Общая экология

· бенталь - дно, которая в свою очередь в зависимости от глубины делится на:

- сублиторальную зону - зона шельфа или материковой отмели, область плавного понижения суши до 200 - 500 м.;

- батиальную зону - область крутого склона до глубины 3 км.;

- абиссальную зону - океаническое ложе со средней глубиной - 3-6 км;

- ультраабиссаль - океанические впадины, 6 - 10 км;

- талассобатиаль - склоны океанических гор, вулканов,

Кромка берега, заливаемая в период приливов называется литоралью. Часть берега выше уровня прилива, увлажняемая брызгами прибоя и штормами называется супралиторалью.

Пелагиаль подразделяется на:

- эпипелагиаль - область воды до глубины до 200м.;

- мезопелагиаль - область воды от глубины 200м до глубины до 1 км.;

- батипелагиаль - область воды глубиной от 1 до 2-3 км.;

- абиссопелагиаль - область воды от 3 до 6 км;

- ультраабиссаль - глубоководные впадины.

В воде обитают примерно 150000 видов животных - около 7% от известных ныне и 10000 видов растений - 8%. Наибольшее разнообразие видов в тропических, субтропических морях на глубине не превышающей 200 - 500 м.

Характерными чертами водной среды обитания является следующие.

· Подвижность воды: приливы и отливы, морские течения, движение волн и др.;

· Плотность среды и ее вязкость. Плотность воды в 800 раз больше плотности воздушной среды. Пресная вода обладает максимальной плотностью при 4^оС. В среднем в водной толще на каждые 10м глубины давление возрастает на 1 атмосферу. Плотность воды обеспечивает возможность живым организмам опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Опорность воды служит условием парения в воде;

· Наличие поверхностного натяжения в результате которого образуется тонкая пленка - результат притягивания молекул жидкости. Этим пользуются для передвижения водные беспозвоночные (водомерки, вертячки), скользящие по водной поверхности лишь прогибая воду, образуя вогнутый мениск;

· Температурный фактор - отличается меньшим притоком тепла, относительно постоянен, обитатели воды - стенотермы, очень опасно тепловое загрязнение. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть идет на испарение. В озерах и прудах в зависимости от температуры выделяют три слоя воды:

- верхний - эпилимнион, температура которого испытывает резкие сезонные и суточные колебания;

- средний, металимнион, слой температурного скачка, где отмечается резкий перепад температур;

глубоководный (придонный) - гиполимнион, где температура в течение всего года изменяется незначительно.

Летом наиболее теплые слои располагаются у поверхности, холодные - на глубине - прямая стратификация. Зимой наоборот - обратная стратификация. Период относительно постоянного температурного состояния водной среды зимой и летом носит название стагнация (летняя и зимняя).

Термическая стратификация характерна и для морской среды, где также выделяют 3 слоя:

- поверхностный, до глубины 400 метров (морская термосфера);

- промежуточный (постоянный термоклин), до глубины 1500 м.

- глубоководный, с температурой 1-3^оС.

Исключение составляют термальные источники с температурой до 100^оС.

Термодинамические особенности среды, такие как высокая удельная теплоемкость, большая теплопроводность и расширение при замерзании (при этом лед образуется только сверху, а основная масса воды не промерзает) создают благоприятные условия для живых организмов.

· Кислотность среды важный фактор, нередко сказывающийся на распределении организмов. В пресных водоемах кислотность нередко испытывает значительные колебания в течение суток. Морская вода более щелочная и ее колебания менее значимы. С глубиной РН уменьшается. Водоемы с РН 3,7 - 4, 7 - кислые, 6,95 - 7,3 - нейтральные, более 7,8 - щелочные.

Большинство пресноводных рыб выдерживают РН от 5 до 9.

· Световой режим и прозрачность воды зависят от общего количества солнечного света, падающего на водную поверхность. Часть его отражается, часть поглощается толщей воды. С глубиной изменяется спектральный состав воды, поскольку волны разной длинны по разному поглощаются водой. Первыми исчезают красные лучи, затем зеленые, синие. Растения приспосоабливаются к этому вырабатывая специальные пигменты: фикофеинф, фукоксантины, фикоэритрины и др., т.е. происходит хроматическая ааптация. Для водных растений и частично погруженных характерна гетерофилия, т.е. различие строения надводных и подводных органов у одного растения.

Например, стрелолист, лютик водный разнолистный, кувшинки, кубышки, поручейник.

Поглощение света в воде тем сильнее, чем меньше ее прозрачность. Прозрачность воды в свою очередь обусловлена наличием в ней частиц минеральных веществ (глина, ил). Уменьшается прозрачность воды при бурном разрастании водной растительности в летний период или при массовом размножении мелких организмов, находящихся в поверхностных слоях во взвешенном состоянии.

Самые прозрачные воды в Саргассовом море - 66, 5 м, а прозрачность Сырдарьи и Амударьи - несколько см.

· Солевой режим формируется под влиянием естественно-исторических и геологических условий, а также при антропогенном воздействии. Определяется содержанием солей в воде, выражается в г/л или в промилле ^О/_ОО. По общей минерализации воды подразделяются на:

- пресные - до 1 г/л;

- солоноватые - 1 - 25 г/л;

- морской солености - 26 - 50 г/л;

- рассолы - более 50 г/л.

