Учение об окружающей среде

Особенно хочется остановиться на роли такого элемента, как кремний, который также следует включить в рассматриваемую группу элементов. Нет никаких сомнений в том, что этот химический элемент (близкий по своим свойствам к углероду, главным образом с точки зрения способности образовывать аналогичные ковалентные связи) в тот исторический период, когда концентрация кальция в древнем океане не достигла необходимого уровня, выполнял многочисленные функции, в том числе функцию создания первых в истории опорных, скелетных структур у примитивных организмов, пока его не вытеснил более легкий и реакционноспособный кальций.

Можно проследить смену кремния на кальций на нескольких примерах. Как известно, наиболее древние в эволюционном плане губки (примитивнейшие из современных организмов) имеют кремниевый скелет, более продвинутые - кремнероговой, а самые эволюционно продвинутые - кальциевый.

Другой пример - из исторически более поздних времен. Самые древние рыбы - хрящевые и ганоидные (в переводе на современный язык - акулы, скаты, и осетровые). Они эволюционно более древние, и их скелетные структуры обогащены кремнием. У более эволюционно продвинутых рыб - костистых - в основе скелета кальций.

Наконец, о человеке. Биогенетический закон Геккеля гласит, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Другими словами, каждый живой организм повторяет изменениями своих черт все эволюционные изменения своих предков. Так вот, в многочисленных исследованиях показано, что наибольшая концентрация кремния имеет место в зародышах человеческого организма, а к моменту рождения она постепенно снижается. И от рождения до старости у человека соотношение кремния и кальция во всех тканях организма, особенно в соединительных, изменяется в пользу кальция. Высокая же концентрация кальция является причиной многих "болезней цивилизации", - хрупкость костей, разрыв связок и т.д.

Таким образом, под общим названием "макроэлементы" можно объединить рассматриваемые в этой главе шесть - калий, натрий, кальций, магний, хлор, кремний. Они составляют вторую группу.

Микроэлементы: эволюционный аспект

Микроэлементы как таковые - наиболее сложный и гетерогенный класс химических элементов. Само их количество, как следует из представленных выше классификаций Ленинджера, Аггетта, Авцына, Анке и других авторов, до сих пор точно не определено. Прежде всего, что представляют собой микроэлементы с эволюционной точки зрения?

Изменение минерального состава океана (в геологическом плане) происходило в целом относительно плавно. Продолжайся так в течение всех сотен миллионов лет эволюции, не было бы, по всей видимости, эволюционных скачков, ведущих к вымиранию тысяч видов и резкому развитию их единиц. Мы знаем, однако, периоды едва ли не внезапной смены флоры и фауны на лике Земли. Приуроченность их к периодам глобальной регрессии и трансгрессии морей сомнений не вызывает. Исчезновение одних таксонов и замена их другими происходят в моменты глобальных морских регрессий (наиболее впечатляющие из них - силуро-девонская, пермо-триассовая и мел-третичная, и особенно первая, в результате которой произошла гибель 90% океанических видов и около 70% семейств позвоночных) и здесь выделяется несколько этапов:

1) глобальная регрессия моря, приводящая к осушению шельфа, сокращению ареалов обитания видов и возрастанию климатических колебаний;

2) резкое возрастание регрессии с освобождением водных газов, эрозией горных пород и окислением выделенного океаном углерода, усугублением климатической нестабильности и аноксией;

3) наступление быстрой (по геологическим меркам) трансгрессии, приводящей к разрушению и затоплению вновь сформированных прибрежных мест обитания организмов.

Все это справедливо, однако здесь практически полностью не учитывается тот факт, что при такого рода катаклизмах наряду с прочим резко активируются процессы вулканической деятельности и выщелачивания, что приводит к резкому, залповому выбросу разнообразных химических элементов в водную толщу и атмосферу. При этом те организмы, которые не смогли приспособиться к резкому (в геологическом отношении) повышению концентрации отдельных химических элементов во внешней среде, вымерли. Отдельные же представители таксонов, сумевшие приспособиться к данной ситуации, включив в свой метаболизм новые элементы, хотя бы в качестве коферментов, бурно прогрессировали.

Особенно быстро пошел процесс дивергенции видов после выхода организмов на сушу, где главным фактором отбора явился резко различающийся в минеральном отношении состав разных геохимических провинций. Ведь в различных геохимических регионах концентрация отдельных микроэлементов может различаться на несколько порядков. В связи с этим у сухопутных организмов, проживающих в альтернативных геохимических условиях, в течение эволюции произошел и альтернативный отбор семейств генов, контролирующих уровень различных эссенциальных микроэлементов в крови.

Любопытно высказывание Дж. Гласс (1990 г.): "...По некоторым причинам случается так, что Мать-Природа подводит нас. Обнаруживается дефицит каких-либо минеральных веществ в том или ином регионе... В некоторых регионах Австралии в почве недостаточное количество кобальта. В результате содержащиеся на подножном корму коровы и овцы заболевают анемией и погибают, если этот дефицит не восполняется. В почве некоторых частей Танзании обнаружен дефицит бора, и если не добавить в почву бор, яблони в этих местах начинают болеть...". Это типичный пример "логики наоборот", весьма широко, однако, распространенной. Ведь ни коровы и овцы в Австралии, ни яблони в Танзании не являются аборигенными видами. Природа никого не обманывает: местные австралийские и африканские виды в течение многих поколений прекрасно приспособились к существующей в геохимической среде их обитания низкой концентрации кобальта и бора. Иное дело - привозные виды, минеральный гомеостаз которых складывался в геохимических провинциях, обогащенных этими элементами.

