Конкуренция между дикими и домашними копытными на водопоях в пустыне Гоби, Монголия

Размещено на http://www.allbest.ru/

Департамент исследований и охраны

«Инициатива по охране дикой природы»

Университет Павии, Кафедра биологии и биотехнологий

Служба экосистем, агролесомелиораций и экологических мероприятий

КОНКУРЕНЦИЯ МЕЖДУ ДИКИМИ И ДОМАШНИМИ КОПЫТНЫМИ НА ВОДОПОЯХ В ПУСТЫНЕ ГОБИ, МОНГОЛИЯ

Ф. Раймонди, Д. Сольяни,

М. Чимини, Л. Атцени, C. Аугульяро

г. Педеробба, г. Павия, г. Торино, г. Улан-Батор

Аннотация

Процессы опустынивания в Центральной Азии во многом зависят от деградации почв, которую помимо климатических изменений вызывает перевыпас скота. Опустынивание представляет угрозу для диких животных, обитающих в аридных экосистемах, поскольку ограниченный доступ к воде сильно сужает их распространение и изменяет поведение. Более того, домашний скот усугубляет конкуренцию с дикими животными за скудные водные ресурсы. Учитывая, что источники воды имеют решающее значение для существования дикой природы, в засушливой среде они важны для изучения поведения диких животных и межвидовой конкуренции.

Малая Гоби-А - одна из таких экосистем в Монголии, переживающая высокую нагрузку из-за перевыпаса скота, хотя присутствие непосредственно самих людей на ней незначительно.

С сентября по октябрь 2017 года мы проводили съемку с помощью фотоловушек около двух водоемов, которые мы определили как потенциальные источники воды для диких животных. Мы хотели изучить взаимодействия с учетом пространства и времени между крупными домашними копытными (двугорбый верблюд Camelus bactrianus Linnaeus, 1758) и дикими копытными (кулан Equus hemionus Pallas, 1775; джейран Gazella subgutturosa Guldenstadt, 1780) - самыми знаковыми и исчезающими видами копытных Монголии. животное пустыня гоби азия

Результаты съемок показали абсолютную пространственную сегрегацию между домашними и дикими копытными и высокую временную между дикими копытными. Таким образом, наше исследование подтверждает, что для снижения конкуренции и обеспечения своего сосуществования дикие виды придерживаются пространственно-временного нишевого разделения. Мы также рекомендуем усилить меры по контролю бродячего скота, чтобы снизить нагрузку на дикие виды в местах водопоя.

Ключевые слова: пространственно-временное перекрытие, источники воды, аридные экосистемы, кулан, джейран, пустыня Гоби.

Основная часть

В результате изменения климата и увеличения деятельности человека, такой как выпас скота и добыча полезных ископаемых, доступность воды в аридных регионах Центральной Азии уменьшается все сильнее (Kaczensky et al., 2011; Ito et al., 2013). А так как крупномасштабное животноводство требует огромного количества водных ресурсов, это затрудняет их использование непосредственно дикой природой (Kaczensky et al., 2016; Wakefield, Attum, 2006). В результате дикие и домашние виды конкурируют за пищу и территорию, при этом дикие виды зачастую вытесняются с территорий, которые занимает домашний скот (Rovero et al., 2020; Salvatori et al., 2021). Дикие копытные относятся к числу тех видов, которые наиболее подвержены влиянию скота, поскольку источники пищи и среда обитания и тех, и других слишком сильно накладываются друг на друга (Berger et al., 2013). В предыдущих исследованиях (Zhang et al., 2015; Nandintsetseg et al., 2016) было показано, что беспокойство, вызванное присутствием людей и домашнего скота, провоцирует изменения в пространственно-временной модели поведения диких копытных. Исследование взаимодействий между дикими лошадьми и коренными копытными показало, что конкуренция возникает на водопоях, особенно в периоды нехватки воды (Kaczensky et al., 2016; Hall et al., 2016). Таким образом, снижение доступности воды в пустынных экосистемах обостряет конкуренцию между домашними и дикими копытными и вызывает пространственно-временную нишевую сегрегацию (Ostermann-Kelm et al., 2008; Hall et al., 2016; Gooch et al., 2017) для того, чтобы избежать прямой конкуренции на водопое (Xue et al., 2018). Сегрегация - это рабочий вариант для ограничения взаимодействий между конкурирующими видами, т.к. она минимизирует вражду и обеспечивает сосуществование видов в их общих местообитаниях (Edwards et al., 2015; Torretta et al., 2016; Nagy- Reis et al., 2019).

На протяжении последних десятилетий Центральная Азия, в частности Монголия, постоянно страдает от опустынивания (Dorj et al., 2013; Meng et al., 2021). С 1990-х годов экономические реформы и рост спроса на кашемир привели к увеличению поголовья скота (Berger et al., 2013; Meng et al., 2021), что, в свою очередь, вызвало перевыпас и деградацию почв (Liu et al., 2018; Wang et al., 2020), усугубив тем самым процесс опустынивания (Zolotokrylin et al., 2016). Браконьерство, использование природных ресурсов и развитие инфраструктуры выступают в качестве дополнительных угроз, усиливающих давление на диких копытных и среду их обитания (Mallon, Zhigang, 2009; Ito et al., 2013). Таким образом, антропогенное воздействие и конкуренция с домашним скотом за пастбища и воду снижают доступность мест обитания для диких копытных (Reading et al., 2001; Buuveibaatar et al., 2016). Кроме того, на распределение диких копытных влияет строительство домашних хозяйств. Например, K.A. Olson с соавторами (2011) обнаружили, что плотность дзерена (Procapra gutturosa (Pallas, 1777)) в восточной степи Монголии оказалась значительно ниже в местах присутствия людских поселений. Именно поэтому ареал диких копытных зачастую ограничен строго охраняемыми территориями, где присутствие человека незначительно, как, например, в Большой Гоби-А и Большой Гоби-Б (Kaczensky et al., 2017; Nasanbat et al., 2016).

