Предмет и задачи экологии

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство Образования Российской Федерации

Таганрогский Государственный Радиотехнический Университет

ЭКОЛОГИЯ

Краткий курс

Учебное пособие

А.Н. Королев, А.И. Забалуева

Таганрог 2002

ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ

Предмет и задачи экологии

Подобно всем другим областям знаний, экология развивалась непрерывно, но неравномерно. Труды Гиппократа, Аристотеля и иных древнегреческих философов содержат сведения явно экологического характера. Вместе тем греки не знали слова «экология». Многие великие деятели «биологического возрождения» (XVIII-XIX вв) внесли свой вклад в эту область.

Как самостоятельная наука экология сформировалась приблизительно к 1900 году. Термин «экология» был предложен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1866 г. Следовательно, это сравнительно молодая наука. Но именно она переживает в настоящее время период быстрого роста. Экология (от греческого oicos-дом и logos-наука) в буквальном смысле - наука о местообитании. Существует много определений экологии как науки, однако подавляющее большинство современных исследователей считает, что экология - это наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают.

Предметом экологии является совокупность или структура связей между организмом и средой. Главным объектом изучения в экологии - экосистемы, т.е. единые природные комплексы, образованные живыми организмами и средой обитания. В область её компетенции входит изучение отдельных видов организмов (организменный уровень) и популяций, т.е. совокупностей областей одного вида (популяционно-видовой уровень) и биосферу в целом (биосферный уровень). Основой, традиционной, частной экологии как биологической науки является общая экология, которая изучает общие закономерности взаимоотношений любых живых организмов и среды.

В состав общей экологии выделяют следующие основные разделы:

- аутэкологию, исследующую индивидуальные связи отдельного организма с окружающей средой;

- популяционную экологию (демоэкологию), в задачу которой входит изучение структуры и динамики популяций отдельных видов.

- синэкологию (биоценологию), изучающую взаимоотношения популяций, сообществ и экосистем со средой.

С научно-практичекой точки зрения, существует деление экологии на теоретическую и прикладную.

Теоретическая экология вскрывает общие закономерности организации жизни.

Прикладная экология изучает механизмы разрушения биосферы человеком, способы предотвращения этого процесса и разрабатывает принципы рационального использования природных ресурсов.

Исходя из приведенных выше понятий и направлений следует, что задачи экологии весьма многообразны.

В общественном плане к ним относятся:

- разработка общей теории устойчивости экологических систем;

- изучение экологических механизмов адаптации к среде;

- исследование регуляции численности популяции;

- моделирование состояния экосистем и глобальных биосферных процессов.

Стратегической задачей экологии считается развитие теории взаимодействия природы и общества на основе нового взгляда, рассматривающего человеческое общество, как неотъемлемую часть биосферы.

Таким образом, экология становится одной из важнейших наук будущего и, возможно, само существование человека на нашей планете будет зависеть от её прогресса.

Среда обитания и экологический (лимитирующий) фактор

Среда - это все, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его состояние, развитие, рост, выживаемость, размножение и т.д. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком, его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть необходимы, другие почти или полностью безразличны для него, а третьи оказывают вредное воздействие.

Среда обитания организма - это совокупность абиотических и биотических условий его жизни. Свойства среды постоянно меняются, и любое существо, чтобы выжить, приспосабливается к этим изменениям. В настоящее время выделяют три среды обитания: водную, наземно-воздушную и почвенную вместе с горными породами. Выделяют еще четвертую среду обитания - сами живые организмы, заселенные паразитами и симбионтами. Многие организмы проводят свое существование в единственной среде жизни. Например, человек, большинство птиц, млекопитающие, растения являются обитателями только наземно-воздушной среды, большинство рыб - одной водной среды жизни, тогда как ряд насекомых (комары, стрекозы), земноводные и другие, проходят одну стадию своего развития в воде, другую - в наземно-воздушной среде. Сами среды жизни также очень разнообразны. Например, вода как среда жизни может быть морской или пресной, текучей или стоячей. В этом случае говорят о среде обитания. Например, пруд (или река) является средой обитания в водной среде жизни. В свою очередь, в средах обитания различают местообитания. Так, в водной среде жизни, в среде обитания - озере, можно выделить следующие местообитания: в толще воды, на дне, у поверхности и т.д.

Элементы среды, воздействующие на живой организм, называются экологическими факторами.

Экологические факторы - это элементарные (нерасчленимые) условия среды, которые оказывают специфическое воздействие на организм. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают физические, химические и эдафические факторы.

Физические факторы - это те факторы, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура; если она высокая - будет ожог, если очень низкая - обморожение. На действие температуры могут повлиять и другие факторы: в воде - течение, на суше - ветер и влажность и т.п.