Наиболее важными из растворенных веществ являются карбонаты, сульфаты, хлориды. Среди катионов - кальций, магний, натрий, калий. В зависимости от содержания ионов кальция в пресной воде, воды подразделяют на мягкие (менее 9мг на 1 литр) и жесткие (более 25 мг. На литр).

Соленость является ограничивающим фактором.

· Газовый режим определяется в первую очередь концентрациями кислорода и углекислого газа. Кроме них в воде имеются сероводород, метан и др.

Кислород поступает в воду из воздуха и выделяется растениями в процессе фотосинтеза. Содержание кислорода обратно пропорционально температуре: при повышении температуры содержание кислорода в воде уменьшается. Наиболее богаты кислородом холодные, подвижные воды водопадов, горных рек. Содержание кислорода в воде - лимитирующий фактор.

Например, заморы рыб зимой.

Среди животных встречаются как эвриоксибионты, так и стенооксибионты. Многие виды живых организмов способны при недостатке кислорода впадать в неактивное состояние аноксибиоз.

Дыхание гидробионтов осуществляется как через всю поверхность тела, так и через специализированные органы: жабры, легкие, трахеи. У некоторых встречаются комбинированные органы дыхания, например у двоякодышащих рыб. Вторичноводные животные сохраняют обычно атмосферный тип дыхания, как энергетически более выгодный, и поэтому нуждаются в контактах с воздушной средой.

Углекислый газ поступает в воду в результате растворения из воздуха, в результате дыхания гидробионтов, разложения органических остатков, высвобождения из карбонатов. Он лучше растворяется в воде, чем кислород. Содержание углекислого газа в воде в 700 раз больше, чем в воздухе.. Морская вода - главный резервуар углекислого газа на планете.

Углекислый газ принимает участие в формировании известковых скелетных образований беспозвоночных животных, обеспечивает фотосинтез водных растений.

· Относительное постоянство факторов, и как следствие большое количество стенобионтных видов;

Экологические группы гидробионтов.

В водной среде обитания выделяют 3 экологических группы организмов:

· Нектон - совокупность свободноплавающих животных, не имеющих связи с дном водоема - рыбы, кальмары, китообразные. Представлен крупными животными, которые способны пересекать большие расстояния и преодолевать сопротивление воды. Имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. Скорость передвижения кальмаров - 50 км/ч, парусники - 100-150 км/ч, меч-рыба - 130 кмч.

· Планктон - совокупность пелагических организмов, которые не обладают способностью к активному передвижению. Как правило это мелкие животные, которые переносятся течениями. Планктон подразделяется на зоопланктон, фитопланктон, водные бактерии.

· Нейстон - организмы, населяющие поверхностную пленку воды на границе с воздушной средой. Как правило, это организмы в личиночной стадии развития. Взрослея они покидают поверхностный слой, служащий убежищем и перемещаются жить в другие слои. К гипонейстону относят крупных беспозвоночных, личинки и мальки рыб.

· Плейстон - организмы, часть которых расположена над поверхностью, а часть в воде. Например, ряска.

· Бентос - совокупность организмов, обитающих на дне водоема, в грунте: фитобентос, зообентос.

Особой группой водных организмов являются глубоководные животные. Они как правило незрячи или имеют телескопические глаза, усиленно развиты осязательные рецепторы, окрашены в красный цвет или бесцветны, не имеют плавательного пузыря, как правило имеют причудливую форму, большие рты, светящиеся органы, растягивающиеся животы, все, что способствует поглощению пищи в темноте. Их разнообразие связано со стабильностью экосистем в течение длительного исторического времени, что позволило сохраниться древним видам.

Еще одна специфическая водная экосистема образуется у черных курильщиков, где температура растворов гидротерм достигает 350^оС. Там отмечено обилие хемо-лито-автотрофных бактерий, «заросли» животных вестимминифер, гигантские крабы, моллюски.

По подвижности все гидробионты подразделяются на:

· Малоподвижные;

· Неподвижные;

· Подвижные.

По способу питания подразделяются на:

· Автотрофы;

· Гетеротрофы.

По размерам на:

· Микро;

· Макро;

· Мезо.

Особенности адаптации растений к водной среде.

· Слабое развитие проводящей ткани, т.к. воду и минеральные вещества растение поглощает всей поверхностью тела.

· Слабое развитие корневой системы, которая служит только для прикрепления к субстрату. У водорослей корней нет, есть ризоиды. У некоторых имеются корневища, в которых запасаются питательные вещества. Так же они служат для вегетативного размножения.

· Слабое развитие механических тканей, из-за высокой плотности среды, поддерживающей побег или слоевище.

· Наличие придатков, увеличивающих плавучесть.

· Наличие воздухоносной паренхимы, увеличивающей плавучесть и запасающей газы для дыхания и фотосинтеза.

· Большая поверхность листьев при малом объеме растения - приспособление к улучшению газообмена при недостатке кислорода.

· Разнолистность (гетерофилия) - сальвиния плавающая, чилим. Погруженные в воду - минеральное питание, поверхностные фотосинтез.

· Листья, погруженные в воду - тонкие, хлорофилл расположен в клетках эпидермиса - приспособление к фотосинтезу при слабом освещении.

· Наличие слизи и толстостенных клеток эндодермы - защита от вымывания минеральных солей.

· Интенсивное размножение вегетативным путем из за затруднения переноса пыльцы и низкой температуры воды, неблаготворно действующей на генеративные органы растения. При размножении половым путем цветоносы часто выносятся в воздушную среду.

