Кораллы Дальнего Востока

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

РЕФЕРАТ

Курсовая работа содержит 47 с. текста, 24 рисунка, 13 литературных источников.

КОРАЛЛЫ, КОРАЛЛИТ, ДЕВОН, КОРАЛЛОВЫЙ РИФ, ПАЛЕОЗОЙ, ОРДОВИК, СЕПТЫ, ДНИЩЕ, ПОЛИП, КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ, ТАБУЛЯТЫ, ТЕТРАКОРАЛЛЫ, СТРАТИГРАФИЯ, КОЛОНИЯ, ДАЛЬНИЙ ВОСТОК, ОПИСАНИЕ

В работе изучены кораллы Дальнего Востока. Выяснены особенности строения, размножения, развития палеозойских кораллов, а также описаны их ископаемые остатки.

СОДЕРЖАНИЕ

• Введение
• 1. История изучения
• 2. Общая характеристика
• 3. Особенности строения, условия существования, питания и размножения
• 3.1 Формы почкования (вегетативное размножение)
• 3.2 Морфология скелета кораллов
• 3.3 Форма колониальных кораллов
• 3.4 Наружная поверхность кораллов
• 3.5 Прикрепительные образования
• 4. Существующие классификации
• 4.1 Окаймляющие рифы
• 4.2 Барьерные рифы
• 4.3 Плоские или платформенные рифы
• 4.4 Атоллы
• 4.5 Кэй - рифы
• 4.6 Линейные рифы
• 4.7 Коралловые банки
• 4.8 Значение в природе
• 5. Описание ископаемых остатков
• 6. Эволюционное, геологическое и стратиграфическое значение
• 6.1 Эволюциооное значение
• 6.2 Геологическое значение
• 6.3 Стратиграфическое значение
• Библиографический список
• ВВЕДЕНИЕ
• В ряду естественных наук почетное место занимает палеонтология. В буквальном переводе палеонтология означает - знание, наука о древней жизни. Палеонтология изучает представителей животного и растительного мира прошлых геологических эпох, большинство из них уже вымерли; некоторые виды, появившись в отдаленном прошлом, без видимых изменений существуют и ныне.
• Всякому исследователю, приступающему к работам, связанным с палеонтологией, будь то биолог, изучающий организмы, геолог, использующий окаменелости для целей стратиграфии, или, наконец, педагог и даже любитель-коллекционер, - нужно знать с какими ценностями он имеет дело.
• Окаменелости (остатки когда-то живших организмов) - это письмена о развивавшейся на Земле жизни, написанные самой природой в те времена, когда никаких других летописцев не существовало. По ним исследователь может прочитать историю жизни животных и растений от самого раннего периода их существования до настоящего времени. Только по остаткам организмов, живших иногда многие миллионы лет назад, можно проследить, как развивалась жизнь и попытаться установить причины её развития и усложнения вплоть до наиболее совершенной формы - человека, который своим пытливым умом проникает вглубь прошедших веков, стремясь понять и восстановить весь путь развития органического мира [11].
• Однако восстановление истории жизни дается нелегко. Органический мир чрезвычайно разнообразен и его изучение требует большой и кропотливой работы. Поэтому уже давно исследователи начали специализироваться по изучению отдельных групп организмов.
• В этой работе мы постараемся чуточку заглянуть в историю типа кишечнополостные, класс кораллы.
• Кораллы -- это беспозвоночные морские животные, представители типа кишечнополостных, которые являются одной из древнейших групп многоклеточных организмов -- они существуют на Земле не менее 550 млн. лет.
• На протяжении всей своей истории кораллы принимали непосредственное участие в формировании известковых органогенных построек - коралловых рифов.
• Все кишечнополостные (тип Coelenterata, иначе Cnidaria) -- почти исключительно морские животные с лучистой симметрией тела, с одной внутренней полостью, которая открывается также одним отверстием. Стенка их тела состоит из наружного слоя (эктодермы) и внутреннего (энтодермы), между которыми находится слой бесструктурного вещества - мезоглеи. В эктодерме расположены стрекательные клетки (книдобласты), которые при необходимости защиты от хищников или, наоборот, при нападении на мельчайших рачков, инфузорий и др., служащих им пищей, сокращаются и выбрасывают нить с ядовитой жидкостью (отсюда происходит и второе название этого типа Cnidaria, т.е. стрекающие) [10].
• Коралловые полипы, или просто кораллы (Anthozoa), большинство которых характеризуется наличием скелета, сложенного фибрами арагонита или кальцита. Их достоверные древнейшие представители известны с ордовика, но возможно, они появились и раньше.
• Палеонтология располагает не самими организмами, а их остатками, которые могут сохраняться в ископаемом состоянии в виде окаменевших скелетов, отпечатков, слепков, ядер В этом отношении кораллы представляют собой очень ценный объект для палеонтологических исследований, поскольку большинство из них всегда формировало прочный скелет [4].
• Собственно кораллы -- исключительно морские животные. Они могут быть одиночными и колониальными.

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

Первые сведения о табулятоморфных кораллах мы находим в диссертации ученика К. Линнея - Г. Фогта (1745), посвященной кораллам из балтийского силура. В начале и середине прошлого столетия они упоминались и кратко описывались Э.И. Эйхвальдом (1861); А. Гольдфусом (1826-1829); Дж. Холлом (1847) и некоторыми другими палеонтологами. Исключительное значение для изучения табулят имели работы А. Мильн-Эварда и Ж. Эма (1848, 1849-1854), которыми было предложено само название Таbulata, прочно вошедшее в палеонтологическую литературу. Мильн-Эдвард и Эм впервые рассматривали табулят в качестве самостоятельного подотряда, что явилось в систематике большим шагом вперед. Первые описания кишечнополостных животных, подкласса табулят известны в сочинениях долинеевских авторов (Некрутенко Ю.П., Сенопальников Е.В., Павлинов И.Я), причем некоторые исследователи уже правильно приходили к выводу о животном происхождении этих организмов. Но обычно, начиная с работ К.Линнея табуляты именовались как зоофиты (Linnaeus, 1737, 1745, 1758) или литофиты. В течение последующего столетия их животное происхождение было твердо установлено, многие исследователи различных стран описывали табулят под общим названием окаменевших полипов [8].

Со времени появления первых работ о рифах в конце XVIII в. и до начала 20-х годов нашего столетия основными направлениями исследований были картографирование рифов, их геоморфология и генезис, таксономический состав флоры и фауны, включая сами кораллы. С изучением рифов связаны имена выдающихся натуралистов прошлого -- Шамиссо, Дарвина, Лайеля.