Строго охраняемая территория (СОТ) Малая Гоби представляет собой большое средоточие биоразнообразия в Южной Гоби и важное убежище для диких копытных (Augugliaro et al., 2019). На ней обитают важные популяции копытных животных, охраняемые на мировом уровне, такие как, например, кулан (Equus hemionus Pallas, 1775; Reading et al., 2001; Kaczensky et al., 2015), по Красной книге Международного союза охраны природы получивший статус «находящийся в состоянии, близком к угрожаемому» (IUCN, 2020), и джейран (Gazella subgutturosa Guldenstadt, 1780; Reading et al., 2001; Buuveibaatar et al., 2017) со статусом «уязвимый» (IUCN, 2020).

Предыдущие исследователи, проводившие в других районах монгольской Гоби, занимались пространственно-временной сегрегацией диких копытных у источников воды (Nasanbat et al., 2016), однако там рассматривалось только взаимодействие между дикими видами, поскольку люди и домашний скот в том районе отсутствовали. Изучение взаимодействия между дикими и домашними копытными важно в тех случаях, когда на территории встречаются и те, и другие, поскольку дикие копытные умеют избегать встреч с домашним скотом, что влияет на их распределение и поведение и приводит к сужению ареала их обитания (Michler et al., 2021). Например, сокращение и деградация среды обитания из-за скота может ограничить доступность воды для диких копытных, особенно в аридных условиях. Таким образом, необходимо детально понимать, как распределение скота вокруг водоемов в СОТ может влиять на диких животных. Среди наиболее знаковых копытных в данной СОТ кулан и джейран отмечались у водоемов совместно, поскольку в обычных условиях в общей среде обитания эти виды не конкурируют. Для правильного контроля и сохранения упомянутых видов, находящихся под угрозой исчезновения, необходимо ясное понимание того, как они используют воду, которая является существенным лимитирующим фактором в СОТ.

В этой работе мы хотели оценить взаимодействие между куланом, джейраном и домашним скотом у источников воды в СОТ. Предполагалось отсутствие между ними прямой конкуренции в пользу нишевого разделения для обеспечения совместного существования (Xue et al., 2018). Учитывая небольшие размеры водоемов, мы ожидали видимой пространственной сегрегации между дикими копытными и домашними. Более того, поскольку известно, что присутствие кулана положительно коррелирует с присутствием джейрана (Nandintsetseg et al., 2016), мы не ожидали увидеть между ними пространственную сегрегацию, а только временную, которая позволяет обоим видам в равной степени пользоваться небольшими источниками воды.

Материалы и методы

Территория исследования. Наше исследование проводилось на строго охраняемой территории Малой Гоби-А (координаты: 42° 39' с.ш., 105° 79' в.д.), в провинции Юной Гоби, Монголия. Размер Малой Гоби-А - около 11500 км² на юге страны, на границе с Китаем. Монгольская Гоби является частью засушливого Центрально-Азиатского региона и представляет собой самую восточную пустыню Палеарктики (Von Wehrden et al., 2009). Климат региона аридный, с холодными зимами (средняя температура января - -17.5°C) и коротким жарким летом (средняя температура июля - +22.5°C; Weischet, Endlicher, 2020). Количество годовых осадков варьирует от 33 до 100 мм (von Wehrden et al., 2009). Растительность редкая, с доминирующими пустынными и пустынно-степными сообществами, в которые в основном входят Artemisia spp., Allium spp., Stipa spp. и Anabasis spp. В сообществе самой сухой зоны доминируют представители подсемейства Chenopodiaceae (Haloxylon spp.), тогда как древесные виды, например, саксаул зайсанский (Haloxylon ammodendron (C.A. Mey.) Bunge ex Fenzl), вяз низкий (Ulmus pumila L.) и тополь евфратский (Populus euphratica Olivier), придерживаются речных долин и больших речных бассейнов (von Wehrden et al., 2009).

Как и в других местах встреч млекопитающих в Монгольской Гоби (в Большой Гоби-A; Nasanbat et al., 2016), в Малой Гоби-А помимо прочих живут редкие и находящиеся под угрозой уничтожения виды, такие как джейран, кулан и ирбис (Panthera uncia (Schreber, 1775); Augugliaro et al., 2019). Территория слабо заселена людьми; на ней расположено меньше 10 хозяйств, занимающихся разведением двугорбых верблюдов (Camelus bactrianus Linnaeus, 1758), небольших отар домашних овец (Ovis aries Linnaeus, 1758) и коз (Capra hircus Linnaeus, 1758) в северо-восточной части охраняемой территории. Также имеются немногочисленные как естественные, так и искусственные источники воды, которые посещаются дикими и домашними животными. На севере и востоке территории, примыкающей к Малой Гоби-А, широко развита горнодобывающая деятельность, поэтому по территории между Малой Гоби-А и самой восточной строго охраняемой территорией Малой Гоби-Б интенсивно перемещается грузовой транспорт, перевозящий полезные ископаемые из Южной Гоби в Китай.

