Флора и фауна четвертичного периода

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Министерство высшего и среднего образования

Национального университета Узбекистана

им. Мирзо Улугбека

Доклад

По предмету: Геология и геоморфология четвертичных отложений

На тему: Флора и фауна четвертичного периода

Выполнил: студент 4 курса

Геолого-географического факультета

Усеинов Э.

Принял: Тойчиев Х.А.

Ташкент 2016г

Введение

флора фауна четвертичный вымирание

Возраст Земли приблизительно равен 4,6 млрд. лет. История Земли делится на четыре эры: архейскую, палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую. Кайнозойскую эру (эру "новой жизни", время господства млекопитающих), длившуюся 60-70 млн. лет, делят на два периода - третичный и четвертичный. В третичном периоде появились и развились обезьяны, в том числе антропоморфные (человекообразные), в четвертичном периоде появился человек, почему этот период называют также антропогенным. Четвертичный период делят на две эпохи: 1) предледниковую и ледниковую, называемую плейстоценом, и 2) послеледниковую - голоцен, или современную.

Первая волна холода наступила в Европе еще в конце третичного периода. В последнее время геологи относят к четвертичному периоду также виллафранкское время, которое вместе с ранними стадиями четвертичного периода называют эоплейстоценом, или древнейшим плейстоценом. Граница же между третичным и четвертичным периодами условно определяется в 2, 5-2 млн. лет. Голоцен равен всего 10- 12 тыс. лет.

Четвертичный период характеризуется последовательными наступлениями и отступлениями ледника, которые и определяют его геологическую периодизацию.

На основании изучения геологических отложений в Альпах А. Пенк и Э. Брюкнер установили для плейстоцена Западной Европы четыре ледниковых и три межледниковых эпохи. По речкам у подножья Альп, где они производили свои исследования, четыре ледниковые эпохи названы: гюнц, миндель, рисс и вюрм. Схема Пенка и Брюкнера получила широкое распространение и признание. Однако попытки установить для этих эпох абсолютные даты вызывают постоянные споры. Одна из таких более или менее удачных попыток сделана английским ученым Зейнером. Вот его шкала:

Геологическая и археологическая периодизация четвертичного периода

Климатические периоды севера и северо-запада Европы

Влияние климатических условий на европейскую флору

Ледниковые убежища и темпы расселения растений

Вопрос о возможности жизни высших растений и животных в горах во время оледенений давно привлекал внимание ученых разных специальностей. Особенно много материалов накоплено по Скандинавскому нагорью, где во время последнего оледенения в принципе могли существовать небольшие участки, свободные от льда. Впервые такое предположение было высказано в конце XIX в. норвежским ботаником А. Блиттом и шведским зоологом Р. Сернандером. В качестве наиболее подходящих мест для ледниковых убежищ, или рефугиумов, скандинавские исследователи отмечали высокогорные районы. Здесь были обнаружены изолированные местообитания некоторых видов растений и животных, удаленные от основного ареала либо представляющие собой разобщенные части ареала.

Среди растений таких видов насчитывается около 30. Многие из них концентрируются в двух районах нагорья: в массивах Ютунхеймен, Доврефьелль и Тролльхеймен на юге и от долины Сальтдаль до западного Финнмарка на севере. Виды, встречающиеся в обоих районах, например лапландский рододендрон, называют бицентричными, а встречающиеся только в одном районе -- уницентричными.

Концепция ледниковых убежищ не избежала строгой критики. Ее острие было направлено против использования для палеогеографических реконструкций современных ареалов. В самом деле, разобщенные местонахождения растений и животных в горах можно рассматривать не только как ледниковые убежища, но и как результат образования островных ареалов в связи с похолоданием в позднем голоцене.

Помимо собственно горных убежищ, Р. Сернандер, Р. Нурхаген и другие исследователи выделяли прибрежные убежища, не покрывавшиеся льдом во время оледенений. К таким участкам были отнесены побережье Мере, некоторые из Лофотенских островов, берег Финнмарка и др. (рис. 18). Тем не менее высказывались и сомнения по поводу существования прибрежных убежищ. Шведский ботаник X. Шёрс отметил, например, отсутствие веских фактических аргументов палеонтологического характера и недостаточность использования современных ареалов.

В ряде пунктов на западном побережье Норвегии с помощью спорово-пыльцевого анализа было установлено существование богатой и разнообразной арктоальпийской флоры в позднеледниковое время и в раннем голоцене, задолго до того как появилась возможность для миграции растений по суше. Наиболее вероятно, что в ту пору семена растений заносились с запада морскими течениями, ветром и птицами. Таким образом, предположение о существовании убежищ в ледниковую эпоху не подтверждается с биогеографических позиций.

Геологи и географы полагали, что во время оледенений мощность льдов уменьшалась по направлению к западному побережью Северной Скандинавии, к которому спускались только языки выводных ледников. Между этими языками якобы оставались свободные от льда участки. Непосредственно в пределах Скандинавского нагорья убежища могли быть приурочены к скалистым вершинам и гребням, поднятым над выровненной поверхностью основной части нагорья. Высота этой поверхности составляет 1000 -- 1200 м над уровнем моря, тогда как сильно расчлененные скальные гребни и вершины возвышаются до 1500 -- 2000 м и более.

Обширные валунные поля, встречающиеся на основной выровненной поверхности нагорья, особенно в его западной части, образовались в результате частой смены процессов таяния и замерзания. Для этого, однако, вовсе не требовалось много времени: судя по нынешним быстрым темпам морозного выветривания, каменные россыпи вполне могли сформироваться в голоцене. Во всяком случае, нет никаких поводов относить их именно к эпохе оледенения.

