Газообмен и баланс СО2 биогеоценозов сосняков и дубрав при изменении атмосферных условий и влагообеспеченности

Определение фотосинтетической продуктивности древостоев по КПД использования поглощенной радиации.

Для того, чтобы перейти от количества СО₂, ассимилированного облиственным побегом, к количеству СО₂, ассимилированного слоями полога древостоя, мы определяли эффективность использования поглощенной ФАР на фотосинтез (КПД фотосинтеза) облиственным побегом. Количество СО₂, ассимилированного пологом древостоя, мы рассчитывали, как произведение двух величин: количества поглощенной слоем полога радиации и КПД фотосинтеза по формуле

=P_* 2.55/Q_* b_* S (1)

где: - КПД фотосинтеза; P - интенсивность фотосинтеза облиственного побега за световой день, мг СО₂ см^-2 листвы день; 2.55 (10.63) - энергетический эквивалент (кал) к поглощенной углекислоте (мг) или (мг СО₂ к J); Q - ФАР падающая на исследуемый побег, кал см^-2 день (МДж м^-2с^-1); b - ФАР поглощенная, исследуемым побегом; S - площадь проекции облиственного побега на единицу массы листвы (STAR). [Тооминг, 1969; Молчанов, 1983; Molchanov, 2000; Молчанов, 2005]. Взяв за основу это соотношение (1), мы рассчитывали фотосинтетическую продуктивность (GPP) слоя полога древостоя по следующей формуле:

Р _слоя = _* Q_* b_* a_* с / 2.55 (2)

где: Р _слоя - количество СО₂, поглощенное одним слоем или всем пологом древостоя в кг СО₂ га^-1 день^-1; - КПД фотосинтеза в зависимости от суммы прихода ФАР к слою полога, рассчитанный по формуле (1); Q - сумма прихода ФАР к насаждению в исследуемый день, кал г^-1 день^-1; b - коэффициент поглощения ФАР слоем полога насаждения; 2.55 - коэффициент перехода от единиц массы поглощенной углекислоты к энергетическим единицам; a - доля хвои определенного возраста во всей остальной хвое; с - сезонное изменение коэффициента использования поглощенной ФАР на фотосинтез.

При таком способе определения GPP не требуется оценки распределения массы фотосинтетических органов в пологе насаждения, так как коэффициент радиации поглощенной, пологом древостоя, прямо зависит от структуры полога, он учитывает также и взаимозатенение фотосинтетических органов в пологе древостоя.

Определение поглощенной радиации облиственными (охвоёнными) побегами. Поскольку интенсивность фотосинтеза и продуктивность растительного покрова зависят от радиации, поглощенной ассимилирующими органами, важно определить количество этой радиации. Эта величина является одной из составляющей при расчете продуктивности полога древостоя.

Количество радиации, поглощенной листьями или хвоей на побегах, зависит от плотности их «упаковки» на побегах (отношение площади листвы на побегах к площади проекции побега - LAI побегов) [Молчанов, Хазанов, 1975]. Эта величина (STAR) определялась многими исследователями [Kellomдki et al., 1979; Kellomaдki, 1981; Oker-Blom, 1983; Ross et al., 1996 и др.]. Величина, обратная STAR, или отношение площади листвы на побеге к площади его проекции составляет LAI побегов.

Эти величины меняется в зависимости от световых условий произрастания побега. По нашим данным у сосны LAI побегов в верхнем слое полога равнялось 5.23/6.87, в среднем слое 7.60/9.06, в нижнем 11.76/15.16 (в числителе - хвоя текущего года, в знаменателе - второго года жизни). У дуба листовой индекс побега был для световых листьев в верхнем слое полога 3.1 м² м^-2, для переходных листьев в среднем слое - 2.5 м² м^-2, для теневых листьев в нижнем слое 1.9 м²м^-2.

Нами было изучено поглощение ФАР охвоенными побегами сосны в верхней, средней и нижней частях полога, как в зависимости от густоты охвоения побега, так и от угла падения света на побег[Молчанов, Хазанов, 1975]. Для этой цели побег помещали в фотоинтегрирующую сферу. Выведено уравнение зависимости коэффициента поглощения ФАР охвоенного побега от площади просветов. Для облиственных побегов дуба коэффициент поглощения радиации определяли расчетным методом по площади проекции облиственной ветви на горизонтальную поверхность, площади просветов и поглощения радиации отдельным листом. По формуле: b = 100 -П - А, где: П - пропускание радиации дубовым листом (около 5%), А - альбедо листа, равное альбедо сомкнутого дубового полога (16-17%) [Выгодская, 1970].

Следующим шагом для расчета фотосинтетической продуктивности древостоя после определения количества радиации, поглощаемой побегами или листьями, было определение коэффициента использования поглощенной ФАР на фотосинтез (КПД фотосинтеза).

Фотосинтетическая продуктивность сосновых древостоев

КПД фотосинтеза рассчитывали на основе интенсивности фотосинтеза за день охвоенных побегов из разных слоев полога соснового насаждения, коэффициента поглощения ФАР этими побегами, величины падающей на эти побеги солнечной радиации и площади проекции этих побегов. По формуле 1 рассчитали КПД фотосинтеза за каждый исследуемый день.

