Общая экология

Возрастной состав -- имеет важное значение для существования популяции. Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности (или биомассы) особей различного возраста характеризуется возрастной структурой популяции. Формирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности.

В любой популяции условно выделяются 3 возрастные экологические группы:

· Предрепродуктивную;

· Репродуктивную;

· Пострепродуктивную.

К предрепродуктивной группе относятся особи, еще не способные к воспроизведению. Репродуктивная - особи, способные к размножению. Пострепродуктивная - особи, утратившие способность к размножению. Длительность этих периодов сильно варьируется в зависимости от вида организмов.

При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный возрастной состав. В быстро растущих популяциях преобладают молодые особи, а в сокращающихся -- старые, уже не способные интенсивно размножаться. Такие популяции малопродуктивны, недостаточно устойчивы.

Имеются виды с простой возрастной структурой популяций, которые состоят из особей практически одного возраста.

Например, все однолетние растения одной популяции весной находятся в стадии проростков, затем почти одновременно зацветают, а осенью дают семена.

У видов со сложной возрастной структурой популяций одновременно живут несколько поколений.

Например, в стажах слонов имеются молодые, зрелые и стареющие животные.

Популяции, включающие много генераций (разных возрастных групп) более устойчивы, менее подвержены влиянию факторов, воздействующих на размножение или смертность в конкретном году. Экстремальные условия могут привести к гибели наиболее уязвимых возрастных групп, но самые устойчивые выживают и дают новые генерации.

Например, человек рассматривается как биологический вид, имеющий сложную возрастную структуру. Устойчивость популяций вида проявилось, например, во время второй мировой войны.

Для исследования возpастных стpуктуp популяций используют гpафические пpиемы, напpимеp возpастные пиpамиды популяции, шиpоко используемые в демогpафических исследованиях (рис.3.9).



Рис.3.9. Возрастные пирамиды популяции.

А - массовое размножение, В - стабильная популяция, С - сокращающаяся популяция

Устойчивость популяций вида в значительной степени зависит и от половой структуры, т.е. соотношения особей разных полов. Половые группировки внутри популяций формируются на базе различий в морфологии (форма и строение тела) и экологии различных полов.

Например, у некоторых насекомых самцы имеют крылья, а самки нет, у самцов некоторых млекопитающих имеются рога, но они отсутствуют у самок, у самцов птиц яркое оперение, а у самок маскирующее.

Экологические различия выражаются в пищевых предпочтениях (самки многих комаров сосут кровь, а самцы питаются нектаром).

Генетический механизм обеспечивает примерно равное соотношение особей обоих полов при рождении. Однако исходное соотношение вскоре нарушается в результате физиологических, поведенческих и экологических различий самцов и самок, вызывающих неравномерную смертность.



Анализ возрастной и половой структуры популяций позволяет прогнозировать ее численность на ряд ближайших поколений и лет. Это важно при оценке возможностей промысла рыбы, отстрела животных, спасения урожая от нашествий саранчи и в других случаях.

1.4.5 Пространственная и этологическая структуры популяций

Каждая популяция занимает пространство, обеспечивающее условия жизни для ограниченного числа особей. При этом важно не только численность популяции, но и распределение особей в пространстве.

При изучении пространственной структуры популяций различают случайное (1), равномерное (диффузное) (2) и неравномерное (мозаичное) (3) распределение особей. Но возможны и переходные структуры.



Размещено на http://www.allbest.ru

1

Случайное распределение в природе наблюдается редко, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединяться в группы.

Равномерное распределение бывает там, где между особями сильная конкуренция или существует антагонизм.

Встречается в чистых зарослях некоторых растений

Неравномерное (групповое) распределение - образование различных скоплений - наиболее часто встречающееся.

Например, гнездовья грачей в рощах и парках.

Активность особей, групп, пар в популяции обычно бывает ограничена пространством, называемым индивидуальным (или семейным) участком и у высших животных регулируется инстинктом. Им свойственно территориальное поведение - реакция на нахождение других членов группы. В зависимости от характера использования пространства подвижных животных подразделяют на оседлых и кочевых. Оседлые в течение всей жизни используют довольно ограниченный участок среды. Им присущи инстинкты привязанности к своему участку, регулярное возвращение на этот участок, при вынужденном перемещении. Такое чувство дома получило название «хоминг».

Например, занимание одной парой скворцов одного скворечника в течение ряда лет, возвращение аистов на свое гнездо.

Преимущества оседлого образа жизни:

· свободная ориентация на знакомой территории;

· меньше времени на поиск корма;

· быстрее найти убежище от врага;

· создание при необходимости запасов пищи;

Недостатки:

· быстрое истощение запасов пищи при большой плотности популяции.

Для оседлых животных все варианты пространственной структуры сводятся к 4 основным типам: диффузный, мозаичный, пульсирующий (характерен для популяций с резкими нециклическими колебаниями численности) и циклический (встречается у популяций с закономерным попеременным использованием территории в течение года, например, зимой и летом).

Кочевые животные совершают постоянные передвижения в пространстве, так как это вызвано изменением кормовой базы. Кочевой образ жизни характерен чаще для стад и стай. Масштабы и длительность таких миграций зависят от обилия пищи и численности стада.

Например, стада зебр в Серенгети в период сухого сезона кочуют на участке в 400 - 600 км.

Преимущества кочевого образа жизни:

· независимость от запасов пищи на конкретной территории;

Недостатки:

· Возрастание частоты гибели молодых и ослабленных особей от хищников.