Химические факторы среды. Например, соленость воды; если она высокая, жизнь в водоеме может отсутствовать (Мертвое море).

Эдафические факторы, т.е. почвенные, - это совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, живущие в них, т.е. для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Хорошо известны влияния химических компонентов (биогенных элементов), температуры, влажности, структуры почв, содержания гумуса и т.п. на рост и развитие растений.

Биотические факторы - совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания. Они носят самый разнообразный характер. Живые существа служат для других источником пищи (растения - для животных-фитофагов, животные - для хищников), средой обитания (хозяин - для паразита, крупные растения - для эпифитов), способствуют размножению (опылители растений), оказывают химические, физические и др. воздействия. Биотические факторы действуют не только непосредственно, но и косвенно - через окружающую неживую природу. В широком смысле биотические факторы - это внутривидовые и межвидовые взаимоотношения организмов.

Антропогенные факторы - факторы, порожденные человеком и воздействующие на окружающую среду (загрязнение, эрозия почв, уничтожение лесов и т.д.).

Лимитирующие факторы. Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX века. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за их недостатка или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие, и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т. д.

Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но, с другой стороны, высокая влажность ослабляет действие высоких температур и т. д. Но, несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света и т. д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности. Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5°С до +25 °С, т.е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» - узкий), а способных жить в широком диапазоне температур - эвритермными («эври» - широкий).

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют соответственно стенобионтами или эврибионтами. Например, говорят: организм стенобионтен по отношению к влажности или эврибионтен к климатическим факторам и т. п. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.

Диапазон толерантности организма не остается постоянным. Он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т. е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает своеобразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже - на видовом уровне.

Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида-эврибионта, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию (экотип), пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных условиях организмы зависят от состояния критических физических факторов, от наличия необходимых веществ и от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.

Экологическая ниша

Для определения роли, которую играет тот или иной вид в биогеоценозе, И. Гриннел ввел в 1917 г. понятие «экологическая ниша». Под экологической нишей следует понимать образ жизни и, прежде всего, способ питания организма. Она включает химические, физические, физиологические и биотические факторы, необходимые организму для жизни, и определяется его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением. По образному выражению Ю. Одума, термин «экологическая ниша» относится к роли, которую играет организм в экосистеме. Местообитание - это «адрес», тогда как ниша - «профессия» вида.

Знание экологической ниши позволяет ответить на вопросы, как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается (Дажо, 1975г.).

Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, - реализованной.

Реализованная ниша - это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе.

Не существует двух различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется, по существу, одна и та же ниша. В этом случае, когда ниши частично перекрываются, возникает особо жесткая конкуренция, но в конечном итоге нишу занимает один вид. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по генным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе, в честь русского ученого Гаузе, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г.

Популяция

Под популяцией понимают совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень обмена генетической информацией. Каждая популяция имеет определенную структуру: возрастную (соотношение особей разного возраста), половую (соотношение полов), пространственную (колонии, семьи, стаи и т. п.). Кроме того, каждая популяция, обитающая в том или ином месте, имеет определенную численность и амплитуду колебаний этой численности. Структура популяции, ее численность и динамика численности определяются экологической нишей данного вида и конкретно - соответствием условий места обитания (т. е. режима факторов среды) требованиям слагающих популяцию организмов. Поэтому, прямо или косвенно влияя на животный и растительный мир, человек всегда воздействует на популяции, меняет их численность и структуру, зачастую нарушая их соответствие реальным режимам экологических факторов. В ряде случаев это может привести к гибели популяции. Пример - резкое снижение численности многих видов животных, которых ныне заносят в Красную книгу и рассматривают как исчезающие или находящиеся на грани уничтожения. Их крайне низкая численность исключает возможность случайного (в статистическом смысле) скрещивания, а значит, и не дает материала для естественного отбора. Крайний случай - это уничтожение (геноцид) вида, особенно если вид состоит из одной популяции. Так произошло со стеллеровой коровой, странствующим голубем, европейским быком - туром.

Плотность и численность популяций

В любой природной системе поддерживается та численность особей в популяциях обитающих здесь животных и растений, которая в наибольшей степени отвечает интересам воспроизводства. Режим численности зависит от постоянно действующих регулирующих (т. е. управляющих) экологических факторов.

Численность (или, как иногда говорят, «объем популяции») того или иного вида выражается определенным количеством особей. Популяции могут быть более или менее многочисленными; у одних видов они представлены десятками экземпляров, у других-десятками тысяч. Плотность - число особей, приходящихся на единицу площади. Показатели структуры: половой - соотношение полов, размерный - соотношение количества особей разных размеров, возрастной - соотношение количества особей различного возраста в популяции.