Во второй половине IX в. интерес к табулятам повысился, и появился целый ряд работ, посвященных изучению этой группы кораллов. Значительная часть их представляет собою монографии или статьи с краткими описаниями нескольких видов, совместно с описанием остатков представителей других групп вымерших организмов [1].

В 1923 г. Лондонское королевское общество направило большую экспедицию в район Большого Барьерного рифа. На островах Лоу Айсота была организована постоянная база экспедиции, которую возглавил один из будущих классиков науки о коралловых рифах сэр Морис Янг. Материалы, полученные экспедицией Б. Барьерного рифа, публиковались в ее трудах в период 1930 по 1940 г. [9]. Полученные экспедицией данные о планктоне и бентосе рифов, о питании и метаболизме кораллов послужили фундаментом для развертывания работ по экологии рифов. Главными центрами по изучению коралловых рифов стали Австралийский институт морских наук в Таунсвилле, Институт морской биологии на Гавайских островах, австралийские биологические станции на островах Лизард и Херон, биологические станции на о-ве Гуам и в Эйлате на Красном море.

Интенсивное изучение табулят, начавшееся в ХХ в., выявило исключительно большое значение этих кораллов для стратиграфических исследований. Многочисленные палеонтологостратиграфические работы показали, что табуляты являются хорошими индикаторами геологического времени, что они могут быть одной из руководящих групп для изучения стратиграфии палеозоя. Это подтвердили монографии Ф. Почты (1902) по Центральной Чехии, Н.И. Лебедева (1902) по России и Г.Г. фон Петца (1901) по Кузнецкому бассейну. Продолжая изучение стратиграфического значения табулят, палеонтологи пересматривали и их систему. Широко известна попытка такой ревизии В.Я. Окуличем (1935), который выделил новый подкласс Schizocoralla. В состав этого подкласса были объединены Heliolitidae, Chaetetidae, Tetradiidae, а остальные табуляты разделены между подклассами Tabulata и Alcyonaria.

Советские исследования коралловых полипов были начаты геологами и палеонтологами в 30-х годах. Существенным их результатом было обнаружение почти повсеместного распределения рифовых комплексов в толще осадочного чехла, покрывающего территорию СССР. В Советском Союзе близкие взгляды на положение схизокораллов разделял В.В. Меннер (1947). Он соглашался с Окуличем в вопросе о самостоятельности схизокораллов и обособленности их в объеме Tetradiidae, Heliolitidae и Chaetetidae, особенно если принимать во внимание палеозойский этап эволюции кораллов.

Итак, в палеонтологической литературе излагались разнообразные и очень далекие один от другого взгляды на систематическое положение и генетические связи табулят с другими группами кораллов. В принципе эти взгляды сохранились и до сего дня. Проведенные на протяжении этого этапа исследования привели к накоплению больших материалов для крупных обобщений по систематике, которые были осуществлены на последнем этапе, начавшемся в пятидесятые годы. Здесь большую роль сыграли работы Б.С. Соколова. Дав глубокую и весьма обоснованную критику взглядов на альционариевую и зоантариевую природу табулят, показав искусственность подкласса Schizocorallа, Соколов значительно сузил объем группы Tabulata, оставив в ее составе только такие таксоны, между которыми проявляются четкие генетические связи [1]

Б.С. Соколов в работах 1947-1955 гг. предпринял попытку установить родственные связи между отдельными крупными группами табулят. Эти исследования привели к выводу, что из «Tabulata» в широком смысле должны быть изолированы группы Chaetetida, Heliolitida, как резко отличающиеся по морфологии систематическому положению, а также что в суженном объеме табуляты представляют собою вполне самостоятельный крупный подкласс Anthozoa, значительно более родственный Rugosa, чем Alcyonaria [8]. Выделение табулят в качестве самостоятельного таксона сыграло очень большую роль, так как этим подчеркивалась идея их генетической целостности.

Заметный толчок развитию исследований рифов на уровне экосистем в 50-х годах дали ядерные испытания на атоллах Эниветок и Бикини, где были выполнены классические работы по геологической истории рифов, их геоморфологии, гидродинамике, продукции и метаболизма (Devaney et al., 1987)

Площадь, занятая в наше время коралловыми рифами, очень велика -- по подсчетам разных исследователей она колеблется от 150 тысяч до первых миллионов квадратных километров. Это самая продуктивная зона Мирового океана.

Рисунок 1. Относительная площадь коралловых рифов

В 1963 г. в Новосибирске прошел первый Всесоюзный симпозиум по коралловым рифам, а в 1971 г. там же был проведен первый Международный симпозиум по древним книдариям.

На пятом Всесоюзном симпозиуме по изучению ископаемых кораллов, прошедшем в 1983 г. в Душанбе, был основан Национальный комитет СССР по коралловым рифам, который возглавляет академик Б.С. Соколов [1]

Таким образом, последние два десятилетия явились периодом интенсивного изучения табулят, особенно в СССР. Внимание специалистов привлекали очень разнообразные вопросы, однако наибольшее внимание уделялось изучению систематики и разработке проблем стратиграфии.

2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Коралловые полипы относятся к типу кишечнополостных животных, который включает следующие классы: гидроидные, сцифоидные и коралловые полипы (самая многочисленная группа). Последние делятся на подклассы: восьмилучевые (рис. 2) и шестилучевые (рис. 3) [9].

Рисунок 2 - Подкласс восьмилучевые

Рисунок 3 - Подкласс шестилучевые

К первому (восьмилучевые) относятся колониальные особи, имеющие восемь щупалец (красный коралл, морское перо, голубой коралл). Полипы второго подкласса (шестилучевые) в большинстве случаев одиночные, с шестью щупальцами (актинии, черные кораллы) [7].

Сегодня насчитывают около 6000 видов коралловых полипов, которые населяют соленые водоемы в различных климатических зонах. Большинство встречаются в поясах с теплым климатом (температуры воды 18-22⁰C), могут находится на значительной глубине моря, если будут обеспечены продуктами питания -- планктоном.