По полученным значениям КПД фотосинтеза охвоенных побегов и падающей на эти побеги ФАР рассчитали уравнения зависимости КПД фотосинтеза от падающей ФАР в двух типах соснового древостоя, отдельно для хвои текущего года и хвои последующих лет. Полученные зависимости представлены на рис. 7А, Б. КПД фотосинтеза охвоенных побегов, также как и интенсивность фотосинтеза за день, зависели от интенсивности радиации, поступающей к побегу в течение дня. С уменьшением поступления радиации (увеличением облачности) КПД фотосинтеза увеличивался. КПД фотосинтеза у хвои текущего года в высокопродуктивном сосняке был выше, чем у хвои прошлых лет. В заболоченном сосняке КПД фотосинтеза по сравнению с высокопродуктивным сосняком имел меньшую величину, как у хвои текущего года, так и у хвои прошлых лет. При недостатке влаги КПД фотосинтеза с увеличением солнечной радиации у хвои прошлых лет снижался в большей степени, чем при оптимальной влажности почвы (рис. 7. А., кривая 1 и 1а). Использование солнечной радиации на фотосинтез во всех слоях полога оказалось наиболее высоким при плотной облачности, т.е. при наименьшей сумме прихода солнечной радиации за день; с увеличением прихода радиации величина этого коэффициента уменьшалась. При одних и тех же величинах солнечной радиации ее использование на фотосинтез в измеренных нами пределах в верхних слоях полога было выше, чем в нижних. При фактически наблюдаемой радиации для находящихся в пологе побегов КПД фотосинтеза в течение дня был наиболее высоким в малооблачные дни и отмечался у хвои текущего года в среднем слое, у хвои прошлого года в верхнем и среднем слоях, а наиболее низкий -- в нижнем слое. В пасмурные дни значения этого коэффициента для хвои текущего и прошлого года были наиболее высокими в верхнем и среднем слоях полога, при этом различия между этими слоями были незначительны, тогда как для нижнего слоя он был существенно ниже. Следовательно, теневая хвоя имела наименьший коэффициент использования солнечной радиации на фотосинтез.

В табл. 10 представлены уравнения зависимости коэффициента использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез от падающей радиации. Поступление и поглощение солнечной радиации рассчитали по изложенной выше методике за вегетационный период 1995 г для каждого дня в трех слоях полога соснового древостоя Iа бонитета и для одного слоя в разреженном пологе соснового древостоя Vб бонитета. По данным поглощения и поступления радиации в полог древостоев и уравнениям зависимости КПД фотосинтеза от падающей ФАР по слоям полога по формуле 2. рассчитали GPP за вегетационный период 1995 года. Суммарные данные по поглощению СО₂ пологом сосновых насаждений за месяц представлены в табл. 15. Поглощение ФАР пологом соснового насаждения Iа бонитета составило 1379 Мдж м^-2 год. GPP в 1995 были 3685 г СО₂ м^-2 или 36.85 т га^-1.

В сосняке пушицево-сфагновом поглощение СО₂ пологом древостоя рассчитали в условиях, когда грунтовые воды были на глубине 0-10 см. В этом случае интенсивность фотосинтеза за день составила 0.5 от интенсивности фотосинтеза в сосняке Iа бонитета [Молчанов 1993]. GPP определили так же, как и в сосняке Iа бонитета по формуле (2). Из табл. 11 видно, что поглощение ФАР в высокопродуктивном сосняке в 1974 и 1995 гг. было практически одинаково, хотя по месяцам колебания наблюдались довольно значительные, что объясняется в основном колебаниями солнечной радиации.

Таблица 10. Уравнения зависимости КПД фотосинтеза от падающей ФАР в сосняке кислично-черничном и в сосняке пушицево-сфагновом.

При сравнении заболоченного и суходольного сосновых древостоев видно, что в заболоченном сосняке фотосинтетическая продуктивность (GPP) за вегетационный период меньше, чем в суходольном почти в 12 раз, хотя поглощение ФАР из-за слабой сомкнутости насаждения меньше только в 5 раз. В оптимальных условиях увлажнения, в пушицево-сфагновом насаждении интенсивность фотосинтеза повышалась и становилась почти такой же, как в суходольном древостое. GPP также увеличивалась в два раза, но все же по сравнению с суходольным древостоем была ниже в 6 раз.

Надземная годичная продуктивность, определенная лесоводственным методом в этих древостоях, различалась в 8.3 раза. Исследуемые древостои значительно различались полнотой (сосняк пушицево-сфагновый имел полноту 6.7 м² га^-1, а сосняк чернично-кисличный 34 м² га^-1).

По этой причине решили сравнить продуктивность в расчете на единицу массы хвои. Надземная продуктивность, определенная на единицу массы хвои, в суходольном древостое составила 2.3 т т^-1, а в заболоченном - 1.0 т т^-1. GPP на единицу массы хвои была 7.2 т СО₂ т^-1 в суходольном сосняке и 2.26 т СО₂^-1 в заболоченном, когда уровень грунтовых вод был на глубине 0-10см. С опусканием грунтовых вод до 20 см продуктивность увеличивалась, но не более чем до 4.5 т СО₂ т^-1. Таким образом, в заболоченном сосняке продуктивность даже при минимального подтоплении не достигала уровня суходольного сосняка, хотя интенсивность фотосинтеза при этом у обоих древостоев была почти одинакова.

Таблица 11. GPP и поглощение ФАР пологом суходольного и заболоченного насаждений в 1974 и 1995 гг

Таким образом, при сравнении нетто-продуктивности этих сосняков, определенной лесоводственным методом, установлено, что основной причиной снижения продуктивности заболоченного сосняка служит уменьшение листового индекса, что, в свою очередь, ведет к уменьшению количества поглощенной пологом древостоя солнечной радиации. Снижение площади фотосинтезирующих органов в первую очередь было обусловлено снижением в два раза интенсивности фотосинтеза при высоком (свыше 10 см) стоянии грунтовых вод. Однако это не объясняют полностью наблюдаемого снижения продуктивности. По-видимому, свою лепту вносят и другие причины: в заболоченном сосняке при длительном подтоплении происходило отмирание сосущих корней и соотношение фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих органов становится менее благоприятным.

Фотосинтетическая продуктивность дубового древостоя.