Плотность популяции определяется без учета неравномерности распределения особей на площади проживания или в объеме, т. е. определяется средняя плотность животных, деревьев, населения на единицу площади или микроскопических водорослей в единице объема воды.

Каждое животное соблюдает баланс энергии, затрачиваемой на охрану территории, добывание пищи и энергии, получаемой от съедания пищи. При уменьшении количества корма животные расширяют свою территорию (а человек, например, «поднимает целину»). Такое поведение животных называют территориальным поведением. Чем крупнее животное, тем большая ему нужна площадь для добычи пищи, поэтому чем больше размеры тела особи, тем меньше плотность популяции.

Территориальные границы могут быть весьма подвижными. Достаточно надежно определяются границы у немигрирующих животных (грызуны), которые создают так называемые локальные популяции. У подвижных животных границы расселения трудно определить, - например, у лося, а тем более у птиц, которые легко мигрируют и расселяются на больших территориях.

Ограничивают возможность расселения как биотические, так и абиотические факторы. Из биотических факторов среды такими являются, прежде всего, «пресс» хищников и конкурентов, нехватка пищевых ресурсов, а влияние абиотических факторов определяется толерантностью популяции к факторам среды.

«Пресс» хищников особенно силен, когда в коэволюции «хищник - жертва» равновесие смещается в сторону хищника и ареал жертвы сужается. Конкурентная борьба тесно связана с нехваткой пищевых ресурсов, она может быть и прямой борьбой, например, хищников за пространство как ресурс, но чаще всего это просто вытеснение вида, которому на данной территории пищи не хватает, видом, которому этого же количества пищи вполне достаточно. Это уже межвидовая конкуренция.

Важнейшим условием существования популяции, или ее экотипа, является её толерантность к факторам (условиям) среды. Толерантность у разных особей разная, поэтому толерантность популяции значительно шире, чем у отдельных особей. Но из этого правила могут быть исключения, зависящие от того, какую стадию жизненного цикла проходит особь: толерантность наибольшая у покоящейся особи.

Итак, свойства популяции уже значительно отличаются от свойств отдельных особей, что особенно наглядно проявляется в динамике популяций.

Закономерности динамики популяции

Численность живых организмов, населяющих ту или иную экологическую систему, не бывает постоянной, а всегда колеблется в более или менее широких пределах. Эти колебания имеют очень важное значение для человека, поскольку многие животные и растения служат объектами его хозяйственной деятельности или причиной какого-либо ущерба. Поэтому знание закономерностей динамики численности популяций необходимо для прогнозирования возможных нежелательных явлений и внесения в случае необходимости корректив в эту динамику с целью управления ею.

Под рождаемостью понимают численно выраженную способность популяции к увеличению. Эта способность зависит от многих факторов: числа самок в популяции, количества половозрелых особей, их плодовитости, числа поколений в году, условий размножения и др. Например, некоторые насекомые способны давать 2-3 поколения в год, т. е. дважды в год откладывать яйца в количестве нескольких сотен; мышевидные грызуны, с периодом беременности около месяца и коротким периодом становления половой зрелости, дают 5-6 поколений; крупные теплокровные животные вынашивают плод несколько месяцев, достигают способности к воспроизводству на 3-4-й год и рождают всего 1-2 детенышей. Бактерии и простейшие, размножающиеся делением, повторяют этот акт многократно в течение нескольких часов.

Понятно, что темпы размножения и темпы рождаемости различны. Рождаемость может быть нулевой или положительной величиной, но не может быть отрицательной. Однако скорость роста может иметь любой знак (см. рис. 1.).

Рис. 1. Некоторые типы динамики популяций: А - j-образная кривая экспоненциального роста; Б - S- образная (логистическая) кривая; В - экспоненциальный рост и такое же падение численности (N); М и К - нижний и верхний пределы возможной численности.

Рождаемость, или скорость рождаемости, - это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. При рассмотрении экосистем пользуются другим динамическим показателем - продукцией, т.е. суммой прироста массы всех особей (независимо от того, сколько они прожили) из множества популяций биогенного сообщества за определенный промежуток времени.

Смертность, или скорость смертности, - это число особей, погибающих в популяции за единицу времени. Но убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости иммиграции и эмиграции, т. е. от количества особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени. Увеличение численности, прибыль зависят от количества рожденных (за какой-то период времени) и иммигрировавших особей, а уменьшение, убыль численности - от гибели (смертности в широком смысле) и эмиграции особей.