Сбор данных. В рамках более масштабного проекта (Augugliaro et al., 2019) мы разместили фотоловушки у двух существующих источников воды в самой восточной части Малой Гоби-А (рис. 1). Камеры были установлены 24 сентября 2017 года и оставлены до 20 октября в 24 -часовом режиме работы, без какой-либо временной задержки между съемкой фотографий. Северный участок с фотоловушками (далее - участок А) находился в 20 км к западу от ближайшего пастушьего поселения и примерно в 24 км от северной границы охраняемой территории. На нем мы установили 2 камеры по обеим сторонам от искусственного водоема (пруда) диаметром около 20 м на момент установки ловушек; на момент изъятия ловушек диаметр водоема уменьшился примерно до 10 м (рис. 2). Пруд располагался на высоте 910 м н.у.м. БС, на открытой со всех сторон равнине. На южном участке (далее - участок Б) была установлена только одна фотоловушка. Участок Б находился в 21 км к югу от участка A, в 22 км от границы с Китаем и на высоте 1120 м н.у.м. БС - на низком предгорье. Камера была установлена напротив естественного водоема диаметром около 6 м на момент установки, который уменьшился до 2 м на момент изъятия камеры (рис. 2). На каждом участке мы использовали по одной ловушке Reconyx HC600 и добавочную ловушку Cuddeback Black Flash E3 на участке A, размещая их на крупных камнях примерно в 40 см от земли (Tobler et al., 2008). Виды определили по фото-данным, используя книгу N. Batsaikhan с соавторами (2014). На участке А были зарегистрированы только домашние копытные, а на участке Б - только дикие, поэтому пространственный анализ было решено не проводить.

Оценка временной активности и пересечения видов. Для каждого вида и участка набор данных фильтровался путем группировки всех обнаружений с интервалом менее 30 минут в общее событие для того, чтобы уменьшить количество псевдоповторов (Meredith, Ridout, 2021). Ключевые виды (двугорбый верблюд, кулан и джейран) встречались более 20 раз, поэтому удалось осуществить дальнейший анализ данных (Ridout, Linkie, 2009). Активность разных видов во времени мы анализированы с помощью метода перекрытия в программном обеспечении R (Meredith, Ridout, 2021). Для того чтобы оценить, насколько случайной была активность каждого вида (Viviano et al., 2021), мы использовали метод однородности Германса-Рассона (Hermans-Rasson, r) с функцией HRtest из пакета CircMLE (Fitak, Johnsen, 2017). С помощью метода перекрытия R и коэффициента перекрытия (А) мы также количественно оценили перекрытие моделей активности кулана и джейрана, которая вычисляется непараметрически с использованием ядерной оценки плотности (Schmid, Schmidt, 2006). Из-за полной пространственной сегрегации между дикими и домашними животными мы не смогли проанализировать перекрытие активности диких копытных и домашних верблюдов. Коэффициент перекрытия определяется как площадь под двумя кривыми ядерной плотности и изменяется в диапазоне от 0 (перекрытие отсутствует) до 1 (полное перекрытие; Ridout, Linkie, 2009).

Рис. 1 Схематическая карта исследуемой строго охраняемой территории Малая Гоби-А с обозначением водопоев (участки A и Б). Ддя каждого участка схематически указаны встреченные животные (Augugliaro et al., 2019)

Мы использовали функцию “А1” для попарного сравнения, поскольку камеры зафиксировали менее 75 встреч джейранов (Ridout, Linkie, 2009; Meredith, Ridout, 2021). Временное перекрытие получило оценку «очень низкое» с А < 0.35, «низкое» с 0.35 < А < 0.50, «среднее» с 0.5 < А < 0.75 и «высокое» с А > 0.75 (Monterroso et al., 2014; Sogliani et al., 2021). 95% доверительные интервалы коэффициента перекрытия оценивались с помощью повторной выборки (10000 повторов) методом «бутстрэп» (Meredith, Ridout, 2021). В силу сугубо описательного характера таких оценок (без p; Monterroso et al., 2014) мы использовали тест Мардиа-Уотсона-Уилера (Mardia-Watson-Wheeler, W), применив его с помощью пакета circular в программном обеспечении R (Mori et al., 2021; Panzeri et al., 2021), чтобы оценить, насколько существенно различалось время активности двух видов. Для оценки «вероятности того, что два набора круговых наблюдений происходят из одного распределения» был проведен дополнительный бутстрэп-тест (Rowcliffe et al., 2014), с использованием функции compareCkern из пакета activity.

Тест хи-квадрата использовали, чтобы узнать равномерность распределения встреч каждого вида соответственно лунным фазам (Viviano et al., 2021), оценивая каждый ловушко-день с помощью пакета suncalc и функции getMoonlllumination (Simmons et al., 2021). Лунные фазы мы классифицировали следующим образом: фаза 1 - от новолуния до !4 луны (полученное значение лунной фазы (ЛФ): 0 < ЛФ < 0.125 или 0.875 < ЛФ < 1); 2 - от А до У луны (0.125 < ЛФ < 0.250 или 0.750 < ЛФ < 0.875); 3 - от У до % луны (0.250 < ЛФ < 0.375 или 0.625 < ЛФ < 0.750); 4 - от % до полнолуния (0.375 < ЛФ < 0.5 или 0.5 < ЛФ < 0.625). Самые темные ночи приходились на фазы 1 и 2, самые светлые - на 3 и 4 (Panzeri et al., 2021; Viviano et al., 2021).

