первый план, забывая о предистории.

Альтернативы управляемой фокусировки изображений, заданные законами физики, есть изменение кривизны линзы или изменение расстояния от линзы до сетчатки. Условия, определяющие расположение и работу мышц, создают основу для реализации обоих способов. Это альтернативы в виде деформируемого кольца или удлиняющейся трубки. У млекопитающих и человека фокусировка производится первым способом - изменением кривизны линзы-хрусталика, растягиваемой мышцами. У осьминога фокусировка производится вторым способом - перемещением линзы. Формирование линз и сферических полостей в живых организмах, как подчёркнуто выше, процесс высоко вероятный. При образовании глаза его генетическая основа слабо зависит от конкретного вида рецепторов. Поэтому эволюция оптической части простого глаза насекомых и их фасеточного глаза 5 происходит сопоставимо. Фасеточный глаз 5 приводит к глазу моллюсков 4. Простой глаз 2 становится основой глаза человека 3. Внешние их геометрические и оптические отличия незначительны. Но рецепторы и обработка информации в них разошлись друг от друга по разным путям ещё на самой заре образования многоклеточных организмов. Однако общее важнейшее условие осталось. Даже при весьма совершенной оптике глаза человека и его мощном мозге, сетчатка не обеспечивает однозначное соответствие рецепторов и изображений, Глаз (даже человека) не содержит подобий тому, что задаёт инженер при сканирующей телевизионной развёртке, матрицах фотодетекторов или пучках световодов.

Упрощенная схема сетчатки глаза человека дана на рис. 8.3 [129]. Видно, что сигналы собственно рецепторов (известных палочек и колбочек) перед поступлением в нервы, передающие их в мозг, проходят через несколько слоёв нервных клеток. Даже, если бы была возможна упорядоченная упаковка палочек и колбочек, привязанная к оси оптической системы глаза, то прохождение нервных импульсов неустранимо вводит случайности в связи рецепторов с мозгом. В живых организмах не существует органов зрения с пространственно упорядоченными связями рецепторов и клеток в мозге, обрабатывающих сигнал. В этом, казалось бы, недостатке заключено главное преимущество нервных систем и мозга перед телевизорами и подобным.

Классическая оптика зрения и вопросы, которые она создаёт

Необходимо понять, что есть общее и различное в оптике снимка с помощью фотоаппарата и при анализе зрительного образа глазом. Начать нужно с давно и хорошо известных законов оптики.

Фотоаппарат содержит объектив (являющийся усовершенствованным эквивалентом выпуклой линзы) и плоскость, в которой расположена фотопластинка. Наводка на резкость (необходимая при фотографировании) обеспечивает по законам геометрической оптики в фокальной плоскости линзы плоскую проекцию трёхмерных объектов. Это определение означает, что соответствие точек объекта и точек его оптической проекции устанавливается как пересечения математических прямых. При этой проекции поперечные размеры сокращаются подобно, а размеры в глубину объекта - квадратично. Последняя особенность определяет разное отображение на плоской фотографии эффектов глубины, когда применяются объективы с разными фокусными расстояниями. Это используется фотографами и операторами кино и телевидения.

Реальная фотография отличается от описанной выше идеализированной схемы тем, что точка изображения, даваемого линзой, не есть математическая точка пересечения математических прямых. Она всегда являетсяы дифракционной картиной, создаваемой оправой линзы. Главная причина, по которой в телескопах необходимы большие линзы, есть большой диаметр их оправы. Всё остальное - вторично. Классическая оптика ограничивает разрешение глаза диаметром его зрачка, от которого зависит минимум диаметра r центрального пятна дифракционной картины отверстия, занятого хрусталиком (негатив на рис. 8.4).

Общепринят критерий оптического разрешения Рэлея. Он утверждает, что разрешимыми считаются точки изображения, созданного линзой, у которых максимум интенсивности дифракционной картины одной точки будет совпадать с первым минимумом интенсивности картины от другой точки. Это выражают в угловых переменных. Если диаметр оправы линзы равен D, а длина волны света есть ?, то угловой диаметр центрального пятна в радианах (угол, под которым виден первый дифракционный максимум) ??????D. В рамках законов классической оптики эта величина является пределом оптического разрешения, в частности, глаза.