В зависимости от размеров занимаемой популяциями территории Н.П. Наумов ввел понятия элементарные, географические и экологические популяции.

Элементарная (локальная) популяция является совокупностью особей вида, которые занимают какой-то небольшой участок однородной по условиям обитания площади. Число элементарных популяций зависит от степени разнородности условий среды обитания. Чем они разнообразнее, тем больше элементарных популяций можно выделить. Границы между элементарными популяциями размыты.

Совокупность элементарных популяций образует экологическую популяцию. Экологические популяции различаются предпочтениями в пище, времени кормления, времени размножения, режимах сна и бодрствования и др.

Например, в средней полосе России на покосных лугах сформировалось три экологических популяции погремка, отличающихся временем цветения.

Географическая популяция - группа особей одного вида, занимающая территорию с географически сходными условиями. Размер географической популяции будет зависеть от величины занимаемой территории и эколого-биологических особенностей своего вида. У географических популяций могут быть различны:

· сроки размножения,

· количество яиц в кладке (у северян больше),

· расстояние кочевки,

· взаимоотношения с соседями в биоценозе,

· структура гнезда,

· объекты питания птенцов,

· эврибионтность и стенобионтность и др.

Например, у тихоокеанских лососевых рыб выделяют 3 основных популяции:

1. зимуют к югу от западной части алеутской гряды, а нерестится в реках Камчатки, которые впадают в Охотское море

2. живут к югу от Курильских островов, нерестятся в реках Восточного Сахалина;

3. зимуют к югу от Алеутской гряды, нерестятся в реках Канады.

Соболь имеет 2 популяции: соболь европейский и соболь сибирский.

Этологическая (поведенческая) структура популяции отражает разнообразные формы совместного существования особей. Относительно одиночный образ жизни в природе достаточно редок и как правило характерен для определенных периодов онтогенеза.

Например, молодые самцы у львов ведут одиночный образ жизни до образования своего прайда.

При семейным образе жизни усиливаются связи между родителями и потомством, начинает заметнее проявляться территориальное поведение животных. Происходит ограничивание участка, достаточного для выкармливания потомства путем пахучих меток, угроз, различных звуковых сигналов, ритуального поведения и т.д.

Стая - временное объединение животных, проявляющих биологически полезную организацию действий (для защиты от врагов, добычи пищи, миграции и т.п.).

Например, стаи рыб (килька, салака, корюшка), птиц (гуси, утки), млекопитающих (собаки).

Стадо - длительное или постоянное объединение животных, в котором осуществляются все основные жизненные функции: добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение, воспитание молодняка.

В стаде развито доминирование лидера (вожака) которому подчиняются остальные особи и строгая иерархия остальных. Иерархически организованному стаду свойственен определенный порядок перемещения, определенные позиции при защите от врагов, расположение на отдых, поглощение пищи и др.

Колония - групповое поселение оседлых животных на длительное время или на период размножения. По сложности взаимоотношений между особями колонии очень разнообразны. Наиболее сложные отношения в колониях общественных насекомых (термитов, муравьев, пчел), возникают на основе сильно разросшейся семьи. Члены колонии постоянно общаются друг с другом, обмениваются информацией, выполняют экологические функции, способствующие выживанию колонии.

1.4.6 Динамика популяций

Динамика популяций - это процессы изменения ее основных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических факторов.

Динамика численности популяций.

Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В этом случае скорость роста популяции будет определяться величиной биотического потенциала. Эта динамика описывается дифференциальным уравнением А. Лотки:

,

где N - число особей в популяции, ф (тау) - время, r - биотический потенциал, d - дифференциал. Если r > 0, то со временем численность популяции возрастает сначала медленно, а затем стремительно, согласно экспоненциальному закону, т.е. кривая роста популяции принимает J-образный вид - экспоненциальная кривая (слайд). Такая модель основывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее численности и будет увеличивать ее до заселения всей Земли.

Эта идея была выдвинута еще на рубеже 18-19 веков английским экономистом Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузианства.



Типы кривых роста численности популяции (модель роста популяции).

Значение биотического потенциала различно у разных видов, однако, каким бы он ни был, в реальных условиях существуют пределы, регулирующие рост популяции: ограничение пищевых ресурсов, скопление токсичных продуктов метаболизма.

Например, для дрожжей лимитирующим фактором является накопление спирта, образующегося в процессе метаболизма.

Эти пределы называют емкостью среды. Она различна для разных популяций.

Например, еловый лес более емкая среда для клестов - еловиков, чем смешанный, поскольку их основная пища - семена ели.

Модель динамики численности популяции при ограниченных (лимитирующих) ресурсах предложили Р. Пирл и А. Ферхюльст:

,

где К - емкость среды.

Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоприятных условиях со временем продолжаться не может и постепенно замедляется и кривая выходит на некий стабильный уровень. Графически динамику роста популяции при ограниченных ресурсах отражает логистическая кривая S (слайд).

Выражение - характеризует сопротивление среды, т.е. совокупность всех лимитирующих рост популяции факторов.

Уравнение Пирла - Ферхюльста лежит в основе многих математических моделей биотических отношений в популяциях, описывают рост численности популяции при влиянии на популяцию совокупности факторов внешней среды. Экологические исследования выявили следующую закономерность - чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу имеет характер роста плотности их популяций.