Коралловые полипы, или антозои (гр. anthos - цветок) - исключительно морские, наиболее высоко организованные целентераты; одиночные или колониальные, имеющие только полипоидную стадию. В отличие от гидроидных и сцифозий их гастральная полость разделена системой мягких мезентериальных перегородок на центральную пищеварительную полость и периферические камеры. Глотка эктодермического происхождения, сплющена с боков и несет один или два мерцательных желобка - сифоноглифа. На ротовом диске расположены щупальца в количестве от 8 до нескольких десятков. Радиальная симметрия нарушена щелевидной формой рта и глотки, расположением мезентериев и мышечных утолщений на них. Одни коралловые полипы лишены скелета, у других имеется наружный известковый скелет, у третьих скелет расположен в мезоглее и состоит из отдельных спикул, роговых или известковых; спикулы могут соединяться вместе, образуя разных типов внутренний скелет. Обитатели морей всех глубин от литорали до ультраабиссали. Первые коралловые полипы известны из кембрия [8].

3. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ, УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ, ПИТАНИЯ И РАЗМНОЖЕНИЯ

Тип кишечнополостные (COELENTERATA)

Кишечнополостные - настоящие многоклеточные животные, имеющие радиальную симметрию тела. К ним относятся пресноводная гидра, кораллы, медузы и другие организмы. Тело имеет вид мешка с внутренней кишечной полостью, которая сообщается с внешней средой через ротовое отверстие, служащее и для принятия пищи, и для выведения непереваренных остатков наружу (рис. 4). Около рта находятся щупальца, которые захватывают добычу и проталкивают в кишечную полость. Все кишечнополостные являются хищниками. Они имеют настоящие нервные клетки, но дыхательная, кровеносная и выделительная система у них отсутствуют [12].

Рисунок 4. Строение кораллового полипа

1 - щупальца, 2 - рот, 3 - глотка, 4 - септы, 5 - развивающиеся яйца, 6 - подошва, 7 - мягкие ткани полипа, 8 - чашечка полипа

Тип кишечнополостных разделен на три класса. Большое геологическое значение имеет класс коралловых полипов.

Четырехлучевые кораллы известны еще с ордовика. В пределах описываемого района (Чукотка) они особенно широко распространены в девонских отложениях, где часто образуют значительные скопления и имеют породообразующее значение.

По сравнению с кораллами, которые сохранились до нашего времени, четырехлучевые кораллы были менее требовательными к условиям среды обитания. Они часто встречаются не только в чисто карбонатных, но и в глинисто-карбонатных и даже в песчанистых, туфо-песчанистых породах [2].

Вымершие кораллы, как и современные, жили чаще на небольших глубинах. Однако достоверные рифовые постройки палеозойских кораллов неизвестны, хотя в рифах, построенных другими организмами, они встречаются иногда в значительном количестве. Скелеты палеозойских кораллов распространены по всему земному шару, включая такие северные районы, как острова Новая Земля, Шпицберген и другие [10].

Большинство кораллов выделяет наружный известковый скелет, называемый кораллитом у одиночных форм и полипняком у колоний. У кораллитов имеются вертикальные перегородки - септы и горизонтальные - днища, в центре иногда располагается столбик. Некоторые кораллы имеют известковые пластинки - пузырчатую ткань.

Полип занимает лишь верхнюю часть кораллита - чашку, отделенную днищем от остальной части. По мере роста полип многократно перемещается вверх, стенки его чашки надстраиваются. Таким образом в течение длительного времени кораллы растут и образуются массивные рифы.

Класс коралловых полипов - Anthozoa делят на четыре подкласса, два из которых к настоящему времени вымерли - это табулятоморфы и четырехлучевые кораллы (тетракораллы) и два существуют в современных морях - это гексакораллы и октокораллы (шести- и восьмилучевые кораллы).

Подкласс табулятоморфов (TABULATA) объединяет просто устроенные организмы, в основном колониальные, они существовали с кембрия по неоген. Это наиболее примитивная вымершая группа палеозойских колониальных кораллов, имеющая трубчатые известковые кораллиты с хорошо развитыми днищами и слабо выраженными септами. Полипняки табулят имели различную форму, они участвовали в формировании рифовых построек в силурийском и девонском периодах. Многие специалисты считают, что табулятоморфов нужно выделить в отдельный класс [10].

Подкласс четырехлучевые кораллы (TETRACORALLA). Это одиночные или колониальные вымершие палеозойские кораллы с известковым скелетом. Одиночныекораллиты имеют рогообразную или бокаловидную форму, полипняки бывают массивными и кустистыми. У этих кораллов хорошо развиты пластинчатые септы, часто они располагаются, перисто в четырех секторах (отсюда и название - четырехлучевые). Внутри кораллитов развиты днища, могут присутствовать пузырчатая ткань и столбик. Распространение ордовик - триас. Представитель: род литостроцион - колониальный коралл со всеми элементами внутреннего строения, в том числе и со столбиком (карбон).

Среди палеозойских отложений часто встречаются мощные толщи коралловых известняков, реже они находятся среди мезозойских и кайнозойских пород. Велико значение кораллов как показателей среды: подавляющее большинство из них обитает в настоящее время и обитало в прошлые эпохи в теплых морях с чистой, богатой кислородом водой, на небольшой глубине. Многие из них были рифостроителями в палеозое и мезозое [8].

Калцеола (рис. 5) -- род девонских одиночных крышечных кораллов. Название происходит от латинского слова calx, calcis -- известь. Народное название "известковая туфелька" происходит от названия типового вида Calceola sandalina. Одиночный коралл в виде туфельки с плоской нижней стороной и дуговидно-изогнутой верхней. Крышечка утолщённая, полукруглая. Эпитека толстая, морщинистая, доходит до края чашки. Септы короткие, кроме главной септы, длинной и булавовидно утолщённой, находящейся в открытой фоссуле. Днища отсутствуют или присутствуют редкие горизонтальные [7].



Рисунок 5. Кальцеола

Кальцеола, Calceola sandalina, руководящий вид мадрепоровых кораллов для среднедевонских отложений. Общая форма чрезвычайно правильная, похожа на сапожок или туфельку. Кальцеола была снабжена плоской крышечкой, сочленена посредством зубцов с бокаловидной чашечкой. Предположительно, коралл лежал на дне плоской стороной, не прирастая ко дну. Поперечное сечение: округлое. Продольное сечение: огругленно-треугольное.

Распространение. Силур -- каменноугольная система; особенно широко в девонских отложениях [7].

Позднесилурийские и девонские табуляты характеризуются большим разнообразием формы роста колоний - от кустистых до пленочных, массивных округлых или уплощенных. Современный микроскопический метод изучения табулят выявил, что сходные по форме роста полипняки нередко четко отличаются внутренним строением. И все же полное игнорирование этого признака является ошибочным, так как многим родам и видам присущи строго определенные формы роста.