· Пыльца, семена, плоды распространяются течениями - гидрохория. Часто они имеют полости, заполненные воздухом, выросты, обеспечивающие плавучесть.

Особенности адаптации животных к водной среде.

У нектона и планктона - приспособления, увеличивающие плавучесть, у бентоса - приспособления к донному образу жизни.

Анатомо-морфологические:

· У мелких форм, живущих в толще воды - редукция скелета, образование полостей в скелетных образованиях, раковинах (радиолярии, ризоподы).

· Наличие большого количества воды в тканях - медузы.

· Скопление капелек жира в теле (ночесветки, радиолярии), крупные скопления жира - ракообразные, рыбы, китообразные.

· Наличие плавательных пузырей, наполненных газом у рыб.

· Развитие воздухоносных полостей.

· Увеличение площади поверхности тела у планктона.

· Расположение дыхательного отверстия. Например, у дельфинов в теменной части головы, что позволяет сделать вдох не замедляя движения.

· Использование поверхностного натяжения воды для движения - водомерки, жуки-вертячки.

· Активное плавание при помощи ресничек (инфузория туфелька, инфузория- трубач), жгутиков (эвглена зеленая), изгибания тела (миноги, миксины, угорь), реактивным способом за счет энергии выбрасываемой струи (головоногие моллюски, наутилус), перемещение при помощи ложноножек (саркодовые), специализированных плавательных конечностей (плавники рыб, ласты млекопитающих).

· Обтекаемая форма тела у активно плавающих.

· Покрытие тела слизью, уменьшающей трение.

· Некоторые рыбы способны к полету (летучая рыба, клинобрюшка) на расстояние до 400 м.

· Только в водной среде встречаются неподвижные, ведущие прикрепленный образ жизни животные: гидроиды, коралловые полипы, морские лилии, двустворчатые моллюски и др. У них разветвленная форма тела, хорошо развитые жабры, незначительная плавучесть.

· У глубоководных специфические черты, о которых говорилось ранее.

· Приспособления формы тела, маскирующие под предметы окружающей среды (рыба-игла, морской конек, рыба-лист, скорпеновые).

· Наличие срединной линии у рыб - орган, специализированный для водной среды.

Физиологические.

· Сложный механизм водно-солевого обмена. Наличие специальных органов для удаления избытка воды: пульсирующие вакуоли, органы выделения.

· Удаление солей у морских организмов через жаберные лепестки.

· Ротовой аппарат цедильного типа (кишечнополостные, моллюски, ланцетник, иглокожие, ракообразные). Выполняют важную роль в очистке водоемов.

· Способность улавливать звуки (до ультразвука). Способность к эхолокации.

· Способность к генерированию электричества (электрический скат, электрический угорь).

· Наличие развитых хеморецепторов.

Поведенческие.

· Вертикальные перемещения (суточные, для нереста, охоты).

· Горизонтальные перемещения (нерестовые, зимовальные, нагульные).

· Способность к строительству (паук-серебрянка, осьминоги, личинка ручейника).

· Специфическое поведение жителей пересыхающих водоемов, способных переносить длительные периоды без воды в состоянии гипобиоза (пониженной жизнедеятельности).

1.3.4 Почвенная среда жизни. Почвенные организмы

Общая характеристика.

Почва - является продуктом жизнедеятельности организмов, включая и микроорганизмы, как современных, так и принадлежащих "былым биосферам". Почва - важнейший компонент любой экологической системы суши, на базе которого происходит развитие растительных сообществ, в свою очередь составляющих основу пищевых цепей всех остальных организмов, образующих экологические системы Земли, ее биосферу. Люди не составляют здесь исключения: благополучие любого человеческого общества определяется наличием и состоянием земельных ресурсов, плодородием почв.

Между тем, за историческое время на нашей планете было утрачено до 20 млн. км² земель сельскохозяйственного назначения. На каждого жителя Земли нынче приходится в среднем всего 0,35-0,37 га, тогда как в 70-х годах эта величина составляла 0,45-0,50 га. Если современная ситуация не изменится, то через столетие, при таких темпах потерь, общая площадь угодий, пригодных для земледелия сократится с 3,2 до 1 млрд. га.

В.В. Докучаевым было выявлено 5 главных почвообразующих факторов:

· климат;

· материнская порода (геологическая основа);

· топография (рельеф);

· живые организмы;

· время.

В настоящее время еще одним фактором почвообразования можно назвать деятельности человека.

Почвообразование начинается с первичной сукцессии, проявляющейся в физическом и химическом выветривании, ведущем к разрыхлению с поверхности материнских горных пород, таких как базальты, гнейсы, граниты, известняки, песчаники, сланцы. Этот слой выветривания постепенно заселяется микроорганизмами и лишайниками, которые преобразуют субстрат и обогащают его органическими веществами. В результате деятельности лишайников в первичной почве накапливаются важнейшие элементы питания растений, такие как фосфор, кальций, калий и другие. На этой первичной почве теперь могут поселиться растения и сформировать растительные сообщества, определяющие лицо биогеоценоза.

Постепенно в процесс почвообразования вовлекаются более глубокие слои земли. Поэтому большинство почв имеет более или менее выраженный слоистый профиль, разделяемый на почвенные горизонты. В почве поселяется комплекс почвенных организмов - эдафон: бактерии, грибы, насекомые, черви и роющие животные. Эдафон и растения участвуют в образовании почвенного детрита, который через свой организм пропускают детритофаги - черви и личинки насекомых.