Логика подсказывает: чтобы надежно вычленить эссенциальные микроэлементы для высших животных, и в первую очередь для человека, необходимо обратить внимание на те случаи, когда дефицит в организме того или иного элемента достоверно определяет какое-либо патологическое нарушение в организме. Именно такой подход, оказавшийся крайне плодотворным, был предложен Э. Андервудом, и с его помощью была установлена микроэлементная этиология ряда заболеваний сельскохозяйственных животных. Это направление было развито с использованием лабораторных животных, содержащихся на искусственных диетах, обедненных или обогащенных тем или иным микроэлементом. Наконец, богатый материал был получен при изучении заболеваний различной этиологии у человека.

Из-за недостатка места, обсуждение массива литературных и наших данных, полученных с помощью названных выше подходов, придется оставить "за бортом". Ограничимся констатацией факта, что к эссенциальным элементам, удовлетворяющим условию: и дефицит, и избыток данного элемента приводят к патологическим отклонениям в организме - можно отнести железо, медь, цинк, марганец, хром, селен, молибден, йод, кобальт, фтор. Эти десять элементов, биологическая значимость которых в организме высших млекопитающих, и в том числе человека, на сегодняшний день твердо установлена, следует объединить в третью группу - эссенциальных микроэлементов.

Существует еще ряд микроэлементов, которые в микроколичествах, но стабильно присутствуют в человеческом организме. Дефицитные их состояния обнаружены лишь у некоторых сельскохозяйственных и лабораторных животных (но ведь, к примеру, и кремнийдефицитные состояния у человека неизвестны, поскольку кремний - третий по распространенности элемент земной коры). К этой группе биогенных элементов относятся следующие: мышьяк, бор, бром, литий, никель, ванадий, кадмий, свинец. В геологическом плане большинство из них вулканического происхождения. Появились они на относительно поздних этапах развития Земли, и можно предполагать, что в метаболизм организмов с эволюционной точки зрения они включились сравнительно поздно. Их можно объединить в четвертую группу под общим названием "условно эссенциальные микроэлементы".

Брэйн-элементы

Имеется целая группа элементов с неизведанными функциями. С достаточно большой степенью осторожности можно говорить об их взаимосвязи с интеллектуальными возможностями человека.

Прежде всего, обращает на себя внимание их относительно высокая концентрация в головном мозге человека, органе, который является одним из наиболее оберегаемых в организме. Так, необъяснимо относительно высокое содержание в головном мозге золота (2,54 мкмоль/кг сухой массы), таллия (2,44 мкмоль/кг, тогда как в других органах - не более 1,96 мкмоль/кг), олова (16 мкмоль/кг, что на порядок превышает его содержание в других органах) и некоторых других элементов. Вообще, в микроэлементном отношении мозг человека в чем-то сродни компьютеру.

Полученные рядом исследователей данные указывают на то, что химический состав волос у людей, резко отличающихся друг от друга по интеллектуальному потенциалу, достоверно различен по содержанию некоторых микроэлементов. В частности, при исследовании детей одного из районов Новосибирской области с общим диагнозом "умственная отсталость", нами было установлено, что у больных детей в волосах достоверно повышена концентрация марганца, ванадия и никеля и понижена концентрация галлия. Геохимический район проживания всех детей один и тот же, так что в этом смысле ошибка исключена.

Интересны данные В.А. Щербакова, который, изучая особенности геохимии Атлантического океана, пришел к выводу, что составной частью "амброзии" богов Олимпа, обеспечивающей их мудрость и бессмертие, был такой элемент, как теллур, встречающийся в высокой концентрации в некоторых водорослях Атлантики. Однако еще до олимпийских богов и высокоразвитой древнегреческой цивилизации здесь обитали предки этрусков - кроманьонцы, раса с высокоразвитой культурой и эйдетическим, художественным мышлением.

Все эти элементы можно объединить в пятую группу элементов под общим названием "брэйн-элементы".

Элементы нейтральные и агрессивные

Думается, само понятие "токсичные элементы" архаично и не имеет права на существование. В приведенном в предыдущих разделах делении биогенных элементов на пять групп этому понятию не нашлось места, и я сознательно его не употреблял. Действительно, избыток любого химического элемента (будь то сера, железо, цинк или золото) в человеческом организме приводит к патологии. Это касается элементов всех групп, даже первоэлементов. Печально известная синильная кислота имеет формулу HCN, т.е. представляет собой соединение трех органогенов. Следовательно, речь можно вести только о токсичной концентрации либо о токсичных соединениях того или иного элемента.

Разумеется, все остальные элементы таблицы Менделеева, участие которых в метаболизме животного организма не доказано, в организм этот, тем не менее, попадают с пищей, питьем, воздухом, и ведут себя отнюдь не индифферентно.

По-видимому, все абиогенные элементы можно без всякого насилия над эволюционными процессами и здравым смыслом поделить на три группы. К первой из них можно отнести так называемые элементы-нейтралы типа алюминия, титана и рубидия, относительно высокие концентрации которых организм переносит достаточно безболезненно. Логично предположить, что, поскольку уже на ранних этапах эволюции органического мира организмы имели возможность столкнуться с их высокой концентрацией во внешней среде (шельф древнего океана и литосфера в высокой степени обогащены этими элементами), в течение сотен миллионов лет они выработали механизмы толерантности.

Другое дело - эволюционно более "молодые" элементы, имеющие в основном вулканическое происхождение, а также появившиеся в самые последние годы техногенные, к которым относятся в первую очередь тяжелые металлы, такие, как ртуть, висмут, осмий и т.п., к высоким концентрациям которых во внешней среде организмы не в состоянии были приспособиться на протяжении жизни ограниченного числа поколений. Такие элементы можно отнести ко второй группе абиогенных элементов, определив их как агрессивные.

