Размещено на http://www.allbest.ru/

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

03.00.16. - экология

ГАЗООБМЕН И БАЛАНС СО₂ БИОГЕОЦЕНОЗОВ СОСНЯКОВ И ДУБРАВ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ АТМОСФЕРНЫХ УСЛОВИЙ И ВЛАГООБЕСПЕЧЕННОСТИ

Молчанов Александр Георгиевич

Москва - 2007

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. За последние 50 лет в результате хозяйственной деятельности человека произошло резкое увеличение концентрации двуокиси углерода в атмосфере. Так, в 1958 г. концентрация СО₂ в атмосфере на Гавайях была ниже 320 ррм [Keeling, 1958, 1961]. В настоящее время она составляет приблизительно 365 ррм [Conway, Tans, 1999]. Такое резкое увеличение содержания СО₂ в атмосфере, как показали исследования ледников, является беспрецедентным за последние 400000 лет [Petit et al.; 1999, Falkowski et al., 2000]. Ожидается, что оно может привести к глобальному потеплению климата Земного шара, сдвиганию границы льдов к северу и затоплению ряда территорий. Последующее удлинение вегетационного сезона и увеличение эвапотранспирации и фотосинтеза бореальных лесов будет способствовать миграции границы этих лесов в сторону арктической зоны [Wayne, 1990]. В связи с этим чрезвычайно актуальной задачей является изучение природных процессов, регулирующих газообмен СО₂ между компонентами экосистем Земного шара.

Известно, что лес является одним из наиболее важных компонентов всех экосистем, участвующих в круговороте углерода (Одум, 1986). Леса покрывают 28% поверхности Земли и запасают приблизительно 46 % имеющегося на земле, под землей и в атмосфере углерода. Как компоненты глобальной климатической системы, они содержат 76 % наземной биомассы и обеспечивают 37% её продуктивности [Ceulemans, Saugier, 1991]. Однако, в каждом конкретном случае леса могут служить как источником (при деградации леса), так и стоком (в результате лесоразведения или улучшения лесопользования) углерода. Направленность процессов газообмена между элементами экосистемы может также зависеть от состава и возраста леса. Различную роль в регуляции глобальных перемещений СО₂ играют леса различных географических областей. По мнению Г.А. Заварзина [2000], для анализа баланса углерода в различных зонах необходимо изучить процессы, управляющие потоками вещества в экосистемах и определить механизм переключения этих потоков. Наиболее важным механизмом переключения представляется водный режим. При этом имеется в виду не только атмосферное увлажнение, но и процессы, происходящие в почве и обуславливающие характер (аэробный и анаэробный) и темп разложения органического вещества и выделения СО₂ в почве, подстилке и корнях.

Таким образом, оценка биосферной функции и биопродуктивности лесных фитоценозов, выявление экологических факторов, определяющих эту продуктивность, является одной из основных проблем современного лесоведения. Разрешение этой проблемы невозможно без анализа процессов газообмена СО₂, оценки влияния внешних условий на углеродный баланс лесов разного типа и разработки специальных методик.

Состояние исследований. Последнее время исследований по этой проблеме в зарубежной литературе появилось довольно много (см. обзор Sullivan, Bolstad, Vose, 1996). Однако сведений о роли лесов различного возраста и типа в балансе СО₂ еще недостаточно. Не проведено сравнение баланса СО₂ хвойных и лиственных лесов. Данные о влиянии атмосферных факторов окружающей среды и водообеспеченности на процессы газообмена СО₂ в лесах разных зон пока отрывочны. Отсутствуют или плохо разработаны методики необходимые для определения гросс-продуктивности эколого физиологическим методом.

Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось изучение процессов газообмена СО₂ в зависимости от условий окружающей среды в лесах двух различных природных зон - бореальных лесах южной тайги и широколиственных лесах южной лесостепи. Исследовалась также биосферная функция этих лесов в балансе СО₂ атмосферы.

Ставились задачи выяснить: 1) какие факторы являются ведущими для определения продуктивности в тех или иных условиях; 2) при каких условиях окружающей среды и влагообеспеченности древостои и экосистемы начинают снижать брутто и нетто-продукцию вплоть до отрицательного баланса; 3) какие условия являются определяющими для величины продуктивности в подзоне южной тайги и в юго-восточной лесостепи; 4) прогнозировать состояние и функционирование леса при глобальном изменении климата.

Для этого было необходимо:

1. Разработать и усовершенствовать методические подходы для определения в естественных условиях фотосинтеза, а также дыхания нефотосинтезирующих органов насаждений.

2. Усовершенствовать и применить на практике разработанный нами оригинальный метод для перехода от определения фотосинтеза отдельных листьев и ветвей к расчету поглощения СО₂ при фотосинтезе отдельными слоями полога и всем пологом древостоя, сделанному на основе определения количества поглощенной радиации древостоем и эффективности использования (КПД) поглощенной солнечной радиации на фотосинтез.

3. Изучить закономерности изменения интенсивности фотосинтеза и дыхания нефотосинтезирующих органов в естественных условиях среды и выявить ведущие факторы, влияющие на эти процессы.

4. Выявить основные факторы среды, определяющие снижение фотосинтетической продуктивности в южной тайге и в южной лесостепи.

5. Определить эмиссию СО₂ с поверхности почвы, и “дыхательные затраты” стволов и ветвей; ночное дыхание облиственных побегов и дыхание корней в разных условиях среды.

6. Получить величины поступление солнечной радиации внутрь полога древостоя, величину ее поглощения разными слоями полога и деревьями разного класса роста.

7. Рассчитать коэффициент использования поглощенной солнечной радиации (КПД) на фотосинтез и получить уравнения зависимости его от факторов окружающей среды.