Например, дождевые черви на гектаре земли за год перерабатывают около 50 т почвы.

При разложении растительного детрита образуются гуминовые вещества - слабые органические гуминовые и фульвокислоты - основа почвенного гумуса. Его содержание обеспечивает структурность почвы и доступность растениям минеральных элементов питания. Мощность богатого гумусом слоя определяет плодородие почвы.

В состав почвы входят 4 важных структурных компонента:

· минеральная основа (50-60% общего состава почвы);

· органическое вещество (до 10%);

· воздух (15-20%);

· вода (25-35%).

Минеральная основа - неорганический компонент, образовавшийся из материнской породы в результате ее выветривания. Минеральные фрагменты различны по размерам (от валунов до песчинок и мельчайших частиц глины). Это скелетный материал почвы. Его разделяют на коллоидные частицы (меньше 1 мкм), мелкий грунт (меньше 2 мм) и крупные фрагменты. Механические и химические свойства почвы определяются мелкими частицами.

Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка и глины. Наиболее благоприятна для роста растений почва, содержащая песок и глину в равном количестве.

В почве, как правило, выделяют 3 основных горизонта, различающихся по механическим и химическим свойствам:

· Верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт (А), в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз.

· Горизонт вымывания или иллювиальный (В), где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества.

· Материнскую породу или горизонт (С), материал, который преобразуется в почву.

В пределах каждого слоя выделяют более дробные горизонты, различающиеся по своим свойствам.

Основными свойствами почвы как экологической среды являются ее физическая структура, механический и химический состав, кислотность, окислительно-восстановительные условия, содержание органических веществ, аэрация, влагоемкость и увлажненность. Различные сочетания этих свойств образуют множество разновидностей почв. На Земле по распространенности ведущее положение занимают пять типологических групп почв:

1. почвы влажных тропиков и субтропиков, преимущественно красноземы и желтоземы, характеризующиеся богатством минерального состава и большой подвижностью органики;

2. плодородные почвы саванн и степей - черноземы, каштановые и коричневые почвы с мощным гумусовым слоем;

3. скудные и крайне неустойчивые почвы пустынь и полупустынь, относящиеся к различным климатическим зонам;

4. относительно бедные почвы лесов умеренного пояса - подзолистые, дерново-подзолистые, бурые и серые лесные почвы;

5. мерзлотные почвы, обычно маломощные, подзолистые, болотные, глеевые, обедненные минеральными солями со слабо развитым гумусовым слоем.

По берегам рек встречаются пойменные почвы;

Отдельной группой стоят засоленные почвы: солончаки, солонцы,и т.д. на которые приходится 25 % почв.

Солончаки - почвы постоянно сильно увлажненные солеными водами вплоть до поверхности, например, вокруг горько-соленых озер. Летом поверхность солончаков высыхает, покрываясь коркой соли.

Солонцы - с поверхность не засолены, верхний слой выщелоченный, бесструктурный. Нижние горизонты уплотнены, насыщены ионами натрия, при высыхании растрескиваются на столбы, глыбы. Водный режим нестабильный - весной - застаивание влаги, летом - сильное пересыхание.

Солончаковые

Соланчаковатые солонцы

Солонцеватые почвы (слабо засоленные)

Органическое вещество почвы

Каждому типу почв соответствует определенный растительный, животный мир и совокупность бактерий - эдафон. Отмирающие или отмершие организмы накапливаются на поверхности и внутри почвы, образуя органическое вещество почвы, называемое гумусом. Процесс гумификации начинается с разрушения и измельчения органической массы позвоночными животными, а затем преобразуется грибами и бактериями. К таким животным относятся фитофаги, питающиеся тканями живых растений, сапрофаги, потребляющие мертвые вещества растений, некрофаги, питающиеся трупами животных, копрофаги, уничтожающие экскременты животных. Все они составляют сложную систему, получившую название сапрофильного комплекса животных.

Гумус различается по виду, форме и характеру составляющих его элементов, которые подразделяются на гуминовые и негуминовые вещества. Негуминовые вещества образуются из соединений, входящих в ткани растений и животных, например, белков и углеводов. При разложении данных веществ выделяется углекислый газ, вода, аммиак. Энергия, образующаяся при этом используется почвенными организмами. При этом происходит полная минерализация элементов питания. Гуминовые вещества в результате жизнедеятельности микроорганизмов перерабатываются в новые, обычно высокомолекулярные соединения - гуминовые кислоты или фульвокислоты.

Гумус подразделяется на питательный, который легко перерабатывается и служит источником питания микроорганизмов и устойчивый, который выполняет физические и химические функции, контролируя баланс питательного вещества, количество воды и воздуха в почве. Гумус плотно склеивает минеральные частицы почвы, улучшая ее структуру. Структура почв также зависит от количества соединений кальция. Выделяют следующие структуры почвы:

· мучнистую,

· пороховатую,

· зернистую,

· ореховатую,

· комковатую,

· глинистую.

Темный цвет гумуса способствует лучшему прогреванию почвы, а его высокая влагоемкость - удержанию воды почвой.

Главное свойство почвы - ее плодородие, т.е. способность обеспечивать растения водой, минеральными солями, воздухом. Мощность гумусового слоя определяет плодородие почвы.

Влажность и аэрация

Вода почвы подразделяется на:

· гравитационную,

· гигроскопическую,

· капиллярную,

· парообразную

Гравитационная вода - подвижная, является основной разновидностью подвижной воды, заполняет широкие промежутки между частицами почвы, просачивается вниз под действием силы тяжести, пока не достигнет грунтовых вод. Растения легко усваивают ее.

