Образование сигналов фоторецепторов органов зрения

В инженерных устройствах запас ширины спектра пространственных частот реальных фотоприёмников, который может ввести “принцип нониуса”, не используется. Но это вопрос не законов природы, а талантов инженеров и потребностей в них. Естественно, что ограничивать разрешение (спектр используемых пространственных частот) могут не только пространственные характеристики матрицы фотодиодов, но и аппаратура обработки сигналов от неё.

Вернусь к иллюстрирующим цифрам в начале параграфа. Гиперострота зрения порядка 2'' - 5'' меньше углового размера палочек и колбочек. При этом колбочки меньше палочек. Опять парадокс. Наблюдаемый факт состоит в том, что разрешение при цветовом зрении, за которое ответственны колбочки, хуже почти на порядок, чем при чёрно-белом, за которое ответственны палочки! Но при этом угловые размеры торца колбочек - меньше.

Но ведь ответ на него я уже дал выше. Он именно в теореме отсчётов. Для того, чтобы это понять, посмотрите внимательно на рис. 8.3, подобный тем, что приводятся везде в литературе, где речь идёт о зрении и строении сетчатки. Палочки есть цилиндрические образования, длина которых намного больше их диаметра. Колбочки - приближённо конические и короткие. Торцевой диаметр положен в основу вычисления угловых размеров. Естественно, что размер в торце у палочек больше, чем у колбочек. Реально задаёт разрешение - ширина границы рецептора как отображение спектра пространственных частот. Но ведь фоторецепторы в глазу не есть плоское пятно. Уже в самых примитивных органах зрения ти это трёхмерные объекты, удлинённые вдоль направления падения на них света. Переход в истории эволюции жизни к хотя бы немного более совершенным глазам - это в первую очередь формирование фоторецептора как выраженного стержня или трубки.

Палочки - это длинный цилиндр, а потому они имеют эффективную “ширину границы” на порядки меньшую, чем непосредственно границы их торцев. Ведь свет распространяется вдоль образующей их цилиндрической поверхности. В них ещё, несомненно, есть механизмы сравнения количеств света вдоль образующих цилиндра и на диаметрально противоположных образующих. Колбочки конические, а потому отображающее их границу разложение Фурье даст более узкий спектр. Соответственно этому разрешение для них хуже. Трубчатые фоторецепторы насекомых и моллюсков повторяют этот же принцип, но в случайной реалиазции для образующих внутреннего цилиндра трубки.

Теорему отсчётов отменить нельзя. Измерительный аппарат обязательно должен иметь спектр пропускания (по пространственным частотам), который соответствует его разрешению (а в терминологии примера с нониусом - черточки на линейке и нониусе определяют разрешение штангенциркуля). Плоское пятно как фоторецептор - это особенность не глаз, а примитивной одноклеточной эвглены. Реальность - это стержни-фоторецепторы в глазу высших форм жизни и трубочки-фоторецепторы в фасеточном глазу и в сетчатке моллюсков

Парадокс анатомии сетчатки

Вытянутые вдоль направления распространения света трубчатые или стержневые образования (то есть обязательно устройства со стенкой из фоточувствительных элементов, ориентированной вдоль луча света) - это реальность глаз живых существ и их сетчатки.

А теперь ещё один парадокс. Для того, чтобы его подчеркнуть, повторю в более “художественном” виде как он воспроизводится в учебнике по анатомии и физиологии человека [141] (который рекомендуют в Америке при обучении медсестёр).

Свет не падает спереди на палочки и колбочки, как явно или неявно считает не малое количество даже специалистов, знающих подобные рисунки. Изображение в глазу образуется через переплетение глазных нервов и далее через несколько слоёв нечувствительных к свету нервных клеток. Откройте любую книгу, в частности, по биофизике или про нейронные сети и зрение. Есть на них и стыдливая стрелка, показывающая “неестественное” направление света. Она не только остаётся без комментариев, но нередко, вопреки ей, дальше в этих книгах речь идёт об изображениях, спроектированных на палочки и колбочки, понимаемые в виде “пятен”. Или, что совершенно непонятно, использующие для оценок разрешения размер ганглиозных клеток. Такую психологическую инверсию используют подсчёты углового разрешения для элементов сетчатки в [140].

Но не забывайте - не интервал делений штангенциркуля лимитирует его точность, а минимально реализуемая ширина штрихов линейки и её нониуса. Для большого или малого интервала делений всегда можно построить такой нониус, который даст ту предельную точность, которую разрешает ширина штрихов. Ширина штрихов есть параметр, задающий верхнюю границу спектра пространственных частот, описывающих линейку с нониусом.

Обратите внимание на парадоксальность эволюционной цепочки анатомии глаза. Простейшие глаза вида и их первые усложнения имеют рецепторы, направленные в сторону падения света. В них отбор совершенствует принцип боковой поверхности как формы воспринимающей части фоторецептора. Как было пояснено примером нониуса, это гарантирует высокое разрешение органов зрения. Однако итог отбора у земноводных, млекопитающих и человека (глаза которых наиболее совершенные) парадоксален. Всё, что накоплено отбором, казалось бы, отметается и заменяется абсурдом - торцы фоторецепторов ориентированы противоположно падению света и упираются в непрозрачный пигментный слой.

Как бы вы назвали инженера, спроектировавшего “матрицу фотодиодов”, направленную своими “проводами, припайками, креплениями” в сторону падающего света? Не на “фотодиодах”, а на “печатной плате распайки” фоторецепторов формирует изображение хрусталик глаза человека. Почему? Ответ в следующих параграфах.

Как организм фиксирует положение рецепторов на сетчатке?

Природа разумна потому, что цепочка синтеза информации Случайности - Условия - Запоминание есть основа её законов и одновременно основа работы нервных систем и мозга всех организмов. Но человек вводит в эту цепочку противоречие её существу - цель. Человек хочет навязать природе цели, как он их понимает. К счастью, человек и его разум - несовершенны. В этом причина взлётов творчества человека вопреки его постоянному стремлению переделывать законы природы.