Рис. 18. Распространение горных маков в Норвегии (по Р. Нурхагену)

1 -- Papaver relictum; 2 -- P. Nordhagenianum subsp. ovatilobum; 3 -- предполагаемые убежища ледникового времени

На востоке нагорья развит покров основной морены. Изучение состава встречающихся в ней валунов показало, что эти обломки были принесены не местными ледниками, а мощным ледниковым покровом, местами поднимавшимся до 1500 м над уровнем моря. Вершины и гребни, находящиеся выше этой отметки, и в настоящее время покрыты льдом и снегом. Следовательно, вряд ли они могли представлять собой обнаженные скалы в эпоху оледенения. Итак, возникает противоречие между фактами, указывающими на сплошное распространение последнего ледникового покрова, и биогеографической аргументацией в пользу существования убежищ для некоторых видов растений и животных. Правда, по мнению шведского географа Р. Даля, участки наибольшего развития оледенения могли перемещаться во времени и пространстве. Эта концепция представляется довольно логичной. Во всяком случае, она помогает объяснить, каким образом на территории нагорья на начальных и заключительных стадиях оледенения могли оставаться свободные от льда участки.

Помимо убежищ в горных странах, несомненно, существовали убежища на сопредельных равнинах и в предгорьях, расположенные поодаль от Европейского ледникового покрова. Во время деградации оледенения и в послеледниковое время из этих очагов происходило длительное расселение растений и животных. Чтобы составить представление о ходе данного процесса, ученые обратились к анализу остатков организмов, сохранившихся в ископаемом состоянии, чаще всего в болотных и озерных отложениях. Для опознавания этих остатков применялись палеонтологические методы. Особенно эффективную помощь оказал спорово-пыльцевой анализ, обеспечивающий наибольшую полноту информации. Возраст устанавливался радиоуглеродным методом.

Для примера рассмотрим последовательность распространения ели обыкновенной -- характерной древесной породы европейской тайги (рис. 19). Во время последнего оледенения она произрастала в более южных районах Русской равнины, а в центральных районах уступала место холодовыносливой сибирской ели, которая растет даже там, где существует многолетняя мерзлота.

Улучшение климата в самом конце ледниковой эпохи вызвало миграцию ели обыкновенной к северу, и около 10 -- 8 тыс. лет назад она постепенно заселила центральные районы Русской равнины, хотя тогда она еще не играла видную роль в составе лесов. Одновременно ель сибирская отступила в северо-восточные районы. К концу указанного интервала времени ель обыкновенная проникла в восточную часть Прибалтики и на юг Онего-Ладожского перешейка.

За следующие полторы тысячи лет (8 -- 6,5 тыс. лет назад) темпы расселения ели на севере уменьшились, и только на западе Прибалтики и на севере Польши распространение ели еще продолжалось. Именно в это время, по-видимому, произошло слияние двух миграционных потоков ели с юга, со стороны Карпат, и с востока, со стороны Русской равнины.

Во время послеледникового климатического оптимума (6,5 -- 5,8 тыс. лет назад) появились наиболее благоприятные условия для увеличения ели в лесах и расширения ее ареала. Эта порода проникла в северные районы Эстонии, и тем самым завершился процесс ее распространения на северо-западной окраине Русской равнины.

На территории Финляндии и Швеции ель мигрировала очень быстрыми темпами. Примерно 3,6 -- 3,3 тыс. лет назад эта порода появилась в Центральной Лапландии, а еще спустя несколько столетий достигла подножий Скандинавского нагорья. Расселение ели в центральные и южные районы Швеции произошло в самые последние тысячелетия и продолжается до сих пор.

Приведенные факты показывают, что ель в послеледниковое время мигрировала из центральных районов Русской равнины на северо-запад. Для других пород в пределах той же территории были выявлены несколько иные пути расселения (рис. 20). Так, например, липа в послеледниковое время продвигалась двумя разными путями -- на север вдоль восточного побережья Балтийского моря и на северо-запад из Подмосковья по возвышенностям в бассейнах рек Тверцы и Меты к побережью Финского залива. Спустя 2,5 тыс. лет оба миграционных потока соединились на севере Эстонии, тогда как на обширной промежуточной территории в бассейне Чудского и Псковского озер расселение липы происходило с большим запозданием.

Рис. 19. Распространение ели на востоке и севере Европы

1 -- основной ареал ели около 8 тыс. лет назад; 2 -- разреженные островные местообитания ели около 8 тыс. лет назад; 3 -- граница современного ареала и островные местообитания ели европейской; 4 -- граница современного ареала ели сибирской; 5 -- изохроны появления ели (возраст по 14С указан в тыс. лет)

Несмотря на очень быстрые темпы распространения в послеледниковое время теплолюбивых широколиственных пород -- липы, дуба, вяза, выяснилось, что даже во время климатического оптимума они не проникали далеко на север Европы, за пределы своих нынешних ареалов. Северных границ эти породы деревьев достигли около 4,5 -- 4,0 тыс. лет назад, и с тех пор имели место только небольшие осцилляции. Такой вывод расходится с представлениями о продвижении теплолюбивых древесных пород на территории Сибири к берегам морей Северного Ледовитого океана во время послеледникового климатического оптимума и о последующем возвращении их в пределы современных ареалов.

Чтобы представить себе общую направленность миграций растительности на территории Русской равнины в голоцене, обратимся к исследованиям, выполненным в центрально-черноземных областях с применением спорово-пыльцевого и радиоуглеродного анализов.

Во время последнего плейстоценового оледенения на возвышенных участках этой территории распространялись перигляциальные травянистые сообщества в сочетании с зарослями ерника (кустарниковых берез) и ольховника. Структура растительного покрова отличалась мозаичностью и во многом зависела от пространственного распределения разных типов многолетнемерзлых грунтов. Однако по крупным долинам даже в это суровое время произрастали редкостойные таежные леса из сосны, ели, лиственницы и березы. Подобную ярусность растительности с лесами по долинным таликам и кустарниково-травянистыми сообществами на плакорах в настоящее время можно наблюдать на предгорных равнинах в Восточной Якутии.