Колонии табулят были мономорфными, то есть одинаковыми по своей морфологии и по функциям особей.

Ученые, изучавшие коралловые полипы, предполагают что в ранний период своего эволюционного развития табуляты жили в прибрежной полосе, в участках, характеризовавшихся подвижной водой, на твердом субстрате: такие, например, низкие колонии, как аулопориды (рис. 6), в малоподвижных водах не получали бы достаточного количества пищи.

Рисунок 6 - Аулопориды

3.1 Формы почкования (вегетативное размножение)

После прохождения личиночной стадии начинается рост колонии. Первые этапы образования полипняка почти у всех табулят весьма однообразны. Кораллит, образовавшийся из личинки, одной из сторон начинает выделять склеренхиму и инструктировать субстрат. Эту очень короткую стадию роста можно назвать аулопоридной. Спустя короткое время от первого кораллита ответвляются новые. Они также, инструктируя субстрат, образуют базальную эпитеку. На этой стадии роста, которую можно назвать базальной, образуется основание у ветвистых, цилиндрических и грушевидных полипняков [10].

У уплощенных колоний - дисковидных, дерновидных, пленочных образование базальной поверхности продолжается ростом юных боковых зооидов. После указанных двух стадий начинается нормальный рост колонии. Отмечается несколько форм почкования. Наиболее распространенной является такая, когда юные зооиды (кораллиты) возникают между взрослыми зооидами, раздвигая их в стороны. Очень скоро они приобретают размеры и форму взрослых индивидов колонии. Такой тип почкования может быть назван межчашечным. Он присущ фавозитам, пахипоридам, альвеолитинам и цёнитидам, в его процессе не нарушается жизнедеятельность материнских особей. Применяемое многими палеонтологами для этого вида почкования название промежуточное или межстенное не точно отражает процесс образования новых почек, которые закладываются не в промежутке между стенками, а между боковыми поверхностями зооидов, когда стенка еще не была сформирована. В противном случае юные зооиды вряд ли смогли бы «раздвигать» взрослые кораллиты и увеличиваться в росте [10].

В ряде продольных сечений можно проследить, как юные индивиды часто еще не имеют самостоятельных стенок в самой первой ячейке. Последняя образована днищем и тонкой вертикальной пластинкой.

Весьма распространен среди табулят базальный тип почкования, характеризующий наиболее древних представителей табулят - аулопорид и близких им семейств. Он характеризуется тем, что новые индивиды колонии отпочковывались от базальных частей колонии и далее росли параллельно субстрату. Очень ярко этот тип почкования выражен у кладохонид, у которых новые почки возникали от материнских кораллитов поочередно то с одной, то с другой стороны, в результате появлялась дихотомирующая форма колонии [10].

Современные коралловые полипы размножаются половым и бесполым путем. Половые клетки образуются в энтодерме мезентериальных перегородок. Все развитие протекает вне материнского организма или в гастральной полости матери. У большинства антозой вышедшая из яйцевых оболочек личинка после непродолжительного плавания прикрепляется ко дну и превращается в полип. Одни полипы всю жизнь остаются одиночными, другие начинают почковаться и создают колонии. При почковании новые особи возникают либо в промежуточной ткани - ценосарке, либо путем продольного деления тела полипа; в последнем случае при подобном делении образуются два новых нормальных полипа, либо, если деление идет лишь частично и обособляется только ротовые отверстия и глотки, возникают колонии с неразделенными полипами, с парными симметричными рядами мезентериев, щупалец и известковых перегородок (склеросепт) и многочисленными ртами, расположенными между двумя рядами щупалец [4].

Рисунок 7. Нерест кораллов на рифе в национальном парке Кэньдин в Тайване (белые точки в верхней части рисунка)

дальневосточный коралл геологический стратиграфический

3.2 Морфология скелета кораллов

Для изучения ископаемых кораллов надо хорошо знать все элементы их скелета, то есть их морфологию, знание которой необходимо в процессе всех работ с кораллами, начиная с их сбора и кончая описанием. Морфология лежит также в основе различных теоретических выводов по систематике, историческому развитию и эволюции кораллов.

Известковый скелет коралла (кораллита) строится мягким телом полипа, которое помещается в чашке скелета [2].

Все элементы скелета кораллов можно схематично разделить на две группы: вертикальные и горизонтальные.

Вертикальные элементы скелета отлагались внутри складок или вдавлений нижней поверхности полипа и в большинстве случаев нарастали кверху непрерывно. К ним относятся: внешняя стенка, септы и другие септальные образования (шипы, септальные конусы и т.п.), столбик, срединная и радиальные пластинки осевой колонны. Все эти элементы хорошо видны на поперечных или горизонтальных разрезах коралла (рис. 8), а некоторые (столбик и внешняя стенка) и на продольных. Днища (простые и сложные) и пузырчатая ткань слагают дно и края чашки.



Рисунок 8. Схема строения кораллита четырехлучевого коралла

1 - продольный разрез, 2 - поперечный разрез; а - септы, б - столбик, в - днища, г - пузырчатая ткань.

Особо следует сказать о скелете гелиолитид. Он состоит из двух частей, тесно связанных между собой. Основной скелет - скелет кораллитов - образован полипами, а промежуточный - цененхима - мягкой тканью (ценосарком), объединяющий все полипы в одну колонию.

Одиночные кораллы по форме и размерам очень разнообразны. Наиболее крупные имеют около одного метра длины и пятнадцать сантиметров в диаметре, а наиболее мелкие (но взрослые) - около одного сантиметра длины и полтора-два миллиметра в диаметре. Они могут быть коническими, цилиндрическими, цилиндроконическими, дисковидными и другими. Кроме различной формы, большинству одиночных кораллов свойствен изгиб (рис. 9). Изгибы бывают разной интенсивности, формы и направления и до некоторой степени указывают на условия, в которых жили кораллы на дне бассейна [10].

Рисунок 9 - Подкласс восьмилучевые, одиночный коралл Морское перо

Одиночные кораллы в начале своего развития, с того момента, как личинка прикреплялась и начинала откладывать скелет, были неподвижны. У многих развивались рубцы крепления. Если ничто не мешало их росту, они имели прямую или правильно изогнутую форму с устьем чашки, направленным в сторону наибольшего притока пищи.

Совсем иную внешнюю форму приобретали кораллы при неспокойной внешней обстановке, например при быстром движении воды вследствие течений или волнений, достигавших дна бассейна.