Функцию getSunlightTimes из пакета suncalc использовали, чтобы рассчитать средние значения рассвета и заката в период нашего исследования, что может быть полезно для разделения видов на ночных, дневных, сумеречных и катемеральных в зависимости от процентного соотношения наблюдений, зарегистрированных в дневной, ночной и сумеречный периоды (Azevedo et al., 2018; Houngbegnon et al., 2020).

Все анализы проводились с помощью программного обеспечения R версии 4.1.1 (R Development Core Team 2021).

Результаты и обсуждение

Учет проводился 56 ловушко-дней (N ловушек x N дней работы ловушек). На участке Б были замечены только дикие животные (рис. 1): кулан, джейран, архан (Ovis ammon Linnaeus, 1758), обыкновенная лисица (Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758)), обыкновенная рысь (Lynx lynx Linnaeus, 1758). И, напротив, на участке А были замечены только домашние двугорбые верблюды (рис. 1). Встреч верблюдов оказалось больше всего (N = 812, где N -количество отдельных встреч), куланов - N = 172, джейранов - N = 25. На водопое верблюды оказались катемеральными животными (34% дневных встреч, 23% сумеречных и 43% ночных), тогда как джейраны были по большей части дневными (80% дневных встреч; рис. 3). Кроме того, у верблюдов наблюдалось повышение активности на закате. Куланы, наоборот, оказались по большей части ночными (72% ночных встреч; рис. 3).

Рис. 2 Участок A (вверху) - двугорбые верблюды на водопое, участок Б (внизу) - куланы на водопое на территории Малой Гоби-А

За время исследования тест Германса-Рассона выявил неслучайный характер активности на водопое для всех видов (р < 0.001; r = 31.38 у куланов, r = 29.12 у джейранов, r = 456.70 у верблюдов). На участке Б мы обнаружили «очень низкое» симпатрическое перекрытие времени посещения водопоя у куланов и джейранов (рис. 3). Кроме того, тест Мардиа-Уотсона-Уилера показал значительные различия между временем активности диких копытных (р < 0.001; кулан- джейран - W = 31.83). На водопое активность куланов существенно различалась по лунным фазам, с пиком в самые светлые ночи (фазы 3 и 4; %² = 11.57, df = 1, р < 0.001). И наоборот, активность джейранов и домашних верблюдов на водопое, по-видимому, не зависит от уровня ночного освещения (х² = 1.01, df = 1, р = 0.31; х² = 0.38, df = 1, р = 0.53).

Полученные данные подчеркнули факт полной пространственной сегрегации между дикими и домашними копытными. Дикие виды сосуществовали на одном участке, регулируя режим своей активности, чтобы уменьшить перекрытие друг с другом и, соответственно, конкуренцию за воду. Пространственная сегрегация между дикими и домашними видами у водоемов наблюдалась и в других исследованиях, проводившихся в аридных условиях (Ostermann-Kelm et al., 2008; Gooch et al., 2017), однако результаты таких исследований контрастны, поскольку пространственновременная сегрегация может зависеть от топографии участков, а также от сезонных размеров водоемов. Например, у диких лошадей и местных копытных наблюдалась сегрегация в районах без человеческих поселений (Hall et al., 2016). Известно, что в Западной Гоби куланы и домашний скот используют одни и те же водоемы, гармонично сосуществуя за счет сегрегации по времени (Payne et al., 2021).

Мы предполагаем, что захват двугорбыми верблюдами водоема на участке А привел к полной пространственной сегрегации диких копытных, что свидетельствует о высоком уровне конкуренции (Hennig et al., 2021). Такие выводы подтверждают наш первоначальный прогноз о существовании низкой прямой конкуренции, которая обусловлена стремлением видов избегать друг друга, и подчеркивают, что постоянное присутствие крупного домашнего конкурента на водопое может привести к его изоляции от диких животных, нуждающихся в воде в столь суровых условиях. Полученные нами результаты подтверждаются результатами других исследований, в которых было зафиксировано, что куланы и джейраны подвергаются негативному влиянию деятельности человека и присутствия домашнего скота в пустыне Гоби (Kaczensky et al., 2011; Buuveibaatar et al., 2016), особенно осенью (Tsendjav, Purevsuren, 2007) в связи с сокращением размеров водоемов и дефицитом снега, - явления, которые мы наблюдали в период наших исследований.

В районе нашей работы на участке А верблюды занимали водоемы вблизи пастушьих поселений в пределах охраняемой территории. Вследствие этого дикие копытные предпочли водоем на участке Б, который защищен горами и расположен дальше от людских поселений (Yoshihara et al., 2008; Sheehy et al., 2010). Дальнейшие исследования должны быть связаны с распределением диких копытных вокруг источников воды, которые до них использовали пастухи, и учитывать систему ротационного выпаса скота, принятую в кочевых семьях Монголии.

В нашем исследовании в отличие от других работ у джейранов наблюдалась четкая суточная динамика на водопоях, похожая на динамику, которую наблюдали в регионах Китая (Xue et al., 2018). Такой временной режим может быть связан с небольшим размером водоема и ночным присутствием более крупных конкурентов - куланов. Поскольку участок Б является одним из редких источников воды в восточной части Малой Гоби-А, джейраны могли адаптировать свой режим так, чтобы пользоваться им без фактора беспокойства со стороны других видов.