8. Рассчитать первичную продукцию, древесного полога - брутто-продуктивность (GPP), а также, определив величину затрат на автотрофное и гетеротрофное дыхание, рассчитать нетто-продуктивность (NPP) сосновых и дубовых древостоев и нетто-экосистемную продукцию (NEP) этих насаждений в разных условиях окружающей среды.

Научная новизна исследования состоит в разработке и усовершенствовании методики оценки фотосинтетической продуктивности древостоя, основанной на зависимости от факторов окружающей среды коэффициента использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез и солнечной радиации, поглощенной пологом древостоя.

Нами впервые показана изменчивость зависимости фотосинтеза от солнечной радиации у сосны, произрастающей на болоте, от уровня верховодки. Изучена изменчивость световых кривых фотосинтеза дуба в течение дня в разных условиях водообеспеченности (предрассветного водного потенциала листа), а также в зависимости от расположения и ориентации листа в пологе насаждения.

Рассчитаны множественные криволинейные уравнения зависимости КПД фотосинтеза для теневых и световых листьев (хвои) у сосны от суммы солнечной радиации за день при разном уровне грунтовых вод, а у дуба от предрассветного водного потенциала, температуры воздуха и суммы солнечной радиации за день.

Рассчитаны множественные криволинейные регрессии зависимости эмиссии СО₂ с поверхности ствола, ночного газообмена облиственных побегов, дыхания корней без извлечения их из почвы, эмиссии СО₂ с поверхности почвы от водообеспеченности и температуры (воздуха, ствола или почвы) в дубовом древостое.

Определены величины GPP, NPP, NEP для сосновых и дубовых экосистем в разных условиях произрастания.

Работа является первым комплексным исследованием проблемы. Полученные результаты дополняют понимание роли древостоев при оценке их биосферных функций, при оценке влияния климатических факторов на рост и развитие лесных насаждений в разных природных зонах. Впервые дана сравнительная количественная оценка фотосинтетической продуктивности древостоев сосны, произрастающих в оптимальных лесорастительных условиях южной тайги и в заболоченном сосновом насаждении, а также для дубового древостоя в различных условиях дефицита влаги в южной лесостепи.

Анализ данных о количестве углекислоты, поглощенной древостоем в процессе фотосинтеза и выделенной в процессе дыхания разными фракциями древостоя в разных атмосферных условиях среды и при разной водообеспеченности, позволяют понять механизм продукционного процесса. Разработанный метод оценки фотосинтетической продуктивности древостоев дает возможность провести мониторинг влияния факторов окружающей среды на рост и продуктивность деревьев и прогнозировать характер влияния климатических и антропогенных факторов на продуктивность древостоев.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Предлагается новая методика определения гросс- продуктивности (GPP) для хвойных и широколиственных древостоев, основанная на зависимости эффективности использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез от факторов окружающей среды и от величины поглощения солнечной радиации пологом древостоя.

2. На основе эколого-физиологических полевых исследований показано, что интенсивность фотосинтеза и гросс-продуктивность заболоченных древостоев сосны зависит от длитетельности высокого стояния верховодки.

3. Длительное изучение динамики водообеспечения дубовых древостоев в южной лесостепи по величине предрассветного водного потенциала листьев и водного потенциала почвы показал, что основным фактором, позволяющим древостоям в этих условиях переживать засуху, служит потребление влаги из капилярной каймы грунтовых вод с глубины 10-15м. Изучена количественная зависимость продуктивности древостоев (GPP, NPP) от предрассветного водного потенциала листьев и продуктивность экосистемы (NEP) от водного потенциала почвы.

4. В дубравной экосистеме на темносерых лесных почвах, в связи с высокой эмиссией СО₂ из почвы, даже в оптимальных условиях водообеспеченности за летний период, баланс СО₂ колеблется около нуля, тогда как в сосновой экосистеме южной тайги происходит сток СО₂.

Диссертационная работа является теоретическим обобщением материалов полевых исследований, выполненных лично или при непосредственном участии автра. Личный вклад заключается в постановке проблемы, разработке программы и методик исследования, критическом анализе литературного материала, подборе объектов, сборе, обработке и анализе экспериментального материала, формулировании научных положений и выводов. Соавторство всех участников работы, все случаи использования результатов совместных исследований оговорены в соответствующих разделах диссертации.

Организация исследований. Результаты исследований были включены в отчеты Института лесоведения РАН 1969-2006гг.: в отчеты по грантам РФФИ за 1993-2006 гг.: №№ 93-40-20720, 96-04-49458, 99-04-48779, 02-04-48154, 06-04-48888 (рук. А.Г. Молчанов), а также INTAS 93-1550 “Solar Energy and Natural Resources in Easter Europe” Рук.: А.С.Исаев и H. Gravenhorst.

Исследования выполнялись в группе физиологии древесных растений лаборатории экологии широколиственных пород Института лесоведения РАН. Методические разработки, экспериментальные и научные результаты и их обработка выполнены автором. В основу работы были положены результаты многолетних исследований в период с 1970 по 1986 гг. в Угличском районе Ярославской обл. в сосновых и березовых насаждениях, с 1987 г. по настоящее время в Грибановском районе Воронежской области в дубовых насаждениях Теллермановского опытного лесничества Института лесоведения РАН. Кроме того, дополнительный полевой материал собран в 1991-2004 гг. в сосняках и ельниках в Ярославской и Тверской областях. В Ярославской и Воронежской областях весь полевой материал собран автором, в Тверской области исследования велись совместно с научными сотрудниками Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Ф.А. Татариновым и Ю.А. Курбатовой. В обработке полевых материалов участвовала младший научный сотрудник Института лесоведения РАН Т.Г. Молчанова.

В обсуждении результатов исследования участвовала доктор биологических наук Ю.Л. Цельникер, которой выражаю искреннюю благодарность за помощь, оказанную при написании этой работы, а так же М.Г. Романовскому за помощь в редактировании. Выражаю также искреннюю благодарность всем сотрудникам Института лесоведения.