Наконец, существует третья подгруппа элементов из числа абиогенных. Это так называемые элементы-конкуренты - барий, стронций и др. Они были уже довольно широко представлены в древнем океане, составляя скелетную основу некоторых форм жизни, каковую и сохранили до наших дней некоторые реликтовые виды, а после выхода организмов на сушу и замены этих элементов более легким и реакционноспособным кальцием они стали конкурировать с ним за место в метаболизме организмов. Отсюда вызывающая хрупкость кости и недоразвитие скелета болезнь Урова (замещение кальция на стронций в скелетах людей) в некоторых эндемичных районах Сибири и, по всей видимости, возникновение ряда минеральных новообразований в человеческом организме типа уролитиаза и атеросклероза.

Таким образом, все остальные, абиогенные элементы можно подразделить на три группы: агрессивные, нейтральные и элементы-конкуренты.

Таблица 4 - Биогенная классификация химических элементов

В таблице 4 приводятся обобщенные данные относительно эволюционно-генетического подхода к изучению спектра химических элементов, участвующих в метаболизме человека и высших млекопитающих, в частности, данные о том, на каких этапах развития живого вещества те или иные элементы в него включались и занимали главенствующее или второстепенное положение.

Классификацию элементов, представленную в этой таблице, можно с полным правом считать естественной, поскольку в ее основе лежит достаточно логичный и последовательный эволюционный принцип. Все элементы Периодической таблицы Менделеева подразделены на два типа: биогенные, т.е. участвующие в метаболизме живых форм, и абиогенные, т.е. все остальные. Биогенные элементы, в свою очередь, подразделены на пять групп, причем их иерархия от момента включения в метаболизм организмов на ранних этапах развития живой материи до четвертичного периода в целом соответствует распространенности в живых организмах. Ясно, например, что

- первоэлементы являются сквозными для всех форм жизни на Земле, т.е. присущи всем формам жизни;

- макроэлементы - сквозными для всех животных организмов;

- эссенциальные микроэлементы - сквозными для всех млекопитающих;

- условно эссенциальные - сквозными для отдельных семейств млекопитающих.

- брэйн-элементы - сквозными для высших млекопитающих и человека.

Абиогенные элементы подразделены на три группы, по отношению к живым организмам. Исчерпывающая мотивировка такого деления приведена в тексте.

Самое главное, как мне кажется, то, что настоящая таблица функциональна. Она является одной из первых попыток подобного рода классификации, если не первой такой попыткой, и, несмотря на все свое несовершенство и предварительный характер, может оказаться полезной в различных областях естественных наук, включающих теорию эволюции, генетику, медицину.

Практическая работа №7. Возникновение жизни на Земле. Возникновение биосферы

Эволюция состава биосферы

Биосфера, как система динамическая (вспомните, что это значит) и очень сложно устроенная, способна постоянно изменяться. И она действительно, с самого момента своего возникновения никогда не оставалась в одном и том же состоянии. Вся история биосферы - это ее непрерывное эволюционное развитие. Вы, конечно, помните, что состояние любой сложной системы определяется самым высоко развитым компонентом в ее составе. А раз в биосфере таким является живое вещество, то и история развития биосферы - это в первую очередь история эволюции живых организмов и их сообществ.

Применение актуалистического метода позволило установить факт эволюционного развития биосферы и Земли в целом. Доказательства эволюционного развития биосферы базируются, главным образом, на палеонтологических данных, свидетельствующих о необратимом направленном развитии органического мира нашей планеты в направлении усложнения и появления всё более высокоразвитых форм.

В чём сохраняются следы процессов отдалённого прошлого, те самые результаты, которые мы сравниваем с результатами современных процессов? В горных породах. Их состав (минеральный и химический), особенности строения и являются производными тех условий, в которых происходило их формирование. Часть этих характеристик сохраняется или может быть реконструирована, несмотря на дальнейшие изменения, которым эти породы подвергались на протяжении миллионов лет. Поэтому, пока горная порода не разрушена полностью, а её вещество использовано для формирования других горных пород, мы можем реконструировать условия, существовавшие в эпоху её формирования.

Так что низкие скорости геологического и геохимического круговорота, в отличие от биологического - благо, дающее нам возможность проследить прошлое планеты достаточно строгими научными методами на многие сотни миллионов лет. Как Вам известно из курса общей геологии, древнейшие сохранившиеся горные породы на Земле имеют возраст около 3,8 млрд. лет. Всё, что было раньше - строгой реконструкции не поддаётся, это область одних лишь гипотез.

В развитии географической оболочки Земли, а затем биосферы выделяется три крупных этапа:

Условно абиогенный (догеологический, катархейский) - гипотетический.

Биогенный.

Техногенный.

Абиогенный этап.

Гипотетически реконструируется на основе общей направленности эволюционного развития литосферы как время развития однообразного базальтового вулканизма, который должен был определять восстановительный состав первичной атмосферы. Видимо, существовала однообразная восстановительная среда, различия между ландшафтами были невелики, а поверхность материков представляла собой однообразную безжизненную пустыню. Эволюционный характер развития планеты в целом вытекает из реконструируемого направленного изменения состава и строения литосферы (тоже необратимого, и идущего по пути усложнения строения, то есть увеличения информации и уменьшения энтропии). Первичный состав атмосферы был сформирован вулканической деятельностью. Основными компонентами были CH4, NH3, H2S, CO2, H2O. Следствием такого состава атмосферы было наличие во всей географической оболочке восстановительной среды, непригодной для подавляющего большинства современных форм жизни.

Биогенный этап.