Для глаза человека D ~ 3 мм, при красном освещении ??? 0,6 мкм. Это даёт в угловых секундах предел разрешения зрения человека порядка 40" - 50" или ~ 1', округляя в большую сторону. Казалось бы, этой величиной зоркость глаза человека ограничена неустранимо. Факты свидетельствуют, что это не так (моё разрешение этого парадокса в следующем параграфе).

Глаза без линз возможны потому, что система мелких отверстий даёт качественно такую же дифракционную картину, как и оправа единственной линзы: геометрическая оптика для системы отверстий и для линз различна, дифрационная - тождественна.

Пример глаза без линз даёт планария. Вместо линзы в нём маленькие отверстия. Прототипы фотоаппаратов имели вместо линзы такое отверстие. Их называют камеры-обскуры. Глаз планарии обычно связывают с этим термином. Известный факт оптики - между изображениями, получаемыми в камере-обскуре, и с помощью линзы, принципиальной разницы нет - и те, и другие есть дифракционные картины отверстий, независимо от наличия или отсутствия в них линзы. Линза переносит плоскость, в которой формируется дифракционная картина за отверстием, в свою фокальную плоскость. В этом есть подробности, связанные с понятиями дифракции Фраунгофера и Френеля, но принципов это не меняет.

В параллельном пучке света положение дифракционной картины отверстия не зависит от его боковых смещений. Поэтому решётка отверстий даст дифракционную картину, которая количественно (в сторону большей чёткости), а не качественно отличается от картины одного отверстия.

Глаз планарии по принципам эквивалентен глазу с линзой и даёт аналогичное изображение, если в нём выполнены определённые геометрические соотношения. К сожалению, оптического анализа деталей дифракции, определяемых расстояниями от отверстий до рецепторов и до источников света, в литературе о глазе планарии не проводят.

В органах зрения сфокусированное изображение (или изображение в “геометрически правильной” камере-обскуре) состоит из суммы классических дифракционных картин. Для глаза с линзой и диафрагмой-зрачком возникает парадокс. На ярком свету диаметр диафрагмы уменьшается в 3 - 4 раза. Это должно ухудшать разрешение глаза, но бесспорный факт, что острота зрения человека на ярком свету растёт.

Сходство глаза с фотоаппаратом есть, но его сопровождают парадоксы. Есть и прямые отличия глаза от фотоаппарата.

В фотоаппарате изображение запоминается с помощью фотоэмульсии определённого химического состава, жёстко связанной с пластинкой или плёнкой. За счёт последующего химического процесса, известного как проявление фотоматериалов, при фотографировании достигается усиление порядка 10⁹. Плата за него есть случайные крупные зёрна серебра. В результате проявленная фотография состоит из случайных пятен (“зерно” на фотоснимках). Несмотря на случайность, эти пятна привязаны к координатам пластинки и соответственно изображения.

Иное дело в глазу. Фоторецепторы в нём так же неподвижно закреплены на сетчатке как будущие “зёрна” изображения на фотопластинке. Их координаты случайны. В этом сходство с фотоаппаратом. Но сетчатка не может быть перенесена в мозг как переносят фотопластинку из аппарата в проявитель. Координаты конкретных рецепторов сетчатки надо как-то установить и необходимо запомнить их связь с координатами изображения на сетчатке. Это надо передать в мозг и расшифровать там.

В этом принципиальное различие глаза и фотоаппарата - нет однозначной геометрической привязки элементов изображения к положению рецепторов на сетчатке. Однако считается, что статистическое осреднение “зёрен” фотоэмульсии и случайно расположенных фоторецепторов сетчатки тождественно должно влиять на качество результирующего изображения. Однако это не так. Максимум искажений, которые могут ввести случайные зёрна, есть “рваные края” мелких деталей изображения, возникающие за счёт “зёрен”, диаметр которых больше, чем эти детали. Для рецепторов сетчатки (кроме их размера, аналогичного по роли размеру “зерна”) неустраним случайный разброс их положений на сетчатке. Его величина и роль превышает все дифракционные и прочие оптические ограничения разрешения.

Существует ещё одно принципиальное отличие фотоаппарата и глаза. Для того, чтобы выделить его физические особенности, пояснение дам на примере специфической схемы при лазерном когерентном освещении объектов (хотя последнее не характерно для зрения).

