23

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов

03.00.16 - экология

доктора биологических наук

Арефьев Станислав Павлович

Тюмень, 2006

Работа выполнена в Институте проблем освоение Севера СО РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Седельникова Нелли Васильевна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Залесов Сергей Вениаминович

доктор географических наук, профессор Калинин Владимир Матвеевич

Ведущая организация: Филиал Всероссийского НИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства «Тюменская лесная опытная станция»

Защита состоится «14» декабря 2006 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.274.08 при Тюменском государственном университете по адресу: 625043, г. Россия, г. Тюмень, ул. Пирогова, 3, ТюмГУ, биофак

Тел. (факс): (3452) 467896

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета

Автореферат разослан «___» ноября 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета д. б. н., проф. С. Н. Гашев

Общая характеристика работы

афиллофоровый макромицет ксиломикокомплекс береза

Актуальность темы. Дереворазрушающие грибы, прежде всего афиллофоровые макромицеты, известные по относящимся к ним трутовикам, составляют ключевое звено лесных экосистем. Уяснение принципиальных вопросов биотической организации этой обширной группы грибов, учитывающее как их специфику, так и интегрированность в общеэкологические закономерности, составляет необходимую основу для их дальнейшего изучения, охраны и практического использования (в частности при индикации и мониторинге состояния природной среды). Уяснение этих воросов в рамках целостного подхода важно и для развития представлений о системной организации биоты на всех уровнях.

С выходом в свет ряда монографических работ по систематике и флористике афиллофоровых грибов (Бондарцев, 1953; Eriksson et al., 1973-1988; Jьlich, Stalpers, 1980; Бондарцева, Пармасто, 1986; Gilbertson, Ryvarden, 1993, 1994; Ryvarden, Gilbertson, 1996, 1997; Бондарцева, 1998; и др.), экологическое направление их исследования, вбирающее в себя также наработки из области защиты леса и древесины, получило широкую базу для своего развития. При этом, если за рубежом преобладающим стал его природоохранный аспект [Knudsen, Vesterholt, 1990; Kotiranta, Niemelд, 1996; etc.], то российскими микологами была воспринята традиция классической экологии [Степанова, Мухин, 1979; Научные основы…, 1992; Мухин, 1993; Бондарцева, 2000; Стороженко, 2002; Змитрович и др., 2003; Сафонов, 2003 и др.], знаменующей диалектический переход от дробления природной системы и изучения отдельных ее сторон к целостному синтетическому знанию.

Задача-максимум в этом плане - отображение единой целостной системы организации биоты дереворазрушающих грибов (ксиломикобиоты), не только постулируемой, исходя из основополагающих принципов экологии [Одум, 1975], но и облеченной конкретными доказательствами в виде универсальной работающей модели. Очевидно, что в обыденном смысле она пока неразрешима в силу огромной сложности глобальной ксиломикобиоты, неопределенности ее синтаксономических границ, и ее неразрывной связи с множеством других компонентов биоты. Однако в силу действующего в природе закона подобия, развиваемого современной теорией фракталов [Кроновер, 2000], всеобщие принципы единства могут быть усмотрены и в менее крупных блоках ксиломикобиоты, взятых во всей их естественной полноте, ограниченной только рамками выбранного филума.

В качестве такого модельного объекта в настоящей работе рассматривается Betula-ксиломикокомплекс - биотический комплекс афиллофоровых макромицетов, развивающихся на древесине березы (Betula L.) - рода древесных растений, характерного для умеренного пояса Северного полушария, широко в нем распространенного и включающего в себя ряд ведущих лесообразователей.

Цель и задачи. Целью настоящей работы является воспроизведение на примере ксиломикокомплекса березы единой системы организации биоты дереворазрушающих грибов, увязанной с параметрами лесной среды.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Установить состав, географическое распространение и характерные особенности видов афиллофоровых макромицетов ксиломикокомплекса березы в рамках всего ее ареала.

2. Изучить дифференциацию ксиломикокомплекса березы в пределах западносибирского полигона на уровнях микоценоячейки, ценоза и широтно-зонального биома.

3. Выявить основные эколого-функциональные блоки ксиломикокомплекса методами корреляционного и кластерного анализа и соотнести их с факторами формирования микобиоты.

2. Скоординировать компоненты ксиломикокомплекса в рамках единой модели.

3. Провести верификацию модели ксиломикокомплекса по данным филогенетической систематики грибов.

4. Провести верификацию модели путем соотнесения ее структуры со структурой древостоя на обобщенном и конкретно-ценотическом уровнях.

5. Провести системный анализ состава грибов, включенных в охранные списки Урало-Сибирского региона.

Основных положения, выносимые на защиту:

1. Биота дереворазрушающих грибов организована по единому фрактально-матричному принципу и имеет коренное структурное сходство (одну инфраструктуру) во всех своих конкретных проявлениях.

2. Филогенетические таксоны грибов в силу своего последовательного формирования занимают связные области экоморфологического пространства и отслеживаются в нем в виде компактных блоков согласно их иерархии.

3. Структура биоты дереворазрушающих грибов является кодированным отражением структуры древостоя и в любых конкретных условиях с высокой точностью воспроизводит в себе его показатели.