Упорядоченных “линеек” и “матриц” в глазу нет, так как рост клеток случаен. Однако понятие спектров пространственных частот для работы глаза решающее. Оно эффективно и по отношению к функциям случайных аргументов. Элементарный акт упорядоченного взаимодействия нониуса с пространственным спектром объекта есть основа внешне не похожих на него эффектов, возникающих как результат аналогичных спектральных взаимодействий, но в случайных системах и процессах.

Как было показано в параграфе 4, глаз (как оптическая система) создаёт на сетчатке суммарную дифракционную картину точек объекта. Она содержит в себе пространственный спектр точек объекта. Как показал ещё О. Френель, она изменяется подобно при разных фокусировках - составляющие его частоты одинаково ограничены сверху. Спектр пространственных частот, пропускаемый сетчаткой (как аппаратом) несёт ответственность за разрешение глаза.

Реально сетчатку глаза человека (как и поля фоторецепторов в любых органах зрения) описывает случайность их расположения. Принципы работы зрения должны быть основаны именно на этом. Но, возвращаясь к [140] (как примеру типового подхода в литературе к работе глаза), нельзя вводить в зрение эквивалент случайностей таких, какие вводит рассеиватель в виде матового стекла в оптические схемы из линз и фотоприёмников. Переплетение зрительных нервов и вспомогательных клеток, через которое должен пройти свет перед попаданием на рецепторы в сетчатке, не есть эквивалент “матового стекла” - рассеивателя. Глаз не повторяет законы аппаратуры для обработки телевизионных или компьютерных изображений. Например, в [140] приводятся схемы моделирования фасеточного глаза с помощью телевизионной развёртки. В чём-то такие модельные постановки задач могут быть полезны, но к природе зрения они имеют отдалённое отношение. Везде и всегда в живых организмах случайности ограничены условиями. Они не есть эквиваленты “гауссовских” матовых стекол.

Самая главная особенность, создающая, казалось бы, непостижимое совершенство органов зрения и мозга человека, состоит в случайностях для элементов и связей в этих органах. Но это всегда и везде случайности, ограниченные сложными специфическими условиями. В том-то всё дело, что на сетчатке глаза или в мозге некому создавать упорядоченные линейки, похожие или нет. Объект, например пара “неразрешимых” прямых, проектируется на случайное поле фоторецепторов да ещё через слои случайных специфических рассеивателей. Дифракция на зрачке (прозрачном отверстии в радужной оболочке глаза) создаёт даже для бесконечно малого объекта конечную область взаимодействия с рецепторами. Дифрационные картины при этом суммарно иные по спектру пространственных частот в случае одного или в случае двух, возможно, классически неразрешимых источников.

Спектры функционально связаны с понятием о функциях корреляции и автокорреляции. Они имеют оптические выражения в виде направлений пучков света или освещённости как функций координат в плоскости изображений, которой может быть плоскость палочек и колбочек в сетчатке. Не буду загромождать изложение известным математическим описанием спектров и корреляций случайных частот колебаний или пространственных частот, отослав читателей к книгам А.А. Харкевича [137] и Л.М. Сороко [138]. Приведу из последней книги иллюстрацию образования функции корреляции при некогерентном освещении двумерных функций пространственных частот.

Дана оптическая система из линз и транспарантов переменной прозрачности (рис. 8.10). В плоскости 1 в виде транспаранта расположена двумерная функция. Например, как на этом рисунке, она состоит из двух прозрачных отверстий в непрозрачной пластинке. Транспарант 1 освещён параллельным пучком некогерентного света и установлен перед линзой 2. Второй транспарант 3 отображает другую двумерную функцию. Он размещён за первым вблизи линзы. В этом примере функция есть такие же отверстия как и в первом транспаранте.

Повторю, что понятие линзы можно определить как объект, преобразующий направления падающих пучков света в положения точек в фокальной плоскости. Взаимное положение отверстий в транспарантах определяет направления проходящих через них пучков света. Линза 2 преобразует их в положение точки в своей фокальной плоскости. Опуская математические подробности, диафрагма 4 с маленьким отверстием, установленная в фокальной плоскости линзы 2 выделит компоненту двумерной функции корреляции между функциями, отображёнными на транспарантах. Сдвигая диафрагму в фокальной плоскости, можно с помощью линзы 5 получить на экране 6 распределение света, описывающее функцию корреляции между транспарантами. Если в плоскости 6 в эту схему установить фотоприёмник, то его сигнал будет отображать компоненты функции корреляции.

Такой коррелятор имеет особенность, отличающую его от схем с когерентным освещением (например, рис. 8.5) - параллельные сдвиги транспарантов изменяют положение точки в фокальной плоскости. Для прибора это есть недостаток. Для глаза - преимущество.

В глазу нет двух линз, но при наличии рецепторов это не важно. Более существенно то, что в глазу нет транспаранта перед хрусталиком - единственной линзой. Вспомните определение линзы. Если считать транспарант 1 объектами, наблюдаемыми глазом, а транспарант 3 поместить перед диафрагмой 4 (рецепторами), то он будет воздействовать на направления пучков. Для плоских рецепторов как эквивалентов отверстия в диафрагме это изменение направлений будет неощутимым.

Вернусь к рис. 8.3, 8.9, повторив крупным планом на рис. 8.11 палочки и колбочки (в сетчатке глаза лягушки [142]). Свободные торцы палочек и колбочек, как видно из рис. 8.11, направлены в сторону непрозрачного пигментного слоя. Со стороны падения света они закрыты телом клетки с митохондриями и другими органеллами. На рецепторы свет попадает под острым углом - они есть индикаторы направления света.

