Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых

Основные места массового обитания этого вида представляют молодые, преимущественно смешанные ивово-березовые поросли на опушках, просеках и вырубках, а также на верховых болотах, по краю заболоченных лесных водоемов и низин. Спаривание жуков происходит на кормовых растениях; самки откладывают яйца в растительную подстилку под ними, откуда потом личинки поднимаются на растения. Расы ивового листоеда различаются пищевыми предпочтениями имаго и способностью развития личинок. Ивовая раса жестко приурочена к своим хозяевам: имаго предпочитают иву березе в 97-99% случаев выбора, а личинки полностью неспособны к развитию на березе. У менее специализированной березовой расы имаго относительно немного (55-65 %) предпочитают березу иве, а личинки с равным успехом способны развиваться на обоих растениях. В отличие от видов-двойников особи разных рас способны свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство. Гибридологический анализ межрасовых скрещиваний показал моногенное наследование характера развития личинок с доминированием способности к развитию на березе. Внешне особи разных рас неразличимы; анализ 9 морфологических признаков не обнаружил значимых различий между ними. В природных и опытных условиях выявлена существенная положительная ассортативность скрещиваний особей разных рас. Прямые и косвенные оценки показывают очень низкий, несмотря на совместное обитание, уровень генетического межрасового обмена - порядка 1-5% (Михеев, Креславский, 1980, 1981; Креславский и др., 1981; Соломатин и др., 1984; Михеев и др., 1984; Михеев, 1986). Поэтому массовые скопления листоеда в смешанной ивово-березовой поросли следует рассматривать не как популяции, а как симпатрические экологически подразделенные популяционные системы.

Детальный анализ такой системы проведен в Московской области на территории Звенигородской биостанции МГУ в скоплении по берегам небольшого заболоченного карьера, с преобладанием березы пушистой и ивы ушастой. В весенний период начала массового размножения и миграций листоеда проводили массовое мечение особей с учетом участков, на которые подразделяли обследуемую территорию и растений, на которых находились особи. Через 2-3 недели, в конце массового размножения проводили повторное обследование с учетом места и кормового растения найденных меченых особей. Общие данные о составе популяционной системы за два года (табл. 9) свидетельствуют о значительной его стабильности.

Таблица 9

Распределение имаго ивового листоеда по кормовым растениям в популяционной системе

Малочисленность группировки на иве козьей связана с редкостью этого вида в данном месте обитания, а редкость особей на осине и березе бородавчатой объясняется факультативным значением этих хозяев. Характеристика перемещений повторно найденных меченых особей дана в табл. 10. Таблица 10

Перемещения имаго ивового листоеда в популяционной системе

Оценки общей численности скопления листоеда по пропорции меченых и немеченых среди повторно учитываемых особей составили за 2 года 22.4 и 34.7 тысяч имаго.

Подавляющее большинство особей осталось в пределах тех же участков на тех же растениях. Уровень пространственных миграций значительно меняется в годы наблюдений; уровень кормовых миграций более стабилен. Ограниченный радиус активности позволяет рассматривать данное скопление как локальную популяционную систему. Уровень внутрирасовых кормовых миграций даже при малочисленности ивы козьей в 2-4 раза превышает уровень межрасовых миграций. При более равномерном соотношении кормовых видов ивы можно ожидать гораздо большего внутрирасового обмена. Пищевую избирательность повторно найденных меченых особей тестировали путем индивидуального альтернативного выбора. Это позволяет сравнить избирательность оседлых и мигрировавших особей, рассматривая предпочтения последних в соответствии с характером миграций (табл. 11).

Таблица 11

Связь пищевой избирательности с миграциями особей на разных кормовых растениях в популяционной системе ивового листоеда (ИУ - ива ушастая; ИК - ива козья; БП - береза пушистая; ББ - береза бородавчатая; О - осина; > направление миграции)

В перемещениях особей между березой и ивой, а также между ними и факультативными хозяевами резко выражена детерминация в соответствии с характером избирательности. Остающиеся на своих растениях особи значительно более их предпочитают, чем особи, перелетающие на другие растения. Только в обмене между особями с ивы козьей и ушастой эта тенденция выражена слабее и статистически не значима. Таким образом, эколого-генетическая структура популяционной системы ивового листоеда поддерживается на основе изменчивости пищевой избирательности особей путем направленного выбора среды обитания.

Популяционная система ивового листоеда представляет собою сложную, глубоко дифференцированную динамическую структуру, условно выражаемую следующей схемой (рис. 11).