Апробация. Результаты исследований и основные теоретические положения диссертационной работы представлены на многочисленных международных и всесоюзных совещаниях, конференциях и симпозиумах, в числе которых: Всесоюзное совещание «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений», Красноярск, 1974 г.; Всесоюзное совещание «Газометрическое исследование фотосинтеза и дыхания растений», Тарту, 1976; 14-я и 15-я сессиях Комиссии по анатомии, физиологии и экологии лесных растений им. Л.А. Иванова ВБО СССР, Ленинград, 1978 и 1979 гг.; Всесоюзное совещание «Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях», Иркутск, 1982 г.; Международный симпозиум «Продуктивность и стабильность лесных экосистем», Тбилиси, 1982 г.; Всесоюзное совещание «Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот», Западная Двина, Калининской обл., 1987 г.; Школа-семинар «Использование аэрокосмической информации при изучении энерго- массообмена экосистем», Суздаль, 1987 г.; Симпозиум по проблемам «Экофизиологии хвойных лесных пород», Таллинн, 1988 г.; III Всесоюзная конференция по проблемам физиологии и биохимии древесных растений, Петрозаводск, 1989 г.; Международный симпозиум «Экологическая физиология хвойных», Абакан, 1991 г.; Международный симпозиум «Environmental constraints and oaks: Ecological and physiological aspects», Nancy, France, 1994.; Международная конференция «Экология таежных лесов», Сыктывкар, 1998 г.; Международная конференция «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования», г. Западная Двина, Тверская обл., 1999 г.; Международная конференция «Физиология растений - наука III тысячелетия» IV съезд общества физиологов растений России, Москва, 1999 г.; Международная конференция “Recent advances on oak health in Europe”, Варшава, 2000 г.; Национальная конференция с международным участием «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», Пущино, 2000 г.; Совещание «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы», Москва, 2001 г.; Международная конференция “Ecohydrological Processes in Northern Wetlands”, Таллинн, 2003 г.; Вторая международная конференция «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии", Пущино, 2003 г.; Общегородская конференция «Проблемы озеленения городов», Москва, 2004 г.; Годичное собрание общества физиологов растений России и международная научная конференция «Проблемы физиологии растений Севера», Петрозаводск, 2004 г.; Общегородская конференция «Проблемы озеленения городов», Москва, 2005 г.; Международная конференция «Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса», Екатеринбург, 2006 г.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы более чем в 70 публикациях, в том числе в одной монографии и двух коллективных монографиях, и более чем в 40 статьях в различных журналах, в том числе 19 статей в рецензируемых журналах (Лесоведение -16, Физиология растений-1, Tree Physiology-1, “Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.”-1), а также в различных сборниках и материалах конференций.

Объём работы.

Диссертационная работа состоит из введения, семи глав, заключения, списка использованной литературы (400 наименований, в том числе 185 на иностранных языках).

Работа изложена на 265 страницах, включая 50 таблиц и 62 рисунков.

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ УГЛЕРОДНОГО БАЛАНСА ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

В главе сделан обзор современного состояния методов определения гросс- и нетто-продуктивности лесных насаждений и нетто-продуктивности экосистем.

В исследованиях биологической продуктивности биогеоценозов [Уткин, 1975; Whittaker, Woodwell, 1969] в качестве характеристики используются следующие показатели:

1. Первичная брутто-продукция, (Gross Primary Production - GPP) - количество СО₂ поглощенного древостоем в процессе фотосинтеза.

2. Первичная нетто-продукция, (Net Primary Production - NPP) - годичный прирост - количество СО₂ аккумулированного в древостое после расходования части вещества на дыхание [Родин, Базилевич. 1965]. NPP = GPP-Ra. (Ra - затраты органического вещества на дыхание растений - автотрофов).

3. Нетто-продукция экосистемы (Net Ecosystem Production - NEP) - истинный прирост [Родин, Базилевич 1965]. NEP= GPP - Ra- Rh. (Rh - гетеротрофное дыхание).

Для получения этих показателей используются три группы методов: лесоводственный, метод турбулентной пульсацией (эдди-коварианс) и эколого-физиологический.

Оценку нетто-продуктивности (NPP) лесоводственным методом наиболее просто проводить на основании распределения деревьев в насаждении по ступеням толщины, биомассе и проросту массы модельных деревьев [А.А. Молчанов, Смирнов, 1963; Уткин, 1975]. Метод эдди-коварианс измеряет нетто-продукцию экосистемы (NEP) и пригоден для оценки биосферной функции леса. Эколого-физиологический метод дает возможность определять величину каждого из трех показателей (GPP, NPP и NEP), выяснить роль каждого из компонентов углеродного баланса системы, а также оценить зависимость этих показателей от факторов внешней среды за короткие промежутки времени.

Наиболее распространенным эколого-физиологическим методом определения биопродуктивности является расчет суммарной продукции на основе массы (поверхности) соответствующих органов и интенсивности процессов. Однако такой подход, особенно в отношении фотосинтеза, грешит рядом ошибок. Мы разработали другой метод определения фотосинтетической продукции древостоя (GPP), основанный на количестве поглощенной солнечной радиации в разных слоях полога и эффективности использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез.

Экспериментальная работа проводилась по следующей схеме:

Мониторинг интенсивности фотосинтеза.

Исследование радиационного режима.

Расчет эффективности использования поглощенной ФАР на фотосинтез и её зависимости от внешних факторов.

Изучение дыхания почвы и разных фракций древостоя.

Расчет GPP, NPP, и NEP в разных условиях окружающей среды.