Факторы иммиграции и эмиграции на численность влияют несущественно, поэтому ими при расчетах можно пренебречь. Рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением:

Nn / t, (3.1)

где N - число особей (яиц, семян и т. п.), родившихся (отложенных, продуцированных и т. д.) за некоторый промежуток времени t. Но для сравнения рождаемости в различных популяциях пользуются величиной, удельной рождаемости, т.е. отношением скорости рождаемости к исходной численности (N):

Nn / Nt . (3.2)

Размещено на http://www.allbest.ru/

За бесконечно малый промежуток времени (t 0) мы получим мгновенную удельную рождаемость, которую обозначают латинской буквой «b». Эта величина имеет размерность единицы времени (-1) и зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий - час, для фитопланктона - сутки, для насекомых - неделя или месяц, для крупных млекопитающих - год.

Смертность - величина, обратная рождаемости, но измеряется в тех же единицах и вычисляется по аналогичной формуле. Если принять, что Nm - число погибших особей (независимо от причины) за время t, то удельная смертность определяется формулой

Nm / Nt. (3.3)

При 0 имеем мгновенную удельную смертность, которую обозначают буквой «d».

Величины рождаемости и смертности, по определению, могут иметь только положительное значение либо равное нулю. Мгновенная скорость изменения численности может быть рассчитана следующим образом:

r = b - d . (3.4)

Анализ уравнения показывает, что если b = d, то r = 0, и популяция находится в стационарном состоянии; если же b d, то r может быть величиной положительной (b > d) - имеется численный рост популяции, или отрицательной (b < d), что свидетельствует о снижении численности на данном отрезке времени. Эта формула важна как раз для определения смертности, которую трудно измерить непосредственно, а определить r достаточно просто непосредственными наблюдениями, тогда d = b - r.

Продолжительность жизни

Продолжительность жизни вида зависит от условий (факторов) жизни. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни.

Физиологическая продолжительность жизни - это такая продолжительность жизни, которая определяется только физиологическими возможностями организма. Теоретически она возможна, если допустить, что в период всей жизни организма на него не оказывают влияние лимитирующие факторы.

Максимальная продолжительность жизни - это такая продолжительность жизни, которой может достичь лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Эта величина изменяется в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно чем крупнее растение или животное, тем больше продолжительность их жизни, хотя бывают и исключения, (летучие мыши доживают до 30 лет - это дольше, например, жизни медведя).

Смертность и рождаемость у организмов весьма существенно изменяется с возрастом. Только увязав смертность и рождаемость с возрастной структурой популяции, можно вскрыть механизмы общей смертности и понять структуру продолжительности жизни.

Кривые выживания отражают зависимость количества доживших до определенного возраста особей от продолжительности этого интервала с самого момента рождения организмов. Выделяются три типа основных кривых выживания (рис. 2.), к которым в той или иной мере приближаются все известные кривые.

Кривая I типа, когда на протяжении всей жизни смертность ничтожно мала, резко возрастая в конце ее, характерна для насекомых, которые обычно гибнут после кладки яиц (ее называют «кривой дрозофилы»), к ней приближаются кривые выживания человека в развитых странах, а также некоторых крупных млекопитающих.

Кривая II типа (диагональная) характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни. Такое распределение смертности не столь уж редкое явление среди организмов. Встречается она среди рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений. Реальные кривые выживания часто представляют собой некоторую комбинацию указанных выше «основных типов».

Кривая III типа соответствует случаям массовой гибели особей в начальный период жизни. Моллюски, прежде чем закрепиться на дне, проходят личиночную стадию в планктоне, где личинки гибнут в огромных количествах, поэтому кривую III называют еще «кривой устрицы».

Экологическая система

Основной объект экологии - это экологическая система, или экосистема, - пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно - энергетическими и информационными взаимодействиями.

Термин экосистема введен в экологию английским ботаником А. Тенсли (1935). Понятие экосистемы не ограничивается какими-то признаками размера, сложности или происхождения. Поэтому оно приложимо как к относительно простым искусственным (аквариум, теплица, пшеничное поле, обитаемый космический корабль), так и к сложным естественным комплексам организмов и средам их обитания (озеро, лес, океан, экосфера). Различают водные и наземные экосистемы. В одной природной зоне встречается множество сходных экосистем - или слитых в однородные комплексы, или разделенных другими экосистемами. Например, участки лиственных лесов, перемежающиеся с хвойными лесами, или болота среди лесов и т.п. В каждой локальной экосистеме есть абиотический компонент - биотоп, или экотоп, - участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями, и биотический компонент - сообщество, или биоценоз, - совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим местом обитания всех членов сообщества. Биоценозы состоят из представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуют популяцию (или часть популяции) данного вида в экосистеме.

Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа.

Например, участок земли не просто «место», но и множество почвенных организмов и продуктов жизнедеятельности растений и животных. Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза: «биотоп + биоценоз = биогеоценоз». Биогеоценоз - это элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем. Понятие биогеоценоза ввел В.Н. Сукачев (1942). Для большинства биогеоценозов главной характеристикой является определенный тип растительного покрова, по которому судят о принадлежности однородных биогеоценозов к данному экологическому сообществу (сообщество березового леса, мангровой заросли, ковыльной степи, сфагнового болота и т.п.).

Состав и функциональная структура экосистемы

Каждая экосистема имеет собственное материально-энергетическое хозяйство и определенную функциональную структуру.

В каждую экосистему входят группы разных видов, различные по способу питания - автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы («самопитающиеся») - организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ - диоксида углерода и воды - посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза.

Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы - все хлорофиллоносные (зеленые) растения и микроорганизмы. Хемосинтез наблюдается у некоторых хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа. Хемоавтоотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных нитрифицирующих бактерий.

Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в любой экосистеме, то есть являются производителями продукции - продуцентами экосистем.

Гетеротрофы («питающиеся другими») - организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий. У некоторых групп бактерий, так же как и у большинства растений-паразитов и насекомоядных растений совмещаются автотрофные и гетеротрофные функции. В отличие от автотрофов-продуцентов гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции они также подразделяются на несколько категорий: консументы, детритофаги и редуценты.

Консументы - потребители органического вещества живых организмов. К их числу относятся:

1) растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);

2) плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, - различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и на других хищников (хищники второго и третьего порядков);

3) паразиты, живущие за счет веществ организма-хозяина; это уже не только животные (черви, насекомые, клещи), но и различные микроорганизмы (вирусы, бактерии, простейшие), а также некоторые грибы и растения;

4) симбиотрофы - бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и жизненно важные для него трофические функции; это мицелиальные грибы - микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающие переваримость и усвоение поедаемой растительной пищи. Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную, и животную пищу.

Детритофаги, или сапрофаги, - организмы, питающиеся мертвым органическим веществом - остатками растений и животных. Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых. Жуки - копрофаги и другие животные - все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Редуценты - бактерии и низшие грибы - завершают деструктивную работу консументов, сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращения в среду экосистемы (в виде двуокиси углерода, воды и минеральных элементов).

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, обусловливая самоочищение экосистемы, ее среды. Это особенно хорошо проявляется в водных экосистемах, где существуют группы организмов - фильтраторов. Известно, например, какую большую роль в очищении воды озера Байкал играет небольшой рачок эпишура.

Важной характеристикой экосистем является разнообразие видового состава. При этом выявляется ряд закономерностей:

Чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит соответствующий биоценоз.

Чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции. В биоценозах тропических лесов при большом видовом разнообразии популяции относительно малочисленны.

Чем больше разнообразие биоценоза, тем больше экологическая устойчивость экосистемы; биоценозы с малым разнообразием подвержены большим колебаниям доминирующих видов.

Эксплуатируемые человеком системы, представленные одним или очень малым числом видов (агроценозы с земледельческими монокультурами), неустойчивы по своей природе и не могут самоподдерживаться.

Никакая часть экосистемы не может существовать без другой ее части. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает и так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющий сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом замещения, или дублирования: у каждого вида в системе есть «дублер». Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же время экологически более гибкие, адаптивные.

В подавляющем большинстве экосистем осуществляется фундаментальный обратимый химический процесс, где общий множитель n определяет масштаб преобразований вещества и энергии в экосистеме.

Рис. 3. Основной процесс в экосистеме

Уравнение описывает идеальный случай для экосистемы, замкнутой по веществу. В реальных экосистемах прямая и обратная реакции, как правило, не совпадают из-за обмена участниками реакции (переноса воды, газов и органики) с другими системами. В экосистемах больших глубин, пещерах, под землей, где нет света и не может осуществляться фотосинтез, органическое вещество поставляется либо местными хемоавтотрофами, либо поступает из других систем.

Принципиальное различие между потоками вещества и энергии в экосистеме заключается в том, что биогенные элементы, составляющие органическое вещество, могут многократно участвовать в круговороте веществ, тогда как поток энергии однонаправлен и необратим. Каждая порция энергии используется только однократно. В соответствии со вторым законом термодинамики на каждом этапе трансформации энергии значительная ее часть неизбежно теряется, рассеивается в виде теплоты.