Понятие об оптических спектрах или спектрах колебаний в радиотехнике достаточно известно. Математически спектры описывает преобразование Фурье [137], [138]. Любое чёрно-белое изображение состоит из областей на плоскости, отличающихся разными оптическими свойствами. На бумаге их количественно описывает отражение света. На фотоплёнке - его пропускание. Оно может быть выражено и в терминах однородно прозрачных сред или оптической длины пути (переменного коэффициента преломления). Тогда описывает изображение переменная толщина однородно прозрачной среды или изменения в ней коэффициента преломления. Можно плоское изображение разбить прямыми, проведенными вдоль, например, перпендикулярных осей. Вдоль каждой из таких прямых можно построить график изменения параметра, описывающего изображение. То есть любое изображение можно представить в виде двумерной математической функции. Функции такого класса разлагаются в ряд Фурье или представляются в форме интеграла Фурье.

Ряд Фурье будет описывать в этом случае дискретный спектр пространственных частот. Интеграл Фурье - непрерывный. Кратко и популярно связанные с этим физические и математические основы см. [139], подробно - [137], [138].

Операция построения спектров пространственных частот реализуется в оптике как физический процесс. Иллюстрирующий пример дан на рис. 8.5. Объект, спектр пространственных частот которого образует эта схема, например, есть система непрозрачных полос, перпендикулярных странице книги. Они разделены прозрачными промежутками. Такой транспарант освещен плоским пучком когерентного (лазерного) света 2 и помещён перед выпуклой линзой 3. В её фокальной плоскости находится экран 4. В силу принципа Гюйгенса-Френеля каждая точка прозрачных промежутков может быть описана как источник сферических волн. В результате их суммирования образуются плоскости-огибающие (фронты 5 волн), которые проходят через области постоянной фазы колебаний. Их описывает угол ??.

Линза по определению есть устройство, которое преобразует направления падающих на неё волн в положения точек в своей фокальной плоскости. Распределение интенсивности света на экране становится функцией от пропускания транспаранта - двумерным спектром Фурье пространственных частот транспаранта, одна из составляющих которого на рис. 8.5 обозначена ?_s?.

Построения принципа Гюгенса-Френеля (типа описанных выше) составляют основу волновой оптики. Дифракционная картина в оптике есть частный случай двумерного спектра пространственных частот, например, оправы линзы в фотоаппарате или в глазу как входных транспарантах. Освещение при этом некогерентное, но особенности суммирования волн при конкретных условиях этих задач не препятствуют приближённо тем же результатам.

В фотоаппарате на плоскости фотопластинки учёт дифракции как процесса спектрального преобразования исчерпывается критерием разрешения Рэлея. Слой эмульсии на фотопластинке относительно тонкий. “Зёрна” сопоставимы с его толщиной. Результат - на обычной фотопластинке углы падения пучков не могут быть зарегистрированы. С этим связано дополнительное отличие сетчатки от фотопластинки.

Первичное для образования спектров двумерных функций - углы отклонения пучков света. В сетчатке, толщина которой велика по сравнению с длиной волны света, возможны физические эффекты, зависящие от углов падения света. Палочки и колбочки - протяжённые объекты. Они макроскопически (вне зависимости от когерентности света) имеют выходные сигналы как функцию от направления падения на них пучков света. Сетчатка может и должна реагировать на первичную причину оптического образования спектров Фурье - углы.

Продольные размеры сетчатки велики. Они исключают когерентные оптические взаимосвязи в масштабах её площади. Но нельзя a priori пренебрегать когерентностью света в масштабах толщины сетчатки.

История лазеров поучительна тем [127], что их конструкция была известна примерно за полтора столетия до того, как их осуществили. Это оптический спектроскопический прибор - интерферометр Фабри-Перо, тождественный оптико-механическому устройству всех лазеров. В нём свет, отражаясь от двух параллельных зеркал, многократно и строго параллельно проходит один и тот же объём.

Физический принцип работы лазеров также был известен задолго до их осуществления. Он описан А. Эйнштейном в 1916 г. в работе [98] о равновесных распределениях в термодинамике взаимодействия излучения и вещества. В ней введены исчерпывающие для создания лазеров понятия об индуцированном и спонтанном излучении. Кстати, это именно те процессы спонтанных и индуцированных переходов, которые важны в связи с направленностью мутаций (см. главу IV).

Следствие этих понятий в том, что поверхность любого равновесного источника света (как приближения к понятию абсолютно черного тела) есть “недоделанный лазер”. Излучающее непрозрачное тело отличается тем, что излучение глубинных атомов для того, чтобы выйти наружу, хоть один раз должно пройти через некоторый малый объём вблизи границы тела. В силу тех же эффектов, что и в лазерах, в результате возникает малый, но макроскопический, цуг когерентных волн.

