Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов

Одинаковые циклические координаты разных видов указывают на их одинаковое место в системе ведущих экологических факторов. Даже близкие по размеру субстраты, находящиеся в сходном жизненном состоянии и близких гидротермических условиях, могут осваиваться разными видами (экоморфами) грибов в зависимости от региональных особенностей микобиоты и субстрата, от пространственного положения субстрата, от способности к паразитизму и от других факторов, не нарушающих матричного порядка.

В соответствии со специализацией по отношению к жизненному состоянию субстрата разные виды дереворазрушающих грибов ассоциируются с древостоями, находящимися в разном состоянии, что позволяет рассматривать их в качестве индикаторов состояния древостоев. То есть, барьерно-субстратному градиенту соответствует аналогичный градиент состояния древостоя, обозначенный в матрице (табл. 5 - 8).

Типично транскортикальные грибы, например Fomes fomentarius (ПС 11; 11), свойственны здоровым сомкнутым древостоям, где разрушаемый ими древесный отпад образуется в результате конкуренции и постепенного усыхания на корню угнетенных деревьев. Такие виды могут присутствовать и в других лесных местообитаниях, вплоть до вырубок, заселяя неповрежденные участки крупных порубочных или буреломных стволов, но ведущую роль в них приобретают другие грибы.

Менее типичные транскортикальные виды, например Hapalopilus rutilans (ПП 10; 10), наиболее свойственны редколесьям, где в силу неразвитости лесной среды усыхание деревьев (или их ветвей) происходит в жестком гидротермическом режиме. Конкуренция между деревьями также ослаблена, но она сохраняется между ветвями кроны в пределах дерева, что приводит к усыханию нижних ветвей и усилению группы разлагающих их видов грибов. К таким грибам по своей изначальной природе относятся и важнейшие стволовые паразиты березы, например Inonotus obliquus (ПС 18:18), часто проникающие в ствол из усохших ветвей. Заражения происходит при хроническом ослаблении ростовых процессов, что наблюдается у старых деревьев, особенно в неблагоприятных по почвенно-климатических условиях, например в лесотундре, где стволовые паразиты становятся доминантами ксиломикоценозов.

Наименее специализированные в отношении состояния субстрата семикортикальные грибы, например Irpex lacteus, свойственны древостоям, усыхающим на корню в результате воздействия катастрофических для леса факторов. Особенно характерны они для горельников. Обычные нонкортикальные (раневые) грибы, в частности Trametes ochracea (ПС 14;14), свойственны механически распадающимся древостоям и редколесьям, например, в фазе смены лиственных пород хвойными. Такие грибы обильно развиваются и на вырубках. Близки к ним наиболее типичные раневые грибы, например T. versicolor (ПС 15:15), очень характерные для вырубок и других антропогенных местообитаний. Многие виды ассоциируются с двумя смежными в ряду типами местообитаний. Так, полиморфный вид Oxyporus corticola (BC 19:20) встречается как в лесах, так и в редколесьях.

По диагонали каждого слоя матрицы выстраиваются в полосу ряды видов с одинаковой гидротермической валентностью (табл. 5 - 8). В середине полосы (по ее длине) находится ряд гидротермических эврибионтов. С одной стороны к нему примыкает подобный ряд термофильных, с другой - ряд гигрофильных грибов. Многие гигрофилы представлены нехарактерными для березы видами, встречающимися на ее вымокшей или горелой древесине.

Наконец, по обе стороны диагональной полосы продублирован ряд изредка отмечаемых на березе мезофильных неморальных или неморально-тропических видов. В целом образуется замкнутый цикл гидротермической валентности грибов: мезофилы - термофилы - эврибионты - гигрофилы - (мезофилы). Такая цикличность составляет принципиальное решение, позволяющее координировать все разнообразие ксиломикокомплекса.

Другим необходимым «фрактальным» решением является дихотомическое ветвление слоев («удвоение комплексной плоскости» [Пайтген, Рихтер, 1993]). Так, слой вторичных стволовых видов (табл. 8) на определенном участке делится на две экоморфологические ветви грибов, связанных с лесной подстилкой: 1) образующие распростертые базидиомы, 2) образующие боковую ножку с дальнейшим переходом к центральной. Это, а также «плевротоидное» и другие ответвления могут рассматриваться как примеры взаимопереходов из одного филума в другой в рамках одной комплексной плоскости матрицы. В силу наличия взаимопереходов меджу слоями отнесение вида к той или иной группировке грибов в упрощенном линейном представлении матрицы не абсолютно, но для выстраивания базовых закономерностей вполне оправданно.

Хотя в каждом из слоев матрице присутствуют виды из разных систематических и экоморфологических групп, в целом можно отметить, что основную часть слоя первичных стволовых грибов составляют траметоидные виды, а в экоморфологическом плане - виды с траметоидной формой базидиомы. Такие виды есть также и в составе слоя первичных периферийных грибов, основу которого составляют виды со стереоидной формой базидиомы (переходящей в телефороидную у вторичных грибов). В слое вторичных стволовых грибов представлены в основном виды с тиромицетоидной формой базидиомы, а для слоя вторичных веточных грибов характерны виды с мерулоидно-тиромицетоидной формой базидиомы.

Каждый слой матрицы может быть свернут до рамок базовой матричной структуры из 18 ячеек, рассматриваемой в качестве образующего элемента фрактала [Федер, 1991] и определяемой сочетанием барьерно-субстратного и гидротермического циклов. Масштаб ячейки задается численностью вида. Такое сворачивание после некоторой модификации составляет основу для матричной микоиндикации состояния леса. Дальнейшее проецирование всех свернутых слоев матрицы на одну базовую структуру (табл. 9), позволяет увидеть некоторые филогенетические закономерности.