Пищевые сети и трофические уровни

Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза («кто кого и сколько поедает»), можно построить пищевые цепи и пищевые сети питания различных организмов. Примером длинной пищевой цепи может служить последовательность животных арктического моря: микроводоросли (фитопланктон) - мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) - плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, малюски, иглокожие) - рыбы (возможны 2 - 4 звена последовательности хищных рыб) - тюлени - белые медведи. Пищевые цепи наземных экосистем обычно короче. Пищевые цепи образуются потому, что практически любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и другой пищевой цепи. Он потребляет, и его потребляют несколько видов других организмов.

Различают несколько видов пищевых цепей. Пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров, начинаются с продуцентов; для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по биомассе (например, трава - полевки - лисица).

Цепи паразитов (яблоня - щитовка - наездник, или корова - слепень - бактерии - фаги) характеризуются уменьшением размеров особей при увеличении численности, скорости размножения и плотности популяций.

Детритные цепи, включающие только редуцентов (опавшие листья, плесневые грибы, бактерии), сходны с цепями паразитов. Но если, как это обычно бывает, они включают и консументов - детритофагов (червей, личинок насекомых), то частично переходят в цепи эксплуататоров и паразитов.

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты - растения; второй - первичные консументы - фитофаги; третий - вторичные консументы - зоофаги и т.д. Как уже отмечено, многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).

Экологические пирамиды

Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид:

пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Эптона);

пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества, - общий сухой вес, калорийность и т.д.;

пирамида продукции (энергии), имеющая универсальный характер и показывающая изменение первичной продукции на последовательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчётливую закономерность, обнаруженную Эптоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается. Следовательно:

1) для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел;

2) от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до последующего доходит только 10% энергии);

3) имеет место обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

В наземных экосистемах действует правило пирамиды биомасс: суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Биомасса всей цепочки изменяется с изменением величины чистой продукции, отношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6%; и только в луговых растительных сообществах оно может достигать 40 - 55%, а в отдельных случаях, в полупустынях - 70 - 75%.

Правило пирамиды продукции (энергии): на каждом трофическом уровне количество биомассы (или энергии), создаваемой за единицу времени, больше, чем на предыдущем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в трофических цепях.

Возвращаясь к пирамиде энергии, можно дать определение важному закону пирамиды энергий, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой переходит не более 10% энергии. Этот закон, сформулированный в 1942 г. Р. Линдерманом, называют иногда законом Линдермана. Его следствием является ограниченная длина пищевых цепей. Из закона вытекает очень важное правило, заключающееся в том, что максимальный (порядка 10%) переход энергии с одного трофического уровня на другой не ведёт к пагубным для экосистемы последствиям.

Экологическая сукцессия

Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение даёт этому явлению Н.Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия - последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов или воздействием человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и окружающей их абиотической средой. Экологическая сукцессия происходит в определённый отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития - возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную систему называют климаксом. Климакс (от греч. klimax - лестница) - стабильное, конечное состояние развития экосистемы в условиях данной среды. Термин «климакс» введён Ф. Клементсоном в 1916 году. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами (Ю. Одум, 1975). Однако до этого состояния система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Классическим примером сукцессии с образованием устойчивого биоценоза является зарастание озера и возникновения на его месте торфяного болота или формирование елового леса на брошенных пахотных землях.

Сукцессия протекает как медленное и в какой-то степени случайное замещение одних популяций другими, а не происходит путём резкой, скачкообразной смены сообществ.

Различают сукцессии вторичные и первичные. Сукцессия, которая начинается на незаселенном, пустом месте жизни, называется первичной. При первичных сукцессиях скорость изменения сообществ, как правило, невелика. Сукцессионные ряды, последовательно сменяющие друг друга, удерживаются значительный промежуток времени, а достижение биоценозом климаксного состояния затягивается на столетия и более. К типичным первичным сукцессионным образованиям биоценозов в масштабе геологических периодов относится формирование фауны и флоры на вновь появившейся песчаной дюне, на лавовом потоке, в послеледниковый период, после поднятия островов в океане и т.д.

Если сообщество развивается на месте, где ранее существовал хорошо развитый биоценоз, то сукцессия будет вторичной. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы. Поэтому вторичные сукцессии приводят к образованию климаксного сообщества значительно быстрее, чем первичные. В современных условиях вторичные сукцессии наблюдаются повсеместно. Они обусловлены последствиями, возникающими в результате пожаров, наводнений, распашки степей, вырубки лесов, осушения болот.

