Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых

Гриценко Вячеслав Владимирович

КАЗАНЬ - 2008

Работа выполнена на кафедре энтомологии Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Глотов Николай Васильевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Асланян Марлен Мкртычевич

доктор биологических наук, профессор Любарский Евгений Леонидович

доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник Фролов Андрей Николаевич

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных Уро РАН

Защита диссертации состоится «24» января 2009 г. в 1430 час. на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 в Казанском государственном университете по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлёвская, 18, главное здание, ауд. 211

Факс: (843) 238-71-21

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета

Автореферат разослан «___» 2008 г.

и размещен в сети Интернет на сайте ВАК www.vak.ed.gov.ru

Ученый секретарь

диссертационного совета, доцент, к.б.н.Зелеев Р.М.

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Познание популяционной структуры видов является принципиальным вопросом эволюционной биологии, биологической систематики, экологии, поскольку во всех этих направлениях вид является элементарной единицей, а популяция - реальная форма устойчивого существования вида. Популяционная и эволюционная биология ХХ века продемонстрировала всеобщее явление высокой генетической гетерогенности природных популяций, как основу существования и воспроизведения видов и необходимую базу микроэволюционных процессов (Четвериков, 1926; Майр, 1968; Dobzhansky, 1970; Тимофеев-Ресовский и др., 1969, 1973; Левонтин, 1978; Айала, 1984; Яблоков, 1987). Вместе с тем, многие проблемы, связанные с изменчивостью популяций - ее адаптивная и эволюционная роль, соотношение детерминистских и стохастических факторов (отбор, дрейф) в ее поддержании и преобразовании, связь с условиями среды обитания, роль генных потоков и изоляции в ее структуризации, адекватность методов ее оценки и интерпретации - остаются дискуссионными.

Современное развитие молекулярной биологии и все более широкое использование молекулярно-генетических маркеров (Futuyma, 1998) дает очень большой, однако односторонний вклад в изучение изменчивости популяций, оставляя в стороне ее экологические аспекты. Развитие представлений о пространственно-временной гетерогенности среды как самостоятельного эволюционного фактора (Ludwig, 1950), обоснование значения фенотипической пластичности в адаптации организмов (Bradshaw, 1965; Schlichting, 1986), формирование биоценотического эволюционного направления (Тимофеев-Ресовский, 1996; Жерихин, 2003), выявление генетико-средовых взаимодействий, распространенных в популяционной изменчивости (Глотов, 1983) подчеркивают необходимость дальнейшего синтеза популяционно-генетических и экологических идей, подходов, методов. Для полного и правильного представления о популяционной структуре видов важен анализ не только генетической, но именно эколого-генетической изменчивости.

Во взаимодействиях человека с различными организмами важно понимание их популяционной организации и популяционной изменчивости, поскольку популяция должна служить единицей рационального сохранения природных видов, эксплуатации промысловых видов, контролирования вредоносных видов.

Популяционные структуры различных видов представляют собой многообразные и многоуровневые иерархические системы, организуемые комплексом взаимодействующих генетических и экологических факторов. Данная работа представляет попытку выяснения этой организации путем анализа изменчивости. При этом оценивали соотношение меж- и внутрипопуляционной изменчивости, показывающее, какую долю видового экогенофонда представляет каждая его популяция; определяли количество и выраженность уровней популяционной структуры, анализировали распределение изменчивости по этим уровням и структуру изменчивости признаков - вклады различных экологических и генетических факторов и взаимодействий между ними. В решении этих задач использованы разнообразные по объектам, признакам и методам подходы. Каждый из изучаемых объектов предоставляет благоприятные и интересные возможности в выяснении определенных сторон организации изменчивости, в которой при всей специфике обнаруживаются общие черты. Рассматривали изменчивость истинно полиморфных и условно полиморфных признаков, морфометрических количественных признаков, поведенческих признаков, связанных с выбором среды обитания, а также взаимосвязи между ними. Соответственно характеру объектов и признаков, использовали различные схемы сбора материала, полевые и лабораторные эксперименты, методы статистического анализа. Методы и результаты работы применимы к изучению популяционной изменчивости широкого круга растений и животных.

Цели и задачи исследований. Цель работы заключается в анализе явления иерархической структурированности популяционной изменчивости и оценке вклада в нее комплекса экологических и генетических факторов на примере различных видов растений и насекомых.

Основными задачами исследований являлись:

1. Выяснение общих черт и особенностей эколого-генетической организации изменчивости различных видов в связи с их приспособленностью к среде обитания.

2. Оценка влияния и взаимодействия экологических и генетических факторов в изменчивости полиморфных и количественных признаков.

3. Изучение соотношения изменчивости на меж- и внутрипопуляционном уровнях как основного показателя структуры вида.

4. Сопоставление вкладов пространственной и временной гетерогенности среды в общую фенотипическую изменчивость.

5. Разработка методов детализации оценки внутрипопуляционной изменчивости. популяция растение генетический изменчивость

6. Эколого-генетическое изучение пищевой избирательности насекомых - фитофагов, как основного фактора популяционной дифференциации.

7. Сравнительная оценка эффективности различных методов эколого-генетического анализа популяционной изменчивости.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В популяционной структуре видов растений и животных формируется многоуровневая эколого-генетическая организация изменчивости, которая потенциально задается биологическими параметрами размножения и распространения вида и реализуется в зависимости от характера пространственно-временной гетерогенности среды.

2. В организации изменчивости растений наряду с высокой фенотипической пластичностью систематически выявляется взаимодействие генотип-среда, выраженное в неоднозначной реакции разных особей на изменения условий среды.

3. В популяциях животных (на примере насекомых) важным структурообразующим фактором служит направленный выбор среды обитания, имеющий существенную наследственную основу и зависимый от распределения и варьирования условий.

4. Взаимосвязи экологических и генетических факторов проявляются в изменчивости как количественных признаков в форме непосредственных генетико-средовых взаимодействий, так и качественных признаков в форме детерминируемой средой фенетической изменчивости или экологически обусловленного генетического полиморфизма.

5. Изучение эколого-генетической организации изменчивости осуществимо практически для неограниченного круга видов растений и животных, с использованием разнообразных подходов и методов, диктуемых особенностями вида, среды его обитания и анализируемыми признаками. Принципиальными моментами являются оценка изменчивости на разных уровнях популяционной структуры и эколого-генетический анализ родственных групп особей в контрастных условиях среды.