Филогенетическая интерпретация модели ксиломикокомплекса. Филогения и экология нередко представляются несовместимыми сферами. Такого мнения придерживается и ряд микологов, обращавшихся к этому вопросу [Леонтьев, Акулов, 2002, 2004]. Наше обращение к экоморфологии не сопряжено с экоморфологической классификацией, в нем анализируется опыт отслеживания филогенетических связей грибов в построенном экоморфологическом континууме, что является новым подходом. Это также и возможность дать объективный экологический диагноз не только отдельных видов афиллофоровых макромицетов, но и их таксономических группировок разного уровня [Попов, 1963], которые в матрице весьма репрезентативны.

Экоморфологическая модель ксиломикокомплекса может быть представлена и как модель кроны филогенетического древа афиллофоровых грибов, развивавшегося в циклически структурированном экологическом гиперпространстве по ходу экологической адаптации и коадаптации его побегов. Точнее, построенная модель соотносится с филогенетическим древом, как экологический (горизонтальный) срез его кроны, приходящийся на современность. Целесообразно проанализировать в этом плане приведенную выше базовую проекцию матрицы (табл. 9), в которой среди многочисленных контактов между видами, выделить каналы, соответствующие современным филогенетическим представлениям. Анализ таксонов на проекции экологической матрицы напоминает их географический анализ посредством наложения видовых ареалов на глобус.

Таблица 10. Матричный блок пор. Schizophyllales (Nordic Macromycetes)

Таблица 11. Матричный блок порядка Phanerochaetales (Nordic Macromycetes)

Морфологический тип таксона в экологическом аспекте является его экоморфологическим типом, что позволяет, анлизируя его, в какой-то мере судить об экологической специфике таксона. Под «экологическим типом таксона» в работе подразумевается эталон, наиболее полно отражающий экологическую специфику таксона и генеральный на данный момент результат его эволюции.

Критерием для выделения экотипа таксона на видовом уровне является центральное положение вида в матричной структуре таксона родового или более высокого уровня. Под «протоэкотипом» понимается вид, предположительно наиболее близкий по экологии к эволюционно исходной предковой форме таксона. Определяется он по совокупности примитивных экологических и морфологических признаков [Бухгольц, 1902; Corner, 1966; Nobles, 1971; Цвелев, 1971] на фоне всей матричной структуры таксона.

Для анализа взяты некоторые современные системы грибов [Nordic Macromycetes, 1992, 1997; Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi, 1995; 2001; Змитрович, 2001], в рамках которых на модель спроецировано 15 порядков афиллофоровых грибов, взодящих в Betula-комплекс. В качестве примера показано матричное положение порядков Schizophyllales и Phanerochaetales в системе Nordic Macromycetes (табл. 10; 11).

В большинстве случаев таксоны всех иерархических уровней грибов образуют в проекции матрицы определенным образом упорядоченные связные множества видов (матричные блоки) с характерной локализацией в системе экологических факторов, вполне согласующейся с филогенетическими воззрениями [Bessey, 1942; Corner, 1971; Пармасто, 1968, 1969; Давыдкина, 1980; Бондарцева, Пармасто, 1986; Zmitrovich et al., 2006]. В частности хорошо прослеживается флебиоидный протоэкотип афиллофоровых грибов порядка Schizophyllales (Nordic Macromycetes) и их наиболее вероятное происхождение от плевротоидных видов (Panellus). В случаях, когда тот или иной вид выпадает из «своего» в рамках данной системы матричного таксномического блока, есть основания для рассмотрения его в рамках другого таксона. Так, статус Climacocystis borealis в системе Nordic Macromycetes, судя по положению в матрице, менее логичен, чем его статус в других рассмотренных системах. Матричное положение подтверждает также близость некоторых видов, обсуждаемую в более поздних публикациях, например близость Skeletocutis lenis к Antrodiella foliaceodentata и A. hoehnelii [Spirin, Zmitrovich, 2003]. Матричный морфоэкологический анализ в сочетании с некоторыми дополнительными сведениями позволяет подойти и к пониманию некоторых принципиальных моментов экологии дереворазрушающих грибов, в частности, их паразитизма.

Изложенное позволяет заключить, что филогенетические таксоны рассмотренного экоморфологического филума грибов формируются и существуют в лимитированном «пространстве логических возможностей» [Заварзин, 1973], точнее в определенным образом заданной и развивающейся фрактальной комплексной плоскости, приближенно отображаемой экоморфологической матрицей. Структура ксиломикобиоты определяется не филогенетически, а экологически - как упорядоченность (серийность) экологических ниш грибов, соответствующая упорядоченной структуре древостоев и зонально-географической упорядоченности. Филогенетические линии грибов лишь пронизывают эту структуру, в конкурентной борьбе занимая ниши и используя их в качестве форпоста для своего продолжения на новом аналогично структурированном уровне развития. Каждая освоенная филогенетической линией ниша (ячейка экологического пространства) соответствует виду. При этом строгого порядка в освоении ниш разными филогенетическими линиями грибов не существует: они осваивают разные по величине, но более или менее компактные блоки экологических ниш. Однако, судя по проведенному анализу, филогенетические линии в этом экологическом пространстве сохраняют свое главное свойство - связность, которая прослеживается в разных схемах филогенетической систематики грибов. Образно картину освоения новых серий экологических ниш грибов их разными филогенетическими линиями можно представить как извилистое продвижение разных гиф дереворазрушающих грибов в упорядоченной клеточной структуре древесины. В этой аналогии, однако, проявляется и предпочтение качественно разными гифами тех или иных клеточных элементов древесины.