Как в сосняках, так и в дубовом древостое GPP рассчитали по формуле (2). Наряду с зависимостью КПД фотосинтеза от интенсивности падающей радиации, была выявлена ее зависимость от среднедневной температуры воздуха и водообеспеченности деревьев. Зависимость КПД фотосинтеза только от солнечной радиации имела коэффициент детерминации R²=0.54, только температуры R²=0.50, только от водного потенциала R²=0.22. Коэффициент детерминации множественного криволинейного уравнения (3) равнялся R²=0.61. По данным измерения интенсивности фотосинтеза за день за несколько лет, площади листвы и площади проекции облиственного побега, на котором определялся фотосинтез, интенсивности солнечной радиации, поступающей к побегу по формуле (1) рассчитали КПД фотосинтеза за каждый исследуемый день в дни с различными погодными условиями. На основе полученных величин были рассчитаны уравнения зависимости КПД фотосинтеза ----(h)-- от солнечной радиации (Q), среднедневной температуры воздуха (T) и предрассветного водного потенциала листа (MPa) отдельно для световых (уравнение 3) и для теневых листьев (уравнение 4)

Верхний слой (Световые листья)

h--=1.37_*10^-5_*Q²+0.0053_*T²-1.013_*MPa²-0.021_*Q-0.40_*T+17.67 R²=0.61 n=61 (3)

Нижний слой (Теневые листья)

----h-- = -4.2_*10^-7_*Q³ + 4.67*10^-4_*T² -2.64_*MPa + 6.257 R²=0.40 n=25 (4)

На основе полученных уравнений мы рассчитали изменения КПД фотосинтеза в малооблачный и пасмурный дни при увеличивающихся дефиците влаги в почве и температуре воздуха для световых и теневых листьев. КПД фотосинтеза с ростом этих показателей снижался, при этом в малооблачные дни его величина была ниже, чем в пасмурные. В верхнем слое различие в КПД фотосинтеза между пасмурными и малооблачными днями было значительно больше, чем в нижнем.

GPP дубового древостоя определяли по данным поглощения и поступления радиации в полог и по величине КПД фотосинтеза в исследуемый день. По формуле (2) рассчитали GPP древостоя за день. Для оценки влияния влагообеспеченности в уравнения (3 и 4) вводили показатели ПВПЛ разной величины. На рис.8 представлены полученные данные GPP в дни с различными условиями окружающей среды. Если при оптимальной водообеспеченности GPP в малооблачные дни была значительно выше, чем в пасмурные, то при дефиците влаги в пасмурный день GPP выше, чем в малооблачный. (Сумма солнечной радиации за день была в малооблачный день 500 кал см^-2день^-1 (34.89 МДж м^-2), а в пасмурный день 200 кал см^-2 день^-1 (13.9 МДж м^-2).

Для расчета GPP за вегетационный период величину GPP за день умножали на длину вегетационного периода.

По данным И.Н. Елагина [1957] на территории Теллермановского лесничества у деревьев дуба поздней формы длительность фотосинтетического периода с положительными значениями продолжается около 100 дней.

При расчете GPP верхнего слоя использовали величину КПД фотосинтеза световых листьев при радиации 100%. Для нижнего слоя использовали КПД фотосинтеза теневых листьев при поступающей к этому слою радиации, которая составляла 21.7% от радиации над лесом.

Коэффициент поглощения ФАР исследуемым побегом, взятый для верхнего и среднего слоев, (при допущении, что световые листья находятся в верхнем и среднем слоях) был равен коэффициенту суммарного поглощения этими слоями 16.8+43.0 =59.8%, а для нижнего слоя 21.4% (табл. 9.). Расчет GPP по классам роста деревьев в насаждении проводился с использованием отношения площади проекции, занимаемой деревьями этого класса в определенном слое, к площади проекции в этом слое всех деревьев. Таким образом, мы получили, что GPP в оптимальных условиях окружающей среды (ПВПЛ=-0.5МПа) составляла 55.7 т СО₂ га^-1год^-1.

В средних условиях недостатка влаги в почве, которые довольно часто наблюдаются в исследуемом регионе (50 дней при ПВПЛ= -0.5 МПа и 50 дней при ПВПЛ= -1.5 МПа), GPP равна 40.9 т СО₂ га^-1 год^-1; при среднем дефиците влаги, когда ПВПЛ = -1.5 МПа (за последние10 лет такие условия наблюдались только 1998г в течение двух летних месяцев) GPP была 28.1 т СО₂ га^-1 год^-1. В условиях сильного недостатка влаги, когда ПВПЛ равен -2.0 МПа, GPP уменьшилась уже в 5 раз по сравнению с оптимальными условиями водоснабжения, а при ПВПЛ -2.1 уменьшилась 7.7 раз и составила всего 7.0 т СО₂ га^-1 год^-1.

ГЛАВА 7. ДЫХАНИЕ СОСНОВЫХ И ДУБОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ И БАЛАНС СО₂ В НИХ

Как указывалось выше, при оценке баланса СО₂ в насаждении наряду с определением фотосинтетической продуктивности (GPP) учитывается дыхание автотрофов (Ra - ночное дыхание листвы и побегов, дыхание ветвей, стволов, корней) и гетеротрофов (Rh - дыхание почвы, разложение сухостоя и валежа). В результате дается оценка нетто-продуктивности древостоя (NPP) и нетто-продуктивности экосистемы (NEP)

Дыхание и баланс СО₂ в сосновых древостоях

Для расчета баланса СО₂ в сосняках мы использовали как собственные, так и литературные данные, полученные в близких лесорастительных зонах.

Ночное дыхание охвоенных побегов в сосняке кислично-черничном определяли одновременно с интенсивность фотосинтеза. Сезонное изменение интенсивности дыхания хвои 2-го года соответствует интенсивности фотосинтеза и составляет около 10% от него. Интенсивность ночного дыхания охвоенных побегов текущего года резко увеличивается примерно с середины мая, достигая пика в первой декаде июня, а концу июля выходит на плато и приблизительно в два раза выше, чем у хвои последующих лет. По нашим данным [Молчанов, 1983] сумма ночного дыхания всех охвоенных побегов за вегетационный период составляла около 2, 9 т СО₂ га^-1 (табл.12).