Научная новизна. Основная новизна работы заключается в последовательном применении общих принципов и комплекса методов эколого-генетического анализа популяционной изменчивости к различным объектам - видам растений и насекомых. Впервые, на примере овсяницы Воронова, проведен анализ изменчивости методами клонирования, посемейных посевов и экспресс-тестов. На примере дикорастущей алычи реализована детализация прямого эколого-генетического анализа внутрипопуляционной изменчивости. У колорадского жука осуществлены: точный эколого-генетический анализ изменчивости элементов рисунка, детальное изучение структуры скрещиваний, исследования изменчивости пищевой избирательности. У зерновки пятнистой впервые проанализировано наследования выбора растений хозяев с использованием разных схем отбора и межлинейных скрещиваний. У зверобойного листоеда обнаружена экологическая обусловленность генетического полиморфизма окраски. В популяционной системе ивового листоеда исследованы уровни экологической дифференциации и генетического обмена между биологическими расами и внутрирасовыми группировками. Сформулированы представления об эколого-генетической организации популяционной изменчивости.

Практическая значимость. Обоснованные представления об эколого-генетической организации изменчивости экономически значимых видов необходимы для рациональной их эксплуатации и контролирования. Апробированные в работе методы комплексного многофакторного эколого-генетического анализа применимы к изучению популяционной изменчивости широкого круга природных и культурных растительных и животных объектов. Фундаментальные положения работы перспективны в развитии экологического образования.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на ежегодных научных конференциях РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (1980, 1985, 1988, 2003), выездной научной сессии секции эволюционной и популяционной генетики Научного Совета АН СССР по проблемам генетики и селекции (Махачкала - Гуниб, 1976), научной конференции института Общей Генетики АН СССР (Москва, 1978), на XIV Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978), на II и IV Всесоюзных совещаниях по фенетике популяций (Москва, 1979; Борок, 1990), на I и II Всесоюзных конференциях по проблемам эволюции (Москва, МГУ, 1984, 1988), на I и II Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1997, 1998), на XI съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997), на II Вавиловской Международной коференции (Санкт-Петербург, ВИР, 2007) и Международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент отечественного и мирового сельского хозяйства (Москва, РГАУ-МСХА, 2007).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 40 печатных работ, в том числе 1 монография (в соавторстве) и 18 публикаций в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и библиографического списка. Диссертация изложена на 403 страницах машинописного текста, содержит 97 таблиц и 35 рисунков. Библиографический список содержит 602 работы (232 на русском и 370 на иностранных языках).

ГЛАВА I. ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ПОДХОДЫ К ЕЕ ИЗУЧЕНИЮ

В главе I представлен обзор научной литературы по проблемам популяционной и эволюционной биологии, связанными с популяционной структурой вида и организацией изменчивости в популяциях. Рассматривается история исследований изменчивости природных популяций и развитие основных направлений в этой сфере. Проанализированы основные факторы организации изменчивости в популяциях растений и животных: система размножения и распространения, гетерогенность среды обитания. Отмечены важные экологические явления в популяционной изменчивости: фенотипическая пластичность и взаимодействие генотип-среда. Рассматриваются уровни и формы эколого-генетической дифференциации популяционной структуры вида: географические популяционные объединения, дифференциация локальных популяций, пространственно-экологические субпопуляционные группы, в частности - дифференциация насекомых-фитофагов на растениях хозяевах, внутрипопуляционные семейно-экологические микрогруппировки. Отмечена важность исторического аспекта в изучении популяционной структуры вида. Обсуждаются процессы антропогенного воздействия на изменчивость природных популяций. Обоснованы теоретические и прикладные аспекты изучения эколого-генетической организации изменчивости.

В итоге обзора сформулировано представление об эколого-генетической организации изменчивости как о многообразной и многоуровневой системе. Ее основные черты потенциально задаются биологическими параметрами вида, системой размножения и распространения и реализуются в зависимости от характера пространственно-экологической гетерогенности среды обитания (рис.1). Обоснована необходимость дальнейшего объединения методов и идей популяционной генетики и экологии.

ГЛАВА II. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ОВСЯНИЦЫ ВОРОНОВА FESTUCA WORONOWII HACK.

Овсяница Воронова - многолетний крупный плотнокустовой злак, являющийся заметным элементом субальпийских лугов Кавказа. Этот вид отличается высокой способностью к доминированию в фитоценозах, образуя на обширных пространствах характерные формации - пестроовсяницевые луга. Овсяница Воронова известна высокой экологической пластичностью, ставшей предметом дискуссии целого ряда исследователей. Она развивается в широком диапазоне условий: на разных высотных уровнях, различных образующих породах и типах почв, на склонах разной экспозиции, в сухих и увлажненных местах, в разнообразных растительных ассоциациях (Гроссгейм, Ярошенко, 1929; Буш, Буш, 1936; Токунова, 1938; Шенников,1938; Магакьян, 1950; Гогина, 1961; Нахуцришвили, 1974). Эколого-генетическое исследование овсяницы Воронова ранее не предпринималось и представляло значительный интерес. Исследования проводили в Горном Дагестане - месте массового развития пестроовсяничников на фоне резкого контрастного разнообразия среды. Оценивали изменчивость 9 количественных признаков генеративного и вегетативного побегов и 7 соотношений между ними. Межпопуляционную изменчивость рассматривали по выборкам из 7 эколого-географически различных пунктов Дагестана. Внутрипопуляционную изменчивость изучали по 7 выборкам, полученным в экологически контрастных участках, на северном и южном склонах Гунибского плато за 3 последовательных года.



Комплексные оценки фенотипической изменчивости показывают значительную структурированность популяций овсяницы Воронова. В парных сравнениях средних значений различия между выборками разных популяций статистически значимы (Р<0.05) в 65,7% случаев, а между выборками из одной популяции - в 33,5% случаев. По отдельным признакам размах межпопуляционных различий превышает внутрипопуляционную амплитуду в 1.5-5.5 раз. Общий характер популяционной структуры отражает картина распределения выборок из разных популяций и одной популяции в проекциях главных компонент изменчивости (рис.2).