Возвращаясь к уже рассмотренной аналогии экоморфологической матрицы с поверхностью кроны филогенетического древа афиллофоровых грибов, можно сказать, что наложение на нее различных современных по-своему обоснованных систем грибов, хорошо показывает целостность проекций разных его ветвей (в форме связных таксономических блоков). Проекции ветвей в горизонтальной проекции кроны древа, как правило, не распадаются на отдельные фрагменты, сохраняя свою связность на уровне известных родов, семейств и порядков. Это дает возможность использовать экоморфэкологическую матрицу в качестве вспомогательного средства при верификации филогенетических таксонов, принятых систематиками.

Декодирование структуры ксиломико-комплекса в качестве структуры древостоя. Из предыдущих рассуждений можно заключить, что рассматриваемый ксиломикокомплекс сводится к 4-ем взаимопроникающим ксиломикологическим оболочкам древостоя, соответствующим слоям матрицы. Каждый слой может быть свернут до базовой структуры, градации которой соответствуют градациям состояния древостоя. В таком свернутом варианте матрицы на каждую ячейку проецируется несколько видов грибов, имеющих одинаковое отношение к названным градациям.

Эту стадию сворачивания матрицы характеризует матричный шаблон для анализа ксиломикокомплекса с целью расчета показателей древостоя в программе Excel (табл. 12). В шаблон вводятся данные количественного учета грибов согласно таблице 13, при этом масштабность анализируемой лесной экосистемы может быть любой - от микоценоячейки до широтно-зонального биома. Слои матрицы исходных данных ABCD' задаются как отдельные матрицы: A' - для первичных стволовых грибов, B' - для вторичных стволовых, C' - для первичных периферийных, D' - для вторичных периферийных грибов. Принимаются следующие матричные реквизиты [по Корн Г., Корн Т., 1973]:

Нумерация строк i и столбцов k соответствует градациям состояния древостоя: 1) сомкнутый лес > 2) редколесье > 3) усыхающий на корню лес > 4) механически распадающееся редколесье > 5) механически распадающийся лес. С градациями ассоциируются функциональные группы грибов от типично транскортикальных (1) до типично раневых (5).

Таблица 12. Матричный шаблон для расчета параметров древостоя по данным количественного учета дереворазрушающих макромицетов Betula-комплекса

Таблица 13. Порядок заполнения матричного шаблона (основные виды)

Нумерация строк i и столбцов k соответствует градациям состояния древостоя: 1) сомкнутый лес > 2) редколесье > 3) усыхающий на корню лес > 4) механически распадающееся редколесье > 5) механически распадающийся лес.

С градациями ассоциируются функциональные группы грибов от типично транскортикальных (1) до типично раневых (5). Стволовые паразиты в соответствии с их этимологией рассматриваются в составе слабоспециализированных транскортикальных грибов. Диагональные ряды соответствуют циклу гидротермической валентности грибов: гигрофильные психротолеранты (i=k-1) > эврибионты (i=k) > термофильные ксеротолеранты (i=k+1) > неморальные мезофилы (i=k+2). Проекция всех слоев на одну матричную плоскость определяется суммой матриц:

Для дальнейшего анализа абсолютная численность видов по каждому из матричных элементов преобразуется в долю (в пределах от 0 до 1) от общей численности грибов в учете, то есть в индекс элемента:

Для удобства операций с матричными элементами задаются следующие реквизиты:

AB = A + B = [a_i;k] + [b_i;k] = [ab_i;k], …, CD = C + D = [c_i;k] + [d_i;k] = [cd_i;k]

[a_i;1] + [a_i;2] = [a_i;1,2], [a_3;k] + [a_5;k] = [a_3,5;k],…

U = ABCD = A + B + C + D = [a_i;k] + [b_i;k] + [c_i;k] + [d_i;k] = [u_i;k]

Для учета смещения конкретной реализованной ниши видов грибов в рамках их фундаментальной экологической ниши в исходной матрице (табл. 13) использован универсальный переводной коэффициент X; (Y=1-X), регулирующий смещение матричной численности видов в смежные ячейки:

(1)

где

X₁ = H.rut.+I.obl.+I.rad.+I.rhe.+O.cor.+P.ign.+P.bet.+P.cri.+P.lae.²+

I.rad.ЧO.cor.²+S.sub.Ч(S.mur.+I.rad.²Ч(P.ign.+P.lae.)+

P.ign.Ч(I.obl.+T.bif.+(I.lac.+P.cin.)Ч(D.con.+S.sub.ЧM.tre.²));

X₂ = C.sep+C.cirr+F.fom.+F.pin+G.lip.+G.luc.+I.res.+P.cri.+P.ful.+R.cro.+

S.mur.+S.och.+S.sub.Ч(I.rad.+P.ign.+P.lae.)Ч(D.con.+S.mur.+S.och.),

где под аббревиатурами названий видов понимается их доля (%) в составе анализируемого ксиломикокомплекса. (Следует обратить внимание на процентное исчисление доли, поскольку от этого зависит результат.) Коэффициент X рассчитывается до заполнения ячеек матрицы по соотношению активных транскортикальных видов ксиломикокомплекса и изменяется в пределах от 0 до 1; он связан с бонитетом леса, поскольку в показатель X₁ включены видовые факторы, обратно пропорциональные бонитету, а в X₂ - пропорциональные ему.

Для дополнительной оценки матричного смещения сложного Phellinus igniarius - комплекса введен также переводной коэффициент Z, достигающий существенных значений только на северном пределе распространения березы:

(2)

где n - численность видов Betula-ксиломикокомплекса в учете.

Важным моментом излагаемого подхода к матричному анализу ксиломикокомплекса является то, что наиболее типичные стволовые виды Fomes fomentarius и Fomitopsis pinicola, отличающиеся низкой чувствительностью к внешним условиям, берутся в расчет только на предварительном этапе заполнения матрицы - при определении переводных коэффициентов.