Улучшение климата в конце плейстоцена вызвало таяние многолетней мерзлоты и распространение переувлажненных грунтов в перигляциальной зоне Русской равнины. В составе травянистых сообществ того времени было много осок. В более сухих местообитаниях в изобилии росли полыни и маревые. Значительно улучшились условия произрастания древесных пород, однако редколесья все еще концентрировались преимущественно по речным долинам. Основной фон растительного покрова составляли перигляциальные кустарниково-травянистые сообщества. Пространственная структура растительности претерпевала изменения под влиянием климатических пульсаций. Похолодания способствовали большему распространению открытых перигляциальных ландшафтов, потепления стимулировали расширение площадей редкостойных лесов.

Процесс перестройки перигляциальной растительности закончился в раннем голоцене, когда установилась широтная дифференциация растительных зон, близкая к современной. В бореальный период (9 -- 8 тыс. лет назад) на северо-западе Среднерусской возвышенности произрастали сосновые и березовые леса. По направлению к югу и юго-востоку в лесах наряду с сосной и березой становилось больше широколиственных пород. На севере возвышенности среди этих пород в первую очередь появлялись липа и вяз, на юго-западе и западе главную роль играл дуб. Проникновение широколиственных пород происходило с запада и юго-запада, из Подольского рефугиума термофильной флоры. Южная граница лесной зоны в бореальное время пересекала центральную часть Среднерусской возвышенности по линии Железногорск -- Кромы. К юго-востоку от этого рубежа возрастала роль лугово-степных сообществ, которые в сочетании с массивами лесов формировали зону лесостепи, сменявшуюся на юге возвышенности степной зоной.

Рис. 20. Распространение широколиственных пород на северо-западе СССР и юге Финляндии в послеледниковое время

Изохроны появления: 1 -- липы; 2 -- вяза; 3 -- дуба. Изохроны начала широкого распространения в лесах: 4 -- липы; 5 -- вяза; 6 -- дуба. Цифрами обозначены значения возраста (в тыс. лет) от 1950 г. Штриховыми линиями с подсечками выделены северные границы современных ареалов соответствующих пород

В атлантический период (7 -- 5 тыс. лет назад) вся лесная зона на Русской равнине значительно продвигалась к северу, соответственно в том же направлении смещалась и степная зона. При этом лесостепная зона значительно сужалась, поскольку положение южной границы лесной зоны сравнительно мало менялось. Сходный вывод о стабильности южной границы лесной зоны в атлантический период сделан и для юга Западной Сибири.

Палеоботанические данные свидетельствуют, что в это время северные и западные районы Среднерусской возвышенности были заняты лесами с большой примесью широколиственных пород: на севере липы, на западе дуба. Вся южная половина возвышенности была занята степями, и северная граница степной зоны доходила до верховьев Оки.

Что же лежит в основе миграции растительных зон в эпоху климатического оптимума голоцена? Ведущую роль здесь, по-видимому, играл температурный фактор. Повышение температуры в разных условиях произвело неоднозначный эффект: в гумидных районах оно не сопровождалось критическим изменением относительной влажности, а в аридных привело к резкому увеличению дефицита увлажнения. Реакция растительности на эти изменения и определила отмеченное выше перемещение зон в северном направлении. Стимулом для движения степей к северу могло быть даже небольшое повышение температуры.

Суббореальный период (5 -- 3 тыс. лет назад) ознаменовался новыми тенденциями в развитии растительности, что диктовалось планетарными климатическими изменениями. Признаки наступания леса на степь приобрели отчетливое выражение со второй половины суббореального периода. Граница лесной зоны в бассейне Верхней Оки тогда смещалась к югу примерно на 70 км, соответственно в том же направлении мигрировала и зона лесостепи, причем даже в южных районах Среднерусской возвышенности по речным долинам распространялись значительные массивы ольшаников и широколиственных лесов. Таким образом, палеоботанические данные однозначно указывают на нарастание увлажненности во второй половине суббореального периода. Мнение о сухом и теплом климате этого интервала, разделявшееся некоторыми исследователями, не подтверждается.

В субатлантический период в обстановке еще более влажного и прохладного климата продолжалось продвижение лесной растительности к югу. Широкое распространение ели в лесных районах центра Русской равнины затронуло северную и северо-западную окраины Среднерусской возвышенности. На ее крайнем западе по долинам росли сосновые боры, а на севере -- липовые и дубово-липовые леса. В центральных и южных районах встречались дубравы, сочетавшиеся с разнотравно-злаковыми и злаково-разнотравными сообществами, создавая характерную мозаичность лесостепной растительности. Типичные степи были оттеснены на юго-восток возвышенности.

В субатлантическое время большое влияние на развитие растительности оказала деятельность человека. Можно выделить несколько этапов рубки лесов в связи с развитием подсечно-огневого земледелия, особенно в начале и конце I тысячелетия н. э. Однако наиболее значительные преобразования ландшафта произошли за последние 200-- 300 лет, в эпоху сплошной распашки земель.

Выявленные по палеоботаническим и радиоуглеродным данным смены растительности на территории Среднерусской возвышенности в голоцене вполне согласуются и с материалами зарубежных исследователей. Например, существование степного периода в середине голоцена и последующее наступание леса на степь установлено на территории Венгрии, Чехословакии, США. В этих исследованиях можно усмотреть модель растительных смен во время межледниковий плейстоцена. Тем самым данные о расширении лесной зоны к северу и югу за пределы занимаемого ею ныне ареала во время климатических оптимумов межледниковий вызывают сомнение.

Проблема ледниковых убежищ флоры и фауны детально изучалась во многих горных странах, в частности на Большом Кавказе, где размеры последнего плейстоценового оледенения были довольно велики. Морфологические следы его четко выражены в характере продольных и поперечных профилей крупных долин, в выположенности верхнего яруса гор, в системе краевых ледниковых образований. Помимо облекающего покрова льда и фирна на высотах более 2300 -- 2400 м многие кавказские долины были заняты ледниками, и оледенение местами приобретало сетчатый характер.