Рис.2. Распределение популяционных выборок овсяницы Воронова в проекциях I-II главных компонент изменчивости количественных признаков. Выборки:1. Гуниб-Ю76 2. Гуниб-С76 3. Гуниб-ЮС77 4. Гуниб-С77 5. Гуниб-Ю78 6. Гуниб-ЮС78 7. Гуниб-С78 8. Тлимеэр 9. Гочоб 10. Куруш 11. Рутул 12. Хнов 13. Гергебиль - диапазон изменчивости выборок популяции Гуниб

В межпопуляционной изменчивости заметно подразделение эколого-географических популяционных групп северного известнякового региона (популяции Гуниб и Гергебиль), южного сланцевого региона (популяции Рутул, Хнов, Куруш), центрального сланцевого региона (популяция Гочоб). Наиболее обособлена мелкая изолированная популяция плато Тлимеэр, растения которой отличаются гигантизмом. Во внутрипопуляционной структуре выделяются экологически контрастные группировки южного и северного склонов. Различия между ними превосходят амплитуду годичной изменчивости. По средним оценкам коэффициентов вариации межпопуляционная изменчивость составляет 62.3%, различия внутрипопуляционных экологических группировок - 22,9%, годичная изменчивость - 14.8% от общего разнообразия.

Эколого-генетический анализ изменчивости проводили путем культивирования родственных групп особей (клонов и семей) в разных условиях. Использовали три разных метода анализа. В опыте с клонированием реплики растений с северного и южного склонов Гунибской популяции выращивали на двух контрастных участках, экологически соответствующих местам произрастания. В посемейных посевах на разных эколого-географических фонах семена от материнских особей популяции Гуниб культивировали на двух опытных участках - в Гунибе и в Москве (МСХА). В экспресс-тесте посемейно собранные семена проращивались на средах со стимулятором роста (гиббереллин), контрольной (вода) и с ингибитором роста (нитрат аммония). Во всех случаях основным параметром изменчивости служила высота растений. Результаты отражают как характер изменчивости овсяницы Воронова, так и возможности разных методов (табл. 1).

Таблица 1

Оценка эколого-генетической изменчивости Гунибской популяции овсяницы Воронова по высоте растений разными методами анализа

Метод	Число семей (клонов)	Компоненты изменчивости (доли влияния %)	Внутриклассовый коэффициент корреляции (r)
		Семьи (клоны)	Условия	Семьи - условия	Внутри семей (ошибка)
Клонирование	50	9.0	47.0	0	44.0	17.1
Посемейные посевы	23	11.3	36.2	15.3	37.1	41.7
Экспресс-тест	37	7.7	84.1	4.1	4.1	74.1

В изменчивости овсяницы Воронова наибольшая доля определяется условиями среды; генотипические различия семей относительно невелики, но всегда статистически значимы; оценки других компонент различны при использовании разных методов. В опыте с клонированием ошибка максимальна, а взаимодействие семьи-условия не проявляется. При посемейных посевах взаимодействие статистически значимо и сопоставимо с эффектами семей. Наиболее полно раскрывается изменчивость в экспресс-тесте. При резком увеличении средовой компоненты ошибка минимальна и, по отношению к ней четко выделяются эффекты семей и взаимодействия их с условиями. Оценка эколого-генетической изменчивости (r) в этом случае максимальна. Различия группировок южного и северного склонов популяции Гуниб в опытах с клонированием и экспресс-тестом не воспроизводились, что указывает на преимущественно экологический, модификационный их характер. Взаимодействие семьи-условия иллюстрируется разнообразием реакций семей на среды экспресс-теста (рис. 3).



Рис. 3. Распределение семей овсяницы Воронова по относительной длине ростка на контрастных средах экспресс-теста

Доля семей, существенно отклоняющихся по норме реакции от популяционной средней, составляет 48,6%, что свидетельствует о распространенности генетико-средовых взаимодействий в популяциях овсяницы Воронова. В целом, популяционная структура овсяницы Воронова характеризуется значительной межпопуляционной дифференциацией, соответствующей резкому расчленению рельефа и контрастности среды Горного Дагестана.

Внутрипопуляционные группировки, на склонах разной экспозиции являются чисто экологическими и не обнаруживают существенной генетической дифференциации. В изменчивости овсяницы Воронова проявляется очень высокая фенотипическая пластичность наряду со значимой генетической гетерогенностью и выраженными генетико-средовыми взаимодействиями. Очевидно, эти свойства обеспечивают овсянице Воронова устойчивое доминирование в широком диапазоне условий обитания. Данные исследования подчеркивают необходимость оценки эколого-генетической популяционной изменчивости, проявляющейся на фоне гетерогенной среды.

ГЛАВА III. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДИКОРАСТУЩЕЙ АЛЫЧИ PRUNUS DIVARICATA LED.

Дикорастущая алыча на Кавказе привлекала внимание ботаников, генетиков и селекционеров своей чрезвычайной изменчивостью окраски плодов, а также других признаков плода, листа и побега; широкой комбинаторикой признаков, распространенной во всех ее популяциях (Екимов, 1929; Вавилов, 1931; Еремин, 1969; Магомедмирзаев, 1985). Обладая значительной габитуальной вариабельностью, алыча в природе представлена тремя жизненными формами: многоствольное дерево, одноствольное дерево и куст. Сочетание семенного и вегетативного корнеотпрыскового размножения обеспечивает воспроизведение алычи в виде генотипически различных одиночных особей и в виде куртин - естественных клонов, представленных генотипически идентичными особями. Эти свойства алычи дают интересные и благоприятные возможности детального эколого-генетического анализа популяционной изменчивости без смены поколений.

Нами стационарно исследована изолированная популяция алычи в Дагестане, на Гунибском плато, в области верхних границ распространения вида. Наиболее подробно изучали изменчивость количественных признаков листа, по 7 размерным и структурным показателям и 2 индексам. В течение 3 лет отбирали материал (по 10 листьев из разных частей кроны) от 399 одних и тех же растений. Среди них - 169 одиночно растущих особей и 230 особей в составе 38 куртин. Наиболее распространенная в популяции кустовидная форма чаще встречается в куртинах (68.7%), чем среди одиночных растений (47.9%); частота многоствольных деревьев выше среди одиночных растений (31.4%), нежели в куртинах (15.7%).

В анализе первичной изменчивости путем парных сравнений средних значений признаков листа наиболее велики естественные различия между крупными древовидными формами и мелкой кустовидной формой, статистически значимые в 83.8% сравнений. Меньший уровень различий (65.7 %) наблюдается в сравнениях по годам. Учет метамерной внутрикронной изменчивости признаков и влияния условий разных лет дает возможность рассмотреть эколого-генетическую структуру изменчивости одиночных особей различных жизненных форм в двухфакторном дисперсионном анализе (табл. 2).