Дыхание стволов и скелетных ветвей оценивали по литературным данным. По данным Г. А. Забуги [1985], дыхание ствола сосны в июне в среднем было равно 4 мг СО₂ дм^-2 ч^-1, или 9.6 г СО₂ м^-2 сут^-1, что при пересчете на наше насаждение эта составлет около 72 кг СО₂ га^-1сут^-1 (площадь ствола среднего дерева равна 5 м²). По данным Ю.Л. Цельникер [Цельникер, Молчанов, 2005], пересчитавшей дыхание стволов и ветвей на этой пробной площади на основании коэффициента дыхания роста и дыхания поддержания и их сезонной изменчивости в расчете на биомассу, получен 8.0 т СО₂ га^-1 год^-1 за вегетационный период у стволов и 0.78 т СО₂ га^-1 год^-1 у ветвей. В июле дыхание составило 71 кг га^-1 сут^-1, а в сентябре и октябре соответственно 14.7 и 3.7 кг га^-1 сут^-1. Таким образом оценка эмиссии СО₂ с поверхности стволов в древостое обоими способами оказалась практически одинаковой. В итоге дыхание стволов со скелетными ветвями составило 8.8т СО₂ га^-1год^.-1 (табл. 12).

Так как определение дыхания корней, извлеченных из почвы, приводит к значительным ошибкам [Цельникер, 2005], рассмотрим сначала эмиссию СО₂ с поверхности почвы вместе с корнями.

Эмиссию СО₂ с поверхности почвы в сосняке чернично-кисличном проводили на мертвопокровном участке леса летом, 2-18 июня 1983 г., и осенью, 10-17 октября 1982 г. На рисунке 9 представлена суточная динамика этой величины в летний период (кривая 1) и осенью (кривая 2). В летний перид в течение дня интенсивность выделения СО₂ снижалась, осенью (кривая 2) такого снижения как в летнее время мы не наблюдали. Средняя интенсивность выделения СО₂ летом была в 2 раза выше, чем осенью (0.4 и 0.2 г СО₂ м^-2 ч^-1 соответственно).

Чтобы оценить изменения выделения СО₂ за вегетационный период нами были использованы литературные данные. Эмиссию СО₂ с поверхности почвы в условиях южной тайги в Московской обл. на дерново-слабоподзолистой почве в хвойном древостое в течение всего вегетационного периода изучали Лопес де Гереню и др. [2001]. В 1999 г летом они получили величину выделения в среднем от 0.89 до 1.15 т С га^-1 мес^-1 (в среднем 3.7 т СО₂ га^-1 мес^-1), а в октябре 0.55 т С га^-1 мес^-1 (2.0 т СО₂ га^-1 мес^-1). Нами получены близкие величины: летом 100 кг СО₂ га^-1 сут^-1 (3 т СО₂ га^-1 мес^-1), а осенью 48 кг СО₂ га^-1 сут^-1. (1.440 т СО₂ га^-1 мес^-1). Более низкие величины эмиссии СО₂ можно объяснить более северным расположением наших пробных площадей (Ярославская обл). Мы приняли, что сезонный ход эмиссии СО₂ из дерновоподзолистой почве в сосновом древостое в Серпуховском районе [Кудеяров, Курганова, 1998, Курганова и др., 2001, Лопес де Гереню и др., 2001, ] значительно не отличается от сезонного хода эмиссии СО₂ из почвы в нашем насаждении. В соответствии с сезонным ходом эмиссии СО₂ в Серпуховском районе мы рассчитали эмиссию СО₂ из почвы за вегетационный период в нашем сосновом насаждении, которая составила 15660 кг СО₂ га^-1 год^-1 (табл. 12).

Дыхание почвы без растительности слабо зависит от температуры [Sing, Gupta, 1977].

Рис.9. Суточные изменения выноса СО₂ с поверхности почвы в сосняке чернично-кисличном 1- летом, 2 - осенью. Вертикальные отрезки - ошибка среднего арифметического отклонения [Молчанов, 1987, 1990].

Суточные колебания температуры почвы под пологом сомкнутого насаждения были невелики и редко превышали 2°. Так как дыхание почвы без растительности (живых корней) изменяется в течение дня незначительно, то можно заключить, что суточные изменения выделения СО₂ из почвы, наблюдаемые нами летом, в основном обусловлены дыханием корневых систем растений. Осенью, когда прекратился рост корней у сосны [Мамаев, 1984], суточные изменения эмиссии СО₂ из почвы (кривая 2) были незначительны. По-видимому, ночное увеличение эмиссии СО₂ из почвы в летний период обусловлено ростом корневых систем. Осенью при положительных температурах корни еще продолжают выделять СО₂, однако дыхание роста, по-видимому, в это время уже отсутствует. Летом более высокая интенсивность дыхания в ночной период у корней и стволов подтверждена рядом авторов [Забуга, Забуга, 1985; Мамаев, 1984; Edwards, Sollins, 1973].

При анализе рисунка можно ориентировочно оценить интенсивность дыхания роста корневой системы в насаждении. Для этого достаточно из суточного выделения СО₂ из почвы в летний период вычесть величину выделения СО₂ в осенний период. Вероятно, грубой ошибки мы при этом не допускаем, так как колебания температуры в почве этот время не вызывали достоверных изменений ее дыхания. Осенью, когда рост корней прекратился, регистрировалось в основном дыхание поддержания, которое составляет до 90% от общего дыхания [Головко, 1985]. Летом, во время роста корней, его доля составляет 10--30% [Головко, 1985, Малкина и др., 1985], в среднем 20% от общего дыхания, или 40% от дыхания роста.

Таким образом, если вынос углекислоты с поверхности почвы летом в среднем за день равен 0.41 г СО₂ м^-2 ч^-' (4.1 кг СО₂ га^-1 час^-1), а осенью 0.20 г СО₂ м^-2 ч^-' (2.0 кг СО₂ га^-1 час^-1), то дыхание во время роста корней будет следующим: дыхание роста 0.21 г СО₂ м^-2 ч^-' (2.1 кг СО₂ га^-1 час^-1), дыхание поддержания около 0.08 г СО₂м^-2 ч^-' (0.8 кг СО₂ га^-1 час^-1).