Во время максимального развития оледенения лесной пояс на Кавказе был вытеснен в предгорные и равнинные районы. Перигляциальные растительные сообщества могли тогда спускаться до подножий гор, а лесная растительность соответственно мигрировала на подгорные равнины. Изучение местонахождений реликтовых и эндемичных видов растений указывает на существование убежищ в окрестностях Эльбруса, аридных котловинах Балкарии, Лескенских лесах, на Бечасынском плато и в некоторых других районах. Некоторым из этих убежищ приписывается очень молодой, голоценовый возраст, другим -- более древний, ледниковый и даже плиоценовый (Лескенские леса).

С помощью спорово-пыльцевого анализа, проведенного географом Е. С. Малясовой для озерно-болотных отложений урочища Криют в Юрской продольной депрессии, удалось доказать, что здесь на высотах 2100 -- 2200 м в раннем голоцене произрастали субальпийские редколесья с большой примесью бука, граба, дуба, хотя основной фон составляли береза и ольха. Судя по составу спорово-пыльцевых спектров, поблизости, но, конечно, на меньших высотах располагался пояс буковых лесов с примесью других широколиственных пород.

В конце раннего голоцена, на рубеже бореального и атлантического периода (около 8 тыс. лет назад), Безенгийский ледник спускался примерно на 12 км ниже, чем в настоящее время. Между тем буковые леса ныне вообще не заходят в Безенгийскую долину. Приведенные факты свидетельствуют, что в самом конце ледниковой эпохи в данном районе существовало убежище лесной флоры. По-видимому, на фоне происходившего тогда улучшения климата лесная растительность расселялась вверх по долинам вслед за отступавшими ледниками.

Во время климатического оптимума голоцена (атлантический период) растительные пояса быстро перемещались вверх, и в итоге на северном макросклоне Центрального Кавказа буковые леса с участием граба и дуба поднялись до 2150 -- 2200 м над уровнем моря. Верхняя граница субальпийского березового редколесья находилась на уровне 2350 -- 2400 м. Далее над поясом редколесий расстилались высокогорные луга. Амплитуда вертикальных миграций отдельных растительных поясов в атлантический период оценивается нами примерно в 300 м.

С середины суббореального периода (около 4 тыс. лет назад) на фоне понижения температуры проявилась нисходящая миграция растительных поясов, усугубившаяся благодаря возросшей увлажненности в субатлантический период. Преобразованию высокогорных ландшафтов способствовало их хозяйственное освоение. Этот процесс, вероятно, начался в конце I тысячелетия н. э. и усилился за последние 150 -- 200 лет. Масштабы антропогенных процессов и их направленность, конечно, отличались в разных районах высокогорного Кавказа, однако там, где проводился неумеренный выпас скота, естественный растительный покров претерпел существенные изменения.

Абсолютная хронологическая шкала плейстоцена

Возрастные оценки, вытекающие из расчетов М. Миланковича, в свое время послужили основой для составления абсолютной хронологической шкалы плейстоцена. Другие независимые пути связаны с использованием палеомагнитного, термолюминесцентного и особенно радиоизотопных методов. Большой диапазон применяемых методов и их взаимная корреляция, несомненно, способствуют получению более объективных результатов, хотя надо признать, что объем имеющейся информации пока еще весьма невелик.

Как отмечалось выше, данные палеомагнитного метода, увязанные с калий-аргоновыми датировками, использовались для определения возраста нижней границы плейстоцена. Эта граница совпала с рубежом магнитных эпох Брюнес и Матуяма. Предпринимались также попытки зафиксировать возраст более дробных подразделений палеомагнитной шкалы.

Среди результатов термолюминесцентного датирования выделяется оценка возраста лихвинского межледниковья порядка 350 тыс. лет назад. Вероятно, ранний плейстоцен, предшествовавший этому межледниковью, продолжался не менее 350 тыс. лет, что составляет примерно половину всего плейстоцена.

Ориентируясь на взаимно контролируемые и довольно многочисленные датировки глубоководных морских осадков и террас по изотопам урана, можно отметить значительные концентрации цифровых величин около 170 тыс. и 120 тыс. лет, которые, вероятно, указывают на возраст внутририсского потепления и рисс-вюрма. Эти возрастные показатели в общем увязываются с данными термолюминесцентного метода по лёссовым областям центра и юга европейской части СССР.

Наиболее детальные возрастные данные получены для рисс-вюрма. По изотопам урана удалось датировать несколько пиков морской трансгрессии: около 120 тыс., 110 -- 105 тыс. и 80 тыс. лет, что как будто наводит на мысль о большой продолжительности рисс-вюрма. Это предположение, однако, не подтверждается расчетами, выполненными по континентальным ритмичнослоистым осадкам и указавшими на гораздо меньшую длительность рассматриваемого межледниковья -- порядка 15 тыс. лет.

Детальный анализ радиоизотопных и палеонтологических данных показал, что самый молодой пик трансгрессии -- около 80 тыс. лет -- приходился на ранневюрмский межстадиал, а основной пик межледниковой трансгрессии действительно имел осредненное значение возраста 120 тыс. лет. Судя по диапазону разброса цифр относительно этого значения, следует допустить, что межледниковая трансгрессия длилась не более 20 тыс. лет.

При определении абсолютного возраста среднего и позднего валдая (вюрма) активно применялся радиоуглеродный метод. По этим данным удалось разработать детальную хронологическую шкалу, которая использовалась при характеристике истории последнего оледенения.

Таким образом, плейстоцен, или время великих покровных оледенений, составлял лишь часть четвертичного периода. Между началом этого периода и началом плейстоцена был продолжительный эоплейстоцен, характеризовавшийся развитием горных оледенений. Есть основания полагать, что в раннем плейстоцене, длившемся примерно 350 тыс. лет, размеры покровных оледенений на территории Европы последовательно увеличивались.

Анализ ископаемой фауны и флоры подводит к заключению, что в позднем эоплейстоцене и раннем плейстоцене теплые климатические интервалы постепенно приобрели характер подлинных межледниковий, но только в среднем плейстоцене волны похолоданий достигли именно ледниковых масштабов. Поэтому есть предложение относить начало ледникового этапа плейстоцена к началу рисса. Следовательно, нас отделяет от начала значительных покровных оледенений всего несколько сотен тысяч лет.