Далее наступает биогенный этап развития, и это ведёт к постепенному, но радикальному преобразованию всего состава атмосферы. Деятельность фотосинтезирующих организмов приводит к появлению свободного кислорода, который насыщает поначалу воды Мирового Океана, а затем и атмосферу. В результате окисляются и теряют своё значение в атмосфере такие газы, как аммиак, сероводород, метан. Существенно уменьшается содержание углекислого газа, используемого в процессах фотосинтеза. Азот переходит в молекулярную форму. В результате окисления серы выпадают кислотные дожди, и атмосфера от сернистых соединений очищается.

Время начала биогенного этапа достоверно неизвестно. Косвенные данные (изотопный состав углерода в древнейших горных породах) указывают на то, что при их формировании на Земле уже шли биогенные процессы. Не решен даже вопрос о возникновении жизни (в том числе даже тот аспект, зародилась ли она на нашей планете или занесена извне). Из курса общей геологии Вы знаете, что самый длительный промежуток истории нашей планеты, продолжавшийся более трех миллиардов лет называется докембрий (или криптозой - время скрытой жизни) - или, другими словами, - время, предшествовавшее кембрийскому периоду, начавшему "эпоху явной жизни".

Разделение докембрия на две части - архей и протерозой - с точки зрения развития биосферы довольно условно. Когда вводили эти названия, считали, что в архее Земля была еще совершенно безжизненной. Но, продолжая изучение докембрийских горных пород и применяя новые и более совершенные методы исследования, ученые обнаруживали остатки живых организмов или различные следы их деятельности во все более и более древних слоях. В конце концов такие следы обнаружили и в самых древних горных породах, образовавшихся почти 4 миллиарда лет назад. Это значит, что с самых ранних моментов геологической истории Земли жизнь на ней уже была - а значит, была и биосфера. Выходит, возникновение биосферы (независимо от того, каким именно путем появилась на Земле жизнь), вероятно, относится к самому раннему, догеологическому этапу истории нашей планеты, от которого не сохранилось никаких следов.

Разумеется, жизнь на заре геологической истории была совсем не такой, как сейчас. Не было никаких крупных животных и растений. Поначалу жизнь существовала только в форме микроорганизмов. Потому-то и обнаружить ее следы очень трудно. Но не может быть сомнений, что распространялись эти древнейшие формы жизни везде, где находили для себя подходящие условия, осваивая все новые места обитания. Несколько позже появляются и широко распространяются в докембрийских морях водоросли.

Долгое время - многие сотни миллионов, даже миллиарды лет - никаких более развитых форм жизни на Земле не было. Но влияние живого вещества было уже огромным. Древние водоросли извлекали из морской воды кальций (подобно тому, как это делают нынешние кораллы) и создавали в теплых докембрийских морях карбонатные слоистые водорослевые постройки - строматолиты. В отложениях протерозоя они особенно многочисленны. В глубоких частях протерозойских морей накапливались огромные массы донных осадков, богатых железом. Сейчас в этих местах находятся крупнейшие месторождения железных руд. В наше время отложения такого типа нигде не образуются. Многие ученые считают, что их накопление шло при активном участии особых бактерий, которые сейчас не пользуются широким развитием, а тогда, очевидно, переживали свой расцвет. Наконец, и состав атмосферы Земли сильно изменился и стал похож на современный тоже в докембрийское время, и в этом тоже главную роль играло живое вещество

Биогенный этап эволюции географической оболочки планеты подразделяется на три стадии: восстановительную, окислительную и окислительно-восстановительную.

Восстановительная стадия.

Архей, ранний протерозой, ранний рифей (3,8 - 1,4 млрд. лет).

Состав горных пород указывает, что атмосфера была совсем бескислородной или содержала очень мало кислорода. В ландшафтах господствовала глеевая среда, контрастность окислительно-восстановительных условий была невысокой. Предполагается, что ареал жизни был очень ограничен из-за отсутствия озонового экрана (что является следствием низкого содержания кислорода в атмосфере).

Так как сумма кларков элементов, образующих сильные катионы, в литосфере резко преобладает над суммой для сильных анионов, это соотношение должно было создавать сильно щелочную среду, неблагоприятную для процессов жизнедеятельности. Предполагается, что этим объясняется развившаяся у живых организмов способность более интенсивно поглощать из окружающей среды анионы: так они создавали более нейтральную среду внутри своего организма. Этим же объясняется и способность многих белков и других органических соединений усреднять рН, формирование нейтрализующих щелочную среду органических кислот, в том числе гумусовых. То есть все эти свойства живого вещества первоначально были приспособительными, в том числе и направленными на изменение условий среды. А потом, закрепившись наследственностью, они утратили приспособительное значение и остались своего рода биогеохимическим реликтом той далёкой эпохи.

По наиболее распространённым сейчас представлениям, первые микроорганизмы, способные осуществлять фотосинтез, появились около 2 млрд. лет назад (хотя есть мнения отдельных учёных, что это произошло и раньше). С этого времени начался процесс накопления в атмосфере свободного кислорода, что в конечном счёте привело к качественному изменению - смене восстановительной стадии развития ландшафтов окислительной.

Окислительная стадия (1,4 - 0,4 млрд. лет).

В течение этой стадии наступает момент, с которого ведущую роль в биогеохимическом круговороте на Земле приобретает растительность. Поэтому более дробная периодизация этого этапа развития биосферы производится именно по смене растительности. Но этот момент наступает уже ближе к концу окислительной стадии (около 700 млн. лет назад). А в промежутке времени от 1,4 млрд. до 700 млн. лет назад (средний и поздний рифей) темпы эволюции органического мира по прежнему оставались невысокими. Содержание кислорода в среднерифейской атмосфере составляло, по ориентировочным оценкам, 15-20% от современного. Для этого времени характерно появление и широкое развитие красноцветных осадочных пород (в результате перехода двухвалентного железа в трехвалентное, соединения которого имеют красноватую окраску). Началось накопление пластов и линз органического вещества.