Научная новизна. Настоящая работа является первым опытом установления единых закономерностей организации глобального блока грибной биоты - комплекса афиллофоровых грибов, разрушающих древесину березы. Впервые разработаны и реализованы объективные критерии биотической координации видов грибов в рамках единой модели самоорганизующегося типа. Показана приложимость модели к грибным сообществам любого масштаба, независимо от их синтаксономического статуса, что соответствует современным представлениям о фрактальной структуре биоты. Новизна и в том, что экологическая модель данного блока микобиоты соотнесена с независимыми от нее филогенетическими системами грибов, нашедшими в ней адекватное отражение. Она соотнесена также с параметрами развития и состояния леса, что позволило рассматривать структуру ксиломикоценоза в качестве кодированного отражения структуры древостоя и впервые, через матричное преобразование данных учета грибов, вывести из нее конкретные параметры древостоя, с калибровкой в абсолютных единицах измерения.

Теоретическая и практическая значимость. Работа является наглядной конкретной иллюстрацией постулируемого единства экосистем и всеобщей связи их компонентов на всех уровнях, что определяет ее общеэкологическую и философско-мировоззренческую значимость. Она составляет основу для дальнейших исследований в направлении системного моделирования биоты как путем подключения к данной открытой модели ближайших непосредственно связанных с ней филумов грибов, так и путем построения подобных конструкций для других биотических группировок. Самоорганизующаяся фрактально-матричная модель полезна также для эволюционных построений, поскольку основана на саморазвитии и предполагает возможность включения обнуленных ячеек вымерших или пока нереализованных видов и для их прогностического описания.

Модель является основой для наиболее адекватной методики микоиндикации состояния леса. В этом плане результаты работы использовалась при экологической экспертизе и мониторинге состояния ряда особо охраняемых природных территорий и других объектов в разных районах Тюменской области (по заданию Департамента по охране окружающей среды администрации области, Администрации г. Тюмени, природного парка «Нумто», АО «Нижневартовскнефтегаз» и других заказчиков). Результаты исследований, проведенных на территории области, использованы также при составлении охранных списков грибов для Красных книг Ханты-Мансийского автономного округа [2003] и Тюменской области [2004].

Работа вошла в программы фундаментальных исследований Института проблем освоения Севера СО РАН (с 1995 по 2006 гг.) и отображена в соответствующих отчетах, в частности, в журнальной форме [Проблемы взаимодействия человека и природной среды. Вып. 1-6. 2000-2005]. Материалы работы могут быть использованы в вузовских курсах по экологии, микологии и лесоведению.

Личный вклад автора. Диссертационная работа, включая все ее этапы, выполнена автором лично. Автор приносит искреннюю благодарность всем лицам и организациям, благоприятствовавшим работе.

Апробация. Результаты исследований доложены автором на V Международном симпозиуме по аркто-альпийской микологии (V International Symposium on Arcto-Alpine Mycology, Labytnangi - Ekaterinburg, 1996); на III и V международной конференции «Освоение Севера и проблемы рекультивации» (Сыктывкар, 1996, 2001); на IV, V и VI международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии (Москва, 1997; 2002; Петрозаводск, 2005); на международной конференции «Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды» (Сыктывкар, 1997); на международном симпозиуме «Биологическая и интегрированная защита леса» (Пушкино-Москва, 1998); на международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000); на IV и V всероссийской конференции «Окружающая среда» (Тюмень, 2001, 2002); на I Съезде микологов России (Москва, 2002); на международной конференции «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения» (Архангельск, 2002); на международной конференции «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 2004); на Международной конференции, посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2006); на итоговых научных сессиях Института проблем освоения Севера СО РАН (Тюмень, 2000-2005); на ряде региональных научных конференций.

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано около 70 научных работ, отражающих ее содержание. В том числе 10 статей в рецензируемых журналах, 11 - в трудах международных конференций, 4 коллективных монографии, Красные книги Ханты-Мансийского автономного округа и Тюменской области. Общий объем публикаций составляет свыше 30 п.л.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 407 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 15 рисунками и 37 таблицами. Список литературы включает 472 наименования, из них 140 - на иностранных языках.

Общее содержание работы

Средства моделирования. Центральной задачей работы является построение единой модели ксиломикобиоты, что означает не соединение в модели всех имеющихся в природе параметров, а проявление в ней фундаментальных, сущностных характеристик объекта, достаточных для достижения цели. Поэтому принципиальным моментом является правильный выбор конструктивных и разрешающих параметров модели в логических пределах между «все ни о чем» и «ничего обо всем».

Показано, что параметры комплекса афиллофоровых макромицетов, развивающихся на древесине березы (Betula L.), в котором глобальная масштабность, ценотическая значимость и целостность проецируются на сравнительно простую структуру родовой консорции, близки к оптимальным для моделирования. Состав рассматриваемого комплекса соответствует естественному экоморфологическому диапазону наиболее типичных дереворазрушающих грибов (в частности, трутовиков). Согласно учению о жизненных формах грибов [Пармасто, 1965; Бондарцева, 1972, 1974], это обеспечивает отбор естественной экологической группы видов (в другом аспекте - филума грибов), играющих главную роль в разложении древесины и сопоставимых в едином логическом поле. Такой подход оставляет возможность постепенного последовательного рассмотрения в составе модели все более широкого экоморфологичесеого диапазона грибов.