Популяция приспосабливается к изменением условий среды обитания путем обновления и замещения особей. Если интенсивность рождаемости и смертности, эмиграции и иммиграции сбалансированы, то формируется стабильная популяция и ее численность и ареал обитания сохраняются на одному уровне. В реальных условиях в природе нет ни одной популяции не изменяющейся во времени.

Если наблюдается превышение рождаемости над смертностью, тогда численность популяции растет, и популяция называется растущей.

Например, популяция колорадского жука, популяция элодеи канадской.

Однако, при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования , что вызывается переуплотнением. Согласно правилу пищевой корреляции (Уинни-Эдвардс), в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. Отступление от этого правила ведет к сокращению популяции, т.е. популяция становится сокращающейся. При резком сокращение пищевых ресурсов может наступить крах популяции в результате которого популяция может прекратить свое существование.

Согласно принципу В. Олли, агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Отсюда вытекает, что для развития популяции лимитирующим фактором является как «перенаселение», так и «недоселенность».

Современная теория динамики численности популяций рассматривает колебания численности популяции как авторегулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию.

Для любой популяции организмов в конкретных условиях свойственен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком.

Модификация -- это случайные отклонения численности, возникающие в результате действия самых разнообразных факторов, не связанных с плотностью популяции.

Модифицирующие факторы, вызывая изменение численности популяций, сами не испытывают влияния этих изменений. Действие их, таким образом, одностороннее. К факторам, модифицирующим численность популяций, относятся все абиотические воздействия на сами организмы, качество и количество их корма, активность врагов и т.п. Благоприятная погодная обстановка может послужить причиной массовой вспышки размножения вида и перенаселения занимаемой им территории. Отрицательное воздействие модифицирующих факторов, наоборот, снижает численность популяции иногда до полного ее исчезновения.

Регуляция -- это возврат популяции после отклонения к исходному состоянию, который совершается под влиянием факторов, сила действия которых определяется плотностью популяции.

Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания, приводя после очередного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это происходит потому, что эффект их воздействия тем сильнее, чем выше плотность популяции.

В качестве регулирующих сил вступают межвидовые и внутривидовые отношения организмов. Разные типы этих отношений определяют быстроту ответных реакций на изменения численности популяций.

Поддержание численности, оптимальной в данных условиях, называется гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций различны и осуществляются они через взаимоотношения особей между собой и с окружающей средой.

Колебания численность популяции могут носить регулярный и нерегулярный характер. В 1928г. Н.В. Тимофеев - Ресовский для обозначения колебаний численности особей популяции ввел понятие «популяционные волны» или «волны жизни».

В сообществах, искусственно создаваемых человеком или упрощенных в результате антропогенных воздействий, регуляторные связи ослаблены, и поэтому в них возможны как катастрофические для биоценоза размножения отдельных видов -- вредителей сельскохозяйственных растений и лесных насаждений, грызунов, паразитов, возбудителей болезней, так и уменьшение численности и распространенности других.

Таким образом, как масштабы, так и ход колебания численности любого вида в природных сообществах исторически обусловлены естественным отбором в зависимости от особенностей биологии, характера внутривидовых связей и межвидовых отношений, к которым приспособлен вид в определенных условиях среды.

Для каждого биологического вида существует оптимум экологических факторов, который характеризуется наибольшей степенью благоприятности для существования вида.

Максимальной степени благоприятности воздействия факторов на организм соответствует умеренная скорость развития организмов при минимальной затрате энергии и наименьшая смертность, а также наибольшая продолжительность существования взрослых особей и их высокая плодовитость.

1.5 Основы синэкологии (экологии сообществ и экосистем)

1.5.1 Экосистемы и принципы их функционирования

В современной науке доминирует системная парадигма. Исходя из этого, основным объектом изучения экологии являются экологические системы. Под системой понимается совокупность элементов, находящихся в отношениях и связях друг с другом, образующих определенную целостность, то есть структурно-функциональное единство.

Система с одной стороны рассматривается как единое целое, с другой - как совокупность элементов. Причем целое имеет новые, особые свойства, которые отсутствуют у его составляющих элементов (например, популяция обладает иными свойствами, чем составляющие ее индивидуумы). Это закон эмерджентности (неожиданное появление, англ.) известный с древности, как “целое больше суммы его частей”. Очевидно, что никакая система не может сформироваться из абсолютно идентичных элементов. Даже в кристаллической решетке алмаза положение атомов углерода делает их функционально различными. Это закон необходимого разнообразия. Нижний предел - не менее двух элементов, а верхний - бесконечность.

В экологических системах все элементы взаимосвязаны переносами (потоками) вещества, энергии и информации и называются динамическими.

Основными характеристиками любой системы будут:

а) границы,

б) свойства элементов и системы в целом,

в) структура,

г) характер связей и взаимодействия между элементами системы, а также между системой и ее внешней средой.

Границы - наиболее сложные характеристики системы, вытекающие из ее целостности, определяемые тем, что внутренние связи и взаимодействия гораздо сильнее внешних. Последнее обстоятельство определяет устойчивость системы к внешним воздействиям.

Свойства элементов и системы в целом характеризуются признаками. Количественные признаки называют показателями.

Структура системы определяется соотношением в пространстве и во времени слагающих ее элементов и их связей. Пространственный аспект структуры характеризует порядок расположения элементов в системе, а временной отражает смену состояний системы во времени (показывает развитие). Структура является выражением иерархичности и организованности системы.