В рифейских отложениях отмечены первые признаки оледенений, что связывают с уменьшением содержания в атмосфере углекислого газа и уменьшением парникового эффекта. При этом, по сравнению с современным состоянием атмосферы, содержание углекислоты всё равно ещё оставалось значительно более высоким, что определяло высокую растворимость карбоната кальция и его активную миграцию в водных формах. Осаждался карбонат кальция поэтому преимущественно биогенным путём, и первыми осуществлявшими это организмами были водоросли. Для рифея характерно массовое развитие строматолитов - известковых водорослевых построек, которые могли слагать крупные рифы. Таким образом, первыми организмами-рифостроителями были водоросли, и лишь намного позднее эта функция перешла к животным, в наибольшей мере - к коралловым полипам.

Суша среднего и позднего рифея была монотонной окислительной примитивной пустыней.

Ранний палеофит - венд, кембрий, ордовик и силур (700-400 млн. лет назад).

В этот период происходит резкое увеличение количества биомассы и видового разнообразия живых организмов. То есть в самом конце протерозоя в развитии биосферы происходит самый настоящий эволюционный взрыв.

Интересно, что вплоть до середины ХХ века ученые о нем даже не подозревали, пока около местечка Эдиакар в Австралии, в слоях, предшествующих кембрийскому периоду, не обнаружили целое "кладбище" отпечатков разнообразных и удивительных животных. Одни из них были похожи на современных червей или медуз. В других угадывались предки членистоногих или моллюсков, только не имевших еще ни панцирей, ни раковин. Третьи оказались вообще ни на что не похожи. Общим для них было одно - все они не имели никаких твердых частей тела. Поэтому-то так долго они и оставались неизвестными. Ведь для того, чтобы в осадочной породе хорошо сохранились отпечатки мягких тканей, нужны особые, редко встречающиеся условия.

После открытия в Австралии подобные отпечатки стали искать в протерозойских отложениях других частей света. Сейчас подобных находок уже довольно много; есть они и в Сибири. Стало ясно, что самый конец протерозоя - это особая важная стадия в развитии биосферы, время массового появления разнообразных мягкотелых животных, давших начало развитию различных групп животного царства. Время развития этих форм жизни, продолжавшееся около 100 миллионов лет, по предложению русского ученого Б. С. Соколова выделили в особый вендский период, предшествующий кембрийскому. Венд - это единственный период, который сейчас выделяют в докембрийской истории Земли, так как вендский период сыграл очень важную роль в эволюции биосферы. Он завершил "скрытый" этап в развитии живого вещества на Земле и подготовил бурный расцвет жизни, наступивший в фанерозое.

Если в венде получают широкое развитие мягкотелые многоклеточные, то с начала кембрия уже появляются многочисленные формы живых организмов с известковым и фосфатным (хитиновым) скелетом. Как раз на рубеже венда и кембрия, за очень короткий (в геологическом смысле) промежуток времени - всего за несколько миллионов лет - очень многие группы живых организмов обзавелись твердыми частями тела, хорошо сохраняющимися в ископаемом состоянии - раковинами, панцирями и так далее. Процветавшие в вендском периоде мягкотелые животные в большинстве своем так же резко исчезают. Многие их группы, похоже вообще не оставили никаких потомков.

В чем причина таких резких перемен, до сих пор неясно. Можно предполагать, что большинство мягкотелых животных просто не выдержали соперничества с новыми формами, имевшими надежную внешнюю защиту. Но почему самые разнообразные группы организмов практически одновременно сумели "изобрести" себе такую защиту?

Вероятно, возможность появления известкового скелета была обусловлена снижением содержания СО2 в атмосфере до критического уровня, обусловившего снижение растворимости карбоната кальция и устойчивость такого скелета к растворению. Есть геохимические объяснения и появлению фосфатного скелета. В отношении причин появления кремневого (у губок) нет даже обоснованных предположений, достоверно не известно и точное время его появления.

Живая природа начала палеозоя была еще очень мало похожа на современную. Жизнь пока развивалась в основном в морях и океанах. Многие животные вели прикрепленный образ жизни на морском дне - например, благополучно дожившие до наших дней губки или, наоборот, давно вымершие археоциаты ("древние кубки"), которые даже строили рифы наподобие коралловых (остатки таких рифов до сих пор сохранились в окрестностях Красноярска). Другие животные обитали на дне, прячась в раковины, как это делают современные устрицы или улитки. Но настоящими хозяевами морей начала палеозойской эры были трилобиты - членистоногие животные с прочным панцирем, по форме похожие на современных мокриц. Первыми настоящими позвоночными стали рыбы, впервые появившиеся в морях ордовикского периода.

Суша еще долго оставалась практически безжизненной. Предполагают, что еще начиная с докембрия на ней могли расселяться лишайники, но прямых подтверждений этому нет. Достоверных данных о существовании в это время наземной растительности также нет. Косвенные заключаются в находках образований, похожих на споры высших растений, а также фрагментов тканей, сходных то с частичками древесины, то с обрывками кутикулы. Но - только сходных. Сохранность всех имеющихся находок плохая, и принадлежность их вообще к растительным, а не к животным остаткам, не доказана.

На всей территории суши продолжала господствовать окислительная среда. В донных осадках водоемов, напротив, нередко формировались восстановительные условия и накапливались илы, обогащённые органическим веществом. Из таких илов формировались углеродистые сланцы, широко распространённые начиная с этого времени.

Окислительно-восстановительная стадия (400-0 млн. лет назад).

Связана с широким заселением суши высшими растениями и животными. Хотя на суше по-прежнему преобладала (и до сих пор в целом преобладает, хотя теперь появились и автономные восстановительные ландшафты) окислительная среда, в подчинённых ландшафтах всё чаще формируются восстановительные условия. В результате наземная среда стала контрастной по окислительно-восстановительным условиям, возникла окислительно-восстановительная зональность.