Группировки грибов, интегрированные в экосистему леса в ранге подсистем, качественно отличных от прочих, могут рассматриваться как особо организованные сообщества - (ксило)микоценозы, существование которых так или иначе признается большинством специалистов [Hueck, 1953; Степанова, Мухин, 1979; Сафонов, 2003; и др.]. В синтаксономическом плане, по Б. М. Миркину с соавт. [1989], Betula-ксиломикокомплекс можно характеризовать как мероценон, то есть обобщенный мероценоз, а собственно мероценоз - естественная структурная часть сообщества, экологические связи в которой носят наиболее непосредственный и напряженный характер. Частный случай мероценоза - консорция, формирующаяся вокруг автотрофного дерерминанта в ходе коэволюции ее компонентов, и также рассматриваемая на разный уровнях обобщения и в разных аспектах (индивидуальная, видовая, родовая, региональная и проч.). Одним из планов консорции является сообщество, составленное определенной трофической группой консортов, например, дереворазрущающими грибами. Таким образом, необобщенный, конкретный консортивный комплекс афиллофоровых грибов хорошо отвечает определению микоценоза по К. А. Каламеэсу [1977], как формы совместного существования в пределах биотопа ценопопуляций грибов, одинаковых по типу питания. Имеющиеся прецеденты обращения к Betula-комплексу [Астапенко, Кутафьева, 1990; Мухин, 1990, 1993] подтверждают его эколого-синтаксономическую реальность. Учитывая его сложное синтаксономическое положение, целесообразно говорить о ксиломикокомплексе в широком смысле (мероценон) и в узком (мероценоз).

В свете современных представлений [Гелашвили, Розенберг, 2002] такой консортивный комплекс рассматривается как фрактал микобиоты, не меняющий свойств при масштабировании, с достаточной степенью подобия отражающий общие черты ее организации, не исключая и филогению компонентов как генеральный процесс оформления экологических адаптаций. Понятие фрактала охватывает нелинейные саморазвивающиеся объекты комплексной плоскости, являющиеся разветвленной иерархией самоподобных не вполне нерегулярных структур разного масштаба; иначе говоря, фрактал - это структура, состоящая из частей, в каком-то смысле подобных целому [Федер, 1991]. Образующим элементом фрактала может выступать матрица.

В качестве построения экологической модели ксиломикокомплекса рассматривается экологическая координация - отображение порядка биологических видов и их группировок в экосистемах. Простейшим случаем координации является ординация, она дает ряд, каждый член которого имеет единственную ординату, соответствующую значению отдельного или комплексного фактора. В соответствии с законом экологического оптимума наибольшую численность особей (биомассу) в ряду имеет вид, ордината которого соответствует значению фактора в данном биотопе. Численность других видов в ряду по обе стороны плавно уменьшается, очерчивая параболоид. Такое градиентное изменение численности в ординированных рядах является проявлением принципа ценотического континуума [Уиттекер, 1980].

Простые ординированные ряды видов являются проекцией всей сложной биотической структуры на одну факторную ось, поэтому в них одинаковое положение имеют разные во всех прочих аспектах виды. Двухфакторная схема имеет форму двоичной матрицы, трехфакторная - форму объемной матрицы. Для достаточной упорядоченности видов может потребоваться построение гиперпространственных матриц, которые для удобства могут быть упрощены или развернуты в виде совокупности простых матриц.

По своему типу модель первоначально была близка к обычным эмпирико-статистическим моделям, основанным на ранжировании видов по их основным характеристикам и на анализе межвидовой сопряженности [Василевич, 1969; Миркин, Розернберг, 1978]. По ходу расширения ее рамок становилась очевидной необходимость придания ей свойств, присущих моделям самоорганизующегося типа, в основу которых кладется исходная (первичная) матрица и критерии качества модели - то есть, условия разворачивания этой матрицы, позволяющие достичь поставленных целей [Ивахненко, 1982; Розенберг, 1984]. При этом аналогом расчетного механизма самоорганизации модели стал трудоемкий процесс подбора варианта, единственно устраивающего принятым критериям по принципу кроссворда. Как и эволюция биоты, эволюция отражающей ее модели требует времени и развивается спонтанно, хотя результат ее и вполне жизнеспособен и объясним.

Каркас модели построен на материалах количественного учета грибов, по всему широтно-зональному диапазону березы, хорошо представленному в Западной Сибири. При этом закономерное численное распределение видов сопряжено с градиентностью морфологических параметров их базидиом, связанных с экологией вида через понятие «экоморфа» [Алеев, 1986]. Достройка модели с включением всей полноты ксиломикокомплекса, недоступной для количественного учета, сделана уже на основе соблюдения морфологических градиентов с учетом таксономической близости и географической совместимости видов, с обращением к нелинейной градиентности, организованной в циклы.

В ходе математико-статистической обработки материалов работы использованы пакеты программ Excel-2003 и Statistica-6.

Количественный учет грибов. Основу для определения ординационных параметров модели составили данные количественного учета афиллофоровых макромицетов. Использовали модификацию методики В.А.Мухина [1984]. Учет грибов вели по ходу произвольного маршрута в пределах исследуемого биогеоценоза, при этом один изначально целостный древесный субстрат, несущий любое количество базидиом вида принимали за одну условную особь вида; результатом учета становилась репрезентативная относительная численность видов на различных категориях субстратов (сухостой, валежник, бурелом и др.). Описание обследованных участков давали по материалам лесоустройства, при их отсутствии - проводили визуально-измерительное или визуальное описание древостоя и живого напочвенного покрова на зонально-типологической основе.[Рекомендации, 1991; и др.].