Гигроскопическая вода в почве удерживается за счет водородных связей вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой, прочной связанной пленки. Высвобождается только при температуре 105 - 110^оС и практически недоступна для растений. Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц. В глинистых почвах ее до 15%, в песчаных - 5%.

По мере накопления количества гигроскопической воды она переходит в капиллярную, удерживающуюся в почве силами поверхностного натяжения. Капиллярная вода легко поднимается к поверхности по порам от грунтовых вод, легко испаряется, свободно поглощается растениями.

Парообразная влага занимает все свободные от воды поры.

Существует постоянный обмен почвенных, грунтовых и поверхностных вод, меняющий свою интенсивность и направленность в зависимости от климата, сезонов.

Все поры, свободные от влаги заполнены воздухом. На легких (песчаных) почвах аэрация лучше, чем на тяжелых (глинистых). Воздушный режим и режим влажности связан с количеством атмосферных осадков.

Экологические группы почвенных организмов

В среднем почва содержит 2-3 кг/м² живых растений и животных, или 20-30 т/га. При этом в умеренном поясе корни растений составляют 15 т/га, насекомые 1т, дождевые черви - 500кг, нематоды - 50кг, ракообразные - 40кг, улитки, слизни - 20кг, змеи, грызуны - 20гк, бактерии - 3т, грибы - 3т, актиномицеты - 1,5т, простейшие - 100кг, водоросли - 100кг.

Неоднородность почвы приводит к тому, что для разных организмов она выступает как разная среда. По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в 3 группы:

· Геобионты - животные, постоянно обитающие в почве (дождевые черви, первично-бескрылые насекомые).

· Геофиллы - животные, часть цикла которых обязательно проходит в почве (большинство насекомых: саранчовые, ряд жуков, комары-долгоножки).

· Геоксены - животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища (таракановые, многие полужесткокрылые, жесткокрылые, грызуны и др. млекопитающие).

В зависимости от размеров почвенных обитателей можно разделить на следующие группы.

· Микробиотип, микробиота - почвенные микроорганизмы, основное звено детритной цепи, промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Это зеленые, сине-зеленые водоросли, бактерии, грибы, простейшие. Почва для них - система микроводоемов. Они живут в почвенных порах. Способны переносить промерзание почвы.

· Мезобиотип, мезобиота - сравнительно мелкие, легко извлекающиеся из почвы, подвижные животные (нематоды, мелкие личинки насекомых, клещи, ногохвостки). Питаются в основном детритом и бактериями. Часто хищники и паразиты. Для них почва - система пещер. Дышат насыщенным влагой почвенным воздухом, но чувствительны к пересыханию. При переувлажнении переживают период в пузырьках воздуха. Способны переносить промерзание почвы.

· Макробиотип, макробиота - крупные почвенные животные, размером до 20мм (личинки насекомых, многоножки, дождевые черви и т.д.). почва для них - плотная среда, оказывающая сильное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц либо роя новые ходы. В связи с этим у них выработались приспособления к рытью. Часто имеются специализированные органы дыхания. Также дышат через покровы тела. На зиму и в засушливый период перемещаются в глубокие почвенные слои.

· Мегабиотип, мегабиота - крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих. Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши и др.). Прокладывают в почве систему нор, ходов. У них недоразвиты глаза, компактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные компактные конечности, роющие конечности, крепкие когти.

· Обитатели нор - барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Кормятся на поверхности, размножаются, зимуют, отдыхают, спят, спасаются от опасности в почвенных норах. Строение характерно для наземных, однако имеют приспособления норных -крепкие когти, сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины.

· Псаммофилы - жители сыпучих песков. Имеют своеобразные конечности, нередко в форме «лыж», покрытых длинными волосками, роговыми выростами (тонкопалый суслик, гребнепалый тушканчик).

· Галлофилы - жители засоленных почв. Имеют приспособления к защите от избытка солей: плотные покровы, приспособления для удаления солей из организма (личинки пустынных жуков-чернотелок).

Растения подразделяются на группы в зависимости от требовательности к плодородию почвы.

· Эутотрофные или эвтрофные - растут на плодородных почвах.

· Мезотрофные - менее требовательные к плодородию почвы.

· Олиготрофные - довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ.

В зависимости от требовательности растений к отдельным микроэлементам почвы выделяют следующие группы.

· Нитрофилы - требовательны к наличию в почве азота, поселяются там, где есть дополнительные источники азота - растения вырубок (малина, хмель, вьюнок), мусорные (крапива щирица, зонтичные), растения пастбищ.

· Кальциефилы - требовательны к наличию в почве кальция, поселяются на карбонатных почвах (венерин башмачок, лиственница сибирская, бук, ясень).

· Кальциефобы - растения, избегающие почв с большим содержанием кальция (сфагнумовые мхи, болотные, вересковые, береза бородавчатая, каштан).

В зависимости от требований к РН почвы все растения подразделяются на 3 группы.

· Ацидофилы - растения, предпочитающие кислые почвы (вереск, белоус, щавель, щавелек малый).

· Базифиллы - растения, предпочитающие щелочные почвы (мать-и-мачеха, горчица полевая).

· Нейтрофилы - растения, предпочитающие нейтральные почвы (лисохвост луговой, овсяница луговая).