Вопрос о том, в какой степени лесные насаждения удовлетворяют свою потребность в СО₂:за счет углекислоты свободной атмосферы (стока) и за счет углекислоты, образовавшейся в результате дыхания этих же растений и микроорганизмов почвы, в настоящий период недостаточно изучен. Этот вопрос мы исследовали на основе определения фотосинтетической продуктивности насаждений, дыхания надземных органов растений и выноса СО₂ с поверхности почвы.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в подзоне южной тайги, в Угличском районе Ярославской обл. (57^о47'с.ш., 38^о31'в.д), в сосняке чернично-кисличном с оптимальным водообеспечением и в сосняке пушицево-сфагновом, в условиях избыточного водообеспечения, а также в подзоне южной лесостепи в Теллермановском опытном лесничестве (Грибановский район Воронежской обл., 51^o18'с.ш., 41^o56'в.д.). в осоко-снытьевой и полево-кленовой дубраве в условиях недостаточного водообеспечения.

Два выбранных места исследования представляют лесные биогеоценозы в средней полосе и у южной границы распространения естественных лесов.

Природные условия и объекты исследования в южной тайге

Климат Ярославской области умеренно континентальный, с умеренно теплым и влажным летом, умеренно холодной зимой и ясно выраженными сезонами весны и осени, осадков выпадает около 674 мм в год. Геоботаническое описание кислично-черничного сосняка дано О.В. Шаховой [1976], физико-химические свойства почв охарактеризованы А.А. Соколовым, водно-физические свойства почв -- В.В. Осиповым [Молчанов и др., 1982]. В целом почвы этого сосняка квалифицируется А.А. Соколовым как дерново-подзолистые, песчаные. Кроме того, исследования проводились в заболоченном сосняке пушицево-сфагновом: микрорельеф мелкозападинный, мощность торфяной залежи около 1 м, корневые шейки старых сосен погружены в торф до глубины 40-60 см.

Таблица 1. Таксационная характеристика сосняка кислично-черничного [Молчанов, 1983] и сосняка пушицево-сфагнового [Арутюнян, Уткин, 1986].

Древостой, бонитет	Покоение	Воз- раст, лет	Число стволов, экз. га-1	Высота средняя, м.	Диаметp средний, см	Площадь поперечного сечения, м2 га-1	Запас, м3 га-1
Сосняк Ia Сосняк Vб бонитета	I I II	40 144 54	2288 259 430	17.2 8.1 6.5	14.4 13.8 9.2	38.9 3.9 2.9	312 17 11

Таксационные характеристики древостоев приведены в табл. 1. В сосняке кислично-черничном проводились лесоводственные исследования по оценке биопродуктивности древостоя, данные фитомассе и годичного прироста - в табл.2. Данные о заболоченном сосновом древостое (сосняке пушицево-сфагновом) представлены в табл.1; он имел надземную фитомассу 16.2 т^.га^-1 и годичный прирост продукции 1.4 т^.га^-1, массу хвои 1.4 т^.га^-1.

Таблица 2. Фитомасса и годичный прирост сосняка кислично-черничного в 1974 г. (т^.га^-1) [Молчанов и др., 1982].

Фракция	Фитомасса	Годичный прирост В среднем за 1975-1978гг
	В свежем состоянии	В абс. сух. состоянии
Масса стволов Масса ветвей Масса хвои в том числе хвои текущего года Масса всей надземной части Масса подземной части* Общая фитомасса Индекс листовой поверхности в том числе хвои текущего года	263.7 23.7 18.1 5.4 305.5 - - 9.89 3.06	123.6 11.6 7.7 2.0 142.9 31.9 174.8 - -	3.4 0.4 - 2.2 6.0 1.2 7.2 - 3.6

*По данным В.В. Мамаева [Молчанов и др., 1982].

Природные условия и объекты исследования в южной лесостепи

В Теллермановском опытном лесничестве минимальное количество осадков за вегетационный период составило 119 мм (1971 г.), максимальное 394 мм (1976 г.), норма летних осадков за последние 30 лет равна 222. мм. [Осипов и др., 1989]. Запас влаги на темно-серых лесных, глинистых почвах в метровой толще при наименьшей влагоемкости 382; при влажности завядания 241; диапазон активной влаги 141 мм [Васильева, 1954]. В осоко-снытьевый нагорной дубраве уровень грунтовых вод около 13 м, в полево-кленовой дубраве на склоне - около 9 м. Таксационная характеристика древостоев приведена в табл. 3., фитомасса и годичный прирост в табл. 4.

Распределение листовой массы по данным А.Ф.Ильюшенко [Селочник и др., 1994], листового индекса (LAI), площади проекции крон и удельной поверхности листьев и LAI побегов в трех слоях полога осоко-снытьевой дубравы приведено в табл. 5.

Таблица 3. Таксационная характеристика исследуемых осоко-снытьевой и в полево-кленовой дубрав в 1985 г. [Ильюшенко, 1989]

Тип дубравы	Состав	Воз-раст, лет	Бони-тет	Средняя высота, м	Средний диаметр, см	Пол-нота	Запас стволов, м3га-1
Осоко-снытьевая Полево-кленовая	9.6Д 0.1Ко 0.3Ил 8Д1Ко1Л	54 220	II III	19 26	18.6 80	0.9 0.5	278 210

Таблица 4. Фитомасса и годичный прирост дуба в осоко-снытьевой дубраве, т га^{- 1} [Ильюшенко и др., 2001].

Фракции древостоя	Фитомасса, (т га-1)	Годичный прирост, (т га-1) За (1981-1990гг)
Стволы Кора Ветви Листва Подземная часть * Общая фитомасса	130 30 3.6 17 180	3.9 0.4 4.6 3.6 2.6 15, 1

* По выровненным литературным данным [Ильюшенко и др., 2001].

Таблица 5. Распределение листовой массы [Селочник и др., 1994], площади проекции крон, листового индекса (LAI) и удельной поверхности листьев (м² в расчете на кг сухой массы) и LAI побегов в трех слоях полога осоко-снытьевой дубравы.