Объем работ. В период с 1995 по 2006 год проведено 223 учета на участках, равномерно охватывающих весь широтно-зональный диапазон березы на территории Западно-Сибирской равнины (рис. 1). Обследовано 20 730 заселенных грибами березовых субстратов, учтено 34 160 особей макромицетов 67 видов. Дополнительные учеты проведены в лесопарковой зоне г. Москвы и в окрестностях г. Риги (Латвия). В ряде случаев, учет грибов помимо березы проведен на всех древесных и кустарниковых породах, в частности в черте г. Тюмени на 33 породах учтено около 6 000 особей грибов 76 видов. Для сравнительного анализа экологии грибов в разных ксиломикоомплексах использованы также данные количественного учета грибов на кедре сибирском (Pinus sibirica Du Tour) в Прииртышье (31 участок).

Рис. 1. Пункты проведения количественных исследований ксиломикобиоты на территории Западно-Сибирской равнины

Характеристика детерминанта ксиломикокомплекса: род береза (Betula L.). Рассмотрено систематическое положение рода береза (Betula L.) и входящих в него таксонов. Отмечается высокий уровень внутриродового полиморфизма и гибридизации, в связи с чем статус ряда выделяемых видов берез является спорным. Приводится краткая характеристика основных видов берез Евразии и Северной Америки и образуемых ими лесов. Подробнее рассмотрены березы, произрастающие на территории Западно-Сибирской равнины Betula pendula, B. pubescens, B. fruticosa, B. nana [Махнев, 1985; Коропачинский, Встовская, 2002].

В микологической литературе наиболее распространенные в Евразии Betula pendula и B. pubescens если и рассматриваются отдельно, то в силу выше указанных причин достаточно условно - по топическому принципу. Хотя типичные формы разных видов березы (особенно из секции Albae) несут очевидные отличия (в частности, по особенностям коры и древесины, имеющим значение для развития дереворазрушающих грибов), на настоящем этапе исследования Betula-ксиломикокомплекса этот род целесообразно рассматривать в качестве единого таксономического континуума.

Краткая характеристика района исследований: Западно-Сибирская равнина. Дана краткая дифференцированная в широтно-зональном плане характеристика природных условий и лесов Западно-Сибирской равнины - одной из крупнейших природно-географических областей Евразии [Мильков, 1977; Гвоздецкий, Михайлов, 1978]. Наличие всего спектра древесной растительности умеренного пояса от лесотундры до лесостепи, упорядоченного по гидротермическому градиенту, делает данный регион уникальным полигоном для исследования фундаментальных закономерностей формирования лесной биоты, в частности ксиломикобиоты [Мухин, 1993].

На рис. 1 представлена схема размещения ксиломикоценозов, обследованных в ходе настоящей работы количественным методом.

Видовой состав киломикокомплекса березы в контексте микобиоты умеренного пояса. Дается определение афиллофоровых грибов и их таксономического статуса. В качестве основы для дальнейшего анализа приводится систематический [по Nordic Macromycetes, 1997] список афиллофоровых макромицетов, распространенных в авреале березы в умеренной зоне Северного полушария (около 300 видов). Приводится краткая морфологическая и эколого-географическая характеристика видов, отмеченных на древесине березы, с указанием источников информации, особенностей развития видов в данной консорции и на территории Западно-Сибирской равнины.

Отмечается, что в зависимости от эколого-географических условий вид гриба может иметь разный состав древесных пород-хозяев и проявлять в этом плане разные предпочтения. Это же касается и древесных пород, в частности березы, которая даже в пределах зоны перекрытия ее ареала с ареалом того или иного вида ксилотрофного гриба имеет к нему неодинаковое отношение, что особенно ярко проявляется на границах ареалов и в экстремальных условиях (например, на горелой или вымокшей древесине). Хотя вероятность встречи на березе многих видов грибов, характерных, например, для хвойных пород, весьма низка, она закономерно проявляется по мере увеличения числа наблюдений и пренебрегать ею нельзя. Принципиальная возможность находок на березе пока не отмеченных на ней видов грибов подтверждается лабораторными экспериментами [Рипачек, 1967; и др.]. Это делает целесообразным рассмотрение в пределах Betula-ксиломикокомплекса практически всех ареалогически соответствующих ему видов афиллофоровых макромицетов умеренной зоны.

Субстратная дифференциация ксиломикокомплекса

Основные направления субстратной дифференциации. Дифференциация Betula-ксиломикокомплекса на группы видов, приуроченных к однотипным древесным субстратам (по жизненному состоянию и другим характеристикам), отчетливее прослеживается в однотипных природно-климатических условиях, особенно в южной части лесной зоны Западной Сибири (подтайга), где видовое разнообразие и уровень конкуренции наиболее высоки. Проведенные там исследования позволили детализировать специализацию, прежде всего, активных видов данного комплекса. В его экологической модели такие виды выступают в качестве реперов, к которым могут быть «привязаны» прочие близкие к ним по совокупности характеристик виды, специфика которых в силу их малочисленности не вполне ясна.