Наши результаты исследования временной активности куланов контрастируют с результатами других исследований, в которых наблюдалось отсутствие ярко выраженного суточного или ночного режима, менявшегося только при возникновении внешних угроз (Kaczensky et al., 2010, 2021). Район наших исследований находится в непосредственной близости от границы с Китаем, т.е. на территории, на которой не ведется фактическая охрана дикой природы и которая, возможно, критически важна для миграций диких копытных. Известно, что в Малой Гоби-А в Монголии имели место эпизоды браконьерства (Stubbe et al., 2012), что также могло повлиять на временной режим куланов, поскольку на исследованных водопоях их активность была максимальной в светлые ночи. Помимо потенциальной угрозы от человека днем, на активность куланов также могут влиять крупные хищники, например, волк (Canis lupus Linnaeus, 1758), плотность присутствия которого, однако, в данном районе крайне низка (Augugliaro et al., 2019). В отличие от других мелких млекопитающих, более активных в темные ночи, когда проще избегать естественных хищников (Kotler et al., 2010; Panzeri et al., 2021), в светлые ночи, когда браконьерская деятельность, скорее всего, незначительна, кулану практически ничего не угрожает.

Рис. 3 Оценка плотности суточной активности 3 видов копытных на водопоях Малой Гоби-А, Монголия; восход солнца - примерно в 07:00, заход солнца - примерно в 18:30 (по местному солнечному времени). В нижней части рисунка показано временное перекрытие использования водопоя куланами и джейранами, коэффициент перекрытия (серый фон) указан с 95% доверительным интервалом. Условные обозначения: темные вертикальные прямоугольники - темные часы, серый фон и линии вокруг и внутри пунктирных линий - оценки режимов активности по бутстрэп-методу, пунктирные линии - 95% доверительных интервалов

Как мы и предполагали, сосуществование диких копытных оказалось возможным благодаря временной сегрегации. Хотя о взаимодействии куланов и джейранов известно немного, сегрегация среди других диких копытных наблюдалась на водоемах аридных территорий. Y. Zhang с соавторами (2015) наблюдали сильное пространственное перекрытие между куланами и лошадьми Пржевальского, которые подходили на водопой в разное время суток. Также авторы отметили, что, несмотря на редкие встречи данных видов, у лошадей в отличие от куланов наблюдался приоритетный доступ к воде, вплоть до того, что куланам приходилось ожидать своей очереди в стороне во избежание прямой конкуренции (Zhang et al., 2015). Подобное поведение также было зарегистрировано J.D. Hennig с коллегами (2021), которые сообщили, что более агрессивные и доминирующие виды имеют приоритетный доступ к воде. Однако такое поведение является не временной сегрегацией на ландшафтном уровне, а, скорее, разделением по времени (Hall et al., 2016). Различное использовании водоемов во времени также наблюдалось у диких копытных в аридном регионе гор Алтынтаг в Китае, где более мелкие копытные изменяли свой режим, чтобы избежать прямой конкуренции (Xue et al., 2018).

Также имеются свидетельства пространственного перекрытия между куланами и джейранами, что соответствует нашим результатам (Buuveibaatar et al., 2016; Nandintsetseg et al., 2016; Payne et al., 2021). D.A. Blank (2020) обнаружил в национальном парке «Алтын-Эмель» в Казахстане, что джейраны не видят угрозы в присутствии куланов, а потому не меняют своего режима. Это позволяет предположить, что между данными видами в обычных условиях с достаточными ресурсами конкуренция отсутствует. В нашем исследовании конкуренцию мог обострять малый размер источников воды. Мы считаем, что временная сегрегация является эффективным вариантом для ограничения межвидовой конкуренции, позволяющим симпатрическим диким копытным сосуществовать в любых ситуациях, когда водные ресурсы сильно ограничены.

В данной работе в связи с небольшим количеством водоемов в Малой Гоби-А мы оценивали только два удаленных друг от друга водоема, находящихся в ограниченных экологических условиях, определяющих поведение разных видов. Для более глубокого понимания режимов активности копытных необходимо оценить территорию больших масштабов, с большим количеством водоемов вне охраняемой зоны, распределенных соответственно различным биологическим и топографическим характеристикам.

Выводы

В заключение мы предлагаем более комплексный и систематический подход к оценке режима активности и поведения пустынных копытных в Малой Гоби-А в частности и в пустынной среде в целом, который заострит отдельное внимание на связях между разными источниками воды.

Мы считаем, что имеет смысл проводить образовательные кампании для информирования местных пастухов, в т.ч. в вопросах по контролю свободно пасущихся животных (например, верблюдов или домашних хищников, таких как собаки). Мы предлагаем ограничивать доступ скота к и без того лимитированному числу искусственных водоемов вблизи населенных пунктов, чтобы уменьшить их конкуренцию за воду с дикими копытными и благоприятствовать пространственной сегрегации диких и домашних видов для снижения их риска заражения патогенами.

Список литературы

1. Augugliaro C., Paniccia C., Janchivlamdan C., Monti I.E., Boldbaatar T., Munkhtsog B. 2019. Mammal Inventory in the Mongolian Gobi, with the Southeasternmost Documented Record of the Snow Leopard, Panthera Uncia (Schreber, 1775), in the Country // Check List. Vol. 15. No. 4. P. 565-578.