Основные изменения в составе атмосферы в этот период были связаны с колебаниями соотношения между свободным кислородом и углекислым газом. Периоды бурного развития наземной растительности сопровождались ростом содержания свободного кислорода, противоположные тенденции вели к увеличению содержания CO2. При втором варианте усиливался парниковый эффект, температура атмосферы повышалась. Соответственно, возрастала испаряемость с поверхности океана и насыщенность атмосферы влагой увеличивалась. Поэтому самые тёплые периоды в истории Земли всегда были самыми влажными. Большее насыщение атмосферы свободным кислородом, наоборот, приводило к похолоданиям и большей сухости климата.

Поздний палеофит (девон, карбон, ранняя пермь - 400-250 млн. лет).

Девонский период часто называют "веком рыб".

На суше в этот период начинается широкое развитие наземной растительности. В девоне появляется псилофитовая (риниофитовая) флора. Поначалу эти растения они еще очень напоминали водоросли. Ничего похожего на листья они не имели, в связи с чем их и назвали псилофитами ("голыми растениями"). Не было у них и настоящей корневой системы, и потому они не могли селиться далеко от воды. Но начало завоеванию суши было положено.

К концу девона псилофиты сменяются папоротникообразными. Ранний карбон - это время безраздельного господства древовидных плаунов (лепидофитов), папоротников и хвощей. Во второй половине карбона появляются первые голосеменные (кордаитовые), первое время преобладающие в умеренном климате, а потом и повсеместно. Громадные массы древесины скапливались в болотах, образуя залежи торфа, превращавшегося потом в каменный уголь. Очень многие месторождения угля образовались как раз в это время, отсюда и название этого периода - каменноугольный.

Вслед за растениями стали выходить из моря и животные. Первыми, вероятно, были членистоногие, жившие на мелководье и выползавшие на берег, и среди них - гигантские ракоскорпионы. Освоение суши растениями, а затем и членистоногими (одна из их ветвей - распространившиеся повсюду насекомые) обеспечило обилие пищи, за которой стали надолго выходить из воды потомки кистеперых и двоякодышащих рыб. Так на нашей планете появились земноводные. Первую стадию жизни личинки земноводных проводят только в воде. Но более взрослые особи уже осваивают обстановки куда более разнообразные, и, с точки зрения развития биосферы, это - большое достижение. Птиц еще не было, и в воздухе господствовали мухи, величиной с воробья, стрекозы, длиной до 80 см, и другие подобные создания. Это были первые живые существа, освоившие воздушное пространство.

Таким образом, происходило не только качественное развитие, но и расширение биосферы, освоение живым веществом все новых областей обитания. Сначала жизнь развивалась в основном в морях и океанах, потом она овладевает прибрежными и просто хорошо увлажненными частями суши, нижними слоями атмосферы...

Суша раннего-среднего девона - это пустыни. По биомассе и продуктивности. А по характеру процессов физико-химической миграции аналогами современных пустынь были далеко не все. Пустыни девона делились на аридные, семиаридные и гумидные. Аридные пустыни реконструируются по наличию участков, где были развиты процессы засоления. Семиаридные - по отсутствию засоления, при развитии известковистых кор выветривания Гумидные - по отсутствию и засоления, и известковых кор выветривания. Позднее (в результате развития наземной растительности) семиаридные и гумидные пустыни исчезают.

В позднем девоне уже появляются первые палеофитные леса, в которых господствовали папоротникообразные. В раннем карбоне палеофитные влажные тропики распространились очень широко. Сформировались все геохимические классы, аналогичные классам современных тропиков. С этого времени резко интенсифицируется биологический круговорот, возрастают биомасса и продуктивность. Начинается активное накопление углей. В то же время должны были развиться и явления минерального голодания растений, свойственные современным влажным тропикам.

Существовали в это время и леса умеренного климата. Большинство специалистов считает, что арктической флоры в это время ещё не было. Но С.В. Мейен считал ангарскую флору карбона арктической.

Как раз к концу палеозойской эры все материки сближаются и в конце концов образуют единый гигантский суперконтинент - Пангею. В результате столкновения материковых плит вырастают гигантские горные системы, мешающие влажным ветрам с океана проникать во внутренние районы большого материка. В довершение ко всему становится холоднее В конце карбона - начале перми произошло крупное оледенение, одно из крупнейших оледенений в истории Земли. Все меньше остается на ней мест для влажных лесов и их обитателей...

Но то, что было плохо для древовидных папоротников и земноводных, оказалось полезным для новых и более приспособленных форм жизни, а значит - и для эволюции биосферы. В областях прохладного и более сухого климата широко распространяются первые семенные растения - кордаиты. Их предки долго сосуществовали с папоротникообразными, но оставались почти незаметны, а теперь изменение климата дало им шанс выделиться и начать быстро развиваться. В Сибири такая смена растительности произошла в середине каменноугольного периода, в других местах - позднее или наоборот, чуть раньше, но шла она повсеместно.

Следом за новой растительностью распространяются и совершенно новые наземные животные - пресмыкающиеся. Пресмыкающиеся совершеннее земноводных, и потому не только успешно осваивают новые природные обстановки, но и быстро вытесняют земноводных из их привычных мест обитания. Надо только сказать, что пресмыкающиеся, господствовавшие в пермском периоде - это совсем не нынешние змеи и крокодилы или их близкие родственники. По многим чертам пресмыкающиеся пермского времени сходны с современными млекопитающими. Считают даже, что некоторые из этих животных были покрыты шерстью, а, может быть, были и теплокровными.

Мезофит - поздняя пермь, триас, юра, ранний мел (250-100 млн. лет назад).