Слой полога	Массы листьев, т га-1	Проек-ция крон	LAI, га га-1	Удельная поверхность листьев, м2 кг-1	LAI облиствен-ных побегов, м2 м-2
Верхний Средний Нижний Весь полог древостоя	0.71 1.68 0.82 3.21	0.13 0.49 0.38 1	0.72 2.23 1.33 4.28	10.2 13.2 16.3 -	3.1 2.5 1.9 Среднее 2.4

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Методика исследования газообмена СО₂

При изучении фотосинтеза в естественных условиях на неотделенных частях растения нами использовались открытые камеры; одновременно регистрировали параметры окружающей среды.

Определение фотосинтеза с помощью инфракрасного газоанализатора ГИП-10МБ проводилось на несколько уровнях полога насаждения (обычно на трех), для чего полог по вертикали разделялся на три равные части. В хвойных насаждениях интенсивность фотосинтеза определяли на охвоенных побегах разных лет жизни. Газообмен СО₂ в дубраве определяли на интактных облиственных побегах с площадью листьев 7-12 дм² и площадью проекции побега 3-6 дм², или на одном неотделенном листе. Камеру для измерения фотосинтеза устанавливали в южной световой верхней части кроны или в теневой части внутри кроны. Более подробно методика определения фотосинтеза опубликована в работах [Молчанов, 1983, 2000, 2005]. Для регистрации показаний газообмена, температуры и влажности воздуха и солнечной радиации использовали электронный регистратор (logger EMS, Брно) с дальнейшей записью на ЭВМ или на электронные самописцы типа КСП-4. В камере создавали небольшое обеднение СО₂ в воздухе (3-10% от исходной величины), скорость воздухообмена была относительно высокой (до 3000 л ч^-2), и в результате этого перегрев воздуха в камере по сравнению с входящим в камеру воздухом был незначительным, обычно 2-4^о. Ночью для регистрации дыхания облиственных побегов воздухообмен снижали в 10 раз.

Для определения газообмена ствола или ветвей использовали камеры открытого типа укрепленные на стволе. Эмиссию СО₂ с поверхности стволов регистрировали инфракрасным газоанализатором типа «Кедр» (Москва) с чувствительностью = ± 10 ppm. Для измерения температуры коры мы использовали термопару сталь-константан. Запись показаний производили с помощью логгера на компьютер типа ноутбук.

В южно-таежных сосняках эмиссию СО₂ из почвы оценивали с помощью экспозиционной камеры емкостью 190 л, закрывающая 0, 3 м² поверхности почвы. Оценку эмиссии СО₂ из почвы рассчитывали по приросту концентрации СО₂ в камере при равномерном ее увеличении. Расчет производили по формуле:

R= (K₁-K₂) (V +P)_*S^-1

Где: K₁- первоначальная концентрация СО₂ и камере, мг СО₂л^-1; K₂ - концентрация СО₂ в экспозиционной камере через полчаса с начала исследования, мг СО₂ л^-1; V - объем экспозиционной камеры, л; P - количество воздуха, отобранного из камеры за время экспозиции, л; S - площадь поверхности почвы в камере, м². [Молчанов, 1987, 1990].

Для определения интенсивности дыхания корней и эмиссии СО₂ из почвы в дубовом насаждении использовали методику без извлечения корней из почвы. Дыхание корней определяли, как разность в интенсивности эмиссии СО₂ на участках с ненарушенной почвой и на участке, где корни древесных растений были ранее извлечены. Участок почвы без напочвенного покрова размером 0.5 Ч 0.5 м был огорожен асбоцементными плитами на глубину 0.5 м, из этого объема почвы за 5 лет до эксперимента были извлечены корни всех высших растений. С этого участка и с участков, находившихся рядом с ненарушенной почвой, определяли интенсивности эмиссии СО₂ с поверхности почвы. Вынос СО₂ с поверхности почвы определяли открытой камерой в токе воздуха, определение СО₂ определяли инфракрасным газоанализатором типа «Кедр» или ГИП-10 (Москва).

Радиационный режим древостоя

Методы изучения радиационного режима в растительном покрове в настоящее время разработаны достаточно полно [Алексеев 1963; Раунер, 1965, 1966; Руднев, 1965, 1966; Выгодская, 1967; Тооминг, Гуляев, 1967; Цельникер, 1969; Галенко, 1983; Молчанов, 1983; Молчанов, Молчанова, 2005 и др.].

Радиационный режим соснового насаждения изучался нами в течение 1974 г. и 1995 г. В 1974 и 1975 гг. Датчики, термоэлектрические пиранометры Янишевского, устанавливались на градиентной вышке на 3 м выше полога (20 м), в верхнем слое полога (15, 5м), в среднем (13, 5м) и в нижнем (11, 5 м). Запись данных производилась потенциометром типа КСП-4 [Молчанов, 1983]. В сосновом древостое суммарная солнечная радиация в 1974 и 1975 гг. регистрировалась в течение всего вегетационного периода. В 1995г в сосняке кислично-черничном и в сосняке пушицево-сфагновом определяли ФАР только под пологом древостоя. Для регистрации радиации использовали люксметр Ю-16. Определения проводили в течение дневного периода в безоблачный день через два часа. Регистрация проводилась в каждом насаждении через 1 м. в 200 точках. Используя величины относительного поглощения ФАР слоями полога сосняка чернично-кисличного, и его сезонное изменение в 1974 и 1975 гг., а также данные поступления радиации, полученные обсерваторией Московского Университета в 1995г., мы пересчитали поглощение ФАР в трех слоях полога в течение каждого дня за вегетационный период 1995 г. В разреженном сосняке пушицево-сфагновом полог древостя не разделяли послойно, а сезонный ход радиации приняли таким же, как в сосняке чернично-кисличном. [Молчанов, 1999, Molchanov, 2002].