Так, судя по таблице 1, грибы Trametes versicolor и T. ochracea в 93 % случаев отмечены на различных механически поврежденных (раневых) субстратах, главным образом, на порубочных пнях, то есть, на сравнительно крупномерной лишенной коры стволовой древесине. Заметно меньшей встречаемостью на раневых субстратах отличается Irpex lacteus (80%), к тому же он характерен не для пней, а для ветвей в вершинах срубленных деревьев.

Таблица 1. Встречаемость некоторых дереворазрушающих грибов на разных категориях березовых субстратов в южной части лесной зоны (%)

* схв - суховершинные, схс - сухостойные, свл - валежные, производные из сухстойных, рп - порубочные пни, рв - порубочные вершины, бур - бурелом, пс - повреденные деревья, стоящие на корню.

По сравнению с предыдущими видами большая часть встреч Piptoporus betulinus и Steccherinum ochraceum приходится на усохшие на корню цельнокорые деревья (соответственно, 96 и 83 %). При этом первый вид характерен, прежде всего, для сухостоя (72%), а второй - для производного от сухостоя валежника (64%), образующегося по истечению первой фазы разложения древесины после падения утратившего прочность ствола. В силу ветхости коры такого валежника, развивающиеся на нем сукцессоры в отличие от предшествовавших им на сухостое грибов более обычны на изначально раневых субстратах (соответственно, 17 и 3,6 %).

Стволовой паразит Inonotus obliquus первоначально развивается только на живых деревьях, вызывая центральную гниль и образуя бесплодные наросты. Однако чаще он обнаруживается после гибели дерева, когда образуются базидиомы. Судя по тому, что они чаще растут на усохших на корню деревьях (51 % случаев), чем на сломленных при жизни (27%), можно предположить, что исходно этот паразит близок к грибам, разрушающим цельнокорые субстраты, прежде всего усохшие ветви живых деревьев, через которые возможно проникновение гнили внутрь ствола.

Исследование локализации базидиом ряда видов на березовых субстратах, показало, что грибы, характерные для целостных субстратов, даже развиваясь на механически поврежденных субстратах, занимают цельнокорые их части. Виды, характерные для поврежденных субстратов, развиваются преимущественно на обнаженной древесине и в ближайшей от нее области.

Виды, характерные для цельнокорых мертвых субстратов, обычно образующихся вследствие конкурентного усыхания угнетенной части древостоя, и проникающие через естественные перфорации коры ниже обозначены как «транскортикальные» (Fomes, Piptoporus, Fomitopsis, Daedaleopsis, Hapalopilus, Inonotus, Ischnoderma, Oxyporus, Steccherinum, Trichaptum и др.). Виды, проникающие в древесину через механически поврежденные, лишенные коры участки, и характерные для субстратов с прижизненно разорванной корне-листовой связью (сломленных по естественным причинам или срубленных), обозначены как «раневые», или «нонкортикальные» (Bjerkandera, Cerrena, Coriolopsis, Lenzites, Trametes, Gloeophyllum, Postia, Cylindrobasidium, Chondrostereum, Schizophyllum, Stereum и др.). Грибы с промежуточными характеристиками обозначены как «семикортикальные» (Datronia, Irpex, Plicaturopsis и др.). В рамках этих градаций, но в другом аспекте особую группу составляют стволовые паразиты (Inonotus obliquus, Phellinus igniarius s. l. и др.), первоначально развивающиеся только на растущих деревьях и вызывающие у них хронические центральные гнили.

Виды грибов, осуществляющие первые стадии разложения древесины (приблизительно до 7 лет), обозначены ниже как «первичные» (Daedaleopsis, Datronia, Piptoporus, Fomes, Inonotus, Lenzites, Trametes), виды, характерные для сильно разложившейся древесины или сохраняющиеся на ней до 15 и более лет - как «вторичные» (Antrodiella, Oxyporus, Steccherinum, Merulius, Ganoderma, Fomitopsis и др.). Близки к первичным «пионерные» виды (Chondrostereum, Cylindrobasidium и др.).

Четкой грани между выделенными группами грибов нет, имеет место многофакторный эколого-функциональный континуум.

Особенности субстратной дифференциации грибов на древесине березы. Березовые субстраты очень разнятся по своему качеству, что находит отражение в составе ассоциированных с ними дереворазрушителей, образующих специфические группировки внутри ксиломикокомплекса. Эти различия выражены сильнее, чем у других пород (табл. 2), что во многом определяется уникальными особенностями березовой коры, длительно сохраняющейся после гибели дерева и заключающей в себе древесину как в реторте.

Таблица 2. Сходство состава грибов, развивающихся на разных категориях субстратов для ряда древесных пород в г. Тюмени

*Наиболее натурализовавшиеся вселенцы

Нарушение целостности коры влечет за собой принципиальные изменения условий инокуляции и ксилолиза. Особенно резко это проявляется при механических повреждениях - в местах расчленения ствола и на окоренной древесине. Частичное или полное нарушение барьерной функции коры происходит также под действием огня. Во многом аналогична поврежденной и слабо развитая тонкая кора молодых побегов, особенно когда береста еще не сформировалась, поэтому на них и на горелых субстратах обычны грибы, характерные для кустарников. Слабая специализация грибов по отношению к жизненному состоянию субстрата характерна для ксиломикокомплексов большинства кустарников и интродуцентов.