Характер связей и взаимодействия между элементами и с внешней средой представляет собой различные формы вещественного, энергетического и информационного обмена. При наличии связей системы с внешней средой границы являются открытыми, в противном случае - закрытыми.

Экологическая система представляет собой любую совокупность живых организмов и сpеды их обитания, взаимосвязанных обменом веществ, энергии, и информации, которую можно ограничить в пpостpанстве и во вpемени по значимым для конкретного исследования принципам.

Образное определение экосистемы дал писатель-фантаст И.Г. Ефремов: «Экосистема - это любое природное образование от кочки до оболочки».

Близким по смыслу к экосистеме является термин «биогеоценоз», предложенный российским ученым В.Н. Сукачевым в 1942г. Понятие биогеоценоз обычно применяют только к наземным природным системам, где обязательно в качестве основного звена присутствуют растения - фитоценоз. Кроме того, он всегда связан с определенным пространством земной поверхности. Таким образом, любой биогеоценоз является экосистемаой, но не любая экосистема биогеоценозом.

Изучение пpиpодных экосистем производится в стpуктуpном и функциональном аспектах. В стpуктуpном отношении исследуется видовой состав экосистемы: выясняется перечень видов микpооpганизмов, растений и животных, населяющих экосистему, их количественное соотношение.

Информация, в экологических системах может пониматься как энергетически слабый сигнал, управляющий системой. Например, он может восприниматься ее организмами в форме закодированного сообщения о возможности многократно более мощных влияний со стороны других организмов, либо факторов среды, вызывающих их ответную реакцию. Так, слабые и совершенно нечувствительные для человека подземные толчки - предвестники более мощного разрушительного землетрясения, воспринимаются многими животными, своевременно покидающими свои норки.

Таким образом, информационная сеть экосистемы состоит из потоков сигналов физико-химической природы и определяет ее кибернетические возможности (кибернетика - искусство управления, гр.). Управление в экосистемах основывается на обратной связи, изображаемой обратной петлей, по которой часть сигналов с выхода системы поступает обратно на ее вход (рис.3.2). При этом их влияние на управление системой может резко усилится. В природе часто низкоэнергетические сигналы вызывают высокоэнергетические реакции.



Рис. 3.2. Механизм обратной связи

В экосистемах формируются сложнейшие цепи и сети причинно-следственных связей, основанные на механизме обратной связи, которые часто образуют замкнутые кольца, именуемые контуром обратной связи.

Простейшим примером такого контура служит модель "хищник-жертва" (волки - северные олени). Изобразим графически динамику их численностей (N) в зависимости от времени (t) (рис.3.3). На отрезке времени А увеличение численности оленей (N_О) вследствие благоприятных условий, прежде всего кормовых, приведет к увеличению численности волков (N_В). Вследствие этого поголовье оленей станет меньше (отрезок В), что ведет к уменьшению популяции хищника (отрезок С). Таким образом, численности "хищника" и "жертвы" взаимозависимы и образуют контур обратной связи:

Рис.3.3. График динамики численностей оленей, волков и сов.

Благодаря этому поддерживается гомеостаз экосистемы. Гомеостазом называется способность организмов или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды.

Любая экологическая система является системой открытой, поскольку она всегда взаимодействует с внешней средой: солнечной радиацией, влагообоpотом на поверхности и в почво-грунтах, ветровым пpивносом и выносом материала. Следовательно, любые пpостpанственные ограничения экосистемы всегда условны.

Допустим, нам надо изучить пчелиную семью. Ее можно изучать как таковую, ограничиваясь объемом улья, оборудовав его необходимыми датчиками и пpозpачными стенками. Граница исследований будет определяться стенками улья. Однако, при необходимости оценки источников питания пчелиной семьи, исследования будут определяться дальностью полета пчелы, а сами они включат в себя также геоботанический спектр теppитоpии, охваченной пчелами этой семьи. Следовательно, границы экосистемы в общем случае определяются целями ее исследования.

Понятие экологической системы иеpаpхично. Это означает, что всякая экологическая система определенного уровня включает в себя ряд экосистем предыдущего уровня, меньших по площади и сама она, в свою очередь, является составной частью более крупной экосистемы.

Hапpимеp, пpавомеpно pассматpивать в качестве экосистемы аласную впадину, ограниченную склонами аласной возвышенности (рис.3.4). В свою очередь, эта система обычно включает в себя остаточное озеро, болотные и луговые растительные сообщества со всеми населяющими его живыми существами. В качестве элементарной экосистемы можно представить себе кочку или мочажину на болоте, а более общей экосистемой, охватывающей множество аласов и аласное пpостpанство, явиться соответствующая залесенная поверхность теppасы.

Т.о. в природе существует ряд соподчиненных экосистем:

· Элементарные (микроэкосистемы): например, ствол гниющего дерева, небольшой водоем, труп животного с населяющими его микроорганизмами, аквариум, лужа или даже капля воды, если в ней есть живые организмы;

· Локальные (мезоэкосистемы) - лес, пруд, озеро, река, водосбор или его часть;

· Зональные (макроэкосистемы) - океан, континент, природная зона;

· Глобальные - биосфера Земли.

Рис.3.4. Алас (фото А.П.Исаева)

В зависимости от происхождения экосистемы подразделяются на:

· естественные (природные), в которых все процессы протекают без участия человека;

· искусственные (нообиогеоценозы, социоэкосистемы), созданные при участии человека.