В основе формул для расчета показателей древостоя лежит не регрессия, а интерпретация различных элементов матрицы применительно к логико-математическому аппарату лесной таксации со спецификой долевого (индексного) исчисления. Результат расчетов представляется сначала в виде индекса, определяющего величину показателя как долю от его максимально возможного значения в промежутке от 0 (min) до 1 (max). Приведение показателя к общепринятым значениям осуществляется калибровкой индекса по абсолютному значению максимума. Поверка расчетных значений проводится по фактическим данным и общепринятым таксационным таблицам для березовых древостоев [Лесотаксационный справочник, 1980].

Бонитет в широком смысле является оценкой почвенно-климатических лесорастительных условий в том или ином аспекте. Ниже он рассматривается как потенциал высоты древостоя, то есть как максимальная высота, которой березовый древостой может достичь в данных условиях. Бонитет может быть выражен не только в баллах М.М.Орлова [1931], но и той максимальной высотой, которая в его таблице приводится для каждого класса бонитета.

Таксация леса на зонально-типологической основе предполагает определение бонитета как первичной характеристики, связанной с типом леса. Аналогичный в сущности подход используется и ниже, при этом выделяемые матричные группы грибов, можно сказать, характеризуют микологические типы древесной растительности - высокопроизводительные (собственно леса) или низкопроизводительные («не леса» - редколесья).

Разделение грибов на две эти группы достигается путем сворачивания пяти матричных градаций состояния леса до двоичной структуры «лес - редколесье». Все нечетные ординаты матрицы соотносятся с грибами, свойственными лесам (включая погибшие), а четные - с грибами, свойственными редколесьям. Индексный показатель бонитета при этом определяется как доля грибов, характерных для лесов (независимо от их состояния), то есть как сумма элементов матрицы с ординатами 1, 3 и 5:

(3)

Для калибровки индекса бонитета максимальная высота березового древостоя принимается в 50 м:

(4)

Это значение близко к максимальной высоте древостоев Iб бонитета - наибольшего класса для области распространения рода Betula. Метрический показатель бонитета переводится в класс бонитета по бонитировочной таблице.

Индекс возраста древостоя также определяется при сведении матрицы к двоичной структуре, представляющей собой предельно свернутые слои стволовых и периферийных грибов. Базовым компонентом индекса является доля стволовых грибов, характерных для спелых и перестойных древостоев, определяемая суммированием элементов верхних слоев AB матрицы:

(5)

Элементы нижних слоев матрицы, в соответствии с принципом дополнительности, присутствуют в формуле неявно, уменьшая значения индекса. Поправка к базовому компоненту (показатель его степени) она вводится в значительной мере для компенсации исключения стволовых грибов Fomes fomentarius и Fomitopsis pinicola из расчетов. Для калибровки индекса в годах максимальный возраст березового древостоя (не отдельных деревьев!) принимается за 140 лет:

(6)

В структуре ксиломикокомплекса возраст древостоя находит несколько иное отражение, чем в обычном таксационном описании, проводимом дифференцированно. В настоящем случае рассчитывается усредненный возраст березы для всего полога.

Высота древостоя здесь понимается как средняя высота полога для березы. Индекс высоты древостоя пропорционален индексам бонитета и возраста:

(7)

При калибровке индекса высоты максимальная высота берется та же, что и при определении бонитета:

(8)

Расчетные абсолютные значения возраста, высоты и бонитета древостоев всегда соответствуют классической бонитировочной таблице.

Индекс среднего диаметра древостоя пропорционален индексу высоты с поправкой, пропорциональной индексу возраста, и обратно пропорциональной индексу бонитета:

(9)

Для калибровки индекса максимальный диаметр березового древостоя принимается в 50 см:

(10)

Сомкнутость древостоя понимается здесь как проекция крон всех ярусов. Нормальная сомкнутость древостоя при отсутствии разрушающих его факторов пропорциональна бонитету, как в норме пропорциональны потенциалы развития деревьев по вертикали и по горизонтали:

(11)

Если единичную полноту древостоя понимать как максимально возможную долю использования пространства в данных лесорастительных условиях, то она, по логике, соответствует нормальной сомкнутости C при любых значениях последней.

Фактическая сомкнутость древостоя в сущности является разностью между нормальной сомкнутостью и факторами ее уменьшения, которые индицируются раневыми и аномальными видами грибов. Несмотря на всю его очевидность, этот показатель наиболее труден для исчисления.

(12)

где

где

Последнее выражение представляет сумму гигрофильных микоэлементов.

На базе нормальной и фактической сомкнутости могут быть рассчитаны показатели нарушенности горизонтальной структуры древостоя.

Запас древесины в древостое с сомкнутостью, равной 1, пропорционален его высоте и диаметру. Индекс запаса в данном случае определяется индексом высоты в степени, обратной индексу диаметра:

(13)

где

(14)

Для калибровки индекса максимальный запас березового древостоя принимается в соответствии с данными Лесотаксационного справочника [1980] в 340 м³/га, далее запас рассчитывается для конкретной сомкнутости древостоя, нормальной и фактической:

(15)

(16)

Математическая обработка первичных учетных данных в программе Excel очень проста. Шаблон сохраняется и копируется как встроенная программа. Результаты расчетов для зональных ксиломикокомплексов представлены в таблице 14.