Растения, произрастающие на засоленных почвах называются галофиты(солерос европейский, сарсазан шишковатый), а растения не выдерживающие избыточного засоления - гликофиты. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее использовать почвенные растворы, способны выделять избыток солей через листья или накапливать их в своем организме.

Растения, адаптированные к сыпучим пескам называются псаммофиты. Они способны образовывать придаточные корни при засыпании их песком, на корнях образуются придаточные почки при их обнажении, часто имеют высокую скорость роста побегов, летучие семена, прочные покровы, имеют воздушные камеры, парашюты, пропеллеры - приспособления к незасыпанию песком. Иногда целое растение способно оторваться от грунта, высохнуть и вместе с семенами перенестись ветром в другое место. Всходы быстро прорастают, споря с барханом. Имеются приспособления к перенесению засухи - чехлы на корнях, опробковение корней, сильное развитие боковых корней, безлистные побеги, ксероморфную листву.

Растения, произрастающие на торфяных болотах, называются оксилофитами. Они приспособлены к высокой кислотности почвы, сильному увлажнению, анаэробным условиям (багульник, росянка, клюква).

Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях относятся к литофитам. Как правило, это первые поселенцы на скальных поверхностях: автотрофные водоросли, накипные лишайники, листовые лишайники, мхи, литофиты из высших растений. Их называют растениями щелей - хасмофитами. Например, камнеломка, можжевельник, сосна.

1.3.5 Живой организм как особая среда обитания. Средообразующая роль живых организмов

Использование одними организмами других для удовлетворения своих потребностей - распространенное в природе явление. Нет практически ни одного многоклеточного организма, не имеющего внутренних обитателей. Чем выше организация организма, тем разнообразнее его внутренняя среда, ткани и органы и тем более разнообразные условия может он предоставить для проживания своим сожителям. Джонатан Свифт писал:

Под микроскопом он открыл, что на блохе

Живет блоху кусающая блошка;

На блошке той - блошинка-крошка,

В блошинку же вонзает зуб сердито

Блошиночка… и так ad infinitum.

Единственные существа, не подвергающиеся нашествию паразитов - сами паразиты, представляющие конечное звено в цепи питания.

Чем проще организация животных, тем больше среди них видов-паразитов. Среди позвоночных паразитизм редок, а среди простейших встречается очень часто. Среди растений это соотношение также справедливо. Много паразитов среди грибов.

Для паразитов организм-хозяин - специфическая среда обитания. Между паразитом и хозяином возникли сложные экологические отношения.

Пути возникновения паразитизма:

· Через квартиранство.

· Через хищничество.

· Случайное проникновение будущего паразита в организм хозяина (например через заглатывание крупными животными мелких).

По месту паразитирования паразитов делят на 2 группы:

· Эктопаразиты - наружные паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина (клещи, пиявки, блохи). У растений внутрь хозяина внедряются только органы питания - присоски или гаустории (повилика).

· Эндопаразиты - внутренние паразиты. Это большинство гельминтов, бактерии, вирусы, простейшие. У растений-эндопаразитов внутри хозяина располагаются все органы, снаружи остаются только органы размножения (виды рода Раффлезия, петров крест).

Грибы и бактерии располагаются в межклетниках и в клетках хозяина.

Паразитизм подразделяется на стационарный и временный.

· Стационарный, когда паразит в течение всей жизни связан с хозяином. При стационарном паразитизме паразиты могут быть приурочены к одному хозяину (постоянные): вши, пухоеды, чесоточные зудни или развитие происходит со сменой хозяев (периодические): ленточные черви, сосальщики, малярийный плазмодий. При смене хозяев паразиты наиболее уязвимы и у них появились защитные приспособления: оболочка цисты, способность к анабиозу, прочные оболочки яиц.

· Временный, когда паразит лишь часть времени проводит на хозяине (кровососущие насекомые).

Паразитизм имеет свои плюсы и минусы.

+:

- практически неограниченные пищевые ресурсы;

- защищенность от внешних условий;

- защищенность от внешних врагов;

- постоянные условия жизни.

Из-за этого многие паразиты пошли по пути регресса, вторичного упрощения внутренней организации (исчезает пищеварительная система, ротовые органы превращаются в крючки, присоски, необходимые для удержания на хозяине; у растений редуцируется корневая система, листья). Для паразитов характерна большая плодовитость. Так, человеческая аскарида продуцирует в сутки 250 тыс. яиц, а за всю жизнь свыше 50млн. это явление получило название «закона большого числа яиц».

-:

- замкнутое пространство, поэтому появились приспособления к удалению потомства из организма хозяина;

- недостаток кислорода, у многих анаэробный тип обмена;

- трудно найти хозяина и поэтому малая выживаемость потомства;

- трудно найти партнера для спаривания, поэтому развит партеногенез, полиэмбриония (из 1 яйцеклетки много зародышей), бесполое размножение. Иногда паразитические растения выделяют вещества, изменяющие направление роста органа хозяина, для того, чтобы произошло заражение;

- хозяин имеет защитные приспособления против паразита.

Специфической группой являются полупаразиты - растения, утратившие корневую систему и способность поглощать из почвы воду и минеральные вещества, но имеющие листья в которых находится хлорофилл, а значит способные к фотосинтезу (погремки большой и малый, мытник, очанки, омела белая, ремнецветник европейский).

Важная адаптация паразитов - синхронизация их жизненного цикла с жизненным циклом хозяина. Это позволяет заразить хозяина в нужный момент.