В дубовом насаждении в августе 1986 г. для оценки распределения солнечной радиации внутри полога установлено 58 пиранометров Янишевского; информация с них записывалась информационной системой К-200. Показания регистрировались через 2 мин круглосуточно. Два датчика были установлены выше полога древостоя на 5 м, один для регистрации падающей, другой - для отраженной солнечной радиации. Вокруг дерева каждого класса роста (I - IY класса) и под каждым слоем полога (под верхним на высоте 19 м, под средним на высоте 16 м и под нижним на высоте 13 м) по сторонам света установлены по 4 датчика. Кроме того, под каждым из слоев полога установлено по одному датчику, регистрирующему отраженную радиацию. Регистрация солнечной радиации проводилась при ясной погоде.

Предрассветный водный потенциал листьев как показатель влагообеспеченности деревьев.

Для того чтобы выбрать показатель, наиболее четко характеризующий условия влагообеспеченности деревьев, проводились одновременные определения ПВПЛ и водного потенциала почвы в течение 1987-1997 гг. опыты. Они показали, что в связи с тем, что в южной лесостепи распределение влажности по глубине сильно различается, то по показателям почвенного увлажнения трудно судить о том, насколько деревья обеспечены влагой. Лучшим показателем для этого является предрассветный водный потенциал листьев (ПВПЛ). [Молчанов, Молчанова, 2000]. Установлено наличие тесной корреляция фотосинтеза за день с ПВПЛ. [Молчанов, 2002]. Водный потенциал листьев определяли с помощью камеры давления [Scholander et al., 1965; Рахи, 1973], водный потенциал почвы - криоскопическим методом [Судницын, 1966], для регистрации показаний термопары использовали цифровой микровольтметр.

ГЛАВА 4. ЗАВИСИМОСТЬ ИНТЕНСИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА ОТ УСЛОВИЙ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Зависимость фотосинтеза от внешних и внутренних факторов

Изучение зависимости фотосинтеза от внешних условий - основное направление современной лесной физиологии. Эти исследования являются основой для расчета фотосинтетической продуктивности (GPP) насаждений. Обзор литературы показывает, что основными внешними факторами, от которых зависит интенсивность фотосинтеза, являются интенсивность ФАР и водный режим растений. Условия влагообеспеченности изменяют влияние света на интенсивность фотосинтеза. В настоящее время на основании зависимости фотосинтеза от внешних факторов широко развивается моделирование процессов фотосинтеза и расчет его интенсивности на основании метеорологических показателей.

Экспериментальные исследования зависимости фотосинтеза от факторов окружающей среды.

Зависимость фотосинтеза сосны от условий внешней среды Динамика газообмена в течение суток в пасмурный день на протяжении всего дня соответствует ходу солнечной радиации, хотя на газообмене и сказывалось влияние влажности и температуры воздуха [На фоне достаточного почвенного увлажнения (запас доступной влаги 74мм в 50-см слое почвы) солнечная радиация относилась к факторам, усиливающим интенсивность фотосинтеза. При недостаточной влажности почвы и воздуха и при высокой температуре воздуха в полуденные часы (с 9 до 16 ч. средняя температура воздуха в камере была 29.9°) солнечная радиация в безоблачный день выступала уже как фактор, снижающий наблюдаемый фотосинтез (табл. 7).

Таблица 7. Средняя за день интенсивность фотосинтеза сосны при различных сочетаниях окружающих условий [Молчанов, 1983].

Дата	Состояние облачности	Интенсивность фотосинтеза, мкмоль СО2. м-2с-1	Радиация, ммоль м-2с-1	Темпе-ратура, оС	Относи-тельная влаж-ность, %	Запас доступной влаги в 50см слое почвы, мм
19. VIII 18. VIII 25. VI 21. VI	Безоблачно Переменно Безоблачно Переменно	1.85 1.4 0.8 1.3	0.93 0.70 0.96 0.66	25.4 20.4 29.9 21.1	70 75 55 75	74 74 31 31

Интенсивность фотосинтеза сосны в разных эдафических условиях. Литературные данные [Слемнев, 1969; Кобак, Киш, 1982; Болондинский, Кайбияйнен, 2003] свидетельствуют о том, что при значительных расхождениях в приросте биомассы в высоко- и низкопродуктивных типах леса, интенсивность фотосинтеза различается в них значительно меньше. Однако практически не выяснено, как влияют микроклиматические условия на дневные изменения фотосинтеза в разных экологических условиях. В весенне-летнее время средняя интенсивность фотосинтеза в заболоченном лесу была значительно ниже, чем в суходольном (соответственно 1.4±0.6 и 2.3±0.8 мкмоль СО₂ м^-2с^-1), т. е. в кислично-черничном типе леса среднедневная интенсивность фотосинтеза в этот период была примерно на 70% выше, чем в пушицево-сфагновом; однако это соотношение непостоянно и изменялось по нескольким причинам. Так, интенсивность фотосинтеза в заболоченном типе леса зависела, прежде всего, от уровня грунтовых вод. На рис. 1 представлены данные о соотношении интенсивности фотосинтеза в насаждениях сосны Ia и Vб бонитета.

В начале весны, когда грунтовые воды находятся практически на поверхности почвы, интенсивность фотосинтеза в пушицево-сфагновом типе леса составляла около 50% от его интенсивности в сосняке кислично-черничном. Летом, когда грунтовые воды постепенно опускаются вниз, интенсивность фотосинтеза в обоих типах леса постепенно сравнивалась. При подъеме уровня грунтовых вод после сильных дождей различия в интенсивности фотосинтеза в разных типах леса снова возрастали, но не в такой степени, как весной. Осенью, когда уровень грунтовых вод опускался глубже 20 см, интенсивность фотосинтеза становилась практически одинаковой в обоих типах леса.