Изоляция ивовой и березовой расы при полной симпатрии достигает почти межвидового уровня. Слабый обмен между ними преимущественно обеспечивает менее консервативная березовая раса. В пределах ивовой расы формируются слабо дифференцированные, свободно обменивающиеся группировки на разных видах ивы. Кроме того, каждая раса образует нестабильные группировки на факультативных хозяевах: ивовая раса - на осине, березовая - на березе бородавчатой.

Конкретный характер таких популяционных систем значительно варьирует, определяемый, прежде всего, разнообразием, соотношением и размещением кормовых растений, а также еще малоизученным влиянием мезо- и ксероморфности мест обитания, различным влиянием энтомофагов на иве и березе и другими экологическими факторами. Отсюда, в перспективе, Lochmaea capreae может служить показательным объектом изучения биоценотического формирования популяционной структуры вида.

ГЛАВА VII. ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЗВЕРОБОЙНОГО ЛИСТОЕДА CHRYSOLINA VARIANS L.

Зверобойный листоед обладает наглядным дискретным полиморфизмом окраски, подобно некоторым классическим объектам популяционной генетики. Его однотонная, металлически блестящая окраска тела выражена в трех основных формах: преобладающей красной, более или менее уступающей ей зеленой и значительно более редкой синей. Впервые этот вид был оценен по достоинству А.Г. Креславским, под руководством которого, совместно с А.В. Михеевым и В.М. Соломатиным, автор участвовал в комплексных исследованиях крупной популяции листоеда на территории Звенигородской биостанции МГУ, в Московской области. Исследования включали анализ наследования окраски, детальное картирование скоплений зверобоя и группировок листоеда на нем, учет частоты форм, оценку миграций особей путем массового мечения (Гриценко и др., 1986; Креславский и др., 1996). Впоследствии, этот материал дополнен данными по двум другим небольшим популяциям из Московской области.

Распространение зверобойного листоеда ограничено, прежде всего, произрастанием кормового растения - зверобоя пятнистого Hypericum maculatum, занимающего в основном антропогенно нарушенные осветленные места в лесах и возле них. В распространении зверобойного листоеда обнаруживается три экологически различных типа мест обитания. Открытые места представлены крупными широкими просеками на линиях электропередачи и противопожарных разрывов, наиболее крупными вырубками и полянами в лесу, обширными лесными опушками. Второй тип - промежуточные участки, представлен умеренной величины вырубками, полянами и опушками с небольшой степенью затенения. К третьему типу - лесные (закрытые) участки, относятся небольшие разреженные группировки зверобоя по обочинам лесных дорог, тропинок, на узких просеках и мелких полянах, более затененных и увлажненных.

Результаты гибридологического анализа окраски, проведенного по всем вариантам скрещиваний между формами, убедительно показывают моногенное, промежуточное (с неполным доминированием) наследование этого признака (табл. 12). Красная и синяя формы являются гомозиготами, зеленая форма гетерозиготна. Ген, в гомозиготе определяющий красную окраску, обозначен - Cr. Распределение форм у самцов и самок не различается. Такой характер полиморфизма дает возможность точного определения генотипического состава популяционных группировок зверобойного листоеда.

Таблица 12

Наследование основных форм окраски (К - красная, З - зеленая, С - синяя) у зверобойного листоеда

Распределение частот форм в многочисленных (44 выборки от 20 до 700 особей) локальных группировках зверобойного листоеда на территории ЗБС очень гетерогенно (рис.12). В этой неоднородности обнаружена четкая экологическая приуроченность группировок с различными частотами к разным типам мест обитания; с тенденцией снижения частоты гена Cr с увеличением степени открытости участков. Суммарные данные представлены в табл. 13. Скопления открытых участков отличаются незначительным преобладанием красной (38-60%), высокой частотой зеленой (31-49%) и существенной частотой синей формы (3-19%). Группировки участков промежуточного типа имеют явное преобладание красной (68-84%), гораздо меньшую долю зеленой (15-35%), редкую встречаемость синей формы (0-8%). Для группировок лесных участков характерно подавляющее преобладание красной (70-95%), низкая частота зеленой (5-30%), практическое отсутствие синей формы.

Этой закономерности соответствуют данные по двум другим обследованным популяциям, представляющим ограниченные группировки на участках открытого - промежуточного типов. Частоты форм в этих достаточно отдаленных пунктах не различались значимо между собой, а по отношению к Звенигородской популяции занимали пограничное положение между группами открытых и промежуточных мест. В выборках популяции Михайловское частота гена Cr составляла от 0.763 до 0.854; в популяции Дубна - 0.760-0.774. В обеих популяциях за 2000-2001 годы наблюдалась высокая стабильность частот форм.