В излучающем теле не содержится внутри интерферометр Фабри-Перо - нет многократного упорядоченного извне прохода света по одному и тому же объёму излучающей среды. Но реальный свет излучён непрозрачными термически равновесными источниками (солнце, огонь, лампы накаливания, или их приближёнными эквивалентами люминесцентные лампы и подобное. Поэтому свет состоит из макроскопических (в атомных масштабах) цугов когерентных волн, так как он перед выходом за поверхность источника должен пройти мимо многих возбуждённых атомов, вносящих в него вклад индуцированных переходов.

Макроскопические цуги волн как описание реального света были введены (как элементарное следствие работы Эйнштейна) и использовались на практике ещё до появления лазеров. В частности, из-за их образования в толстых слоях светящегося газа возникает провал максимума дискретных линий оптических спектров до уровня закона Планка для излучения чёрного тела. Этот эффект называется самообращением спектральных линий.

Свет обычных источников не есть случайность амплитуд и фаз независимого излучения индивидуальных атомов. Он всегда состоит из макроскопических цугов когерентных волн. Именно поэтому оказались возможными классические интерференционные эксперименты Т. Юнга, лежащие в основе оптики. Ещё до работы А. Эйнштейна, в начале ХХ века, Г. Липпман осуществил голографическую (в современной терминологии) цветную фотографию, использовав интерференцию этих цугов волн (о которых он знал только эмпирически). Для этого были использованы толстые слои фотоэмульсии. Так как в начале века фотопластинки были ещё плохими - малочувствительными, то соответственно и размеры “зерна” в них были малыми. Особенность его фотографий не только цвет, но и сохранение направления пучков света.

Случайности в природе ограничены условиями. Когерентность макроскопических цугов волн в них входит. Длина этих цугов сопоставима с поперечными размерами сетчатки глаза. Вряд ли при эволюции органов зрения синтез информации и естественный отбор (как запоминание в его составе) проигнорировали эти условия, но отсутствуют кокретные исследования этого.

Гиперострота зрения и спектр пропускания глазом пространственных частот

Существует факт и существует недоумение научных работников в связи, казалось бы, с его противоречием основам науки. Я дам, как и везде в этой книге, ответ, который это недоумение ликвидирует.

Факт заключается в следующем (см., например, книгу [140]).

Нормальное разрешение для зрения человека составляет 1'. Это соответствует оптическому пределу разрешения глаза как “фотоаппарата”, рассмотренному в предыдущем параграфе.

В современных анализах человеческого зрения доминируют те или иные виды аналогий с телевизионными развёртками, матрицами фотодиодов, пучками световодов, которые упоминались в предыдущих параграфах. В таких аналогиях при заданной геометрии оптической системы, кроме дифракционного ограничения, минимальный угловой размер разрешимой “точки” определяется диаметром элементарного чувствительного элемента. В книге [140] принимается, что лимитирующий размер элемента сетчатки, который можно сопоставить минимально разрешимому элементу изображения, задаётся ганглиозными клетками сетчатки (рис. 8.3). Их угловой размер для глаза человека есть 1^о - 3^о. Почему именно размер этих клеток участвует в подсчётах разрешения в [140] не поясняется (всё, что относится к книге [140] здесь не является критикой конкретно её автора - эта книга рассматривается как обзор, отражающий общепринятые заблуждения).

Угловой размер Солнца и Луны порядка 30'. Любой человек с не слишком испорченным зрением видит на диске Луны “моря” и прочие детали, что и материализует упомянутое в начале разрешение в 1'. Конечно, палочки и колбочки по угловым размерам меньше ганглиозных клеток. Угловой размер палочек составляет 65', а колбочек 5,4' (вычисленные по диаметру их торца). Но наблюдаемый вид Луны невозможен и при этих величинах как пределах разрешения глаза.

Более того, при наблюдении простых объектов у человека обнаружена гиперострота зрения. В этом случае разрешение может доходить до 2'' - 5''. Правда, у человека найдены колбочки, меньших размеров, чем указанные выше - 20''. Доля таких колбочек в сетчатке ничтожна. В центре сетчатки их найдено примерно 20. Но, независимо от этого, их разрешение в десять раз хуже гиперостроты. (данные выше приведены на основе [140]).