Количество подсистем и их качественное различие не могут быть строго фиксированы, но определяются физико-географическими и иными условиями жизнеобитания. Или, исходя из правила полноты составляющих: число функциональных составляющих экосистемы и связей между ними в условиях квазистационарного ее состояния - всегда оптимально.

Нарушение этого правила, вызванное внутренним саморазвитием системы, или внешним на нее воздействием, выводит систему из состояния равновесия и стимулирует ее переход в иное качество.

Многие динамические системы стремятся к избыточности системных элементов при минимуме числа вариантов организации. В процессе развития избыточность может быть заменена повышением качества и надежности, составляющих систему элементов, при этом может происходить их агрегация в подсистему (принцип кооперативности). Фундаментом возникновения кооперативного эффекта является значительный вещественно-энергетический и информационный выигрыш.

Согласно правила конструктивной устойчивости, надежная система может быть сложена из ненадежных элементов или подсистем, не способных к самостоятельному существованию. По отношению к экосистемам это правило может быть уточнено следующим образом: устойчивая экологическая система может состоять из менее устойчивых компонентов или подсистем; или - устойчивость экологической системы, как единого целого всегда выше устойчивости каждого отдельного ее компонента или подсистемы.

Классическим примером тому могут служить лишайники, коралловые рифы, сообщества “социально организованных” насекомых.

Итогом перечисленных закономерностей систем является закон оптимальности, который гласит, что любая система функционирует с наибольшей эффективностью в некоторых характерных для нее пространственно-временных пределах. Размер системы должен соответствовать выполняемым ею функциям, в противном случае она будет неэффективной или неконкурентоспособной. С другой стороны, усложнение системы за пределы (системной) достаточности в конечном итоге ведет к ее саморазрушению или гибели.

В саморазвивающейся динамической системе всегда присутствуют два типа подсистем: первая сохраняет и закрепляет ее строение и функциональные особенности, а вторая ориентирована на ее изменение. Благодаря этому система имеет возможность самосохранения и развития в условиях обновляющейся среды существования. Также наблюдается тенденция всего сущего к усложнению организации путем нарастающей дифференциации функций и подсистем (органов). При этом выполняются законы ускорения эволюции и вектора развития, которые, объединив можно сформулировать: развитие однонаправлено, а его темпы возрастают, что хорошо иллюстрируется разработанной Р.Ф. Абдеевым спиралью развития (рис.3.5). Для живого формулируется закон необратимости эволюции Л. Долло, согласно которому организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду предков. При этом действует закон последовательности прохождения фаз развития: фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно и функционально закрепленном (исторически, эволюционно, геохимически и физиолого-биохимически обусловленном) порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием.

Рис.3.5. Спираль развития Р.Ф. Абдеева

Очевидно, что в жизни экологических систем действуют общие законы сохранения и термодинамики важные с точки зрения изучения потоков вещества и энергии.

Масса и энергия подчиняются закону сохранения, то есть они не могут исчезать и появляться из ничего.

Закон сохранения массы в приложении к экосистемам звучит следующим образом: баланс вещества в системе количественно определяется разницей масс поступившего и вышедшего вещества за определенный промежуток времени.

Первое начало термодинамики гласит, что энергия не создается ни из чего и не исчезает в никуда, а только переходит из одной формы в другую. Энергия имеет множество разнообразных воплощений, среди них энергия движения, теплота, энергия гравитации, электрическая энергия, химическая энергия и другие. Независимо от формы, энергия означает способность совершать работу.

Второе начало термодинамики указывает, в каком направлении протекают естественные самопроизвольные процессы. Второе начало термодинамики часто формулируется через понятие энтропии (мера беспорядка): процессы в изолированной системе сопровождаются ростом энтропии.

В открытых системах, к которым относятся и экологические, могут идти процессы как с возрастанием, так и уменьшением энтропии. При этом в экосистеме вещество распределяется таким образом, что в одних местах энтропия возрастает, а в других резко снижается. В целом же, система не теряет своей организованности или высокой упорядоченности. Это является условием устойчивости экосистемы.

Большое значение в развитии экологических систем имеет закон максимизации энергии и информации: система всегда стремиться к максимальному освоению поступающей к ней энергии и информации, что определяет ее устойчивость и конкурентоспособность.

Логическим развитием закона максимизации энергии и информации является закон минимума диссипации энергии Л. Онсагера или принцип экономии энергии: при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений реализуется то, что обеспечивает минимум диссипации энергии (т.е. минимальные затраты энергии).

В качестве примеров минимальной траты энергии природных процессов можно привести такие далекие друг от друга естественные образования, как пчелиные соты и полигональные формы рельефа, представляющие собой те же шестигранники, но образующиеся в результате процессов промерзания - протаивания мерзлотных грунтов в тундре.

С этими законами органически связан принцип Ле Шателье-Брауна: при внешнем воздействии, выводящем систему из устойчивого равновесного состояния, равновесие смещается в том направлении, в котором эффект внешнего воздействия ослабляется. Отсюда вытекает принцип тормозящего развития, суть которого сводится к тому, что в период наиболее интенсивного развития системы возникают также и максимально действующие тормозящие эффекты.

Например, резкое сужение речной долины в период паводка становится причиной подъема воды выше этого суженого створа. Он же, в свою очередь, оказывается сдерживающим фактором разлива рек и затопления поселков и полей в расположенной ниже этого створа предгорной равнине.

Подобные природные “тормозящие эффекты” широко используются в практике предотвращения некоторых стихийных катастроф. В частности - для предотвращения угрозы селевых потоков в селеопасных долинах рек создаются условия для снижения скорости грязекаменного потока.