Широтно-зональные особенности субстратных группировок Betula-ксиломикокомплекса и их индикаторные свойства. Широтно-зональное распространение грибов на древесине березы в Западной Сибири в большинстве случаев соответствуют характеристике видов, данной В.А.Мухиным [1993] по распространению на всех породах, что позволяет широко экстраполировать полученные ниже закономерности.

Таблица 3. Численность активных видов грибов в зональных типах ценогруппировок Betula-комплекса на территории Западной Сибири, %

На примере Betula-комплекса рассмотрен один из простейших способов микологической оценки лесорастительных условий и состояния леса, основанный на сопоставлении структуры конкретного ксиломикокомплекса (ценокомплекса) со спектром зональных ксиломикокомплексов (ценотипов), выявленных по всей совокупности исследованных участков (табл. 3).

Выделено три функциональных группы грибов: 1) стволовые транскортикальные и паразитические виды, 2) веточно-вершинные транскортикальные виды, 3) ранево-рудеральные виды. Изменение количественного статуса видов в группах от зоны к зоне происходит, как правило, постепенно (табл. 3). Для сопоставления взяты Betula-ценокомплексы различных лесных массивов природного парка «Нумто» (междуречье Казыма и Надыма), относимого к подзоне северной тайги (рис. 2; 3).

Большинство ценокомплексов парка имеет максимальное сходство с ценотипами гипоарктических редколесий или северной тайги (рис. 2). Ценокомплексы наиболее производительных лесов (V бонитет) имеют максимальное сходство с ценотипами северной и средней тайги в равной мере, ценокомплексы угнетенных криволесий - с ценотипами гипоарктических редколесий и лесотундры, ценокомплекс антропогенно трансформированного криволесья - с лесотундровым ценотипом. В обе стороны от максимума спектральных кривых сходство постепенно уменьшается, однако для ценокомплексов из наиболее производительных массивов прослеживается довольно высокое сходство даже с подтаежным и лесостепным ценотипами. Коридор абсолютных значений сходства весьма широк, особенно для ценокомплексов естественных и слабо нарушенных лесов. Ценокомплексы импактных зон поселений, на вырубок, гарей имеют низкий уровень сходства со всеми зональными ценотипами.

Картины сходства отдельных функциональных ценогруппировок с зональными типами существенно отличаются. Например, для группировки вершинных грибов (рис. 3) характерно большое единообразие кривых зонального спектра для разных лесных участков как по их форме, так и по абсолютным значениям. Это обусловлено погодно-климатическими факторами, едиными для рассматриваемой территории и лимитирующими данную ценогруппировку, развивающуюся в субстратах с наименее автономизированной внутренней средой. Сравнительно высокие показатели ее сходства с южными ценотипами и низкие с северными индицируют сухость местообитания (лишайниковые типы леса, горельник), противоположная ситуация свидетельствует о его влажности.

Анализ сходства стволовых ценогруппировок Betula-комплекса с зональными типами позволяет оценить, прежде всего, бонитет и возраст леса. Низкие абсолютные показатели сходства раневых ценогруппировок с зональными типами свидетельствуют об усыхании древостоя вследствие пожара или неблагоприятных эдафических условий, напротив, высокие показатели сходства могут свидетельствовать о физиологической устойчивости леса.

Корреляционный и кластерный анализ ксиломикокомплекса

Построение корреляционной матрицы. Выявление основных параметров дифференциации Betula-комплекса позволяет перейти к построению корреляционных плеяд видов, рассматриваемых в качестве блоков для их координации [Миркин и др., 1989]. Сопряженность

Таблица 4. Экологическая сопряженность макромицетов на древесине березы в окрестностях г. Тюмени: в верхнем углу - в микоценоячейках (p, %), в нижнем углу - на участках (r, целая часть опущена)

* Полужирным шрифтом выделены положительно сопряженные пары видов.

устанавливается как на уровне микоценоячейки (по вероятностному показателю парного сочетания видов p), так и на уровне микоценоза (по парному коэффициенту корреляции r численности видов на разных участках). Результаты обоих уровней анализа дают почти симметричные относительно диагонали корреляционной матрицы картины (табл. 4).

При анализе сопряженности важнейших видов в узких зонально-географических рамках их экологическая ординация сравнительно проста (табл. 4). Выстроенный в рамках корреляционной матрицы в порядке последовательного уменьшения сопряженности видов ряд начинается наиболее типичными транскортикальными грибами (Piptoporus betulinus и др.) и, имея в средней части семикортикальные грибы (Merulius tremellosus), заканчивается типичными раневыми (Lenzites betulina). При этом стволовые паразиты (Phellinus igniarius, Inonitus obliquus), закономерно примыкают к типичным транскортикальным грибам с другой стороны ряда, обозначая его продолжение в противоположном направлении, симметрично отражающем первое.

Однако и в узких рамках выстроить идеальную последовательность видов не удается. На общем фоне некоторые виды, характерные для одинаковых во всех отношениях субстратах, отличаются повышенным уровнем сопряженности, а виды, субстратные характеристики которых совпадают лишь частично - напротив, пониженным ее уровнем. Так, среди транскортикальных грибов на более высоком уровнем сопряженности выделяются плеяды первичных (Fomes fomentarius, Piptoporus betulinus, Daedaleopsis confragosa s. l., Trichaptum biforme) и вторичных видов (Steccherinum ochraceum, Oxyporus corticola, Fomitopsis pinicola). Высоким уровнем сопряженности выделяются сукцессионные пары видов (Fomes fomentarius - Fomitopsis pinicola, Daedaleopsis confragosa s. l. - Steccherinum ochraceum и др.).