Описанное есть достоверный необъяснённый парадоксальный факт - человеческий глаз видит то, что, казалось бы, видеть не может. Парадоксальность этого усугубляется принципиальным неустранимым ограничением, широко известным как теорема отсчётов [137]. Она утверждает, что если система должна реализовать разрешение, характеризующееся интервалом Т, то её устройство должно гарантировать разрешение не хуже, чем Т/2. Для глаза этому должно отвечать разрешение по Релею ~ 1". Опровергать теорему отсчётов столь же неприлично, как, например, в наши дни отрицать закон сохранения энергии.

Однако, как и закон сохранения энергии, теорема отсчётов должна применяться в соответствии с реалиями задачи, а неполнота или даже ошибки в их учёте далеко не редкость. Теорема отсчётов не исключает специфических задач, в которых возникает видимость её нарушений - реализация, казалось бы, запрещённого. Укажу пример такого.

Всем известна линейка с делениями. С её помощью можно проводить измерения с точностью до половины младшего деления (что и утверждает теорема отсчётов). Широко известна усовершенствованная линейка - штангенциркуль. Это линейка с дополнительным приспособлением - нониусом.

Нониус есть отрезок, длина которого, например, равна длине n единиц l_h более старшего разряда измерений плюс одна единица l_l младшего разряда. Он делится на столько же частей, сколько содержится в единице старшего разряда основной линейки. Нониус осуществляется как дополнительная линейка, которая прикладывается к основной в точке нецелого деления в составе результата измерений (рис. 8.6).

Для того, чтобы произвести измерение, “нарушающее” теорему отсчётов, достаточно определить номер деления нониуса, которое совпадает с каким-либо делением основной линейки. Он будет соответствовать числу долей, дополняющему целые деления основной линейки. Количественные характеристики нониуса (как изделия) изменят точность измерений, но не принцип - величина Т/2 на линейке, казалось бы, задана её делениями, а измерения при использовании нониуса производятся с точностью на порядок выше. Нарушение теоремы отсчётов при применении нониуса кажущееся, так как для создания нониуса измерять отрезки надо с точностью на порядок выше, чем точность исходной линейки. Но если нониус изготовлен как изделие, то владельцу штангенциркуля тонкости теорем излишни - слесарь или токарь без ограничений пользуется “запрещённым” результатом.

Применение линейки, снабжённой нониусом, использует узкую чёрточку как границу минимальных разрешимых интервалов линейки и нониуса. Однако можно деления на них выполнить в виде зачернённых интервалов, чередующихся с пробелами (так же с узкой границей перехода между ними). Условие, которое вводит в измерения нониус, есть его конструкция как изделия. Но и гиперострота зрения не есть универсальное свойство глаза. Она реализуется в определённых условиях по отношению к определённым объектам (их называют простыми).

Учитывая эти особенности, построю пример “нониуса” для иллюстративного “глаза” и “наблюдаемого” с его помощью специфического “предмета”. Дана линейка 1 (рис. 8.6, слева) элементов 2 (рецепторов). Пусть их диаметр r_r. Они отделёны друг от друга промежутками 3, величину которых для определённости приму r_i = r_r = Т. Пусть граница между рецепторами и промежутками намного меньше самих рецепторов и равна по ширине: r_b < Т/2.

Спроектирую на эту систему “изображение” 4 в виде повторяющихся на равных расстояниях r_o точечных объектов (обозначенных на рис. 8.6 черточками). Размер этих объектов меньше разрешения рецептора. Расстояние r_o удовлетворяет условию r_o > Т и не кратно расстоянию между рецепторами Т.

Пусть элементы 2 пороговые. Это означает в схеме рис. 8.6, что когда напротив них находится точечный объект (в том числе и меньший их диаметра), в них происходит переход между состояниями ДА, НЕТ (изображёнными чёрной и белой внутренностью прямоугольников). Описанному выше объекту будет соответствовать комбинация состояний ДА, НЕТ, изображённая в левой части рисунка.

Спроектирую на ту же линейку другой объект (показано на рис. 8.6 справа). Он состоит из сдвинутых на постоянную величину r двух объектов описанного выше вида. Расстояние r между его точками (черточками на рис. 8.6) удовлетворяет условию: r_b < r < T/2. Казалось бы, в данном устройстве первый и второй объекты неотличимы (в классическом смысле теоремы отсчётов). Однако ответ системы на второй объект другой..