2. Azevedo F.C., Lemos F.G., Freitas-Junior M.C., Rocha D.G., Azevedo F.C.C. 2018. Puma Activity Patterns and Temporal Overlap with Prey in a Human-modified Landscape at Southeastern Brazil // Journal of Zoology. Vol. 305. No. 4. P. 246-255.

3. Batsaikhan N., Buuveibaatar B., Chimed B., Von Wehrden H., Whitten T. 2014. Conserving the World's Finest Grassland amidst Ambitious National Development // Conservation Biology. No. 28. P. 1736-1739.

4. Berger J., Buuveibaatar B., Mishra C. 2013. Globalization of the Cashmere Market and the Decline of Large Mammals in Central Asia // Conservation Biology. Vol. 27. No. 4. P. 679-689.

5. Blank D.A. 2020. Behavioral Responses of Goitered Gazelles to Potential Threats // Mammal Research. Vol. 65. No. 4. P. 141-149.

6. Buuveibaatar B., Mueller T., Strindberg S., Leimgruber P., Kaczensky P., Fuller T.K. 2016. Human Activities Negatively Impact Distribution of Ungulates in the Mongolian Gobi // Biological Conservation. No. 203. P. 168175.

7. Buuveibaatar B., Strindberg S., Kaczensky P., Payne J., Chimeddorj B., Naranbaatar G., Fuller T. 2017. Mongolian Gobi Supports the World's Largest Populations of Khulan Equus hemionus and Goitered Gazelles Gazella subgutturosa // Oryx. Vol. 51. No. 4. P. 639-647.

8. Dorj O., Enkhbold M., Lkhamyanjin S., Mijiddorj K., Nosmoo A., Puntsagnamil M., Sainjargal U. 2013. Mongolia: Country Features, the Main Causes of Desertification and Remediation Efforts // Combating Desertification in Asia, Africa and the Middle East. Springer, Dordrecht. P. 217-229.

9. Edwards S., Gange A.C., Wiesel I. 2015. Spatiotemporal Resource Partitioning of Water Sources by African Carnivores on Namibian Commercial Farmlands // Journal of Zoology. Vol. 297. No. 1. P. 22-31.

10. FitakR.R., Johnsen S. 2017. Bringing the Analysis of Animal Orientation Data Full Circle: Model-based Approaches with Maximum Likelihood // The Journal of Experimental Biology. Vol. 220. No. 21. P. 3878-3882.

11. Gooch A.M., Petersen S.L., Collins G.H., Smith T.S., McMillan B.R., Eggett D.L. 2017. The Impact of Feral Horses on Pronghorn Behavior at Water Sources // Journal of Arid Environments. No. 138. P. 38-43.

12. Hall L.K., Larsen R.T., Westover M.D., Day C.C., Knight R.N., McMillan B.R. 2016. Influence of Exotic Horses on the Use of Water by Communities of Native Wildlife in a Semi-arid Environment // Journal of Arid Environments. No. 127. P. 100-105.

13. Hennig J.D., Beck J.L., Gray C.J., Scasta J.D. 2021. Temporal Overlap among Feral Horses, Cattle, and Native Ungulates at Water Sources // The Journal of Wildlife Management. No. 85. P. 1084-1090.

14. Houngbegnon F.G.A., Cornelis D., Vermeulen C., Sonke B., Ntie S., Fayolle A., Fonteyn D., Lhoest S., Evrard Q., Yapi F., Sandrin F., Vanegas L., Ayaya I., Hardy C., Le Bel S., Doucet J.-L. 2020. Daily Activity Patterns and CoOccurrence of Duikers Revealed by an Intensive Camera Trap Survey across Central African Rainforests // Animals. Vol. 10. No. 12. P. 2200.

15. Ito T.Y., Lhagvasuren B., Tsunekawa A., Shinoda M., Takatsuki S., Buuveibaatar B., Chimeddorj B. 2013. Fragmentation of the Habitat of Wild Ungulates by Anthropogenic Barriers in Mongolia // PLoS ONE. Vol. 8. No. 2. P. e56995.

16. IUCN. 2020. The IUCN Red List of Threatened Species [Available at https://www.iucnredlist.org (Date of Access 30/03/2022)].

17. Kaczensky P., Dresley V., Vetter D., Otgonbayar H., Walzer C. 2010. Water Use of Asiatic Wild Asses in the Mongolian Gobi // Exploration into the Biological Resources of Mongolia. Vol. 11. P. 291-298.

18. Kaczensky P., Enkhsaikhan N., Ganbaatar O., Walzer C. 2017. Identification of Herder-wild Equid Conflicts in the Great Gobi B Strictly Protected Area in SW Mongolia // Exploration into the Biological Resources of Mongolia. Vol. 10. P. 99-116.

19. Kaczensky P., Kuehn R., Lhagvasuren B., Pietsch S., Yang W., Walzer C. 2011. Connectivity of the Asiatic Wild Ass Population in the Mongolian Gobi // Biological Conservation. Vol. 144. No. 2. P. 920-929.

20. Kaczensky P., Lkhagvasuren B., Pereladova O., Hemami M., Bouskila A. 2015. Equus hemionus. The IUCN Red List of Threatened Species 2015. P. e.T7951A45171204.