Рисунок 29. Частота красной формы зверобойного листоеда (обозначена штриховкой) в выборках с разных участков Звенигородской биостанции МГУ: 1 - скопление открытых участков на просеке пожарного разрыва; 2 - скопление промежуточных и закрытых участков в лесу. Масштаб 1: 20 000 (по Гриценко и др., 1986)

Таблица 13

Распределение форм окраски зверобойного листоеда в Звенигородской популяции при объединении выборок по типам мест обитания, 1983 г.

Это свидетельствует в пользу универсальности характера полиморфизма у зверобойного листоеда.

Возможность точного определения частот генотипов окраски, позволяет рассматривать их соответствие в популяциях и группировках соотношению Харди - Вайнберга (табл. 14). Во всех случаях наблюдается удивительно постоянное соответствие частот форм соотношению Харди-Вайнберга. Наиболее вероятной причиной этому представляется не отсутствие отбора или дрейфа, а повсеместная панмиксия, случайное скрещивание особей разной окраски. Это явление отмечалось нами при регистрации и суммировании данных о встреченных парах в Звенигородской популяции, а также ранее, на крупной выборке спаривавшихся особей из Карпат (Соломатин и др., 1977).

Таблица 14

Оценка соответствия частот форм окраски в популяционных группировках зверобойного листоеда соотношению Харди - Вайнберга

Панмиктическое скрещивание устанавливает равновесное распределение частот генотипов при разных частотах генов, в мелких и крупных группировках.

Проведенная для популяций Михайловское и Дубна оценка 3 количественных размерных признаков не обнаружила заметных различий по ним между разными формами окраски (различия значимы лишь в 1 из 18 сравнений). Здесь, как и у алычи, связи полиморфизма с количественными признаками оказались трудно уловимыми.

Оценка миграций зверобойного листоеда в Звенигородской популяции путем массового мечения с повторным поиском показала значительно бтльшую активность по сравнению с ивовым листоедом. Из 15373 меченых за 1983-1986 г.г. особей повторно найдено 329. Среди них 11,6% сменили участок. Средний радиус активности составил 52,3 м, однако рекордная зарегистрированная дальность миграции достигла 1.8 км. Учитывая эти показатели, всю совокупность группировок на территории Звенигородской биостанции следует считать единой популяцией. Такой характер миграций и популяционной структуры зверобойного листоеда, вероятно, объясняется стратегией поиска доступной среды обитания, отличающейся фрагментарностью и нестабильностью. На этом фоне проявляется выраженная экологическая обусловленность генетического полиморфизма окраски. Механизм этого явления остается пока невыясненным. Маловероятно, что зависимость распределения форм от типа места обитания везде и одинаково определяется отбором. Попытки обнаружить различия форм по засухоустойчивости, плодовитости, поражению паразитами и болезнями не увенчались успехом. Более вероятным представляется активный и дифференцированный выбор мест обитания, с направленным распространением зеленой и синей форм на открытые участки, при более случайном распространении красной формы. Универсальный характер полиморфизма выражается в очень низкой межпопуляционной компоненте изменчивости и высоком (около 85%) внутрипопуляционном разнообразии. Таким образом, любая популяция, в зависимости от характера гетерогенности среды, способна воспроизводить характерную для вида структуру изменчивости.