При анализе субстратной сопряженности грибов в рамках всей Западно-Сибирской равнины картина усложняется и «смазывается» проявлениями широтно-зональной их сопряженности. Даже важнейшие виды грибов уже невозможно вписать в корреляционную матрицу в простом линейном порядке. Построение ординированного ряда становится возможным только при циклическом чередовании однотипных последовательностей видов, имеющих разную субстратную специфику, то есть при синусоидальной его организации. Очевидно, что модель ксиломикокомплекса может быть организована как многомерная циклическая матрица.

Кластерный анализ Betula-ксиломикокомплекса. Может показаться, что проще было бы обратиться к стандартным методам анализа сообществ, например к кластерному анализу, также призванному решать задачи определения структуры сообществ и ординации видов. Такая попытка предпринята ниже. Полученные данные (рис. 4) соответствуют схеме микоценотического зонирования Западно-Сибирской равнины, разработанной В. А. Мухиным [1993]. В ней, в частности, южная и средняя тайга объединены в рамках единой умеренно-бореальной зоны без расчленения на подзоны, подтаежная и лесостепная ксиломикобиоты также объединены в рамках лесостепной зоны.

Рис. 4. Сходство количественной структуры зональных Betula-ксиломико-комплексов Западной Сибири (ттн - типичная тундра, лесоматериалы; лтн - лесотундра; гал - гипоарктические леса; свтг - северная тайга; сртг - средняя тайга; южтг - южная тайга; птг - подтайга; лст - лесостепь).

Кластерный анализ флористического сходства зональных микокомплексов полностью соответствуют схеме микофлористического зонирования Западно-Сибирской равнины того же автора. Следует заметить, что результаты В.А.Мухина получены при анализе всей биоты трутовых грибов, нами же проанализирован только Betula-комплекс афиллофоровых макромицетов.

При кластерном анализе зональных Betula-комплексов на градиенте от лесотундры до лесостепи Западно-Сибирской равнины отмечается усложнение структуры дендрита, увеличение числа основных кластеров (от 4 до 6), изменение сочетания видов в кластерах и экологических дистанций между видами, перемещение видов из одних кластеров в другие.

Так, с продвижением на север вместе с ослаблением конкуренции и замедлением биологических процессов и (в т.ч. отмирания тканей) чаще отмечается заселение раневых субстратов транскортикальными грибами (Phellinus laevigatus и др.). Напротив, с продвижением на засушливый юг Западной Сибири вместе с увеличением скорости усыхания деревьев семикортикальные виды (Irpex lacteus, Stereum subtomentosum) все более обнаруживают способность к заселению усохших субстратов с неповрежденной корой.

Таким образом, кластерный анализ ксиломикокомплекса демонстрирует ряд закономерностей. Однако в силу заложенной в нем последовательной одномерности, он не может в достаточной степени охватить сложность организации грибных сообществ и определить фундаментальные свойства видов. Выстраиваемые кластеры показывают только преобладающую в данных условиях экологическую тактику видов.

Построение единой модели ксиломикокомплекса

Принципы построения матрицы. Итак, отражением фундаментальных закономерностей организации ксиломикокомплекса, судя по всему, может стать его единая многомерная матрица, где каждый вид координирован относительно прочих в соответствии с экологическими факторами, определяющим облик грибного сообщества. Очевидным основанием для координации является рассмотренная выше экологическая сопряженность видов.

Вторым важным принципом должен стать градиентный порядок видов в матрице. Он распространяется не только на постепенное изменение свойств видов в рядах, но и на соответствующее плавное изменение их численности. Ему должно быть подчинено также и изменение морфологических параметров грибов (их базидиом), которые связанны с экологией вида через понятие жизненной формы [Пармасто, 1965; Бондарцева, 1972, 1974] или более конкретно - экоморфы [Алеев, 1986]. Наиболее общим правилом построения матрицы в этом плане должен быть эколого-морфологический континуум, переводящий градиентность в нелинейное измерение.

Третий принцип - периодичности (цикличности) строения матрицы - истекает уже из необходимости организации ее эколого-морфологического континуума, образец для чего дает система химических элементов Д. И. Менделеева. Методологически важным в этом плане представляется сформулированный Ю. Г. Алеевым [1986] «периодический закон развития живых систем».

Наводящим моментом координации вида может стать его таксономическая близость с другими видами, устанавливаемая, как известно, на основании глубинного структурного сходства, связанного с филогенией и отражающего эволюционный аспект экологических адаптаций [Пианка, 1981]. Также весьма показательна при координации синонимика видов, часто свидетельствующая о сходстве экоморф и некоторых микроструктур грибов.

Наконец, при построении модели ксиломикокомплекса необходим принцип минимальной достаточности («бритва Оккама»). Он проявляется также в выделении из числа факторов дифференциации ксиломикокомплекса основных - координирующих модель (матрицу), и в сведении их к числу градаций, достаточному для определения уникального места каждого вида, соответствующего одной ячейке матрицы.