Сетчатка глаза как ограниченный условиями случайный коллектив клеток внесла неожиданные коррективы в рассмотренный выше пример “глаза”-нониуса. “Зачернённые” интервалы линейки изменили механизм действия. Их запуск производится в функции от направлений света относительно образующих их цилиндрических границ.

Рассуждения (например, [140]) о рецепторах-пятнах и отвечающему им угловом разрешении ошибочны. Анатомия сетчатки, отражённая на рис. 8.3, 8.9, 8.11, их не подтверждает. Однако она достоверно указывает, что глаз как аппарат, работающий с пространственными частотами, имеет для их верхней границы предел на пару порядков выше, чем оценивается по этим рассуждениям. Полоса пропускания глазом пространственных частот способна обеспечить гиперостроту зрения, наблюдаемую реально. Не нужно для этого опровергать теорему отсчётов.

Однако задумайтесь над тем - что же видит глаз, если на его сетчатке нет геометрически упорядоченной мозаики рецепторов-пятен как структуры, вопринимающей свет-фотографию? И другой вопрос - почему естественный отбор закрепил “противоестественную” ориентацию рецепторов, хотя физико-химические причины компановки клеток не задают такого выбора?

Ответ, который я даю на эти вопросы, прост и логичен. Он был подготовлен выше. Остаётся закрепить решающий штрих!

Глаз работает с пространственными Фурье-спектрами и функциями оптической корреляции сигналов. Чувствительность фоторецепторов к направлениям это гарантирует.

Глаз видит функцию корреляции изображения и транспаранта - дифракционной решётки, являющейся принадлежностью данного глаза. Она состоит из слоёв нервных клеток в сетчатке, обрабатывающих сигналы от палочек и колбочек. Эти клетки могут быть прозрачны, но неизбежно отличаются от окружения другим коэффициентом преломления.

Их первый слой образуют ориентированные случайным образом нити из нервов, выводящих наружу сигналы. В нём работает условие, ограничивающее случайности. Нити-нервы есть наружный (со стороны света) элемент сетчатки. “Технологически” они должны попасть внутрь организма. Реализуется это, казалось бы, абсурдным путём - в лучшем месте глаза в центре сетчатки расположено слепое пятно - “крышка колодца” для коммуникаций. Но естественный отбор этот абсурд запоминает и устойчиво воспроизводит. В чём дело?

Причина в том, что слепое пятно (как место, где нервы снаружи сетчатки проходят вовнутрь организма) накладывает на случайности расположения глазных нервов радиальную упорядоченность. Дифракция на ней выделяет во входном изображении объекты - линии, независимо от их азимутальной ориентации в плоскости сетчатки. Если выход нервов внутрь организма не будет в центре глаза, то такая универсальность исчезнет. Вот что становится для естественного отбора условием запоминания положения слепого пятна!

Вспомните радиальные “лучи”, которые в телевизионных изображениях обычно “подрисовывают” к ярким лампам в картинах улиц и подобных. Их получают, помещая перед объективами телекамер сеточки из тонких нитей. Дифракция на решётке нитей создаёт эти “лучи”. Их количество и направления зависят от симметрии нитей на сеточках.

Преобразованный с помощью такого приёма источник света в виде линии, параллельной одному из направлений нитей в прямоугольной решётке, даст на сетчатке спадающую, примерно однородную по длине источника засветку, а в перпендикулярном направлении - “лучи”, продолжающие источник. В результате в изображении появляются признаки, отличающие линию от других объектов, которые не требуют сверхразрешения, то как захватывают большие площади сетчатки. Казалось бы, абсурдное расположение нервных клеток, закрывающих рецепторы, становится дифракционной решёткой, которая позволяет разрешать специфические по форме объекты (например, линии) такие тонкие, для которых и нониусный принцип не поможет. В этом ещё одна из причин гиперостроты зрения по отношению к специфическим объектам, называемым простыми. Их простота в их характерной симметрии по отношению к симметриям в сетчатке дифракционной решётки из нервых клеток.

Под слоем волокон-нервов, но перед фоторецепторами, идут (см. рис. 8.3, 8.8), как минимум, четыре слоя клеток. В направлении распространения света это последовательно ганглиозные, амакриновые, биполярные, горизонтальные клетки - термины, возникшие из субъективных личных аналогий конкретных исследователей. По своей оптической структуре это слои, состоящие каждый из преломляющих свет дискретных элементов. Элементы случайны по размерам и форме в пределах общих классов форм в каждом из слоёв. Как и в случае дифракционной решётки в виде наружных нервов на сетчатке, можно связывать с их расположением и формой свойства дифракционных картин точек, замкнутых кривых или пятен в изображении. Понятие - простой объект, которое вводится в связи с гиперостротой зрения, несомненно, включает в себя констатацию конкретных дифракционных свойств этих структур. Но только это одно вряд ли создаёт столь большие преимущества для того, чтобы естественный отбор выворачивал наизнанку рецепторы и упирал их в “глухой забор” пигментного слоя. Парадоксальная ориентация палочек и колбочек против падения света должна при анализе изображений создавать более серьёзное преимущество.

Глаз оперирует со спектрами пространственных частот, с функциями корреляции. Это было пояснено выше. Однако оптические свойства клеток, образующих названные на рис. 8.3 слои в в сетчатке, для них не основные. В каждом из слоёв клетки объединены разветвлёнными “горизонтальными” (латеральными) связями. Объединены не с целью, а потому, что они так случайно растут. В них циркулируют электрические нервные импульсы. Случайности анатомии в этом ограничены условиями закономерного участия электрического поля и химических соединений (например, фактора роста нервов). Функционально неизбежно случайное взаимодействие нервных импульсов в этих слоях.

Для того, чтобы определить функцию корреляции или автокорреляции сигналов, зависящих от времени, их надо запоминать и сравнивать запомненные значения. Пространственные взаимодействия и описывающие их частоты не надо запоминать - они во времени существуют одновременно. Их надо сравнивать в функции “горизонтальных” расстояний рецепторного поля и сопряжённых с ним клеток.