Пример зверобойного листоеда показывает, что классический генетический полиморфизм окраски, несмотря на давнее его изучение, сохраняет большие возможности для дальнейшего познания эколого-генетической структуры природных популяций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение столь различных объектов из числа растений и насекомых преследовало некоторые общие цели и, при всем разнообразии использованных методов, основано на единых принципах эколого-генетического анализа популяционной изменчивости. Основными вопросами в подходе к каждому объекту были: что представляет собой популяция в структуре вида, как ее изменчивость реализуется на фоне гетерогенной среды, каким образом изменчивость связана с главными биологическими свойствами вида. Эти вопросы стремились решить сопоставлением меж- и внутрипопуляционного фенотипического разнообразия, определением уровней и форм иерархической популяционной структуры, анализом вклада и взаимодействия генетических и экологических факторов в популяционную изменчивость. Инструментами в этой работе служили уникальные и замечательные возможности, предоставляемые признаками, свойствами и условиями жизни объектов исследования. Доминирование овсяницы Воронова в поясе субальпийских лугов Горного Дагестана дало возможность рассмотреть популяционную организацию изменчивости вида на фоне резко структурированной, контрастно гетерогенной среды. Биологические свойства овсяницы позволили проанализировать ее изменчивость различными методами (клонирование, семейный посев, семейный экспресс-тест на контрастных средах). Высокая изменчивость дикорастущей алычи, выраженная в полиморфизме окраски плодов и варьировании признаков листа, наряду с разнообразием жизненных форм, сочетанием семенного и вегетативного размножения, а также четкой метамерии органов обеспечили проведение детального эколого-генетического анализа внутрипопуляционной изменчивости без смены поколений. Наличие у колорадского жука многообразной изменчивости рисунка тела, олигофагии на пасленовых растениях, высокая массовость, экологическая пластичность и адаптивность этого вида позволили на обширном материале проанализировать различные уровни и факторы популяционной структуры. Быстрое развитие, олигофагия на бобовых культурах и однозначное проявление выбора растений-хозяев у зерновки пятнистой обеспечили возможности экспериментального исследования эффективности разных форм отбора по кормовым растениям и гибридологического анализа пищевой избирательности. Существование глубоко дифференцированных по кормовым растениям симпатрических рас ивового листоеда позволило детально исследовать эколого-генетическую структуру популяционных систем этого вида. Классический моногенный полиморфизм окраски зверобойного листоеда дал возможность выявления его экологической обусловленности в различных местах обитания.

Одним из главных общих следствий работы является обнаружение тесных и разнообразных взаимосвязей генетических и экологических факторов в организации популяционной изменчивости. Вместе с существенной генотипической изменчивостью высокая фенотипическая пластичность проявляется как в изменчивости количественных признаков овсяницы Воронова, так и в изменчивости качественных признаков колорадского жука; сопоставимые генетические и негенетические компоненты прослеживаются по количественным признакам алычи. При этом, помимо прямых эффектов генотипа и среды, обнаруживаются существенные генетико-средовые взаимодействия, проявляющиеся в широком популяционном разнообразии норм реакции генотипа на различия и изменения среды. Экологическая дифференциация по кормовым растениям у колорадского жука, зерновки пятнистой, ивового листоеда базируется на преимущественно генотипической изменчивости выбора кормовых растений. Распределение генетического полиморфизма окраски зверобойного листоеда оказалось закономерно связанным с экологическими типами мест обитания. Все это указывает на необходимость комплексных эколого-генетических оценок популяционной изменчивости.

Сопоставление генетического полиморфизма с изменчивостью количественных признаков у алычи и зверобойного листоеда обнаруживало только относительно слабые и лабильные связи между этими системами. Более существенными, однако, так же лабильными были связи генетико-средового квазиполиморфизма колорадского жука с количественными признаками и некоторыми адаптивными свойствами. Это может свидетельствовать о тонкости, неоднозначности и специфичности экологических механизмов поддержания и распределения полиморфизма в популяциях.

Организация изменчивости в популяционной структуре вида, то есть, наличие, характер и степень иерархических уровней дифференциации, определяется, прежде всего, характером пространственно-временной гетерогенности среды обитания вида, устанавливающей уровни изоляции, отбора и дрейфа в популяционных системах, Биологические свойства видов, определяющие интенсивность и протяженность генных потоков, также существенным образом зависят от среды.

В целом, результаты работы показывают неразрывную связь популяционной организации изменчивости с гетерогенностью среды обитания. Понимание этой связи особенно важно в решении современных проблем, стоящих перед популяционной биологией.

ВЫВОДЫ

1. Основными показателями эколого-генетической организации изменчивости вида служат: соотношение межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости, отражающее степень дифференцированности популяций и их вклад в изменчивость вида, наличие и выраженность экологических внутрипопуляционных группировок, временнбя вариабельность популяций, структура изменчивости по комплексам различных признаков, отражающая влияние генотипических и средовых факторов и взаимодействия между ними. Эти моменты могут быть решающими в оценке видового биоразнообразия.

2. Различные объекты предоставляют разные возможности и подходы к анализу эколого-генетической организации изменчивости. Для первичной оценки организации изменчивости необходим комплекс выборок из разных популяций и внутрипопуляционных групп за разные годы. Значительную детализацию оценки дает выделение в природной популяции семей или клонов, а также учет метамерных признаков. Точный эколого-генетический анализ требует экспериментов с культивированием родственных групп особей в контрастных условиях. Исследовали разные доступные признаки - полиморфные, количественные, параметры жизненного цикла. Каждый из исследованных видов растений и насекомых может служить моделью для раскрытия определенных сторон эколого-генетической организации изменчивости.