Предыдущий анализ показал, что развитие дереворазрушающих грибов определяют 4 основных фактора - жизненное состояние древесного субстрата, его объем, стадия разложения древесины, гидротермический режим. Весь диапазон гидротермической валентности грибов в пределах Betula-комплекса сведен нами к 4 основным градациям. 1) Эврибионтные виды, осваивающие самые разные местообитания, как правило, наиболее многочисленные. 2) Гигрофильные, в той или иной степени психротолерантные бореально-гипоарктические и горно-таежные виды. 3) Термофильные, обычно в той или иной мере ксеротолерантные бореально-лесостепные виды. 4) Мезофильные неморальные виды, стенобионтные в условиях Западной Сибири, тяготеющие к гидротермическому оптимуму региона (южная тайга).

На стадийном градиенте выделены две градации видов: первичные (включая «пионерные») и вторичные. К числу вторичных отнесены не только грибы, появляющиеся на поздних стадиях разложения, но и развивающиеся на корнях и погруженной в почву древесине, поскольку они тесно связаны с полуразложившимся древесным детритом.

На пространственном градиенте также выделены две градации видов: стволовые и периферийные. Первые характерны для больших по объему субстратов, соотносимых с основной частью ствола спелого дерева. Типичными для этой градации являются стволовые паразиты, свойственные старым древостоям. К числу периферийных отнесены виды, характерные для вершин и ветвей деревьев, для подроста, заболонные грибы (р. Trichaptum и др.), свойственные как кроне, так и стволу. В целом периферийные грибы более свойственны молоднякам.

На градиенте жизненного состояния субстрата (точнее, барьерно-субстратном, связанном с проникающей способностью грибов) выделено 5 градаций видов от танскортикальных до раневых.

Описание матрицы. Названные факторы определяют 4-мерный объем матрицы, что для наглядного изображения на плоскости листа требует ее разворачивания. Градации пространственного и стадийного факторов (по 2) образуют 4 парных сочетания, то есть, 4 подобных друг другу сообщающиеся двумерные структуры матрицы (слои): первичных стволовых (ПС), первичных периферийных (ПП), вторичных стволовых (ВС) и вторичных периферийных грибов (ВП). При разворачивании эти слои изображаются в зеркальном взаиморасположении друг к другу. Гидротермический градиент из 4 градаций и градиент проникающей способности грибов из 5 градаций, пересекаясь друг с другом, создают систему координат в каждом слое. Слои с указанием скоординированных в них видов представлены в виде отдельных таблиц (табл. 5 - 8).

Учитывая изменчивость реализованной ниши внутри фундаментальной [Северцов, 2004], проявляющуюся у трутовиков в феномене их эколого-географической изменчивости [Topiи, 1991; Бондарцева и др., 1992], матричные координаты вида интерпретируются как усредненная фундаментальная ниша.

Таблица 5. Матричный слой ПС стволовых видов Betula-ксиломикокомплекса (указано наличие или число находок вида на березе)

Таблица 6. Матричный слой ПП периферийных видов Betula-ксиломикокомплекса (с зоной перехода от первичных грибов к вторичным)

Таблица 7. Матричный слой ВС вторичных стволовых видов Betula-ксиломикокомплекса (обозначена дихотомия слоя)

Таблица 8. Матричный слой ВП вторичных периферийных видов Betula-ксиломикокомплекса (обозначена дихотомия слоя)

Таблица 9. Базовая проекция матрицы Betula-комплекса

Цифровые координаты каждого вида (ячейки) определяются сочетанием номера столбца и строки. Поскольку матрица бесконечна, для удобства типичным транскортикальным видам присвоен порядковый номер 11, отсчет от которого ведется в обе стороны. Параллельный порядковому циклический номер показывает место вида в повтряющемся пятичленном ряду (цикле) оттипично транскортикальных грибов (ордината 1) до типичных нонкортикальных грибов (5). Характеристику вида в этом плане дает сумма циклических номеров строки и столбца, которая изменяется в пределах от 2 до 10.

Барьерно-субстратный цикл гармонично накладывается на экоморфологический континуум, который хорошо прослеживаются во всех слоях матрицы. Так, в слое ПС (табл. 5) в ряду эврибионтов из 17 видов наблюдается постепенный переход формы базидиомы, начиная с многолетней резупинатной: Antrodia crassa (2; 2) > A. xantha (3; 3) > A. serialis (4; 4) > A. albida (5; 5) > G. protractum (4; 4) > Porodaedalea niemelaei (3; 3) > Phellinus nigricans (2; 2) > Fomes fomentarius (1; 1) > Daedaleopsis confragosa (2; 2) > Trametes hirsuta (3; 3) > T. ochracea (4; 4) > T. versicolor (5; 5) > Cerrena unicolor (4; 4) > Trameres cervina (3; 3) > Inonotus obliquus (2; 2) > Phellinus laevigatus (1; 1) > Pellinidium ferrugineofuscum (2; 2) > Skeletocutis borealis (3; 3). Прослеживается градиентное изменение формы гименофора, размера, консистенции и окраски базидиом. Хотя скоординированные в данном слое виды в целом характерны для первых стадий гниения древесины, в ряду происходит постепенный переход к грибам, длительно разрушающим древесину (Gloeophyllum, Antrodia, Skeletocutis). Подобные взаимопереходы слоев отмечаются и в других частях матрицы.