Рис. 1. Зависимость соотношения интенсивности фотосинтеза в заболоченном и в кислично-черничном сосняках от уровня грунтовых вод в заболоченном сосняке. [Молчанов, 1993].

В целом весной и осенью разброс данных довольно велик. По-видимому, кроме уровня грунтовых вод, на интенсивность фотосинтеза влияли и другие факторы, как внешние: концентрация кислорода в грунтовой воде, различия в почвенном плодородии, так и внутренние -- неравнозначность влияния солнечной радиации на фотосинтез в разных условиях.

Зависимость фотосинтеза дуба от условий окружающей среды

Рассмотрим, как влияют факторы окружающей среды на фоне недостаточной и оптимальной водообеспеченности на фотосинтез дуба черешчатого [Молчанов, 1992, 2000 б, 2002]. Депрессия фотосинтеза в течение малооблачного дня с увеличением дефицита почвенной влажности, так же как и у сосны, наступала в более ранние часы дня и при более низкой солнечной радиации (рис. 2).

Рис. 2. Дневной ход фотосинтеза (А) и солнечной радиации (Б) в различных условиях водоснабжения ПВПЛ: (1) -0.9; (2) -2.2; (3) -3.3 МПа.

В результате изменения наклона листовой пластинки по отношению к горизонтали наблюдалось большое различие, как в дневном ходе фотосинтеза, так и у световой кривой фотосинтеза. Если принять интенсивность фотосинтеза при горизонтальной ориентации за 100% (240 мгСО₂ дм^-2 день^-1), то лист, обращенной на восток имеет 80% интенсивности фотосинтеза, а обращенный на запад - 40%. Основные различия наблюдаются и в дневном ходе фотосинтеза (рис. 3).

В представленных данных ПВПЛ был -0.4 МПа, а уже с 8 и до 16 ч водный потенциал листьев составлял -2.0…-2.2 МПа и далее постепенно уменьшался. Однако в иных условиях дефицита влаги листья, ориентированные горизонтально и вертикально имеют другую картину различий [Молчанов, 2002]. Таким образом, при оценке фотосинтетической продуктивности древостоев (GPP) необходимо учитывать угол наклона листьев, который неравнозначно изменяет фотосинтетическую продуктивность в разных условиях недостатка влаги.

газообмен лес тайга атмосфера

Мы предлагаем оценивать интенсивность фотосинтеза сразу на облиственных побегах, а не на отдельных листьях. На побеге листья сохраняют естественную ориентацию и при этом естественно затеняют друг друга. На рис. 4А показаны световые кривые фотосинтеза, полученные в одно и то же время на облиственном побеге и отдельном листе. Интенсивность фотосинтеза при световом насыщении у облиственного побега составляет примерно среднюю величину между вертикально и горизонтально ориентированными листьями. На рис. 4Б. показаны световые кривые, полученные одновременно в световой и теневой частях кроны на облиственных побегах. У световых кривых, полученных в утренние часы, световое насыщение у светового побега наступает при освещении около 40% от полного, а у теневого - около 10%. Интенсивность фотосинтеза при световом насыщении была у светового побега 14, а у теневого - около 4 мкмоль СО₂ дм^-2день^-1.

Таким образом, для оценки GPP древесных пород мы предлагаем:

1) Определять интенсивность фотосинтеза у лиственных пород на облиственных побегах, а у хвойных пород - на охвоенныч побегах.

В этом случае учитывается естественная ориентация листьев и затенение листьями друг друга. 2) Для расчетов использовать интенсивность фотосинтеза за световой день в разных условиях водообеспеченности, в этом случае учитывается различие зависимости интенсивности фотосинтеза от прихода солнечной радиации в течение дня в разных условиях водообеспечения. 3) При расчетах GPP при недостатке влаги необходимо оценивать зависимость интенсивности фотосинтеза от предрассветного водного потенциала листа, а в условиях избыточного водообеспечения в таежной зоне - от уровня грунтовых вод.

С целью определения GPP необходимо изучить поступление солнечной радиации и ее поглощение пологом древостоя. Для этой цели нами был изучен радиационный режим в исследуемых древостоях.

ГЛАВА 5. РАДИАЦИОННЫЙ РЕЖИМ В ПОЛОГЕ ЛЕСОНАСАЖДЕНИЙ

Пропускание суммарной радиации пологом соснового насаждения, как в малооблачные, так и в пасмурные дни постепенно уменьшается от весны к осени во всех слоях полога. По-видимому, это обусловлено двумя причинами: а) изменением высоты Солнца, б) увеличением плотности полога за счет нарастания побегов и хвои. В малооблачные дни процент пропускания солнечной радиации во всех слоях насаждений меньше, чем в дни со сплошной облачностью. На основе экспериментальных данных, полученных в 1974г. были рассчитаны уравнения зависимости изменения радиации от времени года (дни по порядку от 1 января). (Рис. 5).

В 1995 г было измерено пропускание ФАР пологом в сосняках Iа и Vб бонитета. Взяв за основу величины относительного пропускания ФАР пологом в сосняке Iа бонитета и его сезонное изменение в 1974 г. [Молчанов, 1983] и данные, полученные обсерваторией Московского Университета в 1995г, мы пересчитали пропускание ФАР в трех слоях полога за каждый день в течение вегетационного периода. Поглощение ФАР в сосняке Vб бонитета было в 4.7 раза меньше, чем в сосняке Iа бонитета (табл. 8). Таким образом, с уменьшением полноты древостоя поглощение ФАР уменьшилось практически в такой же степени.

Рис 5. Сезонный ход пропускания солнечной радиации в малооблачные (А) и пасмурные (В) дни в верхнем, среднем и нижних слоях полога соснового древостоя Iа бонитета.