Сопоставление рассчитанных по предложенным формулам параметров древостоев с данными измерительной таксации показали, что разность по бонитету, высоте и возрасту не превышает 3%, по сомкнутости - 7%, по запасу - 13%; во всех случаях разность при сравнении попарно связанных вариант недостоверна (табл. 15). Характерен высокий уровень связи между расчетными и измерительными значениями всех основных параметров древостоя (r от 0,92 до 0,98). Наибольшие отклонения расчетных параметров от фактических отмечаются для некоторых нарушенных древостоев (главным образом вследствие изъятия части древесины при рубках и в рекреационных зонах). Результат проверки характеризует предложенный метод анализа ксиломикокомплекса как вполне адекватный, что не исключает возможностей его совершенствования.

Таблица 14. Расчетные средние таксационные характеристики исследованных зональных березовых лесов Западной Сибири по данным матричной микоиндикации

Показатели	Зоны и подзоны*
	ЛТ	РЛ	СВТ	СРТС	СРТ	СРТЮ	ЮТ	ПТ	ЛС
Бонитет, класс	Vб	Vа	V	IV	IV,5	III	II	II	II
Бонитет, м	8,3	11,2	15,6	20,4	22,8	24,7	30,2	28,6	28,4
Высота, м	5,6	6,7	10,2	13,7	15,8	17,0	20,2	18,0	18,5
Диаметр, см	8,8	9,8	14,1	17,7	19,7	20,4	21,3	19,1	20,0
Возраст, лет	79	65	69	68	69	67	61	57	60
Сомкнутость: Нормальная Фактическая	0,52 0,42	0,63 0,48	0,74 0,56	0,84 0,72	0,87 0,64	0,89 0,57	0,94 0,57	0,93 0,60	0,93 0,54
Запас, м3/га: Нормальный Фактический	30 24	44 34	86 65	134 115	160 119	175 112	208 125	183 118	190 110
Число видов	29	27	37	43	48	50	38

* ЛТ - лесотундра, РЛ - гипоарктические редколесья, СВТ - северная тайга, СРТС - север средней тайги, СРТ - средняя тайга в целом, СТРЮ - юг средней тайги, ЮТ - южная тайга, ПТ - подтайга, ЛС - лесостепь.

Таблица 15. Оценка соответствия расчетных данных (56 учетов на 51 участке) по данным измерительной таксации и таксационных таблиц

Показатель	Измерения	Расчетный	Разность	tф	tst (0,05)	Корреляция*
Бонитет	4,3 ± 0,92	4,4 ± 0,92	-0,10 ± 0,69	0,14	1,96	0,97
Высота	11,4 ± 2,47	11,2 ± 2,65	0,24 ± 1,83	0,13	1,96	0,97
Возраст	64,3 ± 8,7	63,6 ± 10,1	0,71 ± 12,12	0,06	1,96	0,92
Сомкнутость	0,57 ± 0,10	0,53 ± 0,10	0,04 ± 0,12	0,29	1,96	0,92
Запас	77,5 ± 23,5	68,7 ± 23,6	10,0 ± 24,6	0,41	1,96	0,98

*r_кр = 0,35

Все рассмотренные показатели определяются независимо от доли участия березы в древостое, но характеризуют именно состояние березового его компонента, а древостой в целом характеризуют так, как если бы он был чистым березняком. В силу этого расчетные параметры древостоев, в которых береза не является главной породой, могут отличаться от базовых лесоустроительных данных, особенно в экстремальных условиях.

Данная методика имеет целью не соперничать с обычными методами таксации, а конкретно показать воспроизведение сообществом дереворазрушающих грибов структуры древостоя. Вместе с тем, методика, в силу высокой чувствительности грибного сообщества, может быть использована в научной экспертизе и мониторинге состояния лесных экосистем.

О системном подходе к охране редких видов грибов. В основе настоящей главы находится предложенный проф. В. А. Мухиным [Мухин, Арефьев, 2006] анализ состава охраняемых грибов Уральского федерального округа (УрФО) по результатам подготовки с нашим участием в период с 1996 по 2006 гг. серии Красных книг входящих в него субъектов. Показано, что Законом Российской Федерации «Об охране окружающей природной среды» фактически положено начало построения единой иерархической системы Красных книг России, составляющих ведущий инструмент сохранения биоразнообразия на ее территории.

Всего по УрФО в Красные книги вошло 73 вида грибов, в том числе в основных списках - 58. Каждая из них отражает специфику территорий округа в плане видового богатства грибов, степени их уязвимости в данных природных условиях под воздействием современных трансформирующих факторов (прежде всего, антропогенных), а также степени изученности различных экологических и систематических групп грибов. Вместе с тем, анализ списков демонстрирует единую закономерную картину и показывает значительное единство задач охраны микофлоры, исходящее из природно-административного единства округа. Рассмотрены направления совершенствования работ по отбору и представлению грибов в региональных Красных книгах и необходимость усиления их интеграционной составляющей.

При включении регионально редких форм, не вошедших в списки более высокого иерархического уровня (РФ, МСОП, СИТЕС) акцент должен делаться на исторически свойственные регионам виды, характеризующие не формальное, а системное биоразнообразие региона, его биологическое своеобразие, которое в соответствии с Конвенцией ООН о биологическом разнообразии и обеспечивает вклад региона в сохранение биоразнообразия на всех уровнях организации биосистем, включая уникальные природные комплексы [Коптюг, 1992]. Необходима оценка значения региона в сохранении вида на национальном и глобальном уровне. Зонирование охранного статуса грибов внутри их видовых ареалов может рассматриваться и как крупная самостоятельная задача, чрезвычайно облегчающая составление и ведение региональных охранных списков.