Многосторонние исследования глубоководных океанических осадков позволили выявить определенную ритмичность колебаний изотопных параметров. Эти колебания, как выяснилось, обладают примерно равными амплитудами и вполне сопоставимы с чередованием ледниковых и неледниковых интервалов в умеренных широтах. Если такая периодичность выдерживалась вплоть до ранних этапов плейстоцена, то общее число самостоятельных оледенений придется значительно увеличить, что вытекает и из модели М. Миланковича.

Развитие фауны млекопитающих в четвертичном периоде

Одним из важных критериев для проведения нижней границы четвертичного периода служит появление в Европе таких современных форм млекопитающих, как однопалые лошади (род Equus), примитивные быки (род Bos и родственные ему роды Bison и Leptobos), настоящие слоны (род Elephas), верблюды (род Camelus) и др. Однако проследить влияние оледенений на состав фауны той эпохи не всегда удается в полной мере.

В целом в доледниковое время общее число видов наземных холодовыносливых млекопитающих было сравнительно невелико, и только широкое распространение перигляциальных биотопов в плейстоцене способствовало выработке соответствующих адаптации у животных. Тем не менее пополнение фауны млекопитающих за счет холодовыносливых видов в течение плейстоцена отличалось медленными темпами, и многие исследователи приводят свидетельства явного преобладания холодовыносливой фауны только в вюрме. Это, как видно, было итогом длительного эволюционного процесса.

Большинство арктических и бореальных видов млекопитающих появилось задолго до вюрма. Шведский ученый Б. Куртен отмечает, что еще в гюнце на территории Европы обитали северный олень, овцебык и копытный лемминг, в минделе -- слон-трогонтерий и рысь, в риссе -- мамонт, волосатый носорог, лось и песец, а в вюрме -- только белый медведь. По представлениям В. И. Громовой, появление северного оленя и овцебыка относится к минделю, а волосатого носорога -- к миндель-риссу. Эти отличия, во многом обусловленные расхождениями в оценках геологического возраста вмещающих отложений, не меняют общего заключения о том, что позднеплейстоценовую териофауну надо рассматривать прежде всего как закономерный итог всей предыдущей эволюции. По расчету Б. Куртена, из 119 видов современных млекопитающих Европы, для которых известны ископаемые остатки, в позднем плейстоцене появилось всего 28 видов.

Пути развития териофауны в плейстоцене отличались большой сложностью, причем нередко новые виды появлялись в результате местного развития или проникали из сопредельных районов, а старые исчезали вследствие вымирания или перехода, в другие виды. Соотношения между появлением новых видов и вымиранием старых для разных временных интервалов были различны, хотя в целом как будто проявлялась тенденция к нарастанию динамичности этих процессов к концу плейстоцена. Правда, надо заметить, что в том же направлении увеличиваются объем и надежность исходной информации.

Определенный интерес представляют данные о морфологических изменениях животных в плейстоцене. Например, при анализе размеров костей сибирских мамонтов, датированных по 14С, выяснилось, что наиболее крупные особи существовали 40 -- 30 тыс. лет назад, когда на севере Сибири обильно произрастали травы и кустарники, служившие пищей для многочисленных мамонтовых стад. Во время более теплого предыдущего и более холодного последующего интервалов размеры тела животных несколько уменьшались, что, вероятно, отражало менее благоприятные экологические условия для жизни мамонтов, Б. Куртен утверждает, что бурый медведь во время оледенений был крупнее, чем во время межледниковий. Однако эта закономерность оказывается справедливой только для Европы, а в Азии соотношения противоположные. Даже современные формы, распространенные в северо-восточных районах этой части света, не уступают самым крупным плейстоценовым бурым медведям Европы.

В. Куртен высказывает предположение, что большинство плейстоценовых млекопитающих Европы достигло максимальных размеров в среднем плейстоцене, а в позднем преобладала тенденция к их уменьшению. Это мнение пока подтверждается только для некоторых представителей семейства Bovidae, к которому относятся быки, антилопы, бараны и др.

Вопрос о развитии межледниковых фаун млекопитающих тоже довольно сложен. Во время межледниковий в Европе господствовали фауны умеренного типа с оленями, кабанами, лесными слонами и носорогами. Для оледенений характерны тундровые и таежные фауны с мамонтами, волосатыми носорогами, северными оленями, леммингами, песцами. На основе анализа фактических данных палеогеограф А. А. Величко пришел к заключению, что, несмотря на довольно раннее появление представителей холодостойкой фауны, на территории Европы, особенно в ее южных областях, в нижнем и среднем плейстоцене сохранялось немало теплолюбивых видов. Резкое изменение в составе фауны произошло лишь во второй половине позднего плейстоцена.

Действительно, даже во время эмского межледниковья (рисс-вюрм) в Средней Европе существовали теплые лесные комплексы фауны. Например, в нижних горизонтах травертинов Тюрингии, относимых к рисс-вюрму, были обнаружены такие формы, как древний лесной слон, носорог Мерка, бизон, тур, лось, благородный олень, косуля, лань, бобр, кабан, медведь с переходными чертами между Ursus arctos и U. spelaeus, при крайней немногочисленности видов, характерных для открытых ландшафтов. Состав фауны в целом указывает на преобладание лесных биотопов. Остатки бегемота широко встречаются в рисс-вюрмских межледниковых отложениях на юге Европы, вплоть до Закавказья, а также на западе и северо-западе, от Франции до Англии. В центре Лондона в этих межледниковых отложениях найдены остатки льва, а в Варшаве -- остатки слона с крупными прямыми бивнями. Насыщенность теплолюбивыми формами отличает фауну рисс-вюрма.