Суммарная радиация и пропускание ее пологом дубового насаждения. Дневная динамика пропускания солнечной радиации во всех слоях полога дубового древостоя выражается кривой с максимальными значениями в полуденные часы. В среднем за день полог верхнего слоя древостоя пропускает 61.7, среднего - 25.7, нижнего - 13.1% от радиации, поступающей солнечной к верхнему пологу. Связь индекса листовой поверхности, пропускания солнечной радиации и коэффициента экстинции показана на рис. 6. С увеличением листовой поверхности пропускание солнечной радиации резко падает, коэффициент экстинции снижается значительно слабее, а в среднем и нижнем слоях он изменяется незначительно. Поглощение солнечной радиации кронами деревьев всего полога древостоя, выраженное в %, в течение всего дня изменяется слабо Пропускание радиации у деревьев разного класса роста под верхней частью полога насаждения примерно одинакова, около 60% (табл. 9.), под средней частью полога различия в пропускании также незначительны в среднем около 25%, под нижним слоем полога различия были от 10 до 15%. У деревьев I класса роста листвы в этом слое не было.

Весь древостой поглощает 81% падающей радиации, при этом деревья IV класса роста поглощают только около 1%, I класса - около 7%. Основное поглощение приходится на деревья II и III классов роста (41 и 33% соответственно). Верхний слой полога поглощает 16.8, средний 43.0 и нижний 21.4% солнечной радиации. Таким образом, основное поглощение солнечной радиации пологом дубового древостоя происходит в среднем слое полога, где находится основное количество массы листьев.

Таблица 8. Поглощение ФАР пологом сосняка-черничника Iа бонитета в течение вегетационного периода 1974 и 1995 гг. и сосняка-сфагнового Vб бонитета в 1995г [Molchanov, 2002]

Параметры	Месяцы	Сумма или среднее
	04	05	06	07	08	09	10
Соотношение коротко-волновой радиации в 1974 и в 1995 гг в сосняке Iа, % Поглощение ФАР в 1974, в сосняке Iа, MJ/m2 Поглощение ФАР в 1995, в сосняке Iа, MJ/m2 Отношение поглощенной ФАР в 1974 и 1995 гг в сосняке Iа, % Поглощение ФАР в 1995, в сосняке Vб, MJ/m2	98 178 172 97 32	138 188 237 127 44	114 259 293 113 56	106 250 252 101 53	106 227 235 104 53	75 191 131 73 32	111 66 59 91 21	107 1349 1379 102 291

Таблица 9. Пропускание и поглощение радиации (%)деревьев разного класса роста (без учета и - с учетом площади проекции крон).

Класс роста	Пропускание радиации.	Поглощенная радиация.	Радиация поглощенная всем пологом.	Поглощение единице проекции кроны.
	Верх- него слоя	Сред- него слоя	Ниж- него слоя	Верхним слоем	Средним слоем	Нижним слоем
I	60.3	25.4	-	29.1- 4.1	37.2-2.7	0 - 0	66.4-6.8	97.1
II	63.0	25.3	10.6	26.4-11.4	39.3-1.6	13.2- 7.7	79.0- 40.7	84.1
III	66.9	16.2	15.1	22.6-1.3	51.5-18.7	15.5-2.8	89.6- 32.8	77.4
IV	-	35.6	9.8	0 - 0	30.2 - 0	32.2- 0.9	62.5- 0.9	40.9
Весь полог	62.7	21.7	13.0	16.8	43.0	21.4	81.2	81.2

В верхнем слое полога древостоя поглощение на единицу массы листьев, в связи с их вертикальной ориентацией, несколько меньше, чем в нижнем, однако это различие незначительно.

Сравнение радиационного режима соснового и дубового древостоев. При сопоставлении особенностей радиационного режима сосняка чернично-кисличного и дубняка осоко-снытьевого обнаружилось, что эффективная поверхность листвы и хвои и глубина полога в обоих насаждениях почти одинакова, (6-7 м) эффективная поверхность хвои в сосняке = 3.3 га^.га^-1 (1/3 от общей поверхности), а в дубовом насаждении односторонняя поверхность листвы = 4.3 га га^-1. Поглощение радиации всем пологом обоих насаждений практически одинаково, в дубовом насаждении 81.2%, а в сосняке 82%. Вместе с тем характер изменений поглощения радиации по глубине полога различен: верхний слой соснового полога в большей степени поглощает радиацию, чем дубового полога (соответственно 52% и 17%). Средняя часть полога сосняка, поглощает лишь 19%, а дубняка 43% радиации, нижняя часть полога сосняка поглощает 11%, а дубняка 21%.

ГЛАВА 6. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ДРЕВОСТОЕВ.

Современное состояние вопроса (литературный обзор) Фотосинтетическая продуктивность насаждения обычно рассчитывается эколого-физиологическим методом, как произведение средней (или суммарной) за сезон интенсивности фотосинтеза, поверхности листьев (хвои) и времени работы. Такова наиболее старая модель расчетов, разработанная Бойсен-Иенсеном (Boysen-Jensen, 1932).

Усовершенствования более позднего времени сводятся к тому, что расчет ведется не для всего полога сразу, а отдельно по слоям (Monsi and Saeki, 1953). Кроме того, расчет средней интенсивности фотосинтеза производится на основании либо световых кривых фотосинтеза, либо более сложных биохимических моделей, например, модели Фаркухара (Farquhar et al.1980). Однако все эти работы грешат ошибками, упрощая переход от данных, полученных на отдельных листьев, к расчетам продуктивности древостоев: во-первых, обычно рассчитывают интенсивность фотосинтеза по отношению к падающему, а не поглощенному свету; во-вторых, не учитывается естественная ориентация листьев по отношению к горизонтали и странам света; в третьих, не принимается во внимание самозатенение листьев (хвои) на побеге. Чтобы избежать этих ошибок, мы разработали принципиально другой физиологический метод расчета фотосинтетической продуктивности.