Выводы

1. Ксиломикокомплекс березы (Betula-комплекс) является одним из крупнейших естественных компонентов биоты дереворазрушающих грибов умеренной зоны Северного полушария, практически полностью ее пронизывающим. Он соотносится с ксиломикобиотой в целом как фрактал, и может рассматриваться в любом синтаксономическом масштабе. В его составе отмечено более 160 видов афиллофоровых макромицетов, включая большинство мультирегиональных и бореальных, а также ряд неморальных видов. Существует та или иная вероятность обитания на древесине березы прочих ареалогически перекрывающихся с ней видов ксиломикобиоты, что позволяет рассматривать в рамках данного ксиломикокомплекса практически весь циркумполярный состав данного филума - около 300 видов. Эти характеристики делают Betula-комплекс афиллофоровых макромицетов весьма репрезентативным при исследовании фундаментальных закономерностей организации биоты дереворазрушающих грибов в целом.

2. Betula-комплекс, в отличие от ксиломикокомплексов большинства других древесных пород, характеризуется наиболее четкой субстратной дифференциацией. Она определяется специфическими свойствами березовой коры, сохранностью ее защитной функции (барьерно-субстратный фактор) и, соответственно разными путями проникновения грибов в древесину, что, в свою очередь, связано с ценотическим статусом дерева и причиной его гибели. Важнейшими факторами дифференциации являются также объемные характеристики субстрата (соотносимые с автономностью его гидротермического режима) и стадия разложения древесины. Имеет значение пространственное положение субстрата, его контакт с почвой, коадаптация видов видов грибов в сукцессии, особенности древесины, связанные с условиями роста дерева, видовые особенности древесины внутри рода Betula.

3. На субстратную дифференциацию ксиломикокомплекса, накладывается его дифференциация по гидротермическому градиенту внешней среды, наиболее отчетливо проявляющаяся на широтно-зональном уровне. Имеет значение также дифференциация по географической долготе, имеющая как климатические, так и более глубокие флорогенетические причины. Географическая дифференциация ксиломикокомплекса усиливается от лесотундры к неморальным лесам, но не носит абсолютного характера вследствие широчайшего распространения пропагул грибов.

4. В качестве наиболее простого микологического метода оценки состояния леса в экологической практике на региональном уровне хорошие результаты дает сопоставление состава конкретного ксиломикоценоза (и входящих в него субстратных группировок) с широтно-зональным спектром ксиломикокомплекса, а также с эталонными типами ксиломикоценозов.

5. Стандартные статистические подходы к анализу ксиломикокомплекса (корреляционный, кластерный анализ) не достаточны для построения единой модели его организации. В разных эколого-географических условиях они показывают разную биогеоценотическую приуроченность вида, существенные изменения характера его отношений с другими видами; на высоких уровнях обобщения границы плеяд и кластеров размываются. Очевидно, что стандартного алгоритма целостного отображения ксиломикокомплекса не существует, но отдельные известные методики могут использоваться на предварительном этапе обобщения. По мере увеличения уровня обобщения разрабатываемая модель постепенно эволюционирует от простых ограниченных эмпирико-статистическик форм к сложным саморазвивающимся, в определенном смысле повторяя сложный процесс развития ксиломикобиоты.

6. Отображением структуры ксиломикокомплекса является единая многомерная открытая матрица, принципами координации видов в которой являются: минимальная достаточность («бритва Оккама»), экологическая сопряженность ближайшего элемента, экологический континуум (градиентность численного распределения видов), морфологический континуум (градиентность параментров базидиом), периодичность (цикличность), таксономическая и синонимическая близость видов.

7. Основными факторами, определяющими координацию видов в матрице, являются: 1) степень автономности внутренней среды древесного субстрата (отображается комплиментарными слоями стволовых и периферийных видов); 2) изменение состояния древесного субстрата в ходе его разложения (отображается комплиментарными слоями первичных и вторичных в сукцессии видов); 3) гидротермические условия внешней среды (отображаются в каждом из слоев замкнутым 4-членным циклом видов: мезофильных - термофильных - эврибионтных - гигрофильных - мезофильных); 4) барьерно-субстратый фактор (отображается открытым 5-членным циклом видов от типично транскортикальных до типично раневых в каждом из слоев).

Сочетание гидротермического и барьерного циклов образует в каждом слое несколько экоморфологических периодов, обусловленных дополнительными факторами: 1) пространственным положением субстрата; 2) контактом субстрата с почвой; 3) особенностями древесины, связанными региональными или биотопическими условиями роста деревьев, их видовой принадлежностью внутри рода Betula; 4) флорогенетическими особенностями.

8. Развернутая в двухмерной плоскости матрица ксиломикокомплекса представляет собой упрощенное отображение нелинейного объекта комплексной плоскости, имеющего свойства фрактала. Матричные слои и циклы имеют сложную пространственную конфигурацию, взаимопереходы и взаимопроникновения, различную масштабность ячеек, задаваемую численностью соотносимых с ними видов. Слоям свойственны также спонтанные дихотомические ветвления, от которых прослеживаются градиентные переходы к другим филумам дереворазрушающих грибов. Образующим элементом фрактала является простая матрица, определяемая сочетанием 5-членного барьерно-субстратного и 4-членного гидротермического циклов.

9. При сворачивании матрицы и наложении ее циклических структур друг на друга в рамках единой базовой проекции, все таксономические группы грибов надвидового ранга образуют закономерно локализованные единые слитные блоки. Такая проекция матрицы ассоциируется с горизонтальной (экологической) проекцией филогенетического древа, каждая ветвь которого занимает свою нерасчлененную область проекции с наибольшей плотностью видов в центральной ее части. Вертикальная (эволюционная) проекции древа при этом не выстраивается, однако прослеживаются непрерывные цепочки видов, соответствующие современным филогенетическим представлениям. Периоды матрицы ассоциируются с сериями видов, заполняющими серии ячеек (ниш) циклически структурированного экологического пространства при его эволюционном освоении ближайшими таксонами грибной филемы.