Наиболее распространенной является округлая и многоугольная форма кораллитов. Первая присуща кустистым табулятам, вторая - массивным. Эти формы, очевидно, связаны генетически. Среди девонских табулят многоугольная и близкая к ней форма кораллитов распространены у фавозитид и тамнопорид, трубчатые круглые - у сирингопорид и аулопорид. Своеобразна форма кораллитов у подотряда Alveolitina - треугольная, полулунная, серповидная, щелевидная, меандрическая (чаще всего на взрослой стадии роста). Форма кораллитов - одна из основных характеристик не только родов, но и видов (подвидов) альвеолитов [10].

Таким образом, форма кораллитов является морфологическим признаком, который в одних группах табулят характеризует подотряд или семейство, в других, более многочисленных, характеризует относительно мелкие таксоны - род, вид или подвид. Наряду с формой кораллитов видовым признаком является их размер: диаметр, поперечник, диагональ поперечного сечения. Размер кораллитов изменчив, но у каждого вида ограничен определенными пределами. И эти пределы характеризуют более четко вид, чем, например, толщина стенок или интенсивность развития септальных образований.

3.3 Форма колониальных кораллов

Колониальные кораллы при жизни всегда были прикреплены к субстрату. Форма и величина колоний еще более разнообразны, чем у одиночных кораллов (рис. 10). Величина вполне выросших колоний изменяется от немногих сантиметров до трех-четырех и более метров.

По способу роста различают колонии массивные, массивно-ветвистые, ветвистые или кустистые и различного вида стелющиеся [8].

Рисунок 10 - Колония Розовый шар

Массивные колонии состоят из кораллитов, плотно соединенных между собою непосредственно (ругозы и табуляты) или при помощи промежуточного скелета (гелиолитиды). При непосредственном соединении каждый кораллит обычно ограничен внешней стенкой, которая плотно примыкает к стенкам соседних кораллитов. Однако у некоторых видов ругоз, имеющих массивные колонии, кораллиты полностью или частично теряют внешние стенки и плотно соединяются между собой пузырчатой тканью, а иногда и септами, как бы продолжающимися из одного кораллита в другой. Такие колонии называются астреевидными (рис. 11) [7].

Рисунок 11 - Колониальные ругозы. Окаменелость

3.4 Наружная поверхность кораллов

На наружной поверхности коралла обычно видны тонкие поперечные линии роста - морщинки (рис. 12), а иногда и продольные ребра, выраженные в разной степени. Некоторые, правда немногие кораллы, имеют на поверхности шипы. Кроме того, у кораллов бывают развиты кольцевые пережимы и вздутия, иногда сопровождающиеся более или менее глубоким разрывом наружной поверхности коралла.

3.5 Прикрепительные образования

У нижнего конца некоторых кораллов имеются рубцы прикрепления различной формы и величины или корневидные выросты. Корневые выросты развиваются и на общей стенке массивных колоний. У некоторых видов и даже родов рубцы прикрепления (рис. 12) или корневидные выросты присутствуют всегда, у других они развиваются только при определенных условиях [10].

Рисунок 12 - Корешки прикрепления, поперечные линии роста и продольные ребра

4. СУЩЕСТВУЮЩИЕ КЛАССИФИКАЦИИ

Первая классификация коралловых рифов была предложена Ч. Дарвином. Среди всего многообразия Дарвин выделял три основные группы коралловых рифов: окаймляющие, барьерные и кольцевые рифы, или атоллы. Среди основных групп, выделенных Дарвином, есть множество переходных форм.

Чарлз Дарвин первым отметил, что, если бы барьерный риф не окружал высокий остров, он был бы настоящим атоллом. Его наблюдения на нескольких коралловых рифах, и в особенности на Кокосовых о-вах (к юго-западу от Суматры), навели на мысль о том, что окаймляющие рифы, барьерные рифы и атоллы могут представлять собой различные стадии одного процесса. Он доказывал, что если бы вся коралловая постройка опускалась со скоростью, не превышающей темпы нарастания кораллов, то из окаймляющего рифа сформировался бы барьерный риф, а если бы дальнейшее погружение продолжалось до тех пор, пока остров внутри него не оказался под водой, то из барьерного рифа сформировался бы атолл. Для атоллов характерен более спокойный водный режим, а бывший барьерный риф в таких условиях получает меньше растворенных газов и менее обильную пищу для кораллов в виде планктона, укрывающегося от океанических волн позади него. Этот дефицит приведет к замедлению роста рифоформирующих кораллов на внутренней стороне атолла, и таким образом образуется лагуна. Чтобы объяснить огромное количество атоллов, Дарвин предполагал, что в недавнем прошлом обширные участки морского дна испытали опускание. Когда эта теория, позже названная теорией погружения, была впервые опубликована, она получила широкое признание и воспринималась как триумф дедукции.

Так, переходные формы имеются между окаймляющими и барьерными рифами, формирующимися у высоких островов, когда береговая лагуна оказывается слишком велика для окаймляющего рифа и мала для признании этого образования барьерным рифом. Внутри барьерных рифов можно выделить много разных типов, включая рифы, окаймляющие небольшие острова, рифы типа "кэй" и "фаро". Учитывая, что в классификации Ч. Дарвина отсутствует описание таких распространенных типов рифовых построек, как линейные и платформенные, ниже приводится более полная классификация наиболее распространенных типов рифов [9].

Главным фактором при определении принадлежности рифа к определённой группе является способ его формирования.

В 1910 Р.Дейли предположил, что эффект от повышения уровня моря, произошедшего в результате таяния плейстоценовых ледниковых покровов, подобен результату погружения земной коры. Опираясь на это допущение, он развил теорию ледникового контроля, которая доминировала во всех последующих рассуждениях о генезисе атоллов. Он предполагал, что во время низкого положения уровня моря повсеместно происходило выравнивание островов, когда же уровень моря снова поднялся, эти плоские банки стали основаниями атоллов. В серии статей, завершившейся книгой. Проблема коралловых рифов (The Coral Reef Problem, 1928), В. Дэвис объединил теории погружения Дарвина и ледникового контроля Дейли и выдвинул более правдоподобную теорию, подтвержденную множеством геологических фактов.

Первые попытки создания генетической классификации многообразных шельфовых рифов Большого Барьерного рифа Австралии были сделаны Файнбриджем и Максвеллом (Fainbridge, 1967; Maxwell, 1968). Именно в этом регионе большая часть отдельных рифов не подходила под классификацию Дарвина.