Существует достоверная разница в состояних линейки рецепторов рис. 8.6 (как анализирующего инструмента), отличающая проекции на неё двух классически неразрешимых объектов. Это есть материальное выражение различимости объектов, расстояние между которыми, казалось бы, меньше классического предела разрешения .

Из анатомических данных следует, что ширина границ палочек и колбочек мала по отношению к их диаметру. Отличие в примере рис. 8.6 от реального строения глаза - случайность расположения рецепторов. Эту и ещё одну парадоксальную особенность анатомии сетчатки рассмотрю здесь чуть позже.

Важен итог этого примера - можно придумать такую упорядоченную систему, которая даёт разный ответ на предъявление ей оптически, казалось бы, неразрешимых объектов - может быть существенным для разрешения не диаметр рецепторов (например, в виде колбочек и палочек), а ширина их боковой границы.

Приведенные выше иллюстративные соображения необходимо перевести на строгий язык понятий, содержащихся в теореме отсчётов (сначала хотя бы на языке упорядоченных систем). Для этого надо напомнить, что теорема отсчётов сформулирована исходно для частот колебаний, которые можно распространить на пространственные частоты как характеристики изображений. Теорема отсчётов формулируется в виде: любую функцию , имеющую спектр, заключенный в конечном интервале от 0 до ?_m , можно передать с помощью отсчётов её величины с интервалами

.

Например, дан синусоидальный во времени процесс, который имеет бесконечную длительность. Его спектр есть математическая точка с частотой ?_??. Он показан в виде вертикального отрезка на рис. 8.7. По оси ординат отложена амплитуда колебаний, описываемых их спектром. По оси абсцисс отложена частота, отнесенная к ?_?. В соответствии с теоремой отсчётов для того, чтобы полностью описать такую синусоиду, достаточно двух отсчётов её амплитуды на интервале периода. В терминах двумерных пространственных частот ?_s этому случаю отвечает плоскость, которая строго периодически заполнена фотодиодами - матрица фотодиодов. Если плоскость достаточно велика по сравненияю с расстояниями между диодами, то в полном соответствии с теоремой отсчётов её разрешение есть половина пространственного периода - расстояния между фотодиодами. Оговорка о размерах плоскости важна потому, что начало, конец и длительность реального периодического процесса изменяют его спектр. Синусоида той же частоты ?_? (или ?_s0), но в виде конечного отрезка, вместо единственной частоты, будет описываться спектром, занимающим интервал на оси частот. По мере увеличения длины отрезка спектр будет стремиться к пределу математической точки на оси частот. Это показано в виде поверхности. Вертикальная прямая как спектр бесконечно длящейся синусоиды есть предел вдоль оси, перпендикулярной плоскости листа книги. Для упрощения рисунка этот предел изображён в начале (в нулевой плоскости трансформации спектра синусоиды). Пространственный спектр единственной точки или линии намного шире, чем спектр периодически повторяющихся точек и линий. Специфический “объект наблюдения” в примере с нониусом содержит такую повторяемость.

Матрица фотодиодов состоит из плоских пятен, чувствительных к свету и разделяющих их между собой нечувствительных границ. На языке синусоид и спектров (разложения в ряд Фурье) такому пятну отвечает прямоугольник. В зависимости от количества гармоник, учитываемых при разложении периодической последовательности таких импульсов в ряд Фурье, его форма будет искажаться как это показано для случая первых 15 гармоник на рис. 8.8, где каждая из апроксимирующих импульс кривых отмечена номером старшей гармоники. Ширина границы пятна, эквивалентная интервалу r_b в примере с нониусом, показана на этом же рисунке. Для того, чтобы она составляла ~0,05 от размера пятна, необходимо учитывать 15 гармоник пространственной частоты.

Из этого примера видно, что матрица фотодиодов, как аппарат, описывается спектром, гораздо более широким, нежели единственная пространственная частота ?_s,0 . Поэтому матрица фотодиодов без противоречия с теоремой отсчётов (в конкретных устройства для конкретных задач) может давать разрешение, намного большее, чем общепринятое. Это было проиллюстрировано выше одним из таких частных случаев - “нониусом”. Чем меньше ширина границы импульсов по отношению к их периоду - тем больше верхний предел пространственных частот, описывающих матрицу фотоприёмников (рецепторов). Именно в этом соответствие теореме отсчётов точности измерений с помощью нониуса.