21. Kaczensky P., Payne J., Ganbaatar O., Altansukh N., Walzer C. 2021. Water Use by Khulan in the Dzungarian Gobi in SW Mongolia // Exploration into the Biological Resources of Mongolia. Halle/Saale, Germany. Vol. 14. P. 27-38.

22. Kaczensky P., Sheehy D.P., Johnson D.E., Walzer C., Lhkagvasuren B., Sheehy C.M. 2006. Room to Roam? The Threat to Khulan (Wild Ass) from Human Intrusion. Mongolia Discussion Papers. Washington, D.C: World Bank. 69 p.

23. Kotler B.P., Brown J., Mukherjee S., Berger-Tal O., Bouskila A. 2010. Moonlight Avoidance in Gerbils Reveals a Sophisticated Interplay among Time Allocation, Vigilance and State-dependent Foraging // Proceedings of the Biological Sciences. Vol. 277. No. 1687. P. 1469-1474.

24. Liu Q., Liu G., Huang C. 2018. Monitoring Desertification Processes in Mongolian Plateau using MOD IS Tasseled Cap Transformation and TGSI Time Series // Journal of Arid Land. Vol. 10. No. 1. P. 12-26.

25. Mallon D.P., Zhigang J. 2009. Grazers on the Plains: Challenges and Prospects for Large Herbivores in Central Asia // Journal of Applied Ecology. No. 46. P. 516-519.

26. Meng X., Gao, X., Li S., Li S., Lei J. 2021. Monitoring Desertification in Mongolia Based on Landsat Images and Google Earth Engine from 1990 to 2020 // Ecological Indicators. No. 129. P. 107908.

27. Meredith M., Ridout M. 2021. Overview of the overlap package [Available at https://cran.r-project.org/web/packages/overlap/vignettes/overlap.pdf (Date of Access 30/03/2022)].

28. Michler L.M., Kaczensky P., Ganbaatar O., Treydte A.C. 2021. On the Move-Do Domestic and Wild Ungulate Species Distributions Overlap in the Mongolian Gobi? // International Grassland Congress Proceedings. XXIV International Grassland Congress / XI International Rangeland Congress. 4 p.

29. Monterroso P., Alves P.C., Ferreras P. 2014. Plasticity in Circadian Activity Patterns of Mesocarnivores in Southwestern Europe: Implications for Species Coexistence // Behavioral Ecology and Sociobiology. Vol. 68. No. 9. P. 1403-1417.

30. Mori E., Paniccia C., Munkhtsog B., Cicero M., Augugliaro C. 2021. Temporal Overlap Among Small- and Mediumsized Mammals in a Grassland and a Forest-Alpine Meadow of Central Asia // Mammalian Biology. Vol. 101. No. 2. P. 153-162.

31. Nagy-Reis M.B., Iwakami V.H.S., Estevo C.A., Setz E.Z.F. 2019. Temporal and Dietary Segregation in a Neotropical Small-felid Assemblage and Its Relation to Prey Activity // Mammalian Biology. No. 95. P. 1-8.

32. Nandintsetseg D., Kaczensky P., Ganbaatar O., Leimgruber P., Mueller T. 2016. Spatiotemporal Habitat Dynamics of Ungulates in Unpredictable Environments: The Khulan (Equus hemionus) in the Mongolian Gobi Desert as a Case Study // Biological Conservation. No. 204. P. 313-321.

33. Nasanbat B., Ceacero F., Ravchig S. 2016. A Small Neighborhood Well-organized: Seasonal and Daily Activity Patterns of the Community of Large and Mid-sized Mammals around Waterholes in the Gobi Desert, Mongolia // Frontiers in Zoology. No. 18. P. 25.

34. Olson K.A., Mueller T., Kerby J. T., Bolortsetseg S., Leimgruber P., Nicolson C., Fuller T.K. 2011. Death by a Thousand Huts? Effects of Household Presence on Density and Distribution of Mongolian Gazelles // Conservation Letters. Vol. 4. P. 304-312.

35. Ostermann-Kelm S., AtwillE.R., Rubin E.S., Jorgensen M.C., Boyce W.M. 2008. Interactions Between Feral Horses and Desert Bighorn Sheep at Water // Journal of Mammalogy. Vol. 89. P. 459-466.

36. Panzeri M., Mazza G., Bisi F., Mori E. 2021. Patterns of Spatiotemporal Activity of an Alien Lagomorph Inferred through Camera-trapping // Mammal Research. Vol. 66. No. 2. P. 281-288. https://doi.org/10.1007/s13364-021- 00557-8

37. Payne J.C., Buuveibaatar B., Bowler D.E. 2021. Hidden Treasure of the Gobi: Understanding How Water Limits Range Use of Khulan in the Mongolian Gobi // Scientific Reports. Vol. 10. No. 1. P. 1-13.

38. Reading R.P., Henry M., Lhagvasuren B., Feh C., Kane D.P., Dulamtseren S., Enkhbold S. 2001. Status and Distribution of Khulan (Equus hemionus) in Mongolia // Journal of Zoology. Vol. 254. No. 3. P. 381-389.

39. Ridout M.S., Linkie M. 2009. Estimating Overlap of Daily Activity Patterns from Camera Trap Data // Journal of Agricultural, Biological, and Environmental Statistics. Vol. 14. No. 3. P. 322-337.