Таблица 2

Структура изменчивости признаков листа алычи у одиночных особей в двухфакторном дисперсионном анализе. Доли влияния (%) факторов в общей дисперсии. Жизненные формы: О - одноствольное дерево; М - многоствольное дерево; К - куст

Признак	Жизненная форма	Факторы
		Особь	Год	Взаимодействие Особь - Год	Ошибка (внутрикронная)
1. Длина черешка	О М К	55.8 43.6 53.1	4.4 1.7 1.5	9.2 13.3 11.5	30.6 41.4 33.9
2. Длина листа	О М К	54.8 55.6 55.4	3.4 1.8 1.9	14.4 15.0 17.7	27.4 27.6 25.0
3. Длина основания листа	О М К	46.0 44.5 44.8	1.3 3.0 3.6	16.6 14.2 15.6	36.1 38.3 35.9
4. Длина вершины листа	О М К	41.7 38.8 42.6	6.0 4.4 1.9	9.0 14.1 16.1	43.3 42.7 39.4
5. Ширина полулиста	О М К	56.9 54.6 44.2	2.2 1.1 1.7	13.9 16.7 20.2	27.0 27.6 33.9
6. Число жилок	О М К	26.9 27.4 26.9	2.0 1.3 0	4.5 6.8 6.6	66.6 64.5 66.5
7. Число зубцов	О М К	37.9 23.1 25.9	15.4 15.7 15.7	6.6 11.6 11.2	40.1 49.6 47.2
Индексы: 8. 2/5	О М К	49.8 46.6 39.3	0 2.1 0	8.4 13.0 10.7	41.8 38.3 50.0
9. 2/6	О М К	28.5 33.0 29.4	0.4 0 0.8	9.1 9.8 11.4	62.0 57.2 58.4

Структура изменчивости разных жизненных форм оказывается удивительно сходной. В ней преобладают компоненты различий между особями и внутрикронной изменчивости листьев, причем первая из них - наибольшая в изменчивости размерных признаков, вторая - наибольшая в изменчивости структурных признаков и индексов. Компонента условий года, за исключением одного признака очень мала. По отношению к ней неожиданно велика компонента взаимодействия особь-год, отражающая разнообразие реакций особей на условия разных лет. Тот же анализ, проведенный для клоновых, растущих в куртинах, особей наиболее массовой кустовидной формы показывает иное распределение изменчивости (табл. 3).

Таблица 3

Структура изменчивости признаков листа кустовидной формы алычи в куртинах в двухфакторном дисперсионном анализе. Доли влияния (%) факторов в общей дисперсии

Признак	Факторы
	Особь	Год	Взаимодействие Особь - Год	Ошибка (внутрикронная)
1. Длина черешка	19.1	8.9	12.1	59.9
2.Длина листа	24.0	15.4	15.5	45.1
3. Длина основания листа	19.8	13.1	16.8	50.3
4.Длина вершины листа	14.9	13.9	7.7	63.5
5. Ширина полулиста	23.2	13.9	12.9	50.0
6. Число жилок	1.3	5.4	4.5	88.8
7. Число зубцов	5.6	28.4	6.0	60.0
8. Индексы: 2/5	10.4	5.8	12.7	71.1
9. 2/6	8.6	6.4	9.9	75.1

Наиболее заметно сокращение компоненты различий между клоновыми особями - в 2 -2.5 раза по сравнению с одиночными особями. По остальным компонентам происходит перераспределение с увеличением вклада внутрикронной изменчивости и выравниванием вкладов года и взаимодействия особь-год. Учет соотношения компонент у одиночных и клоновых особей позволяет перейти к дальнейшей детализации структуры изменчивости, подразделяя компоненты различий между особями и взаимодействия особь-год на преимущественно генотипическую и модификационную составляющие (табл. 4). В рассматриваемой структуре наиболее стабильна по признакам компонента различий особей, отражающая комплексно их генотипическое разнообразие и влияние гетерогенности условий произрастания (15-25% общей изменчивости). От 5 до 30% изменчивости определяются негенетическими возрастными и средовыми различиями особей. Взаимодействие особь- год разлагается на две сходные по величине компоненты, отражающие дифференцированное проявление генотипических и модификационных различий особей в разные годы. Не разлагаемые компоненты внутрикронной изменчивости и влияния года сохраняют, соответственно, максимальный и минимальный вклады в изменчивость.

Таблица 4

Детализация структуры изменчивости признаков листа алычи путем сопоставления параметров для особей кустовидной формы одиночных и в составе куртин. Доли влияния (%) факторов в общей изменчивости

Признак	Фактор: источники изменчивости
	Одиночная особь: генотип, макросреда	Особь в куртине: мезосреда онтогенез	Год: Погод ные условия	Одиночная особь - год: генотип-условия	Особь в куртине - год: Взаимодей ствие онтоге нез- условия	Ошибка (внутрикронная): микросреда, органогенез
1. Длина черешка	20.0	27.1	1.5	3.0	8.5	33.9
2. Длина листа	25.5	29.9	1.9	7.3	10.4	25.0
3. Длина основания листа	17.5	27.3	3.6	2.1	13.5	35.9
4. Длина вершины листа	25.6	17.0	1.9	11.2	4.9	39.4
5. Ширина полулиста	15.9	28.3	1.7	10.7	9.5	33.9
6. Число жилок	22.1	4.8	0	3.2	3.4	66.5
7. Число зубцов	17.1	8.8	15.7	6.6	4.6	47.2

Эти результаты подтверждают комплексный эколого-генетический характер наблюдаемых в популяциях различий между особями, а также их годичной изменчивости.