3. Овсяница Воронова (Festuca woronovii Hack.) - доминирующий вид субальпийских лугов Кавказа, интересна способностью к развитию в широком диапазоне контрастной среды высокогорий. Первичная оценка изменчивости проведена по количественным признакам в комплексе выборок из популяций Горного Дагестана. В среднем, почти 2/3 фенотипической изменчивости определяют межпопуляционные различия, что соответствует резкому расчленению рельефа, создающему «островные» эффекты в популяционной структуре вида. Внутри популяций выделяются экологически контрастные группировки склонов северной и южной экспозиции. Из трех методов эколого-генетического анализа: выращивания клонов, посемейных посевов и экспресс-тестов с посемейным проращиванием семян, последний наиболее эффективен в дифференцированной оценке изменчивости. Высокой экологической пластичности овсяницы Воронова в ее изменчивости соответствует фенотипическая пластичность и выраженное эколого-генетическое взаимодействие.

4. Дикорастущая алыча (Prunus divaricata Led.) замечательна чрезвычайной изменчивостью окраски плодов, признаков листа, разнообразием жизненных форм, сочетанием семенного и вегетативного размножения. В изолированной популяции алычи на Гунибском плато в Дагестане в общей изменчивости размерных признаков листа эколого-генетические различия особей составили 40-50%, годичной изменчивости - 1.5-2%, взаимодействия особь-год - 12-20%, внутрикронной метамерной изменчивости - 25-40%. Структура изменчивости признаков сходна у разных жизненных форм. Сопоставление изменчивости гетерогенных одиночных растений и гомогенных клоновых растений обнаружило в разнообразии особей и их взаимодействии с условиями года сопоставимые генетические и негенетические компоненты. Связь окраски плодов с количественными признаками невелика и нестабильна. Алыча демонстрирует высоко гетерогенную, но весьма стабильную организацию популяционной изменчивости.

5. Изучение популяционной структуры колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) представляет интерес ввиду бурной экспансии вида, обеспеченной его изменчивостью и экологической пластичностью. Изменчивость 39 выборок из 13 популяций изучена по признакам рисунка переднеспинки и размеров. В среднем, межпопуляционная изменчивость колорадского жука составляет около 40% общей. В ней выделяются различия между южной и северной группами популяций и разнообразие локальных популяций. В преобладающей внутрипопуляционной изменчивости выделяются различия экологических группировок на разных пасленовых культурах и сортах картофеля, пространственных микрогруппировок, высокая годичная изменчивость. Вклад каждой из компонент составляет от 10 до 20% изменчивости. Отдельная популяция колорадского жука способна воспроизводить бтльшую часть видового потенциала изменчивости.

6. Изменчивость рисунка колорадского жука представляет собой квазиполиморфизм - явление промежуточное между дискретной и непрерывной изменчивостью. Детальный эколого-генетический анализ скрещиваний по центральному признаку рисунка показал наибольший вклад в изменчивость материнского и отцовского генотипов с преобладанием первого (материнский эффект), подтвердил сильную зависимость проявления признаков от температуры развития и выявил существенное генетико-температурное взаимодействие. Обнаружены связи изменчивости рисунка с успехом особей в скрещиваниях и выживанием при зимовке. Характер этих связей лабилен в зависимости от условий.

7. Одним из главных структурообразующих факторов в популяциях насекомых-фитофагов является характер связей с кормовыми растениями, основанный на изменчивости пищевой избирательности. В популяциях колорадского жука изменчивость обнаруживается повсеместно и выражена в виде разнообразия приуроченности особей к основному растению - картофелю. В южных популяциях при совместном выращивании разных пасленовых культур (картофель, томаты, баклажаны) на них формируются контрастные, но лабильные и обратимые экологические группировки. В северных популяциях экологическая изменчивость существует в менее явной форме и реализуется на мелких посадках не основных культур или на разных сортах картофеля. Прямой связи между пищевой избирательностью и морфологической изменчивостью особей не обнаружено, однако возможна косвенная ассоциация этих систем. Интенсивные миграции и генетический обмен, приспособление к ротационным условиям агроценозов, препятствуют более глубокой дифференциации вида по кормовым растениям.