Нами установлено, что в исследуемом сосновом насаждении летом дыхание корней составляло 72% от эмиссии СО₂ из почвы, а осенью 35%. За вегетационный период дыхание корней составило 10.06 т СО₂ га^-1 или 62% от эмиссии СО₂ из почвы, при этом гетеротрофное дыхание почвы равнялось 6.2 т СО₂ га^-1 за вегетационный период.

Гетеротрофное дыхание (дыхание почвенных грибов и микроорганизмов) в лесных биогеоценозах обычно соответствует отпаду и опаду листвы, ветвей, стволов и т. д. [Уткин, 1975]. В нашем насаждении в среднем за 10-летний период величина отпада и опада была равена 4.1 ±0.64 т га^-1 [Уткин, Каплина, Молчанов, 1984], при пересчете клетчатки в СО₂ (коэффициент равен 1.545) получилось 6.3±0.88 т СО₂ га^-1. Если принять, что разложение отпада и опада происходит в течение 200 дней в году, то получим, что гетеротрофное дыхание будет 31.5±4.9 кгСО₂ га^-' сут^-1 (1.3 кг СО₂ га^-1 час^-1) или 0.13±0.02 г м^~2 ч^-'. Получается, что расчет дыхания почвы двумя разными методами, дает сходные результаты.

Теперь оценим долю выноса углекислоты с поверхности почвы от поглощенной насаждением СО₂. Из наших данных, изложенных выше следует, что сосновое насаждение в июне в среднем поглощает 220 кг СО₂ га^-1 сут^-1, а с учетом ночного дыхания хвои 200 кг СО₂ га^-1 сут^-1. В итоге фактическое поглощение углекислоты насаждением за вычетом дыхания стволов, корней и хвои равно 56 кг СО₂ га^-1 сут^-1, а при учете дыхания почвенных микроорганизмов оно составит только 29 кг СО₂ га^-1 сут^-1.Таким образом, только 29 кг СО₂ га^-1 сут^-1 из 220 кг, поглощенных насаждением, поступает из атмосферы. В абсолютных значениях и в процентном отношении эти величины представлены в табл. 12. Таким образом, суточные различия выноса СО₂ в сосняке чернично-кисличном в летний период по сравнению с осенним периодом в основном обусловлены ростом корней и стволов и расходованием СО₂ на дыхание роста. Осенью эти суточные изменения незначительны. За вегетационный период нетто-продуктивность древостоя, рассчитанная по газообмену равна 16.7 т СО₂ га^-1, если пересчитать в клетчатку (1.545) то будет 10.8 т клетчатки га^-1. Биопродуктивность, определенная лесоводственным методом по модельным деревьям, (Глава 2) была для надземной части 11.6 т га^-1год^-1 [Уткин, Каплина, Молчанов, 1984]. Положительный баланс СО₂ сосновой экосистемы (NEP) составлял 10.5 т СО₂ га^-1.

В Карелии для сосняка черничного свежего на основе прямого измерения CO2-газообмена было установлено, что за вегетацию в исследуемом фитоценозе аккумулируется 7.57 т CO₂ га^-1, или 2.04 т С га^-1 [Кайбияйнен и др., 1999].

Дыхание и баланс СО₂ в дубовом древостое. Исследования дыхания различных фракций биогеоценоза в дубовом древостое мы проводили в 2002 и 2003 гг. при различных сочетаниях температуры воздуха и почвы и влагообеспеченности. На основе полученных экспериментальных данных были рассчитаны множественные криволинейные регрессии зависимости ночного газообмена облиственных побегов от температуры воздуха, влажности воздуха и предрассветного водного потенциала, а также уравнения зависимости эмиссии СО₂ с поверхности ствола на высоте 1.3 м и 5 м, и с ветви диаметром 5 см от температуры ствола и предрассветного водного потенциала. Кроме того, были рассчитаны уравнения зависимости эмиссии СО₂ с поверхности ненарушенной почвы (на мертвопокровном участке) и почвы, из которой были извлечены корни, а также газообмена корней (по разности эмиссии с поверхности ненарушенной почвы и почвы из которой извлечены корни) в зависимости от температуры и влажности почвы табл. 13). При совместном влиянии температуры и водообеспеченности, эти факторы неравнозначно влияли на интенсивность дыхания разных фракций фитоценоза (рис. 10 А, Б). Так, при увеличении дефицита влаги (в почве с -0.5 МПа до -5.5 МПа и температуры почвы с 12^о до 20^о газообмен корней уменьшился почти в 5 раз.

Таблица. 12. Газообмен СО₂ по фракциям в сосняке кислично-черничном Iа бонитета.

У надземных органов с увеличением дефицита влаги интенсивность дыхания увеличивалась. Ночное дыхание облиственных побегов по сравнению со скелетными ветвями и стволом имело интенсивность наименьшую и увеличивалось с увеличением дефицита влаги относительно незначительно и постоянно. Ветви дышали примерно в три раза интенсивнее облиственных побегов. При среднем дефиците влаги (при ПВПЛ равном -1.5 МПа) интенсивность дыхания ветвей начинала незначительно снижаться. Интенсивность эмиссии СО₂ с поверхности ствола с увеличением недостатка влаги и ростом температуры увеличивалась до среднего дефицита влаги (ПВПЛ= -1.5 МПа) почти в три раза, а затем, при жестком дефиците интенсивность дыхания снижается. Величины площади листвы и поверхности нефотосинтезирующих частей дубового насаждения на единицу площади произрастания мы приняли по А.А. Молчанову [1964], работавшему в том же лесном массиве, при этом в нашем древостое площадь стволов составила 1.07 га га^-1, а площадь ветвей 0.48 га га^-1. Используя уравнения зависимости газообмена почвы и нефотосинтезирующих частей древостоя от факторов среды (табл. 13), а также соотношение поверхности разных фракций древостоя с площадью произрастания, мы рассчитали дыхание разных фракций дубовой экосистемы на единицу площади произрастания (рис.11.). Из этого рисунка видно, что дыхание облиственных побегов и ветвей мало изменяется при увеличении недостатка влаги; дыхание ствола при этом стабильно увеличивается до ПВПЛ = -1.5 МПа, а далее несколько снижается, а дыхание корней падает довольно значительно. Общее дыхание деревьев (Ra) в насаждении с ростом дефицита влаги снижается довольно слабо. Видно также, что при ПВПЛ равном -0.5 и -1.0 МПа величина дыхания всего фитоценоза была почти одинакова, но составляющие различались, компенсируя друг друга; общее дыхание экосистемы начинало снижаться, когда ПВПЛ достигает -1.5 МПа.