Но ведь именно случайные “горизонтальные” связи в слоях нервных клеток, сопряжённых с палочками и колбочками, есть самое характерное для сетчатки. Нервные импульсы распространяются медленно даже в масштабах одного-трех сантиметров характерных размеров сетчатки. Их задержка порядка 0,1 - 0,01 мс/мм, то есть сопоставима с характерными длительностями импульсов в нервной системе. Это вводит расстояния как параметр взаимодействий нервных импульсов. В результате латеральные связи обязательно должны приводить к электрическим функциям корреляции сигналов в плоскости сетчатки и вызванным ими выходным нервным импульсам.

В сетчатке глаза оптическая пространственная корреляция однородно сопряжена с пространственной корреляцией нервных импульсов. В анатомически случайной системе такая взаимосвязь наиболее выражена при противоестественной “вывернутой наизнанку” сетчатке, когда свет предварительно дифрагирует на тех же самых случайных объектах, которые участвуют в образовании функций корреляции электрических нервных импульсов!

С точки зрения инженера глаз моллюска с трубками-рецепторами, на которые проектируется изображения, совершенен. Отверстие-трубку вместо плоского торца можно “списать” на атавизм и наслаждаться рассуждениями о телевизионных аналогиях.

Почему эволюция зрения пошла дальше, казалось бы, по абсурдному пути? Ведь для инженера насыпать на матрицу фотодиодов “мусор” и перекрыть её сверху проводами - это кощунство сумасшедшего. Но для природы всё это есть случайности в строении органов зрения, взаимосвязанные со случайностями их сигналов и методов обработки. Поскольку они коррелируют с основными физическими законами оптики и позволяют выделить самые малые особенности изображений как суммы дифракционных картин его точек, то они запоминаются с помощью естественного отбора. Новые условия для запоминания случайностей в этом создаёт рост объёма мозга и расширение возможностей связей его нейронов.

Группировка рецепторов и их связей в сетчатке глаза есть результат случайностей, ограниченных условиями. Для разных видов жизни и даже для разных индивидуумов эти условия могут быть сильно или слабо различными. Коэффициент преломления (или поглощения) разных видов клеток в сетчатке обусловлен их образованием как таковых. Нейроны в сетчатке не “проектируются с целью”. Аналогичное относится и к их ветвлению, и к связям их дендритов и аксонов, а также к скорости распространения в них нервных импульсов. Однако для органов зрения всех видов жизни действует общность условий. Она заключена в сопоставимости оптической и электрической симметрии, в структуре и работе этих клеток. В результате оптическая корреляционная картина на сетчатке и электрические корреляции нервных импульсов в ней общие по принципам, но случайно различны по конкретным параметрам.

Дифракционная решётка из нервных клеток перед фоторецепторами в сетчатке высших форм жизни уникальна тем, что оптическую и электрическую корреляцию задают и воспринимают одни и те же элементы. Сетчатка “наизнанку” тому гарантия. Законы образования функций корреляции выделили эту случайность с помощью естественного отбора, в первую очередь, потому, что она соответствует принципам работы нервных систем и мозга и этим помогает выживанию выживающих.

Функции распределения и энтропия-иформация как итог работы органов зрения

Зрение участвует в выживании особей тем, что оно даёт возможность ориентации организма в окружающем его пространстве. В этом есть два класса возможностей.

Первый есть визирование - определение только направлений на источник света. Второй основан на “географической” карте.

Для визирования минимально достаточен даже единственный фоторецептор. Поэтому оно задаёт условия образования “глаз” у простейших форм жизни. В инженерной деятельности визирование направлений и триангуляцию производят с помощью теодолита, устанавливаемого в точках на концах отрезка известной длины. Определяя из них угловые направления на предметы, с помощью последующих “решений треугольников” геодезисты строят карту местности. Природа, используя одновременно два глаза, находящиеся на “известном организму” расстоянии, казалось бы, должна “научиться” премудростям геодезистов. Однако это исключено потому, что цели у природы нет, а синусам и косинусам и решению треугольников с их помощью, природу учить некому. Да и осуществить теодолит природа не может - случайности, формирующие живые объекты, не могут гарантировать точность расположения линзы и “глаза в окуляре” (фоторецептора), которые реализуют на заводах. В органах зрения любого вида жизни присутствует случайность упаковки элементов их конструкции. Глаза в комплексе с нервными системами или мозгом должны работать не вопреки, а на основе случайностей.

Способ ориентации в пространстве на основе зрения и случайностей более полный, чем визирование, состоит в том, что на поверхности с помощью линзы строится плоское отображение окружения - карта. Реально такая “карта” есть мгновенная “фотография” окружения. Сопоставление изображений, полученных двумя глазами, разнесенными поперёк оси наблюдения, восстанавливает трёхмерное положение объектов.

Слова - “карта” и “фотография”, хотя и кажутся понятными, имеют далеко не простой смысл. В обоих терминах подразумевается, что объекты, отображённые на карте и на фотографии заранее известны. На карте луг, роща, дорога - каждый её объект - неповторимы в деталях и одновременно не требуют пояснений как таковые. Аналогично и на фотографии. Такая известность есть результат предыдущего явного или нет обучения людей. Это очевидно. Именно поэтому забывают, что человек может видеть только то, что заранее знает “как оно выглядит” или знает это об элементах, из которых состоит изображение.

Фотография или карта - это есть сопоставление многомерных образов. Визирование - сопоставление прямых линий-направлений.

Определение пространственного положения возможно с помощью двух изображений (карт-фотографий), полученных из двух точек наблюдения на известном расстояние друг от дурга. Это одновременно и проще, и сложнее, чем ориентация путём определения направлений на предметы с помощью визирования и последующих триангуляционных вычислений. Причина и простоты, и сложности одна и общая - нужен реализуемый в живых системах способ обработки огромного количества информации, которое неустранимо содержится в картах. “Вывернутая наизнанку” сетчатка гарантирует эффективную работу с картой или фотографией. В результате более сложный, чем визирование, способ карты становится для живых организмов проще.