Классификация рифов Максвелла фактически дополняет и расширяет классификацию рифов Файнбриджа. Обе они в своей основе имели возникшие в начале 50-х годов представления о том, что современные рифы - продукт их голоценового роста. Согласно этим представлениям, рифы голоцена начали расти на поверхности выровненных наземной эрозией рифовых платформах плейстоцена. Достигнув в своем росте поверхности моря после стабилизации уровня около 5-6 тыс. лет назад, рифовые постройки подверглись затем длительному разрушительному воздействию волнения и течений. Именно эти физические факторы во взаимодействии с биологическими факторами, контролирующими рост кораллов и расположение зон кальцификации и эрозии, привели в последствии к формированию всего многообразия рифовых структур, поскольку действие этих факторов варьировало в разных зонах рифа. Поэтому главными образующими агентами морфогенеза эти авторы считали процессы эрозии (резорбции) выросших во время голоценовой трансгрессии рифов и разнос образовавшихся при этом масс рыхлого карбонатного материала под действием волнения и течений [9].

4.1 Окаймляющие рифы

Входят в число наиболее распространённых видов коралловых рифов. Их отличительная черта - отсутствие лагун (если они есть, то обычно мелководные). Когда несколько таких рифов тянется прямо от побережья, лагуна отсутствует. Второй вариант таких рифов (с лагуной) был обнаружен на Багамских островах. Окаймляющие рифы (рис.13) состоят из двух частей - наружной и внутренней. Первая - более крутой формы (нередко именуется склоном), располагается ближе всего к океану, а вторая - самая широкая. Наиболее яркий пример этой группы располагается в Кении, вблизи Мсамбени и является самым обширным в мире рифом [9].



Рисунок 13. Окаймляющие рифы

4.2 Барьерные рифы

Этот вид - наиболее известный среди всех групп коралловых рифов. Барьерные рифы (рис.14) встречаются в самых разных регионах планеты. Отличительная их особенность - наличие лагуны значительной глубины, отделяющей от побережья. Они обладают частичным сходством с окаймляющими рифами, хотя существенно отличаются по размерам. Самое яркое свидетельство внушительных габаритов этой группы - наблюдаемый даже из космоса Большой Барьерный рифов Австралии [9].

Рисунок14. Барьерные рифы

4.3 Плоские или платформенные рифы

Формируются на континентальном шельфе или в открытом океане, а некоторые его разновидности располагаются в 200 км от побережья. Платформенные коралловые рифы могут быть разных масштабов. Одни в ширину достигают нескольких километров, а масштабы иных измеряются в метрах и сантиметрах. Нередко такая группа располагается сразу же за барьерным рифом.

4.4 Атоллы

Это ещё одна группа коралловых рифов (рис. 15), характерной чертой которых является наличие отчётливой кольцевой формы, полностью или частично окружённой лагуной. Основные атоллы мира сосредоточены в Индийском и Тихом океанах. В водах Атлантики встречается единственная заметная их группа - восточнее Никарагуа. Архипелах Чагос - самое крупное на планете скопление атоллов. Он располагается в Индийском океане и охватывает площадь порядка 4881 квадратных миль [7].

Рисунок15. Атолл

4.5 Кэй - рифы

Кэй-рифы (рис. 16) ("sand сау reefs") -- это относительно небольшие плоские рифы, расположенные на мелководных плато. На их подветренной стороне образуются песчаные острова и косы.



Рисунок 16. Кэй - рифы

4.6 Линейные рифы

Представляют собой рифовые гряды, вытянутые в длину до нескольких километров и имеющие в поперечнике от 50 до 100 м. На поперечном разрезе они как бы в сплюснутом виде содержат все основные элементы, исключая выраженную лагуну. На некоторых линейных рифах можно найти подобие лагуны у их подветренного края, которая представляет собой выемку, заполненную обломочным материалом и песком. С подветренной стороны она окаймляется зоной патч-рифов.

4.7 Коралловые банки

Рифоподобные постройки, иногда весьма обширные, которые имеют неопределенную бугровидную форму и почти целиком находятся под водой (рис. 17). У мелководных коралловых банок поверхности моря достигают лишь отдельные их небольшие участки. На мелководьях постройки типа банок образуются обычно при поселении кораллов на рыхлых грунтах. Однако наибольшее значение как биоценозы. И как поставщики карбонатного материала коралловые банки приобретают в фотической зоне континентального склона, где они распространены чрезвычайно широко (Cairns, Starilcy, 1981) и являются одним из важнейших типов сообществ. Глубоководные коралловые банки обычны на континентальном склоне в умеренных и приполярных районах на глубинах от 60 до 1500 м. Арматурную основу глубоководных коралловых банок создают агерматипные кораллы из родов Lophelia, Mardrepora, Desmophillia, некоторые из которых образуют довольно крупные дендровидные колонии размером более полуметра. В качестве наполняющего рыхлого материала в этих постройках служат скелетные останки и спикулы горгонарий и губок, скелетные остатки гидроидов, ежей, фораминифер, мшанок, полихет.

Рисунок 17. Банка Марии Магдалины

4.8 Значение в природе

Коралловые рифы нередко называют «тропическими лесами морей», поскольку они являются одной из наиболее разнообразных экосистем мира (рис. 18). Они занимают менее 0,1% океанских просторов, но при этом являются обителью для примерно четверти всех морских видов планеты.

Коралловые рифы не только обеспечивают защиту прибрежной линии, поглощая энергию волн, но также играют важную роль в развитии рыбной ловли и туризма. Множество туристов ежегодно посещает эти природные чудеса, способствуя процветанию тех стран, в которых они встречаются. Но стоит помнить, что это самое хрупкое чудо природы. Коралловые рифы очень чувствительны к изменениям температуры воды и климата. Поэтому глобальное потепление представляет для них наиболее серьёзную угрозу. Иная опасность заключается в деятельности людей, загрязняющих океанские воды пластмассами, стеклом и пестицидами.



Рисунок 18. Экосистема коралловых полипов

5. ОПИСАНИЕ ИСКОПАЕМЫХ ОСТАТКОВ

Первые находки кораллов в палеозойских отложениях на Чукотке были сделаны в 1931 году геологом Н.С. Донским на реке Чигитунь (старое название - река Чевтун), впадающей в Чукотское море между мысом Инцова и мысом Сердце - Камень. Из этой коллекции К.В. Радужный и Л.Л. Халфин определили комплекс кораллов и гастропод, возраст которых был установлен ими как низы верхнего силура (нижний силур в современном понимании) [3].