Дыхание почвы и корней с увеличением недостатка влаги уменьшилось, а дыхание ствола и других фракций увеличилось; оно начинало снижаться, когда ПВПЛ ставится -2.0 МПа. Соотношение автотрофного дыхания (стволов, корней, ветвей и ночное дыхание облиственных побегов) и гетеротрофного дыхания (почвы без корней высших растений) в разных условиях водообеспеченности было неодинаково. В оптимальных условиях (ПВПЛ -0.5 МПа) соотношение автотрофного дыхания к гетеротрофному было 0.93, затем с увеличением недостатка влаги и температуры автотрофное дыхание увеличилось, а гетеротрофное уменьшилось: При ПВПЛ -1.0 МПа их соотношение стало 1.46; далее это различие продолжало увеличиваться до ПВПЛ -2.1.

Рис.12. Продуктивность экосистемы дубравы в различных условиях водообеспеченности. 1- Ra - автротрофное дыхание, 2 - Rh- дыханиепочвы, 3 GPP- гросспродуктивнеость, 4 NPP- неттопрдуктивность древостоя, 5 NEP- неттопродуктивность экосистемы.

По полученным данным за сутки фотосинтетической продуктивности (GPP), дыхания нефотосинтезирующих частей древостоя (Ra) и дыхания почвы (Rs), были рассчитаны нетто-продуктивность древостоя (NPP) и нетто-продуктивность экосистемы (NEP) за теплый период года в условиях увеличивающегося недостатка влаги и температуры (рис. 12). Длина фотосинтетического периода была принята равной 50 дней с радиацией 500 кал см^-2 день^-1 (34.89 МДж м^-2) и 50 дней с радиацией 200 кал см^-2 день^-1 (13.9 МДж м^-2). Для расчета гетеротрофного и автотрофного дыхания приняли длительность теплого периода 120 дней. При сравнении продуктивности, определенной лесоводственным методом (взятием модельных деревьев) и эколого-физиологическим методом, результаты получились довольно близкими. Так, в 1990 г, (в год со средними условиями влагообеспеченности) годичная продукция (NPP), определенная лесоводственным методом, составила 15 т сухого вещества га^-1 год^-1 [Ильюшенко и др., 2001], а определенная эколого-физиологическим методом, в сходных погодных условиях, равнялась 29.7 т СО₂ га^-1 год^-1 или 19.2 т клетчатки в год (коэффициент пересчета 0.647).

Нетто-продуктивность (NEP) биогеоценоза дубового леса даже при оптимальной влагообеспеченности (ПВПЛ = -0.5 МПа) имела близкий к нулевому баланс СО₂ (1.4 т СО₂ га^-1 год^-1). С увеличением недостатка влаги отрицательный баланс СО₂ увеличивался и при ПВПЛ -1.0 МПа стал -7.6 т СО₂ га^-1 год^-1, при ПВПЛ -1.5 МПа достиг -19.2 т СО₂ га^-1год^-1, далее отрицательный баланс газообмена продолжал увеличиваться (Pис. 12).

Таблица 13. Уравнения зависимости дыхания разных фракций дубового насаждения (у) от температуры (Тв - воздуха или Тп - почвы) предрассветного водного потенциала (МПа) или влажности (Вп - почвы или Вв - воздуха).

При сравнении зависимости КПД фотосинтеза от солнечной радиации в сосновом и дубовом насаждениях, произрастающих в оптимальных для своего региона условиях, (для дубового древостоя при -0.5 МПа) оказалось, что КПД фотосинтеза в сосновом древостое в южной тайге, значительно ниже, чем в дубовом древостое в южной лесостепи (рис. 12).

Из сказанного следует, что GPP в сосновом насаждении ниже, чем в дубовом на 40 % (рис. 13). Это связано с различиями в длительности фотосинтетического периода: в сосняке более 6 месяцев, а дубраве немногим больше 3 месяцев. Величины суммарного дыхания (Ra) в обоих древостоях были близки, да и по фракциям они различались относительно слабо. Однако общее дыхание этих экосистем (Rh) различалось почти в два раза, и это различие в основном было обусловлено значительно большей эмиссией СО₂ с поверхности темносерoй лесной почвы в дубняке (Rs). Её величина составляла значительно больший вклад в общее дыхание, чем эмиссия СО₂ с поверхности песчаной дерново-подзолистой почвы соснового леса Ярославской области.

Обсуждение

В представленной работе рассмотрены количественные соотношения между ассимиляцией углерода в процессе фотосинтеза (GPP) и необходимыми затратами на дыхание автотрофов (Rа) (ночное дыханиелиствы и побегов, дыхание ветвей, стволов, корней) и гетеротрофов (Rh)- (в нашем случае только дыхание почвы).

Продуктивность соснового биогеоценоза за вегетационный период в оптимальных условиях составили: GPP=38.5; NPP=22.25; NEP=10.55 т СО₂ га^-1. В дубовом биогеоценозе в оптимальных условиях они составили: GPP=55.7; NPP=27.2; NEP=1.4 т СО₂ га^-1 за вегетационный период. Величины GPP лежали в пределах тех значений, которые обычно приводятся в литературе для древостоев хвойных и лиственных пород умеренной зоны. В более низких широтах продуктивность (GPP) была выше. Например, в США [Xiao et al., 2004, Waring et al., 1998], Бельгии [Sampson et al., 2001], и Новой Зеландии [Arneth et al., 1998] она была сравнима с нашими данными, полученными в дубняке Воронежской обл. в оптимальных условиях водообеспеченности. В Финляндии [Wang et al., 2004] и Канаде [Barr et al., 2002], показатели были значительно ближе к нашим данным, полученным в продуктивном сосняке Ярославской области. В более высоких широтах, в Карелии [Кайбиянен и др. 1999], все показатели продуктивности были несколько ниже, чем наши данные. По наблюдениям в Канаде [Barr et al., 2002] в двух одинаковых листопадных экосистемах бореального и умеренного климата продуктивность (GPP) была практически одинакова. Однако в разные годы, в зависимости от погодных условий, она могла различаться в два раза. В бореальном климате большое значение имела теплая весна и раннее развертывание листвы, в умеренном - обеспеченность влагой.