Изменчивость признаков плода изучали за 2 года массового плодоношения алычи. Частота плодоносящих особей сходна у многоствольных и одноствольных деревьев (43.6 и 36.4%) и значительно ниже для кустовидной формы (12.1%). Количественные признаки плода оценивали у 94 особей (по 10 плодов от каждой) по 6 параметрам размеров косточки и семени и 3 индексам. Эти показатели более стабильны, чем признаки листа. У разных жизненных форм они значимо различались в 18.5% парных сравнений, а по годам различий не обнаружено. В Гунибской популяции алычи встречаются 5 основных форм окраски плодов: красная (44.7%), желтая (27.6%), вишневая (14.9%), оранжевая (8.5%) и фиолетовая (4.3%). Их частоты у разных жизненных форм существенно не различаются (Р>0.6). Анализ связи полиморфизма окраски плодов с изменчивостью количественных признаков проводили путем сравнения средних значений между двумя объединенными группами форм: красноплодными и желтоплодными. Различия форм окраски по количественным признакам листа очень малы и непостоянны, значимо проявляются лишь в 7.4% сравнений. По признакам плода они несколько более велики и регулярны, проявляются в 18.5% сравнений, причем значения признаков всегда выше у желтоплодных растений. Таким образом, полиморфизм окраски плодов слабо и лабильно связан с количественными признаками, что увеличивает комбинаторику фенотипической изменчивости алычи.

В целом, исследования показывают, что три системы в изменчивости алычи: жизненные формы, полиморфизм окраски плодов и изменчивость количественных признаков - варьируют относительно независимо, создавая эффект «сверхполиморфизма» (Магомедмирзаев, 1985). В структуре изменчивости количественных признаков существенны и сопоставимы как генотипические, так и экологические вклады. При высоком уровне изменчивости ее общая популяционная структура одинакова и стабильна у разных жизненных форм. Влияние годичных условий проявляется не столько в общих для популяции изменениях, сколько в виде эколого-генетического взаимодействия. Апробированный на алыче опыт детального эколого-генетического анализа изменчивости без смены поколений применим к природным популяциям широкого круга древесных растений.

ГЛАВА IV. ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА LEPTINOTARSA DECEMLINEATA SAY

Колорадский жук, известный как первостепенный вредитель картофеля, является также объектом интенсивных популяционных исследований. Бурная экспансия колорадского жука за последние полтора века связана с высокой жизнестойкостью, экологической пластичностью и гетерогенностью популяций этого вида (Ушатинская, ред. 1981; Hare, 1990; Гриценко, 1998; Фасулати, Вилкова, 2000). Эти свойства, наряду со способностью освоения новых кормовых растений, наглядной морфологической изменчивостью, массовостью и доступностью в агроценозах, представляют весьма удобные и интересные возможности для изучения эколого-генетической организации изменчивости.

В системах морфологической изменчивости наиболее известна изменчивость рисунка преднеспинки имаго колорадского жука, впервые описанная В. Тауэром (1906) и учитываемая в многочисленных современных исследованиях (Кохманюк, Климец, 1976; Кохманюк, 1978, 1987; Фасулати, 1985, 1986, 1987; Гриценко, Соломатин, 1990). В рисунке переднеспинки выделяются 5 групп изменчивых элементов с разной степенью их проявления и слияния от «светлых» форм, с ослаблением и дезинтеграцией, до «темных» меланистических форм, с сильным развитием и интеграцией элементов (рис. 4). При определенной корреляции, группы элементов свободно комбинируют, образуя множество вариантов рисунка.



Рис. 4. Признаки рисунка переднеспинки колорадского жука и их изменчивость (по Tower, 1906; Кохманюк, 1982; с дополнениями)

Изучение фенотипической изменчивости проводили на материале, полученном в период с 1980 по 2004г, включающем 39 выборок из 13 популяций, относящихся к 6 различным регионам и насчитывающем в общей сложности свыше 10000 особей. В некоторых выборках помимо признаков рисунка учитывали 2 признака размеров особей. Основные формы изменчивости рисунка переднеспинки обнаруживаются во всех популяциях, однако их частоты варьируют в весьма широких пределах в зависимости от ряда факторов. Изменчивость неоднозначно выражена у разных полов. Уровень различий самок и самцов по частотам разных элементов рисунка составляет от 1.2 до 8.6-кратного. По одной группе элементов меланистическая форма преобладает у самок, по четырем другим - у самцов. Это определяет необходимость дифференцированного по полу анализа материала. Общая картина распределения популяционных выборок по частотам 2 групп центральных элементов рисунка представлена на рис. 5. Несмотря на некоторые различия характер популяционной дифференциации сходен у самок и самцов. Очевидно выделение южной и северной географических популяционных групп, частично перекрывающихся, но значительно расходящихся по частотам элементов группы А-В в направлении увеличения частот меланистической формы в северных популяциях. По количественным признакам отчетлива тенденция увеличения размеров особей северных популяций.

В пределах каждой группы заметно некоторое расхождение локальных популяций. Наиболее заметен огромный размах внутрипопуляционной изменчивости, в значительной степени перекрывающий диапазон расхождения разных популяций. В популяциях выделяются экологические группировки на разных пасленовых культурах, разных сортах картофеля, пространственные группировки и выборки разных лет.



Рис. 5. Распределение популяционных выборок самок (I), и самцов (II) колорадского жука по частотам меланистических форм 2 признаков рисунка переднеспинки: - выборки южных популяций, - выборки северных популяций, - диапазоны выборок отдельных популяций

По средним оценкам коэффициентов вариации признаков рисунка межпопуляционные различия составляют 40.2%, а внутрипопуляционные - 59.8% общей изменчивости. Сходные уровни, соответственно 36.8 и 63.2% отмечены по количественным признакам. Таким образом, любая популяция колорадского жука потенциально способна воспроизводить значительную долю видовой изменчивости. Среди факторов среды, влияющих на изменчивость рисунка, наиболее заметно действие температуры в период развития особей. Анализ этого влияния проведен на многолетних выборках из популяции с опытных полей РГАУ-МСХА (Москва) (табл. 5).

Таблица 5

Связь температуры развития личинок с частотами форм рисунка имаго в Московской популяции колорадского жука (**, * - уровни значимости)

Год	Средняя температура июля, ?С	Пол	Частота признака, %
			А	Р	VH
1986	17.9	самки самцы	50.0 37.2	38.9 44.7	31.5 48.9
1989	19.4	самки самцы	24.8 16.7	34.8 41.0	18.4 40.2
1998	18.9	самки самцы	33.9 29.4	25.8 43.1	25.0 45.1
1999	22.2	самки самцы	22.2 16.3	47.4 47.8	50.0 72.1
2000	19.2	самки самцы	41.8 43.8	39.7 47.9	27.7 40.2
2001	23.2	самки самцы	14.9 12.0	32.1 25.4	26.9 51.2
2002	23.0	самки самцы	20.6 14.3	29.1 34.8	28.1 50.5
2003	20.8	самки самцы	52.5 39.2	40.9 50.6	32.6 55.1
2004	19.3	самки самцы	30.1 30.1	29.3 38.8	19.3 34.3
Корреляция температуры с частотой формы (rs)	самки самцы	-0.70* -0.72**	+0.07 -0.42	+0.18 +0.61*

Наиболее значительны отрицательные корреляции частоты меланистической формы А со средними температурами июля - периода массового развития личинок колорадского жука. Такая связь соответствует тенденции расхождения северной и южной популяционных групп.