8. Точный эколого-генетический анализ пищевой избирательности осуществлен на лабораторной популяции зерновки пятнистой (Callosobruchus maculatus F.) В экспериментах показана возможность эффективного и быстрого отбора на предпочтение двух зернобобовых культур (вигны и нута) при условии изоляции и неслучайного скрещивания отбираемых особей. Отбор неэффективен в свободно скрещивающихся субпопуляциях, однако в инбредных линиях достигает качественного эффекта уже в 4-6-м поколениях. Гибридологический анализ отобранных линий показал, что пищевая избирательность определяется преимущественно генотипически. Величина избирательности - стабильный показатель генотипа и изменяется пропорционально соотношению кормовых объектов.

9. Примером глубокой дифференциации по кормовым растениям является ивовый листоед (Lochmaea capreae L.) имеющий симпатрические, морфологически идентичные березовую и ивовую расы. У березовой расы питание имаго и развитие личинок происходит на обоих хозяевах; у ивовой расы имаго почти облигатно выбирают иву, личинки способны развиваться только на ней. Особи разных рас способны к скрещиванию и производству фертильного потомства. Межрасовые различия в развитии личинок определяются моногенно. Генетический обмен между расами в условиях полной симпатрии не превышает 1-5%. Изучение популяционной системы в Московской области выявило подразделение каждой расы на менее дифференцированные экологические группировки, связанные с родственными видами хозяев. У ивовой расы выделяются основные группы на ивах ушастой и козьей и факультативная группировка на осине; у березовой расы существует основная группа на березе пушистой и факультативная - на березе бородавчатой. Характер миграций особей соответствует их пищевой избирательности. В симпатрических долговременных и стабильных ассоциациях разных кормовых растений возможно формирование дифференцированной, сложной суперпопуляционной организации.

10. Изменчивость зверобойного листоеда (Chrysolina varins L.) демонстрирует классический пример генетического полиморфизма. Три основные формы окраски тела определяются моногенно: красная и синяя формы - гомозиготы, зеленая форма - гетерозигота. Распределение частот форм соответствует соотношениям Харди-Вайнберга и обеспечивается панмиксией. Внутри популяции дифференцируются группировки открытых и закрытых (лесных) участков. С увеличением степени открытости места обитания закономерно снижается частота красной формы. Вероятно, это явление обусловлено дифференцированным выбором среды разными формами в ходе миграций. Основную часть внутрипопуляционной изменчивости, составляющей 85% от общей, определяют различия экологических группировок. Существенных связей окраски с количественными признаками не обнаружено. Организация полиморфизма зверобойного листоеда адаптирована к быстро преходящим условиям стадии сукцессии с участием зверобоя, в которых любая группа особей в новом месте обитания может восстановить видовой потенциал изменчивости.

11. Изучение популяций разных видов растений и животных показывает, что популяционная изменчивость вида всегда образует многоуровневую, динамичную в пространстве и времени организацию. Значительная ее часть обусловлена различными взаимосвязями генетически гетерогенной совокупности особей с варьирующими условиями среды и представляет эколого-генетическую изменчивость. Основой организации изменчивости служит генетическая гетерогенность популяций. Структурозадающими факторами являются биологические свойства вида: характер жизненного цикла, биология размножения и развития, трофические связи, миграционные способности, экологическая пластичность. Структурообразующими факторами являются условия среды обитания - уровень их пространственно-временной гетерогенности, подразделенности, контрастности. По характеру действия на популяционную структуру можно выделить факторы дифференцирующие и интегрирующие. Эколого-генетическая организация изменчивости определяется наличием, интенсивностью и взаимодействием этих факторов. Познание популяционной организации изменчивости с использованием любых доступных методов и признаков необходимо для сохранения, рациональной эксплуатации либо подавления, соответственно, редких, используемых и вредоносных видов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монография

1. Гриценко В.В. Концепции вида и симпатрическое видообразование/ В.В. Гриценко, А.Г. Креславский, А.В. Михеев, А.С. Северцов, В.М. Соломатин. -М.: МГУ, 1983. - 193 с.

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК

2. Креславский А.Г. Внутрипопуляционная экологическая дифференциация жука-листоеда Chrysochloa cacaliae/ Креславский А.Г., Соломатин В.М., Михеев А.В., Гриценко В.В.// Зоологический журнал. - 1976. - Т. 55. - №8. - С. 1163-1171.