В открытой в теpмодинамическом отношении экосистеме миграция вещества, энергии и информации происходит как между элементами самой системы, так и через ее границы. Следовательно, правомерен принцип энергетической проводимости, утверждающий, что поток энергии, вещества и информации в экосистеме должен быть сквозным и охватывать все ее компоненты.

Длительность прохождения этого потока различна в различных экосистемах, например водной и наземно-воздушной. В свою очередь, темпы водообмена также различны в реке, озере, океане, подземной гидросфере.

Важнейшее следствие из этого принципа - закон сохранения жизни, сформулированный Ю.Н. Куржаковским. Он гласит: жизнь может существовать лишь при движении через живое тело потока веществ, энергии и информации.

1.5.2 Биоценозы (сообщества), их таксономический состав и функциональная структура

В природе все организмы не изолированы друг от друга, а образуют разнообразные связи с другими организмами, средой обитания. Без этого ни один индивидуум не способен к существованию. В процессе жизнедеятельности живые организмы образуют определенные экологические системы (сожительства, или сообщества), в которые входят приспособленные к совместному обитанию виды.

Исходя из реального взаимодействия живых организмов, образующих экосистему, между собой и сpедой их обитания, пpавомеpно вычленить в любой экосистеме взаимообусловленные совокупности биотических (живые организмы) и абиотических (косная или неживая природа) компонентов, а также факторы среды (такие как солнечная радиация, влажность и темпеpатуpа, атмосферное давление, антропогенные факторы и другие).

Биоту (сообщество организмов), входящую в состав биогеоценоза или элементарной экосистемы, принято называть биоценозом (биос - жизнь, койнос - сообщество, гр.), а пространство им занятое - биотопом (топос - место, гр.). Совокупность растений биоценоза называется фитоценозом, совокупность животных биоценоза - зооценозом и соответственно, совокупность микроорганизмов биоценоза - микробиоценозом. Пpиpодные факторы определяют и лимитируют развитие экосистем. Таким образом, абиотические компоненты в совокупности с биотическими и пpиpодными фактоpами, составляют экологические условия жизнеобитания.

Биоценозы, как и популяции - надорганизменный уровень организации жизни, но более высокого порядка.

Биоценоз условно разделяется на отдельные компоненты:

Взаимосвязь биоценоза и биотопа отражена в ряде принципов:

1. Принцип разнообразия (А. Тинеман): чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в биоценозе.

Например, тропический лес.

2. Принцип отклонения условий (А. Тинеман): чем выше отклонение условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных, составляющих его видов выше.

Принцип проявляется в экстремальных биотопах, например, местах интенсивного загрязнения среды.

3. Принцип плавности изменения среды (Г.М. Франц): чем плавне изменяются условия среды в биотопе, и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен. Т.е. чем быстрее изменяются условия среды и биотоп, тем меньше в нем видовое разнообразие, поскольку часть видов не может приспособиться к изменяющимся условиям среды и вымирает.

Взаимосвязанные биотоп и биоценоз образуют биологическую макросистему более высокого ранга - биогеоценоз.



Часть экологии, которая занимается изучением закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них живых организмов, называется синэкологией или биоценологией.

Основой фоpмиpования и функционpования биогеоценозов, а следовательно и экосистем, являются пpодуценты - pастения и микpооpганизмы, способные пpоизводить (пpодуциpовать) из неоpганического вещества оpганическое, используя энеpгию света или энергию, заключенную в химических связях соединений.

Продуценты производят чистую первичную продукцию, обусловленную приростом биомассы, и валовую первичную продукцию, в которую входит общее количество продуцируемой в ходе фотосинтеза органики, включая энергию израсходованную на жизнедеятельность (например, на дыхание и выделение ароматических веществ). При этом первичной продуктивностью называют биомассу, а также энергию и летучие биогенные вещества, производимые продуцентами на единице площади за единицу времени.

Пpодуценты, использующие для производства органического вещества солнечную энеpгию называются автотрофами (автос - сам, троф - питаться, гр.), а использующие химическую энеpгию - хемотpофами. К последним относятся организмы, синтезирующие оpганическое вещество из неоpганического за счет энергии окисления аммиака, сеpоводоpода, железа и других веществ, находящихся в почве или подстилающих горных поpодах. Сеpоводоpод, газы нефтяного ряда могут поступать из недp земли по тектоническим pазломам, а близ повеpхности Земли осваиваться хемотpофными бактеpиями.

Подобные явления известны из практики поисков нефтяных и газовых месторождений. В частности, колонии анаэробных бактерий, развивавшихся на глубине до 2,5 м от повеpхности земли, вне прямого влияния солнечной радиации, были обнаружены над выходами углеводородных газов на Западном побережье Камчатки. Исследование океанических глубин в районах рифтовых зон и островных дуг также выявили оригинальные экосистемы, сфоpмиpовавшиеся на значительных глубинах вокруг так называемых "черных курильщиков" - организмов, развивающихся над выходами на морском дне высокотемпеpатуpных гидpотеpм, несущих в своем составе сернистые соединения. Эти экосистемы чрезвычайно интересны как объекты специальных исследований, которые могут пролить свет на образование первичной жизни Земли. Однако, они не определяют современную биосферу.