Граница палеозойской и мезозойской эр - очень важный момент в геологической истории Земли. На этом рубеже происходит всеобщая перестройка направления движений литосферных плит. Завершается формирование Пангеи, следом сменяющееся ее расколом на совсем другие плиты, которые вновь начинают расходиться. В момент этой перестройки буквально через всю Пангею - от края до края - прокатывается волна вулканической активности. Глубокие расколы "вспарывают" всю толщу материковой коры, и на обширных участках суши изливаются глубинные базальтовые лавы.

В это же время происходит самое массовое в истории вымирание многих видов живых организмов. Значительное большинство существовавших к концу палеозоя видов не переживает этот рубеж. Целые группы, процветавшие в палеозойскую эру (например, трилобиты) навсегда исчезают с лица Земли.

Случайно ли это совпадение или же есть какая-то связь перестройки развития земной коры и потрясений в биосфере?

Начало этого этапа - время сильной аридизации большей части континентальных обстановок, явившейся следствием образования единого суперконтинента. Преобладали пустынные ландшафты. Это было неблагоприятно для фотосинтеза, и содержание кислорода в атмосфере несколько уменьшилось. С другой стороны, - росту содержания СО2 в атмосфере могло способствовать резкое увеличение масштабов наземного вулканизма, которым сопровождалось начало распада Пангеи. Ранний триас - это также время резкого минимума углеобразования.

Тогда, в связи с процессом раскола единого суперконтинента Пангея, резко усилилась вулканическая деятельность на поверхности суши. Это, в свою очередь, привело к соответствующему росту содержания в атмосфере газов вулканического происхождения. К этому, а также к последовавшему резкому усилению парникового эффекта, большинство видов животных оказались не приспособлены, и произошло самое массовое из всех вымираний в истории биосферы.

Распад Пангеи на более мелкие континенты в сочетании с парниковым эффектом (ведь чем выше температура - тем интенсивнее испарение) привел к новому увлажнению климата. В результате в юрском периоде очень широко распространились влажные тропики, похожие на современные. Такие условия сохранялись до середины мелового периода.

Папоротникообразные окончательно уступают ведущую роль голосеменным. Формируется мезофитная тайга, в которой преобладают гинкговые и хвойные.

Главная черта развития биосферы в мезозое - это полное и безраздельное господство пресмыкающихся. Из многочисленных животных этого времени наиболее часто говорят и пишут о динозаврах. «Динос» по-гречески - "удивительный", «заврос» - "ящер". Удивительны и их размеры - были ящеры размером с воробья, а были с пятиэтажный дом. Удивительны и формы их тел: диплодока, рыбообразного ихтиозавра, плезиозавра с тюленеобразным телом и длинной , похожей на змею, шеей. Они освоили все природные зоны, существовавшие тогда на Земле, а ведь каждая из природных зон - это особые условия климата, жизни, свои пищевые цепочки.

Широтная климатическая зональность на протяжении большей части мезозойской эры отсутствовала. Причины этого дискуссионны, есть разные точки зрения. Наиболее логичной представляется гипотеза, увязывающей этот факт с расположением континентов, которое тогда не препятствовало доступу тёплых течений в Арктику и Антарктику. Гондвана и Лавразия располагались по берегам теплого океана Тетис. В движениях литосферных плит преобладали процессы расхождения континентов. Не было активного горообразования, рельеф выравнивался. Самыми высокими горами были Уральские. Ничто не мешало переносу тепла от экватора к полюсам Земли. Земля вступила в безледную эпоху.

Таким образом, в мезозое условия на Земле были гораздо менее разнообразны, чем в наше время. Отсутствие широтной зональности привело к тому, что лесные ландшафты были развиты на всех широтах. В том числе и в таких, где на несколько месяцев наступала полярная ночь и одна из основных составляющих биологического круговорота - фотосинтез - должна была прерываться, а другая - интенсивное разложение ОВ во влажном и тёплом климате - протекать по-прежнему. Как это влияло на развитие ландшафта, на поведение населяющих его животных, на характер протекавших здесь химических процессов - пока это целый клубок вопросов, требующих своего изучения.

Кайнофит - поздний мел, кайнозой (100-0 млн. лет назад).

В середине мелового периода происходит крупный эволюционный скачок в развитии растительного мира - появление покрытосеменных растений, которые быстро оттесняют голосеменные на второстепенные роли.

Покрытосеменные растения интенсивнее поглощают многие макро- и микроэлементы. Результат этого - более прогрессивный биологический круговорот, позволяющий успешнее противостоять минеральному голоданию. Особенно важную роль сыграла появившаяся у этих растений способность к поглощению кальция, который после их отмирания стал постепенно накапливаться в почвах и нейтрализовать кислую среду, препятствуя процессам выщелачивания. С этого времени появилась возможность формирования высоко плодородных почв, в которых аккумулированы большие запасы биогеохимической энергии.

С этим же рубежом примерно совпало начало широтной дифференциации климата, а также новое развитие процессов аридизации. Возникают саванны, степи, горные луга, тундры и другие. Животный мир также резко меняется, но по времени это событие со сменой растительности не совпадает и, видимо, связано с другими причинами.

Особняком стоит экологический кризис, возникший на рубеже палеозоя и мезозоя.. Оставаясь приблизительно на одном уровне структурного развития, пресмыкающиеся находили новые места обитания, способы в них жить, источники пищи. для всего этого им не пришлось сильно меняться, т.е. они оказались весьма пластичной группой живых организмов (пластичность - это способность приспосабливаться к условиям существования и занимать разные природные зоны, мало изменяясь или не изменяясь внешне). И не было на теплой, даже вблизи полюсов, земле места, где пресмыкающиеся не могли бы обитать. И не было на теплой, даже вблизи полюсов, земле места, где пресмыкающиеся не могли бы обитать. Тем удивительнее их внезапная массовая гибель. С геологической точки зрения она была практически мгновенной. Все динозавры, все морские и летающие ящеры исчезают сразу и на всей Земле. И не только они. Вымирают и другие группы животных, которые в мезозое были многочисленными и разнообразными. Например, обитавшие в морях аммониты и белемниты, которые в конце мезозоя быстро развивались и становились все совершеннее. И они исчезают так же внезапно. Почему?