Подробное пояснение этого начну с повторения введенной мною выше цепочки корреляций, чтобы подчеркнуть её связь с упорядоченной фотографией и принципом “нониуса” (рис. 8.6).

Объект наблюдения существует. Это есть его упорядоченность, даже если он случайный. Она не зависит от человека и его зрения. Она не подразумевает заранее в какой форме её будет воспринимать человек.

Воспринимает объект сетчатка. В ней упорядоченности нет. В любом месте, на которое спроектирован объект, её структура случайна и неповторима. Однако случайности сетчатки не могут выходить за пределы условий её существования и функционирования.

Зрение - это есть определение пространственных связей. Поэтому проекция изображения на сетчатку должна быть сопоставлена с расположением её элементов. Но в глазе невозможно предварительно задать координаты фоторецепторов как в случаях матриц фотодиодов или телевизионной развёртки. Эти координаты случайны. Разброс положений рецепторов во многие тысячи раз превышает реальность разрешения, например, глаза млекопитающих. Глаз может видеть, то есть давать сигналы, которые с помощью опыта могут быть сопоставлены с реальными геометрическими связями элементов окружения организма, только в том случае, если каждый принятый рецептором световой сигнал одновременно включает в себя прямо или косвенно координаты рецептора, на который он поступил. Но ведь они случайны!

Проиллюстрирую это аналогией. Любая географическая карта отражает случайную неповторимую местность. Первично в истории человечества карта всегда была зрительно привязана к местности в виде указаний типа: иди по тропинке, поверни у дерева, пройди рощу. После того, как карта на основе таких указаний составлена, неповторимые случайности (тропинка, дерево, роща) становятся однозначным порядком. Устное или письменное такое описание пути на местности есть выражение функции корреляции поведения человека и случайностей местности.

Атомные подводные лодки, которые под водой не могут ориентироваться по Солнцу или звёздам, используют такую навигацию. Для этого составляются подробные карты гравитационного и магнитного полей во всех морях и океанах, карты рельефа их дна. Они есть эквивалент предыдущего опыта во взаимодействиях подлодки с окружением.

Подводная лодка имеет автономную систему навигации, использующую гироскопы и измерения пройденного в пространстве пути. Она накапливает ошибки. По своим принципам и порядку относительной величины они подобны разбросу положения фоторецепторов на сетчатке.

Для того, чтобы исключить ошибки в определении координат с помощью автономной системы навигации, необходимо найти функцию корреляции между распределением параметров, отражаемых картами рельефа дна, а также гравитационых и магнитных аномалий, и данными об этом, измеренными на подлодке. Максимум этой функции корреляции даст истинные координаты подлодки.

Реально карта, используемая подлодками, имеет сетку широт и долгот. Она привычна, удобна для навигации, но в строгом виде не необходима. Широты и долготы может заменить геометрическая реальность окружающей среды (выраженная гравитацией, магнитным полем, рельефом дна), а функция корреляции указывает место подлодки.

Упорядоченная сетка широт и долгот на картах в истории человечества возникла относительно поздно. Она абстрактна и в природе как таковая не встречается. Аналогом системы широт и долгот является техническое “зрение” с помощью матриц фотодетекторов или телевизионной развёртки. Но такой упорядоченности в глазу нет и быть не может. Для живого организма важно в данной среде (как реальности) определить своё геометрическое положение по отношению к ней самой. Это возможно, если сетчатка глаза “вывернута наизнанку”. Поясню.

Нервные клетки сетчатки образуют транспарант перед фоторецепторами, связанный с ними. В результате фоторецепторы воспринимают не абстрактные точки изображения, а оптическую функцию корреляции состояний палочек и колбочек с детальной антомической “картой” сетчатки. Свойства карты для элементов сетчатки создают электрические корреляции между нервными клетками, сопряженными с рецепторами. Этим гарантировано геометрическое сопоставление конкретных элементов сетчатки и элементов в изображении - спроектированные на сетчатку изображения “привязаны” к её геометрическим координатам сопоставлением оптических и электрических функций корреляций наблюдаемых изображений и случайностей расположения элементов сетчатки. В это входят корреляции, зависящие от нейромедиаторов в химических синапсах сетчатки. Этим случайная система элементов сетчатки получила упорядоченность в виде функциональных связей с изображением.

Иллюстративно это можно представить как фотографию на фотопластинке, которая сильно деформируется после проявления. Но существует прибор, с помощью которого искажения исправляются. Изображение на сетчатке не есть “фотоотпечаток-координаты”. Это сложная функциональная связь. Свойства палочек и колбочек внесли ограничения в её спектр пространственных частот. Они превратили оптические сигналы в электрические состояния мембран, волны в них и передали это нервным клеткам, которые взаимодействуют с помощью импульсов. Задержки импульсов во времени отражают координаты клеток.

На географической карте объекты (люди, машины и пр.) определены независимо от неё самой. В глазу объекты обязательно должны восприниматься одновременно с геометрическими адресами соответствующих рецепторов. Нервные клетки в сетчатке глаза должны идентифицировать оптические объекты, которые не определены на языке электрических импульсов в сетчатке - они должны “сопоставлять несопоставимое”. Для этого им надо определять электрические и оптические корреляции изображения и расположения “электрических” клеток.