В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания других видов - возникает явление сверхпаразитизма или гиперпаразитизма.

Организмы энергично реагируют на воздействие паразита. Эта реакция носит название активного иммунитета.

· Выработка гуморального иммунитета;

· Выделение смолы, млечного сока;

· Разрастание окружающих тканей, образование галл у растений, а у животных зооцецидий.

Отношения между паразитом и хозяином в природе уравновешены в процессе эволюции.

1.4 Основы демэкологии (экологии популяций)

1.4.1 Вид и его экологическая характеристика

Вид -- элементарная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап в их эволюции. Это совокупность особей, обладающих сходством внутреннего и внешнего строения, биохимических и физиологических функций, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни, обладающих определенным типом взаимоотношений с абиотической (косной) и биотической средой и занимающих в природе определенную область -- ареал.

Виды отличаются друг от друга многими признаками. Характерные для вида признаки и свойства называют критериями. Как видно из определения, среди критериев различают: морфологический, физиологический, цитогенетический, экологический и географический.

Экологический критерий или экологическая характеристика вида - это совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Среда обитания определяется совокупностью факторов (абиотических, биотических и антропогенных) и элементов, воздействующих на вид в месте обитания.

Благодаря многообразию экологических факторов наблюдается закономерное расселение видов по планете. Колебания интенсивности экологических факторов проявляются в исчезновении некоторых видов с определенных территорий, изменении их плотности, показателей рождаемости, смертности. Под влиянием экологических факторов в эволюции сложились такие адаптивные модификации, как зимняя спячка или летняя спячка, диапауза.

Любая особь, сообщество испытывают одновременное воздействие многих факторов, но лишь некоторые из них являются жизненно важными - лимитирующими. Отсутствие этих факторов или их концентрации выше или ниже критических уровней делает невозможным освоение среды особями определенного вида.

Благодаря наличию лимитирующих экологических факторов для каждого биологического вида существует оптимум и пределы выносливости.

Например, устрицы наилучшим образом развиваются в воде с концентрацией солей 1,5 -- 1,8%. При снижении концентрации солей до 1,0% более 90% личинок погибает в течение двух недель, а при концентрации 0,25% все поголовье их гибнет за одну неделю. Повышение концентрации солей по сравнению с оптимальной величиной также оказывает неблагоприятное воздействие на устриц.

Взаимоотношение нескольких экологических факторов делает условия среды еще более сложными.

Способность вида осваивать разные среды обитания выражается величиной экологической валентности, в зависимости от которой выделяют виды стенотопные или эвритопными.

Эвритопные виды могут быть представлены несколькими экотипами -- разновидностями, приспособленными к выживанию в средах, различающихся по некоторым факторам.

Например, сложноцветное растение тысячелистник образует равнинные и горные экотипы; это же свойство характерно и для многих других растений, например, зверобоя.

Каждая особь вида связана со старыми и молодыми поколениями, с хищниками или жертвами, объектами питания, вступает в конкурентные отношения с соседями или связана с ними взаимопомощью. Существование ареала вида не означает, что все особи вида способны свободно перемещаться по всей его территории. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное или расстоянием, на которое способны перемещаться генеративные и вегетативные части растения и называется радиусом активности.

Например, для улитки он составляет несколько десятков метров, для бобра - несколько сотен метров, для северного оленя - несколько сотен метров.

Вследствие этого организмы, обитающие на противоположных участках ареала часто имеют мало шансов встретиться, хотя их встреча и вероятность возникновения потомства все же существует. Это приводит к тому, что отдельные особи вида, приспосабливаясь к конкретным условиям местообитания объединяются в естественные группировки (совокупности) или популяции.

Например, все окуни в небольшом озере или все деревья одного вида в лесу.

До конца 18в. Существовало учение о монотипическом виде, т.е. считалось, что вид внутри себя однороден. В настоящее время общепринятым является учение о полиморфном виде, подразделяющимся на подвиды, внутри которых выделяются популяции.

1.4.2 Популяция как форма существования вида

Правило объединения в популяции было сформулировано в 1903г. С.С. Четвериковым:

индивиды любого вида живого всегда представлены в природной среде на изолированными отдельностями, а только их определенным образом организованными совокупностями.

Особи любого живого вида распределены в пределах ареала неравномерно, образуя сгущения и относительно разреженные участки. «Центры плотности « каждого вида и образуют, как правило, популяции, которые являются элементарной структурой вида, формой в которой вид существует в природе.

По определению академика С.С. Шварца, популяция - это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

В современном представлении популяция -- это минимальная самовоспроизводящаяся совокупность особей одного вида, длительно существующая на определенной территории (ареале), отделенная от других популяций той или иной формой изоляции, образующая генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу. У растений совокупность особей одного вида среди особей другого вида называют ценопопуляцией.

При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное размножение, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Генетическая цель популяции - оставление жизнестойкого потомства при максимальном использовании ограниченных ресурсов среды.

Популяция является элементарной микроэволюционной структурой. Под действием факторов окружающей среды в популяции постоянно происходят наследственные изменения (мутации). Поскольку мутации передаются потомству, в результате скрещивания они распространяются в популяции и насыщают ее, популяция становится неоднородной. В результате действия факторов эволюции выживают и оставляют потомство те особи, которые приобрели наследственные изменения, полезные в данных условиях среды. Так формируется экологический критерий популяции и вида в целом.