10. Обладая свойствами фрактала, вписанного в природную иерархию фракталов, структура ксиломикоценоза березы в закодированной форме повторяет в себе интегральную структуру березового древостоя (в его развитии в различных эколого-географических условиях). В этой иерархии структура ксиломикоценоза является отражением структуры леса в наслаивающейся естественной последовательности отражений (оболочек геосферы): почва - лес - ксиломикобиота - матричная модель ксиломикобиоты. Причем структура ксиломикобиоты весьма детально отражает структуру древостоя, что позволяет на основе матричной модели рассчитать параметры древостоя.

11. В основе расчета показателей древостоя находится закономерная ассоциация матричного положения вида с состоянием древостоя и принцип сворачивания (обратного развития) матричной модели до двоичных структур в различных направлениях. 1) «Лес - не лес (редколесье)», при этом по доле лесных видов грибов определяется показатель бонитета насаждения. 2) «Молодняк - спелый лес», при этом аналогично рассчитывается показатель возраста древостоя. 3) «Сомкнутый древостой - валежник (вырубка)», при этом рассчитывается сомкнутость. Остальные показатели рассчитываются по известным в лесной таксации закономерностям; индексные показатели калибруются в абсолютные. Методика расчетов сравнительно проста и, в силу чувствительности структуры ксиломикоценоза, может быть использована в тонкой индикации и мониторинге состояния леса.

12. Филогенетический анализ матричной модели и расчет на ее основе показателей древостоя являются независимыми доказательствами адекватности предложенной единой системы организации и анализа ксиломикокомплекса.

13. Списки грибов, включенных при участии автора в Красные книги субъектов Уральского федерального округа, отражают его природно-административное единство и показывают необходимость выстраивания единой иерархической системы Красных книг России, а также необходимость указания значимости региона в охране тех или иных видов грибов на региональном, национальном и глобальном уровне.

Основные публикации по теме диссертации

Монографии:

1. Природная среда Ямала. Т. 1. / В.Р.Цибульский, Э.И.Валеева, С.П.Арефьев и др. / Отв. ред. В.Р.Цибульский. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 1995. 168 с.

2. Природная среда Ямала. Т. 3. Биоценозы Ямала в условиях промышленного освоения / С.П.Арефьев, С.Н.Гашев, В.Б.Степанова и др. / Отв. ред. С.П.Арефьев. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2000. 136 с.

3. Тюмень начала XXI века / В.П.Клюева, В.И.Ульянов, Д.А.Авдеев, … С.П.Арефьев и др. Отв. ред. В.Р.Цибульский. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2002. 335 с.

4. Природа биостанции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак» / Алексеева Н.А., Алешина О.А., Арефьев С.П. и др. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2005. 112 с.

Статьи в журналах, рекомендуемых ВАК РФ:

5. Арефьев С.П. Ксилотрофные грибы - возбудители гнилевых болезней кедра сибирского в среднетаежном Прииртышье // Микология и фитопатология. 1991 б. Т.20, вып. 5. С. 419-425.

6. Арефьев С.П. Консортивные связи ксилотрофных грибов с сосной сибирской // Экология. 1993. № 2. С. 85-88.

7. Арефьев С.П. Консортивная структура сообщества ксилотрофных грибов города Тюмени // Микология и фитопатология. 1997. Т 31, вып. 5. С. 1-8.

8. Арефьев С.П. Оценка устойчивости кедровых лесов Западно-Сибирской равнины // Экология. 1997. № 3. С.149-157.

9. Арефьев С.П. Микологическая индикация состояния лесов и парков города Тюмени // Вестник Тюменского государственного университета. 2000. № 3. С. 119-126.

10. Арефьев С.П. Ксилотрофные грибы кедровых лесов Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал. 2001. № 6. С. 697-703.

11. Арефьев С.П. Формирование устойчивых к гнилям кедровников в Западной Сибири // Лесное хозяйство. 2001. № 6. С. 20-22.

12. Арефьев С.П. Зонально-географические закономерности при микоиндикации состояния лесов Тюменской области // Вестник Тюменского государственного университета. 2001. № 3. С. 105-112.

13. Арефьев С.П. Экологическая координация дереворазрушающих грибов (на примере консорции березы). Микология и фитопатология. 2002. Т. 36. Вып. 5. С. 1-14.

14. Мухин В.А., Арефьев С.П. Охраняемые виды грибов Уральского федерального округа // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 3. С. 231-235.

Статьи в других научных журналах и сборниках:

15. Арефьев С.П. Грибы Тюменской области // Ежегодник Тюменского областного краеведческого музея: 1994. Тюмень, 1997. С.149-167.

16. Арефьев С.П. Ксилотрофные грибы кедровых лесов Тюменской области // Биоразнообразие Западной Сибири - результаты исследований. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 1996. С. 43-50.

17. Арефьев С.П. Опыт микомониторинга в лесах Тюменского региона // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. Выпуск 6. Тюмень: Изд-во ТГУ, 1998. С. 85-98.

18. Арефьев С.П. Определение параметров устойчивости и развития лесных экосистем из соотношений базальных и маргинальных компонентов // Наука Тюмени на рубеже веков. Новосибирск: Наука. 1999. С. 125-140.

19. Арефьев С.П. Дереворазрушающие грибы - индикаторы состояния леса // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 1. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2000. С. 91-105.

20. Арефьев С.П. Дереворазрушающие грибы в экологическом мониторинге территории нефтяных месторождений Среднего Приобья // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2001. Вып. 2. С. 67-85.

21. Арефьев С.П. Микологические показатели дигрессии леса // Проблемы взаимодействия человека и природной среды. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2001. С. 93-97.

22. Арефьев С.П. Кластерный анализ зональных сообществ дереворазрушающих грибов Западной Сибири // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2002. Вып. 3. С. 11-23.