Сетчатка имеет толщину около 0,1 мм и практически прозрачна.. На фотографиях, полученных с помощью электронного микроскопа, можно увидеть, что они образуют слой плотно упакованных “волокон”, в котором ориентационный порядок задаёт преобладающая цилиндрическая симметрия, но есть и заметные изгибы всего слоя. Из рис. 8.11 видно, что палочки и колбочки обращены свободными торцами к пигментному слою, то есть, в первом приближении, их торцы не могут эффективно выполнять функции фоторецепторов. Анатомия сетчатки однозначно свидетельствует, что цилиндрические (или конические для колбочек) образующие фоторецепторов должны быть ключевыми приёмниками света. Участвуют в этом торцы рецепторов или нет? - это к первостепенным вопросам относиться не может.

Химический синапс соединяет каждую палочку или колбочку со слоем 3 клеток, названных горизонтальными. Природа даже не пытается установить однозначную связь фоторецепторов и последующих клеток - к одному и тому же горизонтальному (латеральному) нерву подключено по несколько палочек и колбочек. В этом должна участвовать малая скорость распространения импульсов в горизонтальных связях, устанавливающая “адрес” подключения.

Далее идёт слой биполярных клеток, возможно, названных так из-за всего пары первичных ответвлений. Электронщики, назвали бы их промежуточными усилителями. Приглядевшись добавил бы, что они могут быть элементами ДА, НЕТ, ИЛИ. Этот слой вводит условие, категорически обрывающее аналогии с пучками световодов или матрицами фотодетекторов - плотность расположения биполярных клеток заметно меньше суммарной плотности палочек и колбочек.

Следующий слой образуют амакриновые клетки. Из всех нейронов сетчатки они имеют максимальное количество ветвлений, широко используют химические синапсы. Их виды различаются по типам нейромедиаторов в синапсах. Морфологически дендриты амакриновых клеток с разными нейромедиаторами отличают существенно разные ветвления. Слева ветвления амакриновых клеток с нейромедиатором допамином, а справа - использующих ацетилхолин. Нейромедиаторы, работающие в амакриновых клетках, те же, что и в мозге. Обнаружены амакриновые клетки, использующие многие нейропептиды, характерные для мозга.

Разветвлённые латеральные связи есть главная особенность всех реализаций амакриновых клеток. Участие в них химических синапсов и диффузионных процессов в синаптических щелях гарантированно создаёт задержки импульсов во времени - пространственный “адрес” для амакриновых клеток становится определяющим параметром.

В одной и той же сетчатке может быть до 30 морфологически различных видов амакриновых клеток. Они преимущественно дают ответ на изменения состояний фоторецепторов. При стационарной засветке после переходного периода активность их нервных импульсов прекращается. Как и в мозге, в сетчатке существуют синапсы с тормозными и возбуждающими нейромедиаторами. Пример первых есть гамма-аминомаслянная кислота, вторых - ацетилхолин. Разделение тормозных и возбуждающих функций (нейромедиаторов) между видами нейронов в сетчатке позволяет реализовать одновременные положительные и отрицательные обратные связи, совместное действие которых селективно выделяет конкретные отличия сигналов (параграф 9 главы VII).

Слой ганглиозных клеток 7 ещё менее плотный по отношению к палочкам и колбочкам (фоторецепторам), чем слой биполярных клеток. Структура их дендритов не оставляет сомнений в том, что они есть элементы ДА, НЕТ, ИЛИ. Выходит из каждой ганглиозной клетки по одному аксону, пучок которых образует глазной нерв.

Сетчатка не может передавать в мозг “фотографию”. Сопоставление в литературе размеров ганглиозных клеток и разрешения глаза есть вопиющий нонсенс.

Сетчатка на вид почти прозрачна, но клетки в ней имеют разный химический состав и структуру. Поэтому они неустранимо имеют коэффициент преломления света, отличный от среды, в которой они находятся. Свет на сетчатку, как правило, падает не перпендикулярно её поверхности и преломляется разным образом в разных её слоях и клетках. Своим коэффициентом преломления они участвуют в образовании оптической корреляции со входным изображением - этим они “назвали и обозначили” себя в воспринятом фоторецепторами результате. Стрелки условно показывают “луч” света в сетчатке.

Экспериментальный факт [144], не понятый должным образом, состоит в том, что центральная и периферическая засветка ганглиозных клеток даёт разные последовательности их электрических импульсов (рис. 8.14). Центральные и периферийные воздействия антагонистичны по характеру выходных импульсов. Обнаружены ганглиозные клетки, импульсы на выходе которых зависят от движений объектов по сетчатке - при одном направлении движения есть, а при другом отсутствуют.

В самой ганглиозной клетке достоверно нет механизмов взаимодействия нервных импульсов и света. Поэтому она сама по себе не может быть детектором ни областей засветки, ни движения. Изменение её электрических импульсов может быть только результатом изменения засветки палочек и колбочек за счёт преломления света на ней и её работы как выходного порогового элемента ДА, НЕТ, ИЛИ, формирующего из сигналов предыдущих трёх слоёв нейронов сетчатки выходные импульсы для передачи в мозг.

Сравните экспериментальные сведения о нейронах в сетчатке глаза с тем, что выше говорилось о карте. В сетчатке существуют оптические транспаранты. Существует в виде нервных импульсов экспериментально доказанный ответ глаза на положения и направления пучков света относительно сетчатки, включая их движение. Но использованы ли адекватно имеющиеся данные? Нет!

Правильно ли говорить о чувствительности ганглиозных клеток к засветке, к движению и его направлению? Конечно нет! Ганглиозная клетка есть выходной формирователь сигналов сетчатки для передачи их в мозг. Чувстительность к свету принадлежит фоторецепторам. Обработка их сигналов, выявляющая последовательность срабатывания фоторецепторов в пространстве и во времени происходит, как минимум, в трёх предшествующих слоях с десятками типов представляющих их видов клеток только в одной и той же сетчатке.

Классический вопрос биологов, описывающих результаты своих и чужих исследований - Для чего нужны …? - и далее следует перечисление того, что они исследуют.