Гомеостаз экосистемы

Естественные экологические системы (биогеоценозы), например леса, степи, водоемы, существуют в течение длительного времени - десятков и даже сотен лет, т.е. обладают определенной стабильностью во времени и пространстве. Для поддержания стабильности системы необходима сбалансированность потоков вещества и энергии, процессов обмена веществ (ассимиляции и диссимиляции) между организмами и окружающей их средой. Конечно, ни одна экосистема не бывает абсолютно стабильной, неподвижной: например, периодически увеличивается численность популяций одних видов животных и растений, но уменьшается численность других. Подобные процессы имеют более или менее правильную периодичность и в целом не выводят системы из равновесия.

Состояние подвижно-стабильного равновесия экосистемы (биогеоценоза) носит название гомеостаза (от «гомео» - сходный, «стазис» - состояние). Гомеостатичность - важнейшее условие существования любой экологической системы, однако, в разных сообществах его признаки и закономерности неодинаковы.

Например, в естественном биогеоценозе гомеостаз поддерживается тем, что такая система открыта, т.е. непрерывно получает информацию из окружающей среды. Действительно, к растениям-фотосинтетикам непрерывно поступает солнечная энергия, масса химических веществ. Ассимиляция сопровождается диссимиляцией, накопление вещества - его постоянным распадом.

Для антропогенной, созданной человеком экологической системы справедливы все основные законы природы, но, в отличие от природного биогеоценоза, она не может рассматриваться как открытая. Рассмотрим, например, экосистему искусственного аэрационного сооружения для очистки сточных вод - аэротенка. При поступлении в аэротенк сточных вод содержащиеся в них вещества сорбируются поверхностью так называемого активного ила, т.е. хлопьевидными скоплениями бактерий, простейших, коловраток и других организмов. Частично эти вещества усваиваются организмами активного ила, частично сорбируются, и активный ил оседает на дно аэротенка. При непрерывном поступлении сточных вод накопление содержащихся в них веществ возрастает, а концентрация активного ила в аэротенке снижается и его прирост недостаточен для поддержания концентрации, необходимой для сорбирования вредных веществ. В конечном итоге равновесное состояние такой экосистемы нарушается, качество очистки снижается, возникают нежелательные процессы, например «вспухание» ила, связанное с массовым размножением грибов и нитчатых водорослей, подавляющих бактерии. В результате система перестает работать.

Для того чтобы система аэротенка сохраняла режим своей работы, требуемый для нормального процесса очистки, человек вынужден сам поддерживать ее гомеостаз, т.е. управлять ею. Управление заключается в постоянном нагнетании воздуха (аэрации), периодическом обновлении ила. Так, осевший на дно аэротенка ил частично изымается, а частично направляется на регенерацию, т.е. на интенсивную аэрацию при отсутствии поступления новых загрязняющих веществ.

Несмотря на то, что естественная экосистема находится в состоянии подвижно-стабильного равновесия, она испытывает медленные, но постоянные изменения во времени, имеющие поступательный характер. Эти изменения в первую очередь касаются биоты, т.е. входящего в состав биогеоценоза живого населения.

УЧЕНИЕ В.И. ВЕРНАДСКОГО О БИОСФЕРЕ

Структура биосферы

Биосфера (греч. Bios - жизнь, sphaira - шар, сфера) - сложная наружная оболочка Земли, населенная организмами, составляющими в совокупности живое вещество планеты. Это одна из важнейших геосфер Земли, являющаяся основным компонентом природной среды, окружающей человека.

Впервые термин «биосфера» был введен в науку геологом из Австрии Э. Зюссом в 1875 г. Он понимал под биосферой тонкую пленку жизни на земной поверхности. Роль и значение биосферы для развития жизни на нашей планете оказалась настолько велика, что уже в первой трети XX в. возникло новое фундаментальное научное направление в естествознании - учение о биосфере, основоположником которого является великий русский ученый В. И. Вернадский.

Земля и окружающая ее среда сформировалась в результате закономерного развития всей Солнечной системы. Около 4,7 млрд. лет назад из рассеянного в протосолнечной системе газопылеватого вещества образовалась планета Земля. Как и другие планеты, Земля получает энергию от Солнца, достигающую земной поверхности в виде электромагнитного излучения. Солнечное тепло - одно из главных слагаемых климата Земли, основа для развития многих геологических процессов. Огромный тепловой поток исходит из глубины Земли.

По новейшим данным, масса Земли составляет 6*1О21 т, объем - 1,083*1012 км3, площадь поверхности - 510,2 млн. км2. Размеры, а, следовательно, и все природные ресурсы нашей планеты ограничены.

Наша планета имеет неоднородное строение и состоит из концентрических оболочек (геосфер) - внутренних и внешних. К внутренним относятся ядро, мантия, а к внешним - литосфера (земная кора), гидросфера, атмосфера и сложная оболочка Земли - биосфера.