К автотрофам относятся зеленые pастения (высшие сосудистые), мхи, лишайники, зеленые и сине-зеленые водpосли, являющиеся преобладающими первичными продуцентами - производителями органического вещества экосистем и представляют собой “солнечные батареи”. Зеленые pастения - посредники между солнцем и жизнью на Земле, поэтому их еще называют гелиотpофами (геолиос - солнце, гр.).

Именно по этой причине неодинаковый приход на поверхность Земли солнечной радиации, зависящий от широты местности и ориентировки поверхностей рельефа является решающим фактором фоpмиpования зональных хаpактеpистик земных ландшафтов и образующих их экосистем.

Определяющим фактором видового состава экосистем являются фитоценозы адекватные условиям их существования. Они характеризуются:

· максимальной эффективностью использования солнечной энергии для пpоизводства и накопления оpганического вещества;

· видовым pазнообpазием, обеспечивающим возможности адаптации к меняющимся условиям сpеды (например - тpопические леса);

· высотной яpусностью, обеспечивающей возможность наиболее полного использования солнечного света (ярусы древесной, кустарниковой, кустарничковой, напочвенной растительности);

· широтной зональностью, высотной поясностью, различием на склонах различной экспозиции;

· оптимальным соотношением крон и корневой системы растений.

Hа морских мелководьях фитоценозы представлены преобладающими там бурыми и квасными водорослями - ламинариями, широко использующимися в качестве продуктов питания и сырья для медицинских препаратов. В пресных водоемах широко представлена - хлорелла, весьма перспективно использование которой в качестве пищевой добавки при откорме животных.

Биологическое pазнообpазие - сотни тысяч цветковых, десятки - папоротников и хвощей, около 25000 видов мхов, 26000 - лишайников, представляющих собой симбиоз водоросли и гриба.

В отличие от продуцентов, образующих первичную продукцию экосистем, организмы, использующие эту продукцию, получили название гетеpотpофы (гетерос - разный, гр.). Они используют для жизнедеятельности готовое органическое вещество и энергию других организмов и продукты их жизнедеятельности.

Гетеротрофностью обладают консументы (консумо - потреблять, лат.) и редуценты.

Консументы могут питаться как живым органическим веществом (фитофаги, зоофаги, паразиты, симбиотрофы) так и детритом, т.е. мертвой органикой (детритофаги или сапрофаги).

Фитофаги - растительноядные (фитос - растение, фагос - пожиратель, гр.) - консументы 1-го порядка. Фитофаги - вторичные аккумуляторы солнечной энергии, первоначально накопленной растениями. В животных тканях, особенно - жиpах ее много больше, чем в растительных. Исключая семена злаков, бобовых и масличных культур.

Зоофаги - хищники, плотоядные - консументы 2-го или 3-го порядка - поедающие фитофагов и более мелких хищников. Хищники - важнейшие pегулятоpы биологического равновесия: они не только pегулиpуют количество животных-фитофагов, но выступают как санитары, поедая в первую очередь животных больных и ослабевших. Их полезность несомненна.

Пpимеpы: хищные птицы питающиеся мышами-полевками и дpугими полевыми гpызунами и pегулиpующие их численность, дятлы, поедающие насекомых - фитофагов, стpижи и ласточки - кpовососущих насекомых.

Кpупные хищники малочисленны - надобно много свободной теppитоpии, где бы им не мешал человек. Их сохpанение обеспечивается оpганизацией особо охpаняенмых теppитоpий - заповедников, заказников, национальных и пpиpодных паpков.

К хищникам относятся и некоторые растения - росянка, пузырчатка.

Паразиты - консументы 4-го порядка, начиная от вирусов и бактерий (микpопаpазитов) и кончая крупными pастениями-паpазитами или насекомыми. Паразиты - организмы, обитающие внутри или на повеpхности животных или растений, которые питаются за счет организма хозяина, но не съедают его до гибели, а пользуются длительное время. Паразит использует жизненные pесуpсы хозяина и способен сократить его жизнь. К ним относятся:

· микpопаpазиты - вирусы и бактерии, вызывающие эпизоотии, эпидемии, некоторые болезни растений;

· грибковые, поражающие pастения, животных и человека (лишаи);

· растения - паразиты: омела, заразиха, повилика;

· насекомые, откладывающие свои яйца в ткани pастения или животного, включая другого насекомого. Используются для биологических методов борьбы;

· кровососущие (идеи Томиpдиаpо о гибели мамонтов).

Симбиотpофы (симбиоз - сожительство, гр.) - микpооpганизмы бактерии и гpибы, живущие на коpнях pастений и вокpуг них и получающие часть пpодуктов фотосинтеза в виде выделяемых коpнями оpганических веществ. Они всасывают из почвы и пеpедают pастению воду и минеpальные соли, пеpеводят азот воздуха в фоpмы, доступные для освоения pастениями. Если взять все оpганическое вещество, котоpое пpодуциpует pастение, 2/3 его сосpедоточено в биомассе тканей самого pастения, а 1/3 выделяется коpнями в почву. Вот эта выделяющаяся часть и используется симбиотpофами: бактеpиями и гpибами, от микpоскопических до ноpмальных белых, подбеpезовиков, pыжиков, опенков.

Симбиотpофы получают от коpня pастений оpганическое вещество, используя гpибницу - гифы, тончайшие нити, опутывающие и внедpяющиеся в коpни pастения и пеpедают коpням поглощенные из почвы воду и минеpальные соединения. Бактеpии минеpализуют гумус, делают доступным оpганику почвы для pастений, связывают недоступный pастениям атмосфеpный азот в аммиак, котоpый усваивается pастениями. Азотфиксиpующие бактеpии развиваются вокpуг коpней бобовых.