Наиболее полная коллекция палеозойских кораллов была собрана в 1935-1936гг. геологами Арктического института И.Д. Гатиевым и И.А. Скляром. Эта коллекция была передана на изучение Б.Б. Чернышеву, сделавшему монографическое описание фауны. В последующие годы вновь поступавшие коллекции палеозойских кораллов с Чукотского полуострова изучались Б.С. Соколовым, О.П. Ковалевским, М.А. Смирновой, Б.В. Преображенским.

Среди кораллов, имеющих исключительно плохую сохранность. Б. Б. Чернышев описал Favosites hisingeri Е.etН. Pachypora cervicornis Blainv. var. intermedia Tchern., Michelinia hyperborean Tchern., Syringoроrа aff.borealis Tchern., S. sp. N 1, S. sp. N 2, Halysites gotlandicus, Н. scliari Tchern., Н. chevtunensis Tchern.

Рисунок 19. Favosites hisingeri E.et.H.

В 1964 г. сотрудники лаборатории региональной тектоники Северовосточного комплексного научно-исследовательскогo института СО АН СССР А.Д. Чехов и С.Г. Бялобжеский посетили бассейн р. Чегитунь и собрали большую коллекцию кораллов, среди которых было установлено наличие трех возрастных комплексов - позднеордовикского, среднедевонского и раннекаменноугольного. Присутствие силурийских форм кораллов среди многочисленных образцов, собранных с обширной площади, не установлено.

В коллекции, представленной несколькими сотнями образцов, имеющих надежную географическую и стратиграфическую привязку, установлено присутствие четырех возрастных комплексов коралловых сообществ - позднеордовикского, ранне- и среднедевонского и раннекаменноугольного. Раннедевонские кораллы определены с Чукотского полуострова впервые. Представлены они характерными формами Favosites socialis Sok. et Tes., Р. cf. compositus Tchern., Squameofavosites frequens Smirn., Syringopora sp. [3].

Наибольшее распространение в позднем ордовике Чукотки имеют катенипориды, тетрадииды, сирингопориды, флетчерииды.

В противоположность району среднего течения р. Колымы, комплекс позднеордовикских кораллов Чукотки резко обеднен фавозитидами и гелиолитидами. Очень редки представители колымского рода Kolymopora.

Класс ANTHOZOA

Подкласс TABULATA

Отряд SYINGOPORIDA SOKOLOV

Семейство SYRINGOPORIDAE NICHOLSON, 1879

Род Troedssonites Sokolov, 1947

Голотип: «Syringopora» conspirata Troedsson, 1928, Гренландия, мыс Калхоум, верхний ордовик, формация Саре Calhoum, N2 441.

Материал. Один обломок крупного полипняка удовлетворительной сохранности (рис. 20).



Рисунок 20 - «Syringopora» conspirata Troedsson

Описание. Колония полусферическая, компактно-кустистого сложения, высотой более 12 см и поперечником, очевидно, свыше 20 см, сложена цилиндрическими кораллитами диаметром 1,0-1,5 мм, изредка до 1,8 мм. Среди крупных кораллитов спорадически встречаются юные, диаметром 0,5-0,7 мм. Очертания поперечного сечения кораллитов круглые, в участках близкого контакта - округло-полигональные, с уплощенной общей стенкой. Кораллиты обычно плотно прилегают, к окружающим их соседним кораллитам сравнительно узкой частью стенки, что приводит к образованию в промежутках между 3-4 кораллитами многоугольных пустот. На поверхности полипняка довольно ясно различимы круглые сравнительно неглубокие чашки, в которых слегка намечаются продольные септальные валики, образовавшиеся, очевидно, за счет стереоплазматического утолщения стенок. Чашки имеют вертикальные стенки с округленным верхним краем и глубину 0,5- 1 мм.

Кораллиты проходят почти параллельным пучком, изредка слабо зигзагообразно изгибаясь вдоль своей продольной оси. Соединительные образования представлены чрезвычайно частыми и очень короткими трубками - солениями, переходящими в участках близкого контакта кораллитов в поровые соединения. В местах соединений кораллиты образуют встречные изгибы стенок с образованием при их слиянии соединения. Соединения ориентированы вертикальными рядами вдоль оси кораллита, по 3-5 рядов у каждого кораллита. Диаметр соединений около 0,2-0,3 мм. Стенки двуслойные, с отчетливой темной эпитекой толщиной около 0,05 мм, с толстым слоем склеренхимы и погруженными в нее редкими толстыми трабекулами, ориентированными в вертикальные ряды, что приводит к образованию септальных валиков высотой до 0,1 мм. Толщина стенок достигает 0,1-0,25 мм.

Днища частые, вогнутые и горизонтальные, распределены с интервалом 0,3-0,5 мм. На 5 мм длины кораллита насчитывается 9-10 днищ.

Зональность выражена в неравномерных разрежениях и сгущениях в распределении днищ по колонии, в утолщениях стенок и в приобретении внутренним пространством кораллита на определенных стадиях явных признаков продольной сегментации с образованием продольных валиков, выполнявших, по-видимому, функцию септ.

Сравнение. Всеми чертами строения полипняка и кораллитов описанный экземпляр соответствует описанному Тредссоном гренландскому виду, отличаясь от него лишь несколько меньшей густотой в распределении днищ (9-10 на 5 мм длины вместо 10 на 4 мм у гренландского экземпляра) и появлением признаков септальных элементов, не замеченных у гренландских экземпляров Тредссоном.

Распространение. Верхний ордовик Гренландии, Казахстана, Таймыра, хр. Сетте-Дабан, Омулевских и Туоннахских гор, Чукотского полуострова.

Местонахождение, ассоциации. Правый берег р. Чегитунь, против устья р. Гунгувээм. Совместно с Fletcheriella gigantica Prbz., Vacuopora sp., Nyctopora gиngиensis Prbz., (sp. N), Catenipora sp., Conchidiиm? sp.[3]

Род Syringoporinus Sokolov, 1952

Syringoporinиs gracilis Preobrazhensky, sp. nov.



Рисунок 21 - Syringoporinиs gracilis Preobr.

Материал. Две крупные колонии удовлетворительной сохранности.

Описание. Полипняк высотой 150 мм, караваеобразный, диаметром до 30 см, сильно выпуклый в центральной части, уплощенный у краев, сложен тонкими, тесно сближенными цилиндрическими кораллитамикруглого поперечного сечения. Диаметр кораллитов чрезвычайно постоянен, редко Голотип:.N'", 101, а-г/l0196, табл. IV, фиг. 1-5 происходит из среднего ордовика Чукотского полуострова, водораздел рек Иккивээм - Гунгувээм, колл. М. М. Орадовской, 1966 выходит за пределы 1,2-1,5 мм. Кораллиты параллельно поднимаются от общего основания, постепенно радиально расходясь к поверхности. Расстояние между соседними кораллитами не превышает 1 мм, обычно составляя 0,2-0,5 мм. [3].