Фауна вюрма (рис. 21), к сожалению, еще недостаточно четко дифференцируется во времени, хотя в отдельных районах предпринимались попытки наметить последовательность теплых и холодных интервалов. Румынские исследователи П. Самсон и К. Радулеску изучали остатки животных из пещерных стоянок Добруджи. Здесь установлена четырехкратная смена фаун млекопитающих: при похолоданиях распространялись мамонт, волосатый носорог, северный олень, зубр, сайга, лошадь и даже песец, а при потеплениях -- кабан, гигантский и благородный олени, первобытный бык, осел.

Рис. 21. Характерные виды млекопитающих средней полосы Европы в позднем плейстоцене (рисунки Э. Тениуса)

1 -- волк; 2 -- песец; 3 -- барсук; 4 -- бурый медведь; 5 -- леопард; 6 -- лисица; 7 -- росомаха; 8 -- красный волк; 9 -- выдра; 10 -- пещерный медведь; 11 -- пещерный лев; 12 -- шакал; 13 -- рысь; 14 -- большерогий олень; 15 -- лось; 16 -- пещерная гиена; 17 -- европейская дикая кошка; 18 -- кабан; 19 -- косуля; 20 -- лань; 21 -- лошадь Пржевальского; 22 -- первобытный зубр; 23 -- северный олень; 24 -- европейский осел; 25 -- серна; 26 -- первобытный бык; 27 -- овцебык; 28 -- альпийский козел; 29 -- благородный олень; 30 -- сайга; 31 -- волосатый носорог; 32 -- мамонт

В более северных районах Европы во время межстадиалов вюрма также обитали теплолюбивые животные. Так, Р. Херманн относил появление носорога Мерка вместе с волосатым носорогом в центре Северо-Германской низменности к одному из вюрмских межстадиалов.

Для Восточной Европы В. И. Громов выделил единый, приходившийся на рисс и вюрм верхнепалеолитический комплекс холодостойкой фауны с мамонтом, мускусным быком, северным оленем, песцом и копытным леммингом. А. А. Величко уточнил геологический возраст памятников среднего и позднего палеолита. Верхнепалеолитический комплекс фауны стал «моложе»: вторая половина вюрма -- валдая.

В. И. Громов и др. выделяют ранний и поздний верхнепалеолитические комплексы, отражающие две различные тенденции. Первая из них сводится к постепенной эволюции от теплолюбивой фауны к холодостойкой с последовательным вымиранием наименее приспособленных к холоду форм. Соответственно холодолюбивый макрокомплекс отличается меньшим родовым и видовым разнообразием. Вторая тенденция характеризует, быстрые изменения состава фауны, связанные с миграциями животных под влиянием резких климатических колебаний.

Реконструируя природные условия перигляциальной зоны валдайского оледенения, многие исследователи допускали значительное расширение площади открытых биотопов и деградацию лесной растительности. Эти представления использовались при характеристике условий существования животных и человека на Русской равнине в позднем палеолите. Новые данные о широком распространении лесных биотопов в перигляциальной лесостепи заставляют пересмотреть прежние взгляды.

Многие местонахождения позднеплейстоценовой фауны в Европе приурочены к родниковым и пещерным отложениям. Самые богатые сборы ископаемых костей сделаны в залежах известковых туфов -- травертинов в Каншнтадте (под г. Штутгартом), Эрингсдорфе и Таубахе (близ г. Веймара), а также в пещерах, где находились стоянки первобытных людей и местообитания хищных животных. Такие пещеры детально исследовались в различных горных районах Центральной и Южной Европы. По мнению Б. Куртена, результаты изучения позднеплейстоценовых пещерных отложений более или менее четко доказывают существование двух этапов вюрмского оледенения с промежуточным теплым интервалом.

В пещере Торньютон в Южном Девоншире (Англия) во время эмского межледниковья обитали бегемот, степной носорог, лань и благородный олень. В слоях вюрмского времени найдены кости мамонта, северного оленя, волосатого носорога и следы пребывания человека. Четко выражен межстадиальный горизонт с остатками лесных форм: благородного оленя, лося и др. Во многих пещерах Южной Европы также выделяют две холодные стадии вюрма, во время которых лесной пояс занимал более высокое положение, чем сейчас. Промежуточная теплая эпоха отличалась нарастанием аридности и степной фауной.

Детализировать историю развития териофауны в позднем плейстоцене можно лишь зная возраст остатков животных. Используя массовые данные по датированию остатков млекопитающих на Плато Прерий, американский зоолог Б. Слоутер пришел к заключению, что 50 -- 25 тыс. лет назад существовал межледниковый период. Тогда в составе фауны заметно выделялось множество крупных травоядных млекопитающих и хищников. Слоутер обратил внимание на резкие климатические пульсации во время рассматриваемого межледниковья, особенно четко выявляемые в его поздней части.

Следует подчеркнуть, что наши представления о палеоэкологии крупных плейстоценовых млекопитающих далеко не совершенны. Так, существует мнение, что северный олень -- типичное животное перигляциальной зоны. Однако большое количество костей этого животного обнаружено при раскопках городища раннего железного века (I тысячелетие до н. э.) в районе Каширы, а также в других городищах данной эпохи в бассейнах Оки и Верхней Волги. Таким образом, мнение о строгой приуроченности северного оленя к перигляциальной обстановке не подтверждается. Это заключение в равной мере относится и к мамонту. Оба животных вполне могли существовать в конце эмского межледниковья на территории Англии, особенно в условиях широкого развития естественной формации приатлантических верещатников. Тем не менее не исключено, как отмечалось выше, что появление этих животных в данной области может быть поставлено в связь с возросшим палеоэкологическим влиянием североевропейского оледенения.

Большой интерес представляет радиоуглеродная датировка костей пещерного медведя в районе Одессы. Для анализа использовался материал сборов А. Д. Нордманна. сделанных в середине прошлого века. Остатки пещерного медведя и других млекопитающих были обнаружены в двух пещерах в самой Одессе и соседней деревне Нерубай в горизонте желтых суглинков. Причем в обоих случаях списки фауны оказались весьма сходными: волк, лисица обыкновенная и корсак, куница, пещерный лев, пещерная гиена, суслик, бобр, заяц, лошадь, волосатый носорог, кабан, лось, благородный олень, большерогий олень, лань, косуля, северный олень, тур, зубр, мамонт и др.