NPP изменялась приблизительно в соответствии с изменением GPP. Относительно соотношения NPP/GPP у разных авторов имеется разная точка зрения. Варинг и др.[Waring et al., 1998] на основе множества литературных данных установили, что это соотношение близко к постоянному и равно 0.47 с очень большой вероятностью (r² = 0.98, стандартное отклонение = 0, 04). Но по данным Арнет и др. [Arneth et al., 1998] оно завист от величины GPP и аппроксимируется прямолинейным уравнением r² = 0.68; в годы худшего водоснабжения соотношение NPP/GPP была равно 0.52, а в более благоприятные годы 0.57. По нашим данным для соснового древостоя это соотношение равно 0.58. В дубовом древостое это соотношение было не постоянно: В оптимальных условиях NPP/GPP было равно 0.51. В год с дефицитом влаги во второй половине вегетационного периода (ПВПЛ= -1.5 МПа), и с оптимальное водообеспечение (ПВПЛ= -0.5 МПа) в первой соотношение NPP/GPP стало 0.30. В условиях недостаточного водоснабжения (ПВПЛ= -1.5МПа), когда фотосинтетическая продуктивность GPP была еще довольно высокой (28.1т СО₂ га^-1г^-1), а первичная продуктивность древостоя (NPP) стала отрицательной (-3.0 т СО₂ га^-1г^-1), в результате соотношение NPP/GPP стало также отрицательным. Таким образом, по литературным и полученных нами данным, в оптимальных лесорастительных условиях соотношение NPP/GPP является довольно стабильной величиной, но с ухудшением лесорастительных условий, например, с ухудшением водообеспечения, величины этого соотношения уменьшаются.

Вклад в газообмен экосистемы разных ее фракций изучен значительно меньше и обычно оценивается по неполным данным. Наибольшую долю в автотрофное дыхание по нашим данным, а также данным Кайбияйнена и др., Арнета и др. вносило дыхание корней, наименьшая доля была у листвы. Эмиссия СО₂ из почвы составляла от 48 до 76 %, от общего дыхания экосистемы. Американские исследователи [Raich, Tufekcioglu, 2000] на основании литературного обзора сделали вывод, что хвойный лес имеет на 10 %, меньше почвенное дыхание, чем соседний широколиственный лес на том же типе почвы; дыхание почвы резко увеличивается с ростом количества опада и с увеличением нетто-продуктивности надземной части фитоценоза. По нашим данным, дубовое насаждение имело GPP выше соснового на 65%, дыхание почвы с корнями в дубняке было в 3 раз выше, чем в сосняке, а почвы без корней даже в 5 раз. Таким образом, богатые суглинистые темносерые лесные почвы в лесостепной зоне имеют гетеротрофное дыхание в 5 раз выше, чем песчаные дерновоподзолистые в южной тайги. Большое влияние на интенсивность дыхания почвы оказывает ее увлажнение. В 40-летнем насаждении пихты бальзамической (Канада) [Lavigne, et al., 2004] дыхание почвы в ответ на умеренный водный стресс (-0.6… -0.2 МПа) снижалось на 25-50%. Однако, в Китае в насаждениях лиственницы дыхание корней и почвы значительно коррелировало с температурой почвы, но не с ее влажностью [Jiang et al., 2005 ]. В тоже время Давидсон и др. [Davidsоn et al., 1998] установили, что дыхание почвы снижалось на 50% с изменением водного потенциала почвы с -0.5 до -1.5МПа, а при потенциале -3.0 МПа на 80%. Среднее годичная эмиссия СО₂ из почвы в США в штате Масачусет составила 26.6 т СО₂ га^-1 (7.2 Мг га^-1).

По нашим данным с уменьшением влажности почвы с 16% до 7% дыхание также снизилось с 8 до 4 мг СО₂ дм^-2 ч^-1, т.е. на 50%.

Разделению дыхания корней (автотрофное дыхание) и дыхания почвы (гетеротрофное дыхание) в иностранной литературе посвящено довольно много работ. Судя по литературному обзору Хансона и др. [Hanson et al., 2000] только на лесных участках проведено более 50 исследований, которые показывают, что соотношение дыхания корней и суммарного дыхания почвы в течение года или вегетационного периода составляет 45.8% для леса и 60.4% для нелесной растительности. Однако, как указывают авторы, к таким средним величинам надо относиться с осторожностью. Так, в Бельгии общее среднее выделение СО₂ почвой за год, рассчитанное по температуре почвы и уравнению Аррениуса, составило 70 т/га год (8.1 кг СО₂ га^-1 час^-1) из которых 90% приходилось на дыхание корней [Thierron, Laudelout, 1996]. В литературном обзоре [Raich, Tufekcioglu, 2000] сделан вывод, что доля дыхания живых корней от суммарного дыхания почвы составляет 50-93% в арктической тундре, от 62 до 89% в бореальных лесах и 35-62% в сосновых лесах. В умеренной зоне это соотношение в широколиственных лесах колеблется в пределах 33-50%. Таким образом можно сделать вывод, что в широколиственных лесах почвенная составляющая баланса СО₂ увеличивается по сравнению с бореальными. В 70-летнем сосновом насаждения в Бельгии [Sampson et al., 2001] дыхание корней составило 68% от общего дыхания почвы. В Японии, в искусственном насаждении криптомерии исследователи установили, что вклад корневого дыхания в общее почвенное дыхание в среднем составляет 49%, с учетом разложения корней этот показатель возрастает до 57%. [Ohash, Georusen, Saito, 2000]. В Канаде, в насаждении черной ели [Bond-Lamberty et al., 2004] в течение вегетационного периода вклад дыхания корней в эмиссию СО₂ из почвы изменялся от 0 в мае месяце до 20% в июне и в июле-августе 40%, а к концу сентября снова становлся около 0. По нашим данным в сосновом насаждении доля дыхания корней от общего дыхания почвы была 66%, в дубовом древостое в оптимальных условиях 39%. В итоге мы получили, что в широколиственных лесах почвенная составляющая в балансе СО₂ древостоя увеличивается. Это приводит к тому, что NEP в дубняке становится значительно ниже, чем в сосняке.