3. Соломатин В.М. Ассортативное скрещивание в природных популяциях листоеда Chrysochloa cacaliae/ В.М. Соломатин, А.Г. Креславский, В.В. Гриценко, А.В. Михеев, // Генетика. - 1976. - Т.12. - №3. - С. 160-162.

4. Соломатин В.М. Ассортативное скрещивание в природных популяциях жуков-листоедов/ В.М. Соломатин, А.Г. Креславский, А.В. Михеев, В.В. Гриценко // Журнал общей биологии. - 1977. - Т. 38. - №1. - С. 57-64.

5. Креславский А.Г. Генетический обмен и изолирующие механизмы у симпатрических рас Lochmaea capreae/ А.Г. Креславский, А.В. Михеев, В.М. Соломатин, В.В. Гриценко// Зоологический журнал. - 1981. - Т. 60. - №1. - С. 62-68.

6. Глотов Н.В. Эколого-генетическое исследование овсяницы Воронова в Дагестане/ Н.В. Глотов, В.В. Гриценко// Журнал общей биологии. - 1983. - Т.44. - № 6. - С. 823-830.

7. Гриценко В.В. Изменчивость природных популяций овсяницы Воронова в Дагестане/ В.В.Гриценко, Н.В. Глотов, Л.А. Животовский// Экология. -1984. - №1. - С. 8-14.

8. Михеев А.В. Связи с кормовыми растениями и структура ивовой расы у Lochmaea capreae/ Михеев А.В, Креславский А.Г., Соломатин В.М., Гриценко В.В.// Зоологический журнал. - 1984. - Т.63. - №2. - С. 209-218.

9. Гриценко В.В. Основные варианты окраски Chrysolina varians, их наследование и пространственное распределение в природе/ А.Г. Креславский, А.В. Михеев, В.М. Соломатин// Бюллетень МОИП. - 1986. - Сер.биол. - Т. 91. -В. 2. - С.41-50.

10. Гриценко В.В. Пищевая избирательность колорадского жука и экологическая структура его популяций/ В.В. Гриценко, В.М. Соломатин// Известия ТСХА. - 1988. - В.1. - С. 114 - 119.

11. Креславский А.Г. Миграции, рассеивание и структура популяций у трех видов жуков-листоедов/ А.Г. Креславский, В.М.Соломатин, А.В. Михеев, В.В. Гриценко// Зоологический журнал. - 1996. - Т. 75. - №7. - С. 1021-1033.

12. Щаденков А.А. Анализ токсичности для колорадского жука картофеля и экстрактов клеток E.coli, экспрессирующих гибридные производные гена эндотоксина Cry IIIA/ А.А. Щаденков, И.Л. Дридзе, В.В. Гриценко, Т.А. Гетачеу и др.// Доклады РАСХН. - 1996. - №2. - С. 11-12.

13. Гриценко В.В. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка переднеспинки у колорадского жука/ В.В. Гриценко, Н.В. Глотов, Д. Б. Орлинский// Зоологический журнал. - 1998. - Т.77. - №3. - С. 278-284.

14. Гриценко В.В. Детальное разложение дисперсии на компоненты при анализе изменчивости метамерных признаков (на примере Prunus divaricata)/ В.В. Гриценко, Л.А. Гриценко// Известия ТСХА. - 1999. - №3. - С. 99-104.

15. Гриценко В.В. Структура скрещиваний в популяции колорадского жука/ В.В. Гриценко, В.М. Соломатин// Зоологический журнал. - 2000. - Т.79. - №1. - С. 40-47.

16. Гриценко В.В. Отбор на предпочтение растений-хозяев, наследование пищевой избирательности и возможности эколого-генетической дифференциации у зерновки пятнистой/ В.В. Гриценко// Зоологический журнал. - 2001. - Т. 80. - № 8. - С. 946-951.

17. Гриценко В.В. Биологическая эффективность химических средств защиты картофеля от колорадского жука в зависимости от возрастного состава популяции вредителя/ В.В.Гриценко// Известия ТСХА. - 2004. - В.1. - С. 55-61.

18. Гриценко В.В. Оценка эффективности способов применения инсектицидов в защите картофеля от колорадского жука/ В.В. Гриценко, М.А.М. Осман// Известия ТСХА. - 2008. - В. 3. - С. 1-9.

Статьи в других изданиях:

19. Гриценко В.В. Изучение изменчивости количественных признаков овсяницы пестрой в Дагестане/ В.В. Гриценко// Доклады ТСХА. - 1980. - В. 259. - С. 114-117.