Это некорректный вопрос - эволюция жизни и разума цели не имеет! Это вопрос, который мешает продуктивным исследованиям, вызывает избыточную трату времени, сил, средств, мешает признанию достоверных результатов! Например, проследив историю исследования нейронов в сетчатке, можно убедиться, что этот вопрос на десятилетия задерживал широкое признание ключевых результатов экспериментов.

Вопросы следует задавать иные:

Каковы случайности, совместимые с условиями предыдущих уровней иерархии синтеза информации?

Каково определение энтропии-информации для случайностей на данном уровне иерархии?

Каковы комбинации обратных связей в системе? Какой признак они усиливают?

Каковы экстремумы для энтропии-информации и её производства как функций случайностей и каковы критерии устойчивости?

Как связаны критерии устойчивости и запоминание с помощью выживания организма в целом?

Нельзя недооценивать значимости исключительно трудоёмких остроумных сложных исследований сетчатки и их результатов. Но пора сделать из них общий вывод.

Сетчатка глаза не работает и не может работать с пространственно упорядоченными сигналами, передаваемыми в таком виде в мозг. Её характеризует верхняя граница разрешаемых рецепторами пространственных частот. Естественный отбор запоминает её увеличение.

Фоторецепторное поле сетчатки формирует сигналы, которые в силу отсутствия абсолютных адресов рецепторов есть случайные нервные импульсы. Обработка и анализ сигналов фоторецепторов сводятся к формированию нервных импульсов, которые характеризуют функции распределения. Случайность клеточной анатомии сетчатки этому соответствует. Отбор запоминает такие из случайных морфологических особенностей сетчатки, которые приводят к альтернативным обратным связям, а также к параллельному образованию разных функций распределения, отвечающих характеристикам геометрии объектов и случайного поля участка сетчатки, на который спроектировано изображение. Многократные преобразования разными случайными структурами (преимущественно в слоях амакриновых клеток) одних и тех же импульсов фоторецепторного поля в сочетании с селективностью, создаваемой обратными связями, вносят в качестве параметров распределений даже малые особенности как изображений, так и “карты” сетчатки (в пределах верхней границы спектра пространственных частот, пропускаемых сетчаткой).

Времена распространения есть латеральные адреса в сетчатке. Алфавит глаза есть не точки, прямые или окружности, а функции распределения. Нейромедиаторы и нейропептиды задают их аргументы. Характер ветвлений дендритов определяет законы распределений. Последовательности нервных импульсов как ответ глаза на изображение, спроектированное на сетчатку, передаёт эти функции распределения в мозг. Они в наглядных понятиях несопоставимы с объектами-фотографиями. Величина разнообразия амакриновых клеток и их связей определяет пределы достаточности алфавита для передачи особенностей изображений.

Поясню примером из молекулярно-кинетической теории газов. В ней исходное есть строго упорядоченный закон соударений двух одиночных атомов. Случайность многих таких упорядоченных актов приводит к функции распределения молекул газа по скоростям и средним наблюдаемым переменным (энтропии, температуре, давлению, объёму), описывающим газ как макроскопический объект.

Функция распределения электрических импульсов сетчатки, подобно этому примеру, содержит в себе результат сопоставления изображения и структуры сетчатки. В него входят детали взаимодействий “нониусного” типа. Они выражают полосу пропускаемых глазом пространственных частот - его характеристику как “прибора”. Глаз “не знает”, что и как он должен видеть. Он передаёт состояния ДА, НЕТ в виде импульсов ганглиозных клеток, поступивших в аксоны (глазной нерв). Мозг анализирует функцию распределения этих импульсов и с помощью других органов чувств превращает их в объекты.

Клетки в слоях сетчатки (электрически и с участием неромедиаторов и нейропептидов) взаимодействуют друг с другом. Задержка электрических импульсов отражает расстояния между клетками. Оптическая дифракция на них света связывает их положения и спроектированное на сетчатку изображение.

Результат всего этого - максимум возможного беспорядка, совместимый с условиями. Он возникает самопроизвольно. В этом обработка одних и тех же сигналов и установление корреляций её результатов послойно происходят одновременно разными способами.

Изображения, спроектированные на сетчатку независимо случайно разные. Но они подчинены общим законам оптики и факта своего существования. Их самопроизвольные преобразования сетчаткой случайны в пределах конкретных законов анатомии и связей в сетчатке. Возникающие функции распределения содержат в себе особенности, зависящие от законов внешних объектов и от законов сетчатки. Законы и случайности сетчатки, независимо от того, что они произвольны по отношению к объектам, повторяются для всех изображений. На этой основе создаёт изображения сравнение в мозге функций распределения разных объектов, спроектированных на сетчатку, между собой и с сигналами других органов чувств.

Следует подчеркнуть, что случайности в строении сетчатки запомнены естественным отбором не потому, что в ней невозможны упорядоченные структуры. Строгая, с точностью до долей длины световой волны упорядоченность биообъектов (в частности, в глазу) возможна и реализуется. Например, голубых пигментов в радужной оболочке глаза не существует. Голубой цвет возникает за счёт интерференции света на упорядоченной структуре, образующей её [145]. Аналогичные условия могли бы так ограничить случайности в сетчатке, чтобы отбор запомнил строго пространственно упорядоченную структуру расположения рецепторов. Этого не произошло потому, что функционально такой глаз работать бы не мог. Зрение и разум возможны только на основе случайностей сигналов в сочетании со случайностями морфологии. Цели отбора нет, а потому им игнорируется упорядоченность в зрении.