Таким образом, наши данные согласуются с преобладающими выводами мировой литературе о величине составляющих баланса СО₂ в различных экосистемах. Однако комлесных ислледований всех составляющих баланса СО₂ в литературе практически не встречается, также нет сравнительных исследований баланса СО₂ и его составляющих для южной тайге и южной лесостепи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В представленной работе изложены результаты многолетнего изучения процессов газообмена СО₂ фотосинтеза, автотрофного и гетеротрофного дыхания в сосновых биогеоценозах южной тайги и дубовых биогеоценозах лесостепной зоны. На основании этого был произведен расчет статей баланса углерода, выявлено влияние на них главных факторов внешней среды и определена фотосинтетическая продуктивность (GPP), нетто-продуктивность (NPP) и продуктивность экосистемы (NEP) в этих лесах. Тем самым была определена биосферная функция леса в центре лесной зоны и на южной границе распространения леса.

В южной тайге была изучена дневная и сезонная динамика фотосинтеза сосны в разных условиях произрастания - в суходольном сосняке Iа бонитета и в заболоченном сосняке Vб бонитета. Обнаружено, что в заболоченном сосняке интенсивность фотосинтеза зависит главным образом от уровня грунтовых вод. В весенне-летнее время, при высоком стоянии грунтовых вод на болоте, интенсивность фотосинтеза в суходольном типе леса на 70% выше, чем на болоте. Осенью, с понижением уровня грунтовых вод, это различие сглаживается. В среднем за сезон интенсивность фотосинтеза на болоте в 2 раза ниже, чем в суходольном лесу.

В дубняке изучалась динамика фотосинтеза в течение дня в зависимости от условий водообеспеченности. После проведения методических опытов было принято, что наилучшим показателем водообеспеченности растений может служить предрассветный водный потенциал листьев. Были изучены световые кривые фотосинтеза листьев в пасмурные и безоблачные дни в зависимости от величины водного потенциала и установлено, что параметры этих кривых сильно различаются. Световые кривые различались также в зависимости от расположения листьев в пологе (световые и теневые листья) и в зависимости от ориентации листа по отношению к горизонтальной плоскости и странам света. В разных условиях водообеспечения преимущество могли иметь то горизонтально, то вертикально ориентированные листья.

Эколого-физиологический метод изучения углеродного баланса и определения биосферной функции леса имеет ряд преимуществ по сравнению с другими методами - лесоводственным и методом эдди-корреляции. В частности, он позволяет учесть роль отдельных статей углеродныго обмена в общем углероднос балансе системы. Однако, при изучении биосферных функций экосистемы эколого-физиологическими методами возникают сложности, связанные с переходом от результатов, полученных для отдельного листа или побега, к оценке углеродного баланса древостоя. Для определения гросс-продуктивности была разработана оригинальная методика перехода от интенсивности фотосинтеза отдельного листа к фотоситнтической продуктивности древостоя. Методика основана на определении коэффициента использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез (КПД фотосинтеза) и измерении поступающей и поглощенной радиации горизонтальными слоями полога древостоя. Преимущество такого метода состоит в том, что он не требует изучения распределения листьев в пологе древостоя, их ориентации, а также устраняет ошибку в расчетах, связанную с самозатенением листьев на побегах.

В результате исследований нами были получены данные о величинах КПД фотосинтеза в суходольном кислично-черничном сосняке в зависимости от падающей радиации, возраста хвои, световых условий произрастания хвои (световые, переходные и теневые побеги) и в заболоченном пушицево-сфагновом сосняке в зависимости от уровня грунтовых вод (уровни 0-10 и 10-20 см). В дубняке изучена зависимость КПД фотосинтеза от предрассветного водного потенциала.

Для оценки нетто-продуктивности экосистемы был определен расход СО₂ на дыхание всех органов деревьев (Ra) и гетеротрофное дыхание почвы (Rs).

ВЫВОДЫ

Продуктивность сосновой экосистемы Ia бонитета за вегетационный период равняется: гросс-продуктивность (GPP) = 38.5; нетто-продуктивность NPP = 22.25; нетто-продуктивность экосистемы NEP = 10.55 т СО₂ га^-1.

В дубовом древостое в оптимальных условиях водоснабжения продуктивность была GPP=55.7; NPP=27.2; NEP=1.4 т СО₂ га^-1.

Для соснового древостоя соотношение NPP/GPP равно 0.58. В дубовом древостое в разных условиях водообеспеченности соотношение NPP/GPP с увеличением дефицита влаги значительно изменяется. Если в оптимальных условиях NPP/GPP было 0.51, то в год с обычными условиями водоснабжения, когда в течение половины вегетационного периода наблюдался недостаток водообеспечения (ПВПЛ=1.5 МПа), а в другой половине была оптимальное водообеспечение (ПВПЛ=0.5% МПа), соотношение NPP/GPP стало 0.30. В условиях недостаточного водоснабжения (ПВПЛ=-1.5МПа), несмотря на то, что GPP еще довольно высокая (28, 1т СО₂ га^-1г^-1) первичная продуктивность древостоя (NPP) становится отрицательной = -3.0 т СО₂ га^-1г^-1. В результате соотношение NPP/GPP стало также отрицательным.