Здесь представлены экологически различные группы животных с явным преобладанием форм, свидетельствующих о довольно теплом климате (кабан, лось, тур, зубр и др.). Немногочисленны холодовыносливые: мамонт, волосатый носорог, северный олень. Сосуществование этих животных указывает на разнообразие биотопов Северного Причерноморья. Весь комплекс вполне мог развиваться в конце среднего вюрма, это подтверждает и радиоуглеродная датировка порядка 27 тыс. лет назад. Правда, высказываются предположения и о смешанном характере комплекса за счет переотложения.

Сложный путь развития териофаун плейстоцена можно проследить на примере изучения риксдорфского горизонта в окрестностях Берлина, Этот горизонт, представляющий собой межморенные песчано-галечниковые отложения, привлек внимание одного из основоположников ледниковой теории О. Торелля и других исследователей прошлого века. Среди костей млекопитающих обнаружены как холодовыносливые, так и теплолюбивые формы. Нельзя исключить возможность переотложения здесь костей текучими водами. Есть мнение и о том, что кости лесного слона, мамонта и носорога Мерка были принесены ледником.

В составе риксдорфской фауны выделяется более южная группа с благородным оленем, ланью, лосем, бобром, пещерным львом и пещерной гиеной и более северная группа с мамонтом, волосатым носорогом, зубром, мускусным быком, северным оленем и росомахой. Помимо того, установлено присутствие большерогого оленя, лошади, медведя и волка. Условно эту смешанную фауну относят к одному из интервалов вюрма, однако наличие таких давно вымерших форм, как лесной слон или носорог Мерка, идет вразрез с таким предположением, поскольку свидетельствует о более древнем возрасте. Доказать же выборочное переотложение именно таких форм довольно трудно.

Вымирание животных в позднем плейстоцене

Вопрос о вымирании организмов во время материковых оледенений заслуживает особого внимания. Эту, казалось бы, совершенно очевидную причинную зависимость не просто подтвердить на фактическом материале, поскольку необходимо располагать точными датировками поэтапного распространения ледников и связанного с ним резкого похолодания и исчезновения соответствующих видов. Более того, не всегда можно провести обоснованные и четкие сопоставления между вымиранием организмов и изменениями природного окружения.

В принципе оледенение должно было сопровождаться ухудшением среды обитания животных на перигляциальной суше. Оледенение не только непосредственно вело к гибели растений и животных, но и создавало неблагоприятные условия для их существования: перенаселенность отдельных местообитаний, обезлесение, новые отношения к разным врагам и конкурентам, нарушения в ритме репродукции и т. д. В поисках лучших условий многие животные покидали прежние местообитания, и в процессе этих миграций значительная часть популяций погибала. Тем не менее размеры области отрицательного влияния оледенения на органический мир многими исследователями, вероятно, сильно преувеличиваются.

Существуют разные точки зрения на причины гибели крупных животных в ледниковую эпоху. Одни ученые полагают, что такой причиной было само оледенение. Известный геолог В. И. Громов, например, связывал наиболее критический момент в развитии органического мира с максимальным -- рисским оледенением. Другие исследователи, в частности авторитетный зоолог И. Г. Пидопличко, допускали, что современные степные животные Юга СССР непосредственно связаны с плиоценовой фауной в пределах своих нынешних ареалов, причем многие из них встречаются в отложениях всего четвертичного периода. Вместе с тем ученый признавал влияние изменений климата в четвертичном периоде на развитие фауны, но основную роль в ее преобразовании отводил деятельности человека. Такую же позицию занимали и другие исследователи.

Истоки этой дискуссии восходят еще ко второй половине прошлого века, когда впервые были получены сведения о составе фауны в конце последнего материкового оледенения. Естественно, эти данные ставились в зависимость от изменений климата и ледников. Такое объяснение, однако, не получило всеобщего признания, особенно после того, как Ч. Дарвин во время кругосветного путешествия на «Бигле» обратил внимание, что в некоторых местностях остатки вымерших животных концентрируются в слоях, имеющих послеледниковый возраст. На этом основании английский исследователь А. Уоллес в качестве основной причины массовой гибели животных назвал деятельность первобытного человека.

Как известно, на протяжении плейстоцена состав фауны менялся неоднократно, но каждый раз освобождавшиеся экологические ниши занимали новые представители того же рода, так что общий баланс биосферы не нарушался. В конце плейстоцена на земном шаре произошло колоссальное по своим масштабам исчезновение крупных млекопитающих. По подсчетам американского ученого П. Мартина, в это время погибло не менее 200 родов, причем главным образом крупных травоядных и трофически связанных с ними хищников. Благодаря применению радиоуглеродного метода остатки этих животных в ряде мест были датированы, и оказалось, что вымирание фауны совпало со временем распространения культур позднепалеолитических охотников, специализировавшихся на добыче крупных зверей.

Впоследствии сокращение состава фауны крупных млекопитающих частично восполнилось за счет увеличения биомассы мелких млекопитающих и насекомых, однако общий баланс экосистем был существенно нарушен и, несмотря на возросшее поголовье домашнего скота, не восстановился.

Любопытно заметить, что в фауне морских беспозвоночных, являющейся признанным индикатором изменений биосферы, около 11 тыс. лет назад произошли резкие перемены: холодовыносливые комплексы уступили место более теплолюбивым. Однако вымирание, тем более на уровне родов, не было зафиксировано.

Несмотря на крупные масштабы миграций растительных зон и поясов, позднеплейстоценовое вымирание фактически не затронуло флору. Благодаря применению спорово-пыльцевого и диатомового анализов были довольно детально изучены сложные смены растительных формаций. Свидетельствами вымирания родов диатомей или высших растений в позднем плейстоцене мы не располагаем, хотя в более ранние этапы плейстоцена, например, в средней полосе Европы установлено исчезновение многих родов растений (магнолия, секвойя, лапина и др.), которые ныне сохранились в отдельных районах Восточной Азии и Северной Америки.