Анализ связей изменчивости и приспособленности особей наиболее интенсивно проведен в отношении выживания при зимовке и успеха в скрещиваниях. Выживание разных форм при зимовке оценивалось в 3 лабораторных и 3 полевых опытах, где диапаузирующие жуки, помещенные в сосуды с почвой, в течение зимнего периода подвергались действию пониженной искусственной или естественной температуры. В 4 из 6 опытов (3 лабораторных и 1 полевом) отмечены статистически значимые различия форм по выживанию. В большинстве случаев различия наблюдались по формам группы элементов А-В (рис. 6), в одном случае - по группе Р- 0.

Рис. 6. Динамика выживания форм колорадского жука при зимовке

Различия в выживании форм проявлялись неоднозначно: в 3 случаях большее выживание было у меланистической формы А, в одном - у «светлой» формы В. Вероятно, связь изменчивости рисунка с жизнеспособностью жуков в период зимовки имеет характер лабильного эколого-генетического взаимодействия.

Структура скрещиваний, представляющая динамичное соотношение панмиксии с разными системами неслучайного скрещивания (ассортативным и селективным скрещиванием, инбридингом), способна служить значительным фактором организации изменчивости в популяциях животных (Lewontin et al., 1968; Гриценко и др., 1983). В популяциях колорадского жука структура скрещиваний изучена сравнительно мало и фрагментарно (Малоземов, 1982, 1991; Климец, 1987). Подробный анализ характера скрещиваний проведен на одной крупной выборке из Краснодарской популяции, включавшей 211 пар на фоне 504 не спаривавшихся особей (Гриценко, Соломатин, 2000).Структуру рассматривали по признакам рисунка переднеспинки, признакам надкрылий, параметрам размеров особей. Скрещивания оценивали на положительную ассортативность (преимущественное скрещивание особей одних и тех же форм) и селективность (большее участие в скрещиваниях особей определенной формы) (табл. 6). Положительное ассортативное скрещивание отмечено по 2 из 4 анализируемых признаков рисунка; по признакам размеров - не обнаружено. Селективное скрещивание (половой отбор) по рисунку переднеспинки и размерам проявляется определенно и однозначно. Оно выражено только у самок и благоприятствует меланистическим формам и особям крупных размеров. Скорее всего, такие самки более участвуют в скрещиваниях вследствие большей половой активности и рецептивности. Результаты свидетельствуют о существовании сложной структуры скрещиваний у колорадского жука и указывают на адаптивное значение изменчивости рисунка переднеспинки.

Таблица 6

Оценки ассортативности и селективности скрещиваний в Краснодарской популяции колорадского жука (df - число степеней свободы, Р - вероятность соответствия панмиксии)

Признак	Оценка ассортативности	Оценка селективности
	ч2	df	P	Пол	ч2	df	P
Риcунок переднеспинки	A-B	2.18	4	>0.5	самки самцы	8.58 0.44	2	<0.025 >0.75
	P-0	16.16	4	<0.01	самки самцы	13.33 0.07	2	<0.01 >0.95
	UHV	12.27	1	<0.001	самки самцы	6.10 0.80	1	<0.025 >0.25
	E	0	1	>0.99	самки самцы	14.84 -	2	<0.001 -
	D+E	-	-	-	самки самцы	- 0.03	1	- >0.95
Рисунок надкрылий	S	-	-	-	самки самцы	0.12 0.43	1	>0.5 >0.5
	L	-	-	-	самки самцы	2.89 0.001	1	>0.05 >0.95
Замок надкрылий	-	-	-	самки самцы	0.60 0.66	1	>0.75 >0.25
Длина надкрылий	1.77	4	>0.75	самки самцы	17.56 4.38	2	<0.001 >0.1
Ширина переднеспинки	6.51	4	>0.1	самки самцы	6.39 4.52	2	<0.05 >0.1

Характер связей с кормовыми растениями, основанный на пищевой избирательности, нередко является ключевым фактором популяционной структуризации насекомых-фитофагов (Гриценко и др, 1983; Diehl, Bush, 1984; Фролов, 1987). В связи с этим проведены исследования пищевой избирательности и экологической дифференциации популяций колорадского жука на разных пасленовых культурах и сортах картофеля. Изучали выборки из 4 популяций разных регионов. Пищевую избирательность жуков определяли методом индивидуального тестирования (Гриценко, Соломатин, 1988). Каждой особи предлагали листья двух разных кормовых растений; опыт повторяли до 6-кратного выбора. В двух южных популяциях Краснодара и Тирасполя тестированы группировки особей на посадках картофеля, томатов и баклажанов. Между ними обнаружены существенные различия в направлении сравнительно большего предпочтения «своих» кормовых растений, статистически значимые в 9 из 11 сравнений. Наиболее наглядно локальная дифференциация по кормовым растениям продемонстрирована в Краснодарской популяции, при оценке избирательности особей с двух смежных участков томатов и баклажан и с отдаленного от них на 500 м участка томатов (табл. 7).

Таблица 7

Локальная дифференциация колорадского жука на томате и баклажане в Краснодарской популяции

Культура, участок	Число особей	Распределение особей по выбору томаты - баклажаны	Выбор томатов %	Значимость различий: ч2 (df=2) P (1-2 -сравнения)
		выбирающие томаты (6-0, 5-1)	промежуточный выбор (4-2, 3-3, 2-4)	выбирающие баклажаны (1-5, 0-6)
1Баклажаны	61	0	28	33	22.1	1-2 34.20 <0.001 1-3 24.53 <0.001 12.28 <0.01
2 Томаты смежные	58	23	24	11	60.0
3 Томаты отдаленные	59	8	42	9	50.6

Помимо различий между особями на разных культурах здесь очевидна более резкая дифференциация группировок в зоне контакта разных культур.