Можно было бы предположить, что динозавров и других пресмыкающихся просто вытесняют животные, стоящие на более высоком уровне развития - млекопитающие и птицы. Но такой процесс должен был быть очень постепенным. Да и не могли еще тогда млекопитающие составить серьезную конкуренцию ящерам-гигантам. Млекопитающие - ближайшие потомки звероподобных пресмыкающихся, оттесненных когда-то динозаврами - появляются еще в триасе и долго живут бок о бок с динозаврами. Но до самого конца мезозойской эры они остаются еще очень мелкими, вроде мышей. И, судя по редкости остатков, не очень многочисленными. Они никак не могли вытеснить ящеров из пищевых цепочек и обречь их на вымирание. Скорее, они сами в основном были добычей мелких ящеров и змей. Похоже, скорее, на то, что ящеры, заняв все главные места обитания, весь мезозой тормозят развитие млекопитающих. Немного успешнее развиваются птицы, появившиеся в юре. Но и им еще сложно соперничать с летающими ящерами. И вдруг все меняется. Почему?

Никаких заметных тектонических событий на рубеже мезозоя и кайнозоя не происходит. Все так же постепенно расходятся материки, медленно расширяются Индийский и Атлантический океаны и уменьшается океан Тетис. Так что объяснить резкий перелом в развитии биосферы тектоническими потрясениями, как это было в конце палеозоя, невозможно.

Некоторые ученые искали объяснение вымиранию динозавров в смене климата (например, похолоданием). Но никаких заметных различий в климате конца мезозоя и начала кайнозоя найти не удалось. Есть и множество других гипотез, в том числе довольно трудно проверяемых. Например, гипотеза микробиологическая - появляются какие-то вирусы, смертельные для динозавров и других вымерших животных, но безопасные для остальных. Но не известно случаев, чтобы одни и те же микроорганизмы были болезнетворными для таких совершенно разных животных, какими были динозавры и аммониты.

Или гипотеза о временном разрушении озонового слоя в атмосфере, защищающего Землю от космического излучения. Такое событие могло бы быть губительным для большинства наземных животных. И в первую очередь - для самых крупных, то есть для динозавров. Но почему тогда погибли и многие обитатели моря, защищенные самой толщей воды? Еще пример подобной гипотезы: при извержениях вулканов или же из космоса в атмосферу попадает большое количество ядовитых газов. И все динозавры попросту отравились. Но почему отравленная атмосфера на одних подействовала, а на других (не только млекопитающих, но и змей, черепах, крокодилов) - нет?

Очень интересную гипотезу, тоже об отравлении, выдвинул российский палеоботаник С. В. Мейен. Она основана на вполне конкретных фактах. Первый факт: как раз к концу мезозоя, в меловом периоде, распространяются покрытосеменные (цветковые) растения. Их семена лучше защищены, имеют хорошую всхожесть - и потому они быстро вытесняют голосеменные растения из большинства природных зон. Второй факт: цветковые растения содержат вещества, ядовитые для пресмыкающихся, и именно для них. К тому же, этот яд накапливается у пресмыкающихся в организме. Получается, что чем крупнее животное, и чем дольше живет, тем надежнее себя отравляет. А гибель травоядных динозавров приведет и к вымиранию хищников - им просто нечего станет есть. Красивая гипотеза. Но и в ней не все сходится. А почему вместе с динозаврами вымерли аммониты и белемниты, которые жили в море, и что там растет на суше - им должно быть все равно? Да и смена растительность в основном произошла уже в середине мелового периода, и ничего особенного с динозаврами еще долго не происходило...

Поэтому большинство ученых сейчас склоняется к гипотезе крупной космической катастрофы. Предполагают, что конец мезозойской эры настал тогда, когда в Землю врезался очень большой метеорит, даже астероид. Ученые составили компьютерную модель возможного влияния такого события на всю географическую оболочку. Оказалось, что результат должен быть очень похож на возможные последствия большой атомной войны (так называемая "ядерная зима"). От столкновения огромные массы пыли поднимутся высоко в атмосферу, и сплошное облако пыли окутает всю Землю. На много месяцев атмосфера станет почти непрозрачной для солнечных лучей. Резко и надолго похолодает. До того момента, пока пыль осядет, и солнечный свет вновь пробьется к Земле, большинство животных не доживет. В первую очередь именно динозавры - самые большие и совсем не защищенные от холода. Погибнут без тепла и все их яйца - значит, не будет и потомства. Из пресмыкающихся смогут выжить лишь самые мелкие, способные зарыться глубоко в песок или перезимовать в норах, как это делают змеи. Погибнут и многие морские организмы, в основном жители мелких и теплых морей. А вот растительность не пострадает, даже наземная. Даже если сами растения не выдержат похолодания, сохранятся семена, которые с возвращением тепла все равно взойдут. И действительно, растительный мир конца мезозоя как будто и не заметил. Ничего в нем не изменилось.

Сравнительно легко пережить внезапные холода млекопитающим и птицам. Те и другие - теплокровные, могут сами поддерживать температуру своего тела. Сам по себе мороз им не особенно страшен. Была бы хоть какая-то пища, хоть под снегом - и уже можно дожить до теплых дней. А пищи в виде замороженных растений и динозавров было, видимо, немало.