Основным экологическим свойством популяции является способность к беспрерывному изменению, движению, динамике, что сильно влияет на другие экологические характеристики популяции:

· структурно-функциональную организованность;

· численность и ее динамику;

· биологическое разнообразие;

· величину занимаемого пространства;

· устойчивость системы.

Характеристики популяции, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения, условия при которых формируются популяции изучает раздел экологии, называемый демэкология (от греч. демос - народ). При этом приоритетной для демэкологии проблемой являются биотические взаимоотношения.

1.4.3 Показатели популяций

Являясь групповыми объединениями особей, популяции обладают рядом специфических показателей, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основными количественными характеристиками популяции являются:

· плотность,

· численность,

· рождаемость,

· смертность,

· возрастной состав,

· характер распределения в пределах территории,

· темп роста.

При этом выделяют 2 группы показателей - статические и динамические (эмерджентные).

Состояние популяции в данный момент времени характеризуют статические показатели. К ним относятся следующие.

Численность -- это общее число особей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель популяции никогда не бывает постоянным, а изменяется в пределах определенного диапазона. В соответствии с правилом максимума размера колебаний численности (плотности) популяционного населения Ю Одума, существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров численности (плотности) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени в условиях стабильности среды обитания.

Численность различна у разных видов и в значительной мере зависит от стабильности экологической ситуации, что сказывается на соотношении интенсивности размножения (плодовитости) и смертности.

К. Фридерихсом в 1927 г. была сформулирована теория биоценотической регуляции численности популяции: регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.

Размеры популяции возрастают за счет иммиграции из соседних популяций и за счет размножения особей. Общая численность (и плотность) населения популяции регулируется правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей.

Максимальная рождаемость возможна только в идеальной системе, т.е. при отсутствии факторов среды, сдерживающих рост численности и размножение ограничено только физиологическими особенностями вида. В реальных условиях существует экологическая или реализуемая рождаемость.

Уменьшение размеров популяции происходит в результате смертности и эмиграции особей.

Таким образом (слайд),

Размещено на http://www.allbest.ru

1

Численность не может быть ниже определенных пределов, сокращение численности за эти пределы может привести к вымиранию популяции. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие использовать даже ограниченные ресурсы среды для оставления потомства.

У растений, как правило, учитывают не число особей, а биомассу, т.е. общее количество органического вещества всей совокупности тех или иных организмов с заключенной в нем энергией, выражаемое в единицах массы или энергии в пересчете на живое или сухое вещество, а также отнесенное к единице площади или объема.

Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема, занимаемого популяцией пространства. Плотность популяции также изменчива, она зависит от численности, что отражено в правиле максимума размера колебаний численности (плотности) популяционного населения Ю Одума и в правиле максимальной рождаемости. В случае возрастания последней плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение, т.е. расширение ареала.

Территория, занимаемая разными популяциями одного вида, колеблется и зависит от степени подвижности особей. Каждому виду присуща определенная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно сказываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей.

К динамическим (эмерджентным) показателям относятся следующие.

Рождаемость (плодовитость) -- это число новых особей, появившихся в результате размножения за единицу времени. Живые организмы обладают огромной способностью к размножению. Она характеризуется так называемым биотическим потенциалом, представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи одного вида могут покрыть земной шар ровным слоем. Это важнейший, хотя и условный показатель.

Например, биотический потенциал:

· у слона - 0,3 м/с;

· для некоторых бактерий - несколько сот м/с.

· Самка косули способна произвести за жизнь 10-15 козлят.

· Один одуванчик менее, чем за 10 лет способен заселить своими потомками земную поверхность, если все семена прорастут Р. Дажо, 1975г.).

· Рыба-луна откладывает за жизнь до 3 млрд икринок.

На практике такая громадная плодовитость никогда не реализуется.

Рождаемость определяется многими факторами:

· биологическим положением вида: низкая плодовитость характерна для тех видов, которые проявляют большую заботу о потомстве;

· скоростью полового созревания,

· числом генераций в году,

· соотношением в популяции самцов и самок.

· обеспеченностью пищей,

· возможностью выкормить потомство,

· влиянием природных условий.

Смертность -- показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени. Она бывает очень высокой и изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда бывает выше, чем у взрослых особей. Факторы смертности очень разнообразны. Она может быть вызвана:

· влиянием абиотических факторов среды (низкие и высокие температуры, ливневые осадки, град, избыточная или недостаточная влажность),

· биотическими факторами (отсутствие корма, инфекционные заболевания),

· антропогенными факторами (загрязнение окружающей среды, уничтожение животных, деревьев).

Прирост популяции -- это разница между рождаемостью и смертностью, прирост популяции может быть как положительным, так и отрицательным.

Темп роста популяции -- это средний прирост популяции за единицу времени.

1.4.4 Возрастная и половая структуры популяций

Любой популяции присуща определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают соответствующую структуру популяции: пространственную, половую, возрастную и т.д. Структура формируется с одной стороны на основе общих биологических свойств видов, а с другой - под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов.

Структура популяции имеет, таким образом, приспособительный характер. Разные популяции одного вида имеют как сходные особенности, так и отличительные, характеризующие специфику экологических условий в местах их обитания.

В целом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, на определенных территориях формируются приспособительные черты групповой адаптации популяции как надиндивидуальной системы, что говорит о том, что приспособительные особенности популяции гораздо выше, чем у слагающих ее индивидов.