Различия между группировками формируются не под прямым влиянием кормовых растений, а в результате активного выбора среды обитания, на основе изменчивости пищевой избирательности особей. Распространенность и разнообразие характера этой изменчивости в различных популяциях иллюстрирует распределение особей по выбору в тесте с картофелем и томатами (рис. 7). Широкая изменчивость по пищевой избирательности существует не только в популяциях Краснодара и Тирасполя, но и в популяциях, существующих исключительно на картофеле (Гуниб, Москва) и представляет общее явление для колорадского жука. Тестирование особей Московской популяции на 8 сортах картофеля также показало наличие избирательности в их отношении, но меньшего уровня, чем на разных культурах. Разница в частотах выбора сортов составляла 5-10%, тогда как в выборе картофель - томаты она достигает 30-40%.

Таким образом, в популяциях колорадского жука на базе изменчивости пищевой избирательности и при наличии гетерогенных кормовых растений формируются экологические группировки, не достигающие степени дифференциации биологических рас и находящиеся на уровне биотипов.

Существование популяций в нестабильных условиях агроценозов, с ротацией размещения культур и сортов, высокие миграционные способности колорадского жука, определяющие сильные потоки генов, препятствуют более глубокой дифференциации. Изменчивость пищевой избирательности колорадского жука создает потенциал для освоения новых растений-хозяев.



Выбор картофель - томаты

Рис.7. Распределение особей колорадского жука по пищевой избирательности

Несмотря на интенсивное использование изменчивости рисунка колорадского жука в качестве маркера популяционных процессов, ее эколого-генетические основы изучены недостаточно. Детальный анализ природы изменчивости центрального элемента рисунка переднеспинки (А-В) проведен в опыте со скрещиванием особей московской популяции (Гриценко и др., 1998). Потомство от 4 типов скрещиваний между особями форм А и В в 3-кратной повторности разделяли и выращивали на высоком и низком, температурных фонах. В анализе расщеплений потомства рассматривали 4 фактора (фенотипы материнской и отцовской особи, температура развития, пол потомков) и взаимодействия между ними. С помощью статистического пакета SAS (1988) использовали аналог дисперсионного анализа для качественных признаков. Вычисляли взвешенные наименьшие квадраты с ошибкой - параметры линейной модели и значения ч2 - вероятности равенства параметра нулю (табл.8). Среди учитываемых факторов высоко значимы эффекты фенотипа матери, фенотипа отца и температуры развития. Прямого влияния пола потомков на их фенотипы не выявлено, однако значимо взаимодействие температура-пол. Результаты показывают комплексное эколого-генетическое определение признака, с аддитивными, но неравными материнским и отцовским вкладами, сильным влиянием температуры, проявляющемся в зависимости от пола.

Таблица 8

Результаты статистического анализа расщеплений в F1

(* стандартная ошибка для каждой оценки 0.0563)

Параметр	Оценка параметра*	ч2 df=1	Р
Генеральное среднее Фенотип матери Фенотип отца Фенотип матери х фенотип отца Температура Фенотип матери х температура Фенотип отца х температура Фенотип матери х фенотип отца х температура Пол Фенотип матери х пол Фенотип отца х пол Фенотип матери х фенотип отца х пол Температура х пол Фенотип матери х температура х пол Фенотип отца х температура х пол Фенотип матери х фенотип отца х температура х пол	1.0939 -0.3114 -0.1604 0.0171 0.2414 0.0320 -0.0171 -0.0354 -0.0674 -0.0441 0.0584 0.0406 0.1405 -0.0737 -0.0046 -0.1181	377.38 30.57 8.12 0.09 18.38 0.32 0.09 0.40 1.43 0.61 1.07 0.52 6.23 1.71 0.01 4.40	<10-4 <10-4 <10-2 0.76 <10-4 0.57 0.76 0.53 0.23 0.43 0.30 0.47 0.013 0.19 0.94 0.036

Можно предполагать определение признака несколькими температуро-зависимыми генами, с частичным доминированием признака В, влияние материнского эффекта и большую температурную чувствительность признака у самок. Очевидно, фены рисунка колорадского жука не являются одномерными генетическими маркерами, а представляют собой комплексные эколого-генетические параметры популяционной структуры.

В популяционной изменчивости колорадского жука проявляется высокая экологическая пластичность и адаптивность. В структуре вида выражены эколого-географические популяционные объединения, локальные популяции и лабильные внутрипопуляционные экологические группировки на разных пасленовых культурах и их сортах. Фенотипическое разнообразие колорадского жука представляет яркий пример комплексной многофакторной эколого-генетической изменчивости. Вероятно, благодаря сочетанию генетической гетерогенности и экологической пластичности колорадский жук демонстрирует высокую способность к экспансии и воспроизведению в различных условиях, к развитию резистентности к инсектицидам, к преодолению сортоустойчивости, к освоению новых растений-хозяев. Необходимость сдерживания численности и вредоносности колорадского жука требует дальнейшего развития эколого-генетических подходов в его изучении.

ГЛАВА V. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПИЩЕВОЙ ИЗБИРАТЕЛЬНОСТИ И ВОЗМОЖНОСТЕЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ У ЗЕРНОВКИ ПЯТНИСТОЙ CALLOSOBRUCHUS MACULATUS F.

Зерновка пятнистая использована в данной работе в качестве объекта для экспериментального моделирования процессов дифференциации популяции на разных растениях-хозяевах и анализа изменчивости пищевой избирательности. Этот вид является амбарно-полевым вредителем некоторых южных зернобобовых культур. К основным кормовым растениям зерновки относятся вигна (Vigna unguiculata), маш (Phaseolus aureus), урд (P. radiatus) и адзуки (P. angularius). Нут (Cicer arietinum) почти так же благоприятен, но менее предпочитаем, а развитие на нем немного задерживается (Larson, 1927; Ishii, 1952; Wasserman, 1981, 1986). В оптимальных условиях развитие поколения у зерновки занимает около одного месяца. Имаго практически не питаются и главное проявление избирательности - выбор семян самками для откладки яиц. Быстрое развитие, простота и удобство культивирования сделали зерновку пятнистую популярным объектом лабораторных популяционно-генетических исследований (Messina, 1987, 1989, 1993; Fox, 1993; Kawecki, 1995).