Литосфера (греч. «литос» - камень) - каменная оболочка Земли, включающая земную кору мощностью (толщиной) от 6 (под океанами) до 80 км (горные системы). Земная кора сложена горными породами. Доля различных горных пород в земной коре неодинакова - более 70% приходится на базальты, граниты и другие магматические породы, около 17% - на образованные давлением и высокой температурой породы: и лишь чуть больше 12% - на осадочные.

Земная кора - важнейший ресурс для человечества. Она содержит горючие полезные ископаемые (уголь, нефть, горючие сланцы), рудные (железо, алюминий, медь, олово и др.) и нерудные (фосфориты, апатиты и др.) полезные ископаемые, естественные строительные материалы (известняки, пески, гравий и др.).

Гидросфера (греч. «гидора» - вода) - водная оболочка Земли. Ее подразделяют на поверхностную и подземную.

Поверхностная гидросфера - водная оболочка поверхностной части Земли. В ее состав входят воды океанов, морей, озер, рек, водохранилищ, болот, ледников, снежных покровов и др. Все эти воды постоянно или временно располагаются на земной поверхности и носят название поверхностных.

Поверхностная гидросфера не образует сплошного слоя и прерывисто покрывает земную поверхность на 70,8%.

Атмосфера (греч. «атмос» - пар) - газовая оболочка Земли, состоящая из смеси различных газов, водяных паров и пыли (табл. 6.3 по Н. Реймерсу, 1990). Общая масса атмосферы - 5, 15*1015 т. На высоте от 10 до 50 км, с максимумом концентрации на высоте 20-25 км, расположен слой озона, защищающий Землю от чрезмерного ультрафиолетового облучения, гибельного для организмов.

Таблица 1

Элементы и газы	Содержание в нижних слоях атмосферы, %
	по объему	по массе
Азот	78,084	75,5
Кислород	20,964	23,14
Аргон	0,934	1,28
Неон	0,0018	0,0012
Гелий	0,000524	0,00007
Криптон	0,000114	0,0003
Водород	0,00005	0,000005
Углекислый газ	0,034	0,0466
Водяной пар: в полярных широтах у экватора	0,2 2,6
Озон: в тропосфере в стратосфере	0,000001 0,001 - 0,0001
Метан	0,00016	0,00009
Окись азота	0,000001	0,0000003
Окись углерода	0,000008	0,0000078

Атмосфера физически, химически и механически воздействует на литосферу, регулируя распределение тепла и влаги.

Погода и климат на Земле зависят от распределения тепла, давления и содержания водяного пара в атмосфере. Водяной пар поглощает солнечную радиацию, увеличивает плотность воздуха и является источником всех осадков. Атмосфера поддерживает различные формы жизни на Земле.

В формировании природной среды Земли велика роль тропосферы (нижний слой атмосферы до высоты 8-10 км в полярных широтах, 10-12 км в умеренных и 16-18 км в тропических широтах) и в меньшей степени стратосферы, области холодного разреженного сухого воздуха толщиной примерно 20 км. Сквозь стратосферу непрерывно падает метеоритная пыль, в нее выбрасывается вулканическая пыль, а в прошлом и продукты ядерных взрывов в атмосфере.

В тропосфере происходят глобальные вертикальные и горизонтальные перемещения воздушных масс, во многом определяющие круговорот воды, теплообмен, трансграничный перенос пылевых частиц и загрязнений.

Атмосферные процессы тесно связаны с процессами, происходящими в литосфере и водной оболочке.

К атмосферным явлениям относят: осадки, облака, туман, грозу, гололед, пыльную (песчаную) бурю, шквал, метель, изморозь, росу, иней, обледенение, полярное сияние и др.

Атмосфера, гидросфера и литосфера тесно взаимодействуют между собой. Практически все поверхностные экзогенные геологические процессы обусловлены этим взаимодействием и проходят, как правило, в биосфере.

Биосфера - внешняя оболочка Земли, в которую входят часть атмосферы до высоты 25-30 км (до озонового слоя), практически вся гидросфера и верхняя часть литосферы примерно до глубины 3 км. Особенностью этих частей является то, что они населены живыми организмами, составляющими живое вещество планеты. Взаимодействие абиотической части биосферы - воздуха, воды и горных пород и органического вещества - биоты обусловило формирование почв и осадочных пород. Последние, по В. И. Вернадскому, несут на себе следы деятельности древних биосфер, существовавших в прошлые так называемые логические эпохи.

Живое вещество по В.И. Вернадскому

Под живым веществом В.И. Вернадский понимает все количество живых организмов планеты как единое целое. Его химический состав подтверждает единство природы - он состоит из тех же элементов, что неживая природа, только соотношение этих элементов различное и строение молекул иное.