Органы зрения и их детали запоминаются естественным отбором потому, что дают организму возможность ориентации в пространстве, то есть способствуют выживанию выживающих. Но глаз “не знает” об этом, его возникновение и эволюция не имеет цели. В частности, окончательный результат преобразования поступившего в глаз света может стать информацией только в результате универсального процесса - синтеза информации как запоминания случайного выбора в данных условиях. Это происходит у детёнышей, например, высших форм жизни сразу после рождения. Человеческий ребёнок при рождении имеет работоспособные глаза, реагирует на свет, но не видит окружение (не говоря даже о том, что оно перевёрнутое). Длительный процесс координации движений и сигналов глаз создаёт собственно зрение. В сигналах самих органов зрения нет конкретных или абстрактных объектов. Есть функции распределения электрических сигналов нейронов. Конечно, грубо осреднённо что-то от геометрических параметров объектов остаётся. Ведь в сильно огрублённом виде связи “пучка-световода” для аксонов глазного нерва в некоторой степени остаются. Однако, каковы “польза и необходимость” этого - далеко не ясно.

Введенные выше принципы дают возможность ответа на многие недоумённые вопросы о зрении. Например, почему фасеточный глаз насекомых имеет трубчатую структуру фоторецептора?

Ответ - потому, что фасеточный глаз несовершенен сверх меры и проблемы разрешения возникают на уровне объектов, слишком крупных в масштабах взаимодействия насекомого с окружающей средой. Для фасеточного глаза насекомого, имеющего меньше сотни фасеток, нет изображения в классическом смысле оптики (даже крупных объектов). Трубка-рецептор, свет на внутреннюю поверхность которой падает под острым углом, уменьшает эффективную площадь каждого индивидуального рецептора и уменьшает ширину границы, от которой зависит разрешение в терминах спектров - расширяет вверх спектр пространственных частот глаза-аппарата. С самых первых ступеней эволюции органов зрения в них появляется принцип чувствительности рецепторов к направлениям падения света - принцип восприятия и обработки не “фотографий” как таковых, а их пространственных спектров и корреляций.

Трубчатая структура фоторецепторов моллюска сохраняет эти свойства. Но и глаз моллюска, и его мозг намного больше, чем у насекомых. Возникают конкретные возможности обработки пространственных спектров горизонтальными связями в глазу моллюска и в его зрительных областях мозга. Они, несомненно, есть, но ведь в таком виде их не искали. Оптика глаза моллюска, его сетчатка сопоставимы в глазами высших форм жизни. Но что именно видит моллюск? Как и насколько сопоставимы образы окружения, с которыми работает его нервная система, и глаза млекопитающих? Явного ответа нет.

Говорить, что лягушка видит только движущиеся предметы потому, что это удобно для пропитания - это значит путать причины и следствия. Клетки, связи в сетчатке продуцирует случайность. У лягушки какие-то случайности оказались невозможными. И только.

Уникальная зоркость орлов, наверняка, связана с особенностями границ чувствительных элементов сетчатки и способами предъявления сетчатке изображений. Огромные расстояния до наблюдаемых объектов у орлов исключают возможность для мышц сохранить строго неподвижными изображения на сетчатке. Это создаёт осреднение одного и того же объекта по множественным его отображениям на сетчатку. Но ведь именно такое и нужно для зрения и его гиперостроты.

Инженер так с изображениями работать не умеет. Но, ведь не он или его подобие, знающее цель, создало органы зрения всех форм жизни. Именно случайность создаёт главные особенности и преимущества работы органов зрения, а также нервных систем и мозга.

Итог работы глаза над изображением есть ограниченные условиями случайные сигналы, поступающие в мозг по жгуту нервов. Их описывает функция распределения f.

Функция распределения и энтропия связаны между собой соотношением, которое нашёл ещё А. Эйнштейн в известной работе [114]:

В глазу обработка сигналов шла так, чтобы функция распределения отвечала максимально возможному в данных условиях значению энтропии-информации (или другим устойчивым экстремумам рис. 1.2). Но ведь по определению энтропии-информации как физической переменной её экстремумы есть самые детерминированные из возможных детерминированных состояний в природе! Поэтому любой глаз от планарии до человека воссоздаёт на языке своего организма-хозяина строго детерминированные объекты и их положения в пространстве. Но они заданы и детерминированы на языке метаболизма данного биологического вида. Это возможно потому, что дальше нервные системы и мозг у любых таксономических градаций жизни вплоть до мозга человека работают по тем же принципам - функции распределения и их связь с экстремумами энтропии. Об этом в следующей главе.

Выводы

В основе образования сигналов фоторецепторов органов зрения лежат термодинамические циклы фотосинтезирующей энергетики.

Оптическое разрешение органов зрения зависит от ширины боковой поверхности фоторецепторов, определяющей верхнюю границу спектра пропускаемых пространственных частот изображений.

Эволюция структуры и компановки фоторецепторов есть запоминание случайностей, расширяющих спектр пропускаемых ими пространственных частот. Эта эволюция идёт параллельно с эволюцией оптической системы глаза, расширяющей спектр пространственных частот изображений, проектируемых на фоторецепторы (сетчатку).

Случайная система рецепторов сетчатки получает упорядоченность в виде функциональных связей с изображением путём сопоставления оптических и электрических функций корреляций наблюдаемых изображений со случайным расположением рецепторов и сопряженных с ними нейронов сетчатки Этим спроектированные на сетчатку изображения “привязаны” к её геометрическим координатам, а потому и к пространственным трёхмерным координатам вне организмов.

Реализация оптических и электрических функций корреляции в сетчатке более эффективна при обращённой (против падения света) компановке рецепторов, так как оптическое преломление и дифракция на прозрачных нейронах вводят в оптические сигналы рецепторов случайности, зависящие от расположения нейронов.

Одновременное действие положительных и отрицательных обратных связей (задаваемое тормозными и возбуждающими системами в сетчатке) селективно выделяет детали оптических сигналов.

Изображения возникает как результат сопоставления в нервной системе или в мозге функций распределения и корреляции, поступающих из глаза в мозг, с сигналами других органов чувств и метаболизмом организма в целом. На основе функций распределения нервных импульсов мозг формирует экстремумы энтропии и её производства, зависящие от состояний и импульсов нейронов и синапсов в нём.