20. Гриценко В.В. Колорадский жук на томатах и баклажанах/ В.В.Гриценко// Гавриш. - 2002. - №3. - С. 20-23.

Материалы и тезисы конференций и сборников

21. Гриценко В.В. Изучение системы размножения овсяницы пестрой/ В.В. Гриценко//Проблемы эволюционной и популяционной генетики: сб. науч. тр. -- Махачкала, 1978. - С. 35-41.

22. Гриценко В.В.Изменчивость количественных признаков овсяницы пестрой на Гунибском плато/ В.В. Гриценко///Проблемы эволюционной и популяционной генетики: сб. науч. тр. - Махачкала, 1978. - С. 114-117.

23. Гриценко В.В. Структура изменчивости количественного признака овсяницы пестрой/ В.В. Гриценко// Физиологическая и популяционная экология: сб. науч. тр. - Саратов: СГУ. - 1983. - С. 101-104.

24. Гриценко В.В. Эколого-генетические взаимодействия в симпатрически подразделенной популяционной системе у Lochmaea capreae/ В.В. Гриценко //Микроэволюция: тез. докл. I Всесоюз. конф. по пробл. эволюции. - М.: МГУ. - 1985. - С. 74-75.

25. Гриценко В.В. Морфологическая изменчивость и экологическая структура популяций колорадского жука/ В.В. Гриценко, В.М. Соломатин// Проблемы микроэволюции: сб. науч. тр. - М: Наука, 1988. - С. 55-56.

26. Гриценко В.В. Анализ популяционной структуры колорадского жука по морфологическим признакам/ В.В. Гриценко, В.М. Соломатин// Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещания. - М.:ИБР,1990. - С. 60-61.

27. Гриценко В.В. Генетический анализ изменчивости пищевой избирательности у зерновки четырехпятнистой/ В.В. Гриценко// Материалы конференции ВОГиС. - Саратов,1994. - С.

28. Узбекова С.В. Construction of hybrid genes for anticoleopterian fusion proteins B.t. toxin-enzymatic marker and their expression in transgenic plants/ С.В. Узбекова, А.А. Щаденков, В.В. Гриценко и др.//Межд. симпозиум по биотехнологии и генной инженерии. - Киев, 1994. - С. 39.

29. Гриценко В.В. Отбор на пищевую избирательность у зерновки четырехпятнистой и возможности дифференциации популяций насекомых-фитофагов/ В.В. Гриценко// Экология и генетика популяций: сб. материалов I Всероссийск. популяцион. семинара.- Йошкар-Ола, 1998. - С. 134-136.

30. Гриценко В.В. Экологические и генетические факторы полиморфизма у колорадского жука/ В.В. Гриценко, Н.В. Глотов// Проблемы энтомологии в России: Материалы Х съезда Русск. Энтомол. общ. - Т.1. - СПб, 1998. - С. 101-102.

31. Гриценко В.В. Популяционные основы вредоносности колорадского жука/ В.В. Гриценко// Жизнь популяций в гетерогенной среде: сб. материалов II Всероссийск. популяцион. семинара. - Ч. 2. - Йошкар-Ола, 1998. - С. 219-228.

32. Гриценко Л.А. Изменчивость жизненных форм в популяции дагестанской дикорастущей алычи/ Л.А. Гриценко, В.В. Гриценко//Онтогенез в популяциях: сб. материалов III Всероссийск. популяцион. семинара. - Йошкар-Ола, 2001. - С. 74-76.

33. Гриценко В.В. Первичный анализ популяционной организации изменчивости/ В.В. Гриценко// Биоразнообразие природных популяций: сб. науч. тр. - Йошкар-Ола, 2004.- С.

34. Гриценко Л.А. Экспрессные методы оценки эколого-генетической изменчивости количественных признаков в популяциях растений/ Л.А. Гриценко, В.В. Гриценко// Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства: материалы международной конференции. - М.: РГАУ-МСХА, 2007. - С. 54-56.

35. Гриценко Л.А. Экспрессные подходы к оценке эколого-генетической изменчивости количественных признаков растений/ Л.А. Гриценко, В.В. Гриценко// Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: тез. докл. II Вавиловской международной конференции. - СПб: ВИР, 2007. - С. 61-62.

Учебники, учебные пособия

36. Белошапкин С.П. Словарь-справочник энтомолога/ С.П. Белошапкин, В.В. Гриценко, Ю.А. Захваткин, В.В. Исаичев и др. - М.: Нива России, 1992. - 334 с.

Размещено на Allbest.ru