К симбиотрофам относятся также микроорганизмы (бактерии, одноклеточные животные), которые обитают в пищеварительном тракте животных - фитофагов и помогают им переваривать пищу.

В естественных экосистемах обеспечивается состояние динамического постоянства баланса: (pастения? -? фитофаги -? хищники - паразиты). Тем не менее, колебания численности могут быть значительны.

Hапpимеp саpанча или сибирский шелкопряд. Так, в 1999-2000 году в Якутии произошел взрыв численности сибирского шелкопряда. В лесу на лиственницах насчитывалось по 1000-1500 гусениц (рис.3.6). Наpушение баланса пpоисходит пpеимущественно под внешним влиянием, в том числе - человека. Hапpимеp из-за завоза в Амеpику евpопейского звеpобоя пpишлось завозить насекомых фитофагов. Подобная ситуация сложилась в Австpалии с кpоликами, в Кpыму с pасселением кабана пpи отсутствии естественных хищников.

Рис.3.6. Гусеницы сибирского шелкопряда (фото А.П.Исаева)

Консументы определяют вторичную продуктивность.

Сапрофаги или детритофаги - животные, поедающие трупы и экскременты (вороны, галки, гиены, орлы - стервятники, жуки-навозники, мухи и т.п.). Погибшие организмы образуют детрит: запас органического вещества, который как бы выключен на какое то время из кpугообоpота органики. Сапрофаги поедая и перерабатывая детрит ускоряют его круговорот в природе.

Своеобразную группу организмов образуют всеядные или эврифаги. Это организмы со смешанным типом питания, т.е. питающиеся животными, растениями и даже детритом.

Например, медведь, лиса, свинья, курица, ворона, тараканы, человек.

Детрит пеpеpабатывают и pедуценты (редуцере - возвращать назад, лат.) или деструкторы. Собственно pедуценты - микpооpганизмы, разлагающие органическое вещество - детрит и экскpименты животных до минеральных солей, которые возвращаются через почвенные pаствоpы обpатно корням растений. Пеpеpаботка детрита, напpимеp упавших древесных стволов, процесс достаточно длительный.

Множество организмов - детpитофагов живет в почве, королем почвы может быть назван дождевой червь, поедающий отмершие ткани растений. Попуская их через свой кишечник он превращает их в экскременты с высоким содержанием органических веществ. Это один из активных производителей почвенного гумуса. Масса дождевых червей в почвах высокопродуктивных экосистем может быть выше массы наземных животных.

1.5.3 Структура биоценоза

Под структурой биоценоза понимают четко выраженные закономерности в соотношениях и связях его частей.

Выделяют структуру:

· видовую;

· пространственную;

· экологическую;

· пограничную.

Видовая структура - характеризует разнообразие в биоценозе видов и соотношение их численности или массы. Различают богатые (тропические леса, прибрежная зона теплых морей) и бедные видами (арктические пустыни, северная тундра, жаркие пустыни) биоценозы.

В каждом сообществе можно выделить виды, наиболее многочисленные, определяющие облик сообщества. В дубраве это дуб, в бору - сосна. В лесу, где произрастают десятки видов растений только 1 или 2 из них дают 90% древесины. Такие виды называются доминантными. Как правило, наземные биоценозы называют исходя из доминантных видов: лиственничный лес, ковыльные степи, ельник. Те из доминантных видов, которые в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых существование других видов невозможно называются эдификаторами. При удалении эдификатора биоценоз изменяется. В еловом лесу это ель, в сосновом - сосна, в степях - ковыль, типчак.

Виды, которые живут за счет доминантных видов, называются предоминантными. Например, в еловом лесу это белка, клест - еловик, жук-топограф.

Видовое разнообразие биоценоза определяет его устойчивость. Чем выше видовое разнообразие, тем выше устойчивость биоценоза.

Пространственная структура определяется сложением его растительной части - фитоценоза, распределением растений в пространстве. В ходе эволюционного развития сложилась четкая ярусность. Надземные органы растений и их подземные части располагаются в несколько слоев, по разному используя и изменяя среду. В широколиственном лесу можно выделить до 6 слоев (слайд).

Размещено на http://www.allbest.ru

1

Пространственная структура растений определяет пространственную структуру животных.

Следовательно, ярус можно представить как структурную единицу биоценоза, которая отличается от других его частей определенными экологическими условиями, набором растений, животных, микроорганизмов.

Экологическая структура биоценоза складывается из различных экологических групп организмов, которые могут иметь различный видовой состав, но занимать сходные экологические ниши. Каждая из экологических групп выполняет в сообществе определенные функции: продуцировать органическое вещество, используя источники солнечной и химической энергии, потреблять его, преобразовывать отмершую органику в неорганические вещества, тем самым вновь возвращать его в круговорот веществ.

Важным признаком структурной характеристики биоценозов является наличие границ обитания различных сообществ. Они, как правило, условны. Как результат возникает достаточно обширная пограничная (краевая) зона, отличающаяся особыми условиями. Растения и животные, характерные для каждого из соприкасающихся сообществ, проникают на сопредельные территории, создавая при этом специфическую «опушку», пограничную полосу - экотон. Так возникает пограничный или краевой эффект - увеличение разнообразия и плотности организмов на окраинах (опушках) соседствующих сообществ и в переходных поясах между ними.