40. Rovero F., Augugliaro C., Havmaller R., Groff C., Zimmermann F., Oberosler V., Ten an S. 2020. Co-occurrence of Snow Leopard Panthera Uncia, Siberian Ibex Capra sibirica and Livestock: Potential Relationships and Effects // Oryx. Vol. 54. No. 1. P. 118-124.

41. Rowcliffe J.M., Kays R., Kranstauber B., Carbone C., Jansen P.A. 2014. Quantifying Levels of Animal Activity using Camera Trap Data // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 5. No. 11. P. 1170-1179.

42. Salvatori M., Tenan S., Oberosler V., Augugliaro C., Christe P., Groff C., Rovero F. 2021. Co-occurrence of Snow Leopard, Wolf and Siberian Ibex under Livestock Encroachment into Protected Areas across the Mongolian Altai // Biological Conservation. Vol. 261. No. 3. P. 109294.

43. Schmid F., Schmidt A. 2006. Nonparametric Estimation of the Coefficient of Overlapping-Theory and Empirical Application // Computational Statistics & Data Analysis. Vol. 50. No. 6. P. 1583-1596.

44. Sheehy D., Sheehy C., Johnson D., Damiran D., Fiamengo M. 2010. Mongolia: Livestock and Wildlife in the Southern Gobi Region, with Special Attention to Wild Ass. World Bank, Washington, DC. 106 p.

45. Simmons O.M., Gregory S.D., Gillingham P.K., Riley W.D., Scott L.J., Britton J.R. 2021. Biological and Environmental Influences on the Migration Phenology of Atlantic Salmon Salmo salar Smolts in a Chalk Stream in Southern England // Freshwater Biology. Vol. 66. No. 8. P. 1581-1594.

46. Sogliani D., Cerri J., Turetta R., Crema M., Corsini M., Mori E. 2021. Feral Rabbit Populations in a Peri-urban Area: Insights about Invasion Dynamics and Potential Management Strategies // European Journal of Wildlife Research. Vol. 67. No. 3. 60 p.

47. Stubbe A., Stubbe M., Batsaikhan N., Samjaa R. 2012. Long-Term Ecology of Asiatic Wild Ass (Equus h. hemionus Pallas) in Central Asia // Exploration into the Biological Resources of Mongolia. Vol. 12. P. 61-76.

48. Tobler M.W., Carrillo-Percastegui S.E., Pitman L.R., Mares R., Powell G. 2008. An Evaluation of Camera Traps for Inventorying Large- and Medium-sized Terrestrial Rainforest Mammals // Animal Conservation. Vol. 11. P. 169178.

49. Torretta E., Serafini M., Puopolo F. 2016. Spatial and Temporal Adjustments Allowing the Coexistence among Carnivores in Liguria (N-W Italy) // Acta Etholologica. No. 19. P. 123-132.

50. Tsendjav D., Purevsuren S. 2007. Some Information on the Ecology of the Khulan (Equus hemionus Pallas 1775 in the Western Part of the South Gobi Province Mongolia // Exploration into the Biological Re-sources of Mongolia (Halle/Saale). No. 10. P. 61-8.

51. Viviano A., Mori E., Fattorini N., Mazza G., Lazzeri L., Panichi A., Strianese L., Mohamed W.F. 2021. Spatiotemporal Overlap between the European Brown Hare and Its Potential Predators and Competitors // Animals. Vol. 11. No. 2.

52. Wakefield S., Attum O. 2006. The Effects of Human Visits on the Use of a Waterhole by Endangered Ungulates // Journal of Arid Environments. Vol. 65. No. 4. P. 668-672.

53. Wang J., Wei H., Cheng K., Ochir A., Davaasuren D., Li P., Nasanbat E. 2020. Spatio-temporal Pattern of Land Degradation from 1990 to 2015 in Mongolia // Environmental Development. Vol. 34. P. 100497.

54. Weischet W., Endlicher W. 2020. Regionale Klimatologie. Bd. 2. Die Alte Welt (Europa, Afrika, Asien). Teubner Stuttgart-Leipzig. 625 p.

55. Von Wehrden H., Wesche K., Miehe G. 2009. Plant Communities of the Southern Mongolian Gobi // Phytocoenologia. Vol. 39. No. 3. P. 331-376.

56. Xue Y., Li J., Sagen G. 2018. Activity Patterns and Resource Partitioning: Seven Species at Watering Sites in the Altun Mountains, China // Journal of Arid Land. Vol. 10. P. 959-967.

57. Yoshihara T., Ito T.Y., Lhagvasuren B., Takatsuki T. 2008. A comparison of food resources used by Mongolian gazelles and sympatric livestock in three areas in Mongolia // Journal of Arid Environments. Vol. 72. No. 1. P. 48-55.

58. Zhang Y., Cao Q.S., Rubenstein D.I., Zang S., Songer M., Leimgruber P. 2015. Water Use Patterns of Sympatric Przewalski's Horse and Khulan: Interspecific Comparison Reveals Niche Differences // PLoS ONE. Vol. 10. No. 7. P. e0132094.

59. Zolotokrylin A.N., Gunin P.D., Titkova T.B., Bazha S.N., Danzhalova E.V., Kazantseva T.I. 2016. Diagnosis of the Desertification Dynamics of Arid Pastures in Mongolia from Observation in Key Areas and MODIS Data // Arid Ecosystems. Vol. 6. No. 3. P. 149-157.

Размещено на Allbest.ru