Масштабы позднеплейстоценового вымирания фауны крупных млекопитающих в Европе были меньше, чем в других частях света. Для сравнения напомним об исчезновении гигантских сумчатых в Австралии, гигантских лемуров на Мадагаскаре и, наконец, огромной группы млекопитающих в Северной Америке (не менее 28 видов, входивших в позднеплейстоценовый ранчолабрейский комплекс: мастодонт, мамонт, колумбов слон, верблюд, лошадь, гигантский броненосец, гигантский мегатерий, тапир и др.).

Тем не менее и для Европы видовой состав, а также обилие позднеплейстоценовых фаун млекопитающих наряду с более крупными размерами особей убедительно свидетельствуют о состоянии естественного климакса в развитии животного мира. Положение весьма быстро изменилось во время интенсивного таяния последнего ледникового покрова.

В более ранние этапы плейстоцена фауна млекопитающих Европы неоднократно испытывала изменения с исчезновением теплолюбивых форм. Причем помимо общих филогенетических факторов, несомненно, активно проявлялись смены биотонов, обусловленные динамикой оледенения. Следы этого влияния, в частности, видны в разобщенности ареалов некоторых мелких млекопитающих. В холодные ледниковые интервалы эти животные укрывались в убежищах на юге внеледниковой территории. Нередко подобная изоляция сопровождалась образованием подвидов и даже видов. Так, из выхухолей (Desmanidae), широко распространенных в Европе в плиоцене и раннем плейстоцене, до настоящего времени сохранились два территориально разобщенных вида -- пиренейский выхухоль (Desmana pyrenaica) на севере Пиренейского полуострова и европейский выхухоль (D. moschata) в южных и юго-восточных районах Русской равнины. Ископаемые остатки европейского выхухоля с позднего вюрма известны из пещерных отложений Центральной Европы.

Период наибольшего распространения последнего материкового оледенения характеризовался усилением роли холодостойких млекопитающих. Они имели благоприятные предпосылки для широкого расселения на равнинах Европы в условиях сокращения лесных биотопов и развития многолетней мерзлоты. Одновременно более теплолюбивые виды мигрировали далеко на юг, в средиземноморские районы. Именно к данному периоду относится расселение вплоть до Северного Причерноморья холодовыносливых млекопитающих, включая мамонта, северного оленя, песца и копытного лемминга.

Деградация последнего оледенения в средней полосе Европы сопровождалась повышением роли лесных биотопов и их последовательным продвижением к северу. К этому же времени относится расцвет охотничьих культур поздних стадий палеолита, специализировавшихся на добыче крупных травоядных млекопитающих. Люди вступили в единоборство с неблагоприятными природными условиями, обнаружив удивительную адаптацию к суровой обстановке; фактически началось активное преобразующее влияние человека на животный мир.

Надо заметить, что крупные звери составляли один из наиболее существенных компонентов природного окружения древнего человека, что и определило раннее развитие охотничьего промысла, но только в позднем палеолите охота заняла важную позицию в хозяйственной жизни. Об этом свидетельствуют произведения палеолитического искусства, посвященные в основном изображению оленей, лошадей, бизонов, зубров, носорогов, мамонтов, которые играли важную роль в пищевом рационе. Наряду с ними изображались и хищные животные -- соперники по охоте и враги первобытных людей.

Ко времени деградации последнего оледенения относят вымирание большой группы крупных млекопитающих Европы, в том числе мамонта, волосатого носорога, овцебыка, большерогого оленя, пещерного медведя, пещерного льва и пещерной гиены. Видимо, тогда на большей части Европы исчезла дикая лошадь. Вместе с антилопой-сайгой она была постепенно оттеснена во внутренние районы Азии. В конце позднеледниковья -- начале послеледниковья северный олень мигрировал на север Европы. Сильно сократились популяции многих видов крупных млекопитающих, например первобытного зубра. Рассмотрим особенности позднеплейстоценовой истории некоторых типичных видов млекопитающих.

Рис. 22. Мамонты в перигляциальной обстановке (рисунок А. Ван-Олдена)

Мамонт настоящий (Mammuthus primigenius Blum.), произошедший от степного слона (М. trogontherii Pohl.), сложился во время рисского оледенения. В вюрмское время мамонты широко распространились во всей Северной Евразии. Первые сведения об ископаемых мамонтах появились еще в середине I тысячелетия до н. э. Долгое время бивни этих животных были ходовым меновым товаром в Сибири. По сохранившейся статистике можно составить некоторое представление о количестве самих находок. Например, в 1903 г. в Якутске было продано 57,6 тыс. фунтов бивней мамонтов, что, вероятно, соответствует 50 тыс. особей. В многолетнемерзлых толщах Сибири, помимо костных остатков, сохранились целые трупы мамонтов. В Старуни, в северных предгорьях Карпат, найден труп мамонта, захороненный в алевритах и пропитанный нефтью и солями.

Об адаптации мамонта к условиям холодного климата свидетельствуют его длинный волосяной покров, небольшие уши и бивни, с помощью которых он разгребал снег в поисках корма (рис. 22). Как отмечалось выше, он мог существовать и в условиях умеренной зоны. Судя по геологическому положению ископаемых остатков мамонта и характеру флоры и фауны, это крупное травоядное животное предпочитало открытые безлесные биотопы. Мамонт расселялся в вюрме в пределах всей Европы, от Крайнего Севера до Закавказья. Миграции мамонтов, вероятно, подчинялись определенным климатическим ритмам.

Данные радиоуглеродного метода позволили установить, что в длительный предледниковый период (40 -- 25 тыс. лет назад) мамонт был наиболее широко распространен, в конце последнего оледенения (13 -- 9 тыс. лет назад) животные встречались реже. Несомненно, они вымерли в самом начале послеледникового времени, когда произошло резкое изменение климата. Мамонт, найденный в районе Хельсинки, имеет возраст около 9 тыс. лет.