В некоторых участках колонии при наблюдении поперечного среза ее, возникает впечатление об ориентировке отдельных групп кораллитов цепочки, соединенные последовательно при помощи поперечных соединительных трубочек (рис. 22). Диаметр последних не превышает 0,2-0,3 мм. Трубки, как правило, ориентированы в отчетливые вертикальные ряды. У одного кораллита этих рядов может быть от 2 до 4 и редко до 5. Расстояние между парой соединительных трубок по вертикали составляет 0,5-3 мм, изредка больше. Стенки тонкие, покрыты темной эпитекой. Толщина стенок вместе с эпитекой составляет 0,15-0,20 мм. Гистология стенки вследствие перекристаллизации не изучена. Днища плоские, реже слабо - вогнутые, полные, поперечные или резко наклоненные, распределены неравномерно, с интервалом от 1 до 3 мм между парой соседних днищ. Зональные явления выражены неравномерностью в распределении днищ у кораллитов, что, как это можно наблюдать в продольных срезах через колонию, в отдельных участках коррелятивно связано с распределением соединительных трубок (участкам сближенных днищ соответствуют участки сближенных соединений).

Сравнение. Из известных в литературе представителей рода Syringoporinus ни один не обладает столь редкими плоскими днищами, что в совокупности с регулярными поперечными соединениями кораллитов не позволяет отнести описанных представителей ни к одному из известных видов.

Распространение. Чукотский полуостров, средний ордовик, иссэтэнская свита, верхняя часть; бассейн р. Колымы, средний ордовик, сонская свита, верхняя часть.

Местонахождение, ассоциации. Бассейн с. Чегитунь, водораздел рек Гунгувээм - Иккивээм, обн. 286. Совместно с Opikinakа lуtsсhaniса Rozm., Rostricellula sp. [3].

Рисунок 22 - Syringoporinus

Семейство TEТRAPORELLIDAE SOKOLOV, 1950

Род Tetraporella Sokolov, 1947

Tetraporella mоntiсuliроrоidеs (Troedsson,1928)

Голотип: Labyrintites? monticuliporoides Troedsson, 1928. Происходит из слоев Саре Calhoum мыса Калхоум (верхний ордовик) Гренландии, экз. № 693.

Описание. Колония выпуклая, полусферическая, диаметром 5 см, сложена радиально расходящимися кораллитами, расположенными на небольшом расстоянии друг от друга с образованием серии круглых цилиндрических пустот, уходящих вглубь колонии. Диаметр пустот от 1,5 до 5 мм.

Кораллиты четырехгранные, реже трех- и пятигранные, с поперечником 0,25-0,4 мм, образуют сирингопороидную постройку. Они соединяются друг с другом частыми соединительными трубочками - солениями - диаметром 0,05 мм, расположенными вертикальными рядами по ребрам кораллитов на расстоянии 0,2-0,3 мм друг от друга. Соседние кораллиты обычно обращены друг к другу ребром.

Стенки толщиной 0,04-0,05 мм прямые или полого закругляющиеся. Днища вследствие перекристаллизации слабо различимы. Они обычно плоские, горизонтальные, редкие. Септальные образования отсутствуют. Зональные явления не наблюдаются.

Сравнение. Всеми чертами внутреннего строения и размерами кораллитов описанный экземпляр полностью соответствует гренландскому виду, отличаясь от него характерными цилиндрическими каналами, радиально пронизывающими колонию. Эти каналы мы склонны рассматривать как признак, скорее, экологического порядка, чем таксономического, а потому воздерживаемся от введения новой таксономической единицы.

Распространение. Верхний ордовик Гренландии и Чукотки.

Местонахождение, ассоциации. Первый водораздел р.Чегитунь, 2 км восточнее устья р. Гунгувээм, обн. 234г., ассоциации неизвестны.

6. ЭВОЛЮЦИОННОЕ, ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ И СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

В палеозойских отложениях, начиная с самых древних, встречается уже довольно разнообразная, по преимуществу морская флора и фауна, которая в продолжение первых трех периодов палеозоя быстро эволюционирует и разнообразится, тогда как в последние два периода развитие органической жизни как бы замедляется и многие ранее весьма распространенные группы животного и растительного мира заканчивают к этому времени своё существование. Фауна палеозоя характеризуется широким развитием и преобладанием морских лилий, своеобразных, вымерших к концу этой эры кораллов, построенных по четверному типу, чрезвычайным обилием и разнообразием плеченогих, головоногих моллюсков (ортоцератиты, гониатиты), исключительно палеозойской эре свойственно обилие ракообразных трилобитов и панцирных рыб.

Наиболее четко выраженным отличием палеозойской эры, как и всего фанерозоя в целом, от более раннего криптозойского (докембрийского) этапа развития Земли было быстрое распространение на поверхности земли сложно организованных (эукариотных) животных организмов с твердым скелетом. Достоверные остатки эукариотных организмов обнаруживаются в отложениях лишь самого конца докембрия, причем эти остатки, за исключением радиолярий и спикул губок, принадлежат бесскелетным организмам медузоидного и растениевидного облика, наиболее полно представленным в эдиакарской фауне Южной Австралии, Южной Африки и севера европейской части СССР.

6.1 Эволюциооное значение

Первые кораллы на Земле, табуляты, появились в ордовикском периоде палеозойской эры примерно 450 млн лет назад. Вместе со строматопоридными губками они создавали основу рифовых построек. В конце силура (~ 416 млн лет назад) и в девоне (~ 416 -- 359 млн лет назад) появились более эволюционно развитые кораллы ругозы (четырёхлучевые кораллы) и рифовые постройки площадью в сотни квадратных километров. Это был расцвет процессов рифообразования. В середине триаса (~ 246 -- 229 млн лет назад) сформировались первые кораллы, содержащие водоросли-симбионты (зоо-ксантеллы), а около 50 млн лет назад (кайнозойская эра, эоцен) возникли современные семейства мадрепоровых кораллов.

Основное направление развития настоящих многоклеточных шло по пути обособления двуслойных многоклеточных животных и дало прежде всего кишечнополостных (Coelenterata) -- типичных двуслойных многоклеточных.