Проведены опыты с двумя схемами отбора на пищевые предпочтения двух сильно различающихся культур: вигны и нута. Исходным материалом служила лабораторная популяция зерновки, длительно развивавшаяся на вигне. В опыте с массовым отбором, в каждом из 3 вариантов, 20 случайно взятых оплодотворенных самок помещали в равную объемную смесь семян вигны и нута (по 100 см3). После гибели самок семена вигны и нута разделяли и подсчитывали количество яиц на них. Для получения следующего поколения в одном варианте (В) оставляли только семена вигны, в другом (Н) - только семена нута, в контрольном варианте (К) - семена обеих культур. Среди вышедших жуков после свободного спаривания отбирали 20 самок с повторением последующего цикла. Показателем избирательности служило количество яиц, отложенных на семена разных культур. Опыт вели в течение 6 поколений. Данная схема моделирует дифференциацию на растениях-хозяевах с элиминацией потомства на одном из них, но с сохранением свободного скрещивания между особями. Результаты (рис. 8) свидетельствуют о неэффективности такого отбора. В итоге избирательность в противоположных вариантах отбора не отличалась значимо между собой и от исходного поколения. Причины падения выбора нута в контрольном варианте (дрейф, неконтролируемый отбор) остались неизвестными.

Рис.8 Результаты массового отбора по кормовым растениям у зерновки пятнистой

В опыте с индивидуальным отбором исходным материалом служила выборка из 54 оплодотворенных самок, индивидуально помещаемых в равную объемную смесь семян вигны и нута (по 10 см3). В каждом поколении определяли избирательность самок, из потомства которых отбирали семьи 2-3, показавших максимальный результат в направлении отбора. Скрещивали сибов из отобранных семей. Отбор проводили в 3 вариантах. В одном (ВВ) - при отборе на предпочтение вигны использовали потомство, развивавшееся на вигне. В другом (НН) - при отборе на предпочтение нута использовали потомство, развивавшееся на нуте. В третьем варианте (НВ) отбор на предпочтение нута сочетался с использованием потомства, развивавшегося на вигне. Данная схема моделирует дифференциацию с элиминацией потомства на альтернативном хозяине в условиях сильной изоляции и ограничения генетического обмена между группировками. Результаты опыта, проведенного в 10 поколениях, показали высокую и быструю эффективность такой схемы (рис. 9). Линии ВВ и НН статистически значимо различаются по избирательности уже со 2 поколении отбора. Отбираемая в «оппортунистическом» режиме линия НВ значимо отличается от линии ВВ со 2, а от линии НН - с 4 поколения, занимая промежуточное положение между ними. В итоге показатель выбора нута в линии НН увеличился на 244%, а в линии ВВ снизился на 80%.

Рис. 9. Результаты индивидуального отбора по кормовым растениям у зерновки пятнистой

Тестирование избирательности в линиях НН и НВ 6 поколения отбора у особей, развивавшихся на вигне и нуте, не показало существенных различий между ними в пределах линии. Следовательно, пищевая избирательность определяется не прямым влиянием кормового растения, а преимущественно генотипическими факторами. Сравнение плодовитости самок в начале и конце опыта обнаружило сильное ее снижение в линии ВВ, тогда как в других линиях заметных изменений не наблюдалось. Этот эффект возможно объясняется специфической инбредной депрессией, ассоциированной с определенными генами избирательности.

Для более точной оценки генетической основы избирательности зерновки пятнистой проведен гибридологический анализ по этому признаку. В нем использовали контрастно различающиеся линии с высоким (h) b и низким (L) выбором нута, полученные, соответственно, из вариантов НН и ВВ 6-го поколения опыта с индивидуальным отбором. Выбор нута в линии h составлял в среднем 41.4%, в линии L - 5.1%. Поставлено 8 реципрокных скрещиваний. Избирательность оценивали как в предыдущем опыте. Всего, в F1 проанализировано 54 особи, в F2 - 158 особей, развивавшихся на нуте. Результаты (рис. 10) показывают картину непрерывного распределения по избирательности потомства в 1 и 2 поколениях. В обоих поколениях наблюдается почти одинаковая, промежуточная по отношению к родителям средняя избирательность с некоторым уклоном к линии L (11.2% и 11.9% выбора нута). Значительно более широкое распределение особей F2 свидетельствует о расщеплении в этом поколении.



Рис. 10. Результаты гибридологического анализа пищевой избирательности у зерновки пятнистой

Наследуемость пищевой избирательности, по данным скрещиваний, сравнительно высока (h2=0.62). С наибольшей вероятностью можно предполагать олигогенное наследование с участием как минимум двух генов с сильными эффектами и, возможно, с неполным доминированием в отношении выбора вигны.

Последующий опыт с линиями h и L по определению зависимости избирательности от соотношения семян вигны и нута в смеси показал наличие линейной связи этих параметров, специфической для разных линий. Таким образом, пищевая избирательность представляет собой преимущественно генетически детерминированный, стабильно выраженный признак.

Опыты с зерновкой пятнистой показывают наличие обширной изменчивости по пищевой избирательности даже в ограниченной лабораторной популяции. Эта изменчивость, благодаря значительной генетической детерминации, при определенных условиях способна стать основой для достаточно быстрой и резкой эколого-генетической дифференциации популяций. Важным условиям дифференциации является изоляция (пространственная, экологическая, этологическая), ограничивающая поток генов между группировками на разных кормовых растениях. Подобные условия представляются вполне реальными для природных популяций многих насекомых-фитофагов.

ГЛАВА VI. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СИСТЕМЫ ИВОВОГО ЛИСТОЕДА LOCHMAEA CAPREAE L.

Ивовый листоед является ярким примером симпатрического существования биологических рас на разных растениях-хозяевах. Этот широко распространенный вид представлен ивовой и березовой расами, первая из которых связана с мягколистными видами ивы: ивой козьей Salix capreae, ивой ушастой S. aurita; вторая - с березой пушистой Betula pubescens. Значительно реже жуки встречаются на менее благоприятных факультативных растениях-хозяевах - осине Populus tremulae и березе бородавчатой Betula verrucosa. Впервые различия между расами были обнаружены П. Контканеном (Kontkanen, 1932) и подробно описаны И.В. Кожанчиковым (1946). Детальное комплексное исследование популяционной структуры ивового листоеда проведено в цикле работ А.Г. Креславским и А.В. Михеевым совместно с В.М. Соломатиным и автором данной работы.