23. Арефьев С.П. О влиянии интродукции древесных видов и ввоза древесины на формирование сообществ ксилотрофных грибов // Проблемы взаимодействия человека и природной среды. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2002. С. 89-93.

24. Арефьев С.П. Исследования флоры и сообществ деревораздушающих грибов Тарманского лесоболотного комплекса // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2003. Вып. 4. С. 77-88.

25. Арефьев С.П. О биологическом виде // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2003. Вып. 4. С. 189-191.

26. Арефьев С.П. Система афиллофоровых грибов в зеркале экологии // Mycena. 2003. Vol. 3. P. 4-46.

27. Арефьев С.П. Разработка экологической матрицы грибного сообщества и ее апробация при оценке состояния подтаежных лесов Западной Сибири // Проблемы взаимодействия человека и природной среды. Вып. 4. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2003. С. 127-132.

28. Арефьев С.П. Дереворазрушающие грибы заказников подтаежной зоны Тюменской области // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2004. № 5. С. 28-40.

29. Арефьев С. П. О фрактальной организации грибной биоты (на примере ксиломикокомплекса березы) // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2004. № 5. С. 41-64.

30. Арефьев С. П. Оценка состояния лесных экосистем при сопоставлении ценотических группировок дереворазрушающих грибов с зональными типами // Проблемы взаимодействия человека и природной среды: Вып. 5. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2004. С. 137-146.

31. Арефьев С. П. Воспроизведение параметров состояния и развития леса при фрактально-матричном анализе биоты дереворазрушающих грибов // Проблемы взаимодействия человека и природной среды. Вып. 6. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2005. С. 32-42.

32. Арефьев С. П. Древесные грибы заказников юга Тюменской области // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2005. № 6. С. 35-45.

33. Арефьев С.П., Елистратова Т.М. Дереворазрушающие грибы Верхне-Тазовского заповедника (бассейн р. Ратта) // ЯНАО. Научный вестник. Вып. 2(13). Природа Верхне-Тазовского заповедника. Салехард, 2004. С. 38-51.

34. Arefyev S. P. Communities of xylotrophic fungi in urban centres of the North of Western Siberia // Arctic and Alpine Mycology 5 / Ed. V. A. Mukhin & H. Knudsen. Yekaterinburg: Yekaterinburg Publ.,1998. P. 18-25.

Материалы международных научных конференций:

35. Арефьев С.П. Трансформация микобиоты в импакт-зонах городов Тюменского Севера и ее использование в биоиндикации // Освоение Севера и проблемы рекультивации: Тез. докл. III междунар. конф. Сыктывкар, 1996. С. 8-9.

36. Арефьев С.П. Ординация патогенных дереворазрушающих грибов в системе Среда - Субстрат - Сукцессия // Биологическая и интегрированная защита леса: Тез. докл. междунар. симп., Пушкино - М., 1998. С. 3-4.

37. Арефьев С.П. Оценка состояния леса при матричном сканировании вмещаемого сообщества дереворазрушающих грибов // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы: Мат-лы междунар. науч. конф. Том II. Томск, 2000. С. 15-16.

38. Арефьев С.П. Методология микоиндикации состояния лесных экосистем // Проблемы региональной экологии. Выпуск 8: Мат-лы второй всерос. конф. Томск, 2000. С. 42-43.

39. Арефьев С.П. Матричный анализ трансформации лесных экосистем г. Нового Уренгоя // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Тез. докл. V междунар. конф. Сыктывкар, 2001. С. 7-8.

40. Арефьев С.П. Микофлора привозной древесины на территории обустройства газоконденсатных месторождений полуострова Ямал // Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения (Т. 1): Мат-лы междунар. конф. Архангельск, 2002. С. 427-431.

41. Арефьев С.П. Специализация дереворазрушающих грибов в связи с жизненным состоянием субстрата // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Мат-лы 5-й междунар. конф. М., 2002. С. 16-19.

42. Арефьев С.П. Матричная микоиндикация состояния лесных экосистем // Современная микология в России: Тез. докл. I Съезда микологов России. М., 2002. С. 42.

43. Арефьев С.П. Распространение грибов-биозагрязнителей при антропогенной трансформации западносибирской тайги // Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 1997. С. 7.

44. Арефьев С.П. К анализу Betula-ксиломикокомплекса // Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах: Мат-лы междунар. науч. конф. Минск, 2004. С. 9-17.

45. Арефьев С.П. Индикация состояния леса при анализе Betula-ксиломикокомплекса // Проблемы лесной фитопатологиии микологии. Мат-лы 6 междунар. конф. М.- Петрозаводск, 2005. С. 20-26.

46. Арефьев С. П. Структура биоты древесных грибов (Aphyllophorales) как интегральное отражение структуры и состояния древостоев // Грибы и водоросли в биоценозах: Мат-лы междунар. конф. М., 2006. С. 22-23.

47. Арефьев С.П., Мухин В.А. Структурно-функциональная организация ценоячеек ксилотрофных базидиомицетов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. IV междунар. конф. М., 1997. С. 7-9.

48. Arefyev S. P. Biota of xylotrophic fungi of the impacted forests of Nadym siti // Arctic and Alpine Mycology: Abs. of the V^th International Symposium. Ekaterinburg, 1996. P. 11-12.

Справочно-нормативные издания:

49. Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа: Животные, растения, грибы / А. М. Антипов, С. П. Арефьев, А. С. Байкалова, В. Д. Богданов и др. Екатеринбург: Издательский дом «Пакрус», 2003. 376 с.

50. Красная книга Тюменской области: Животные, растения, грибы / С. П. Арефьев, О. Г. Воронова, С. Н. Гашев и др. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2004. 496 с.

Размещено на Allbest.ru