Екологічні особливості прісноводних малакокомплексів басейну верхів’я Дністра

Размещено на http://www.allbest.ru/

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

ЧЕРНІВЕЦЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені ЮРІЯ ФЕДЬКОВИЧА

удк [594.1: 594.3] (477.8)

ПРІСНОВОДНІ МАЛАКОКОМПЛЕКСИ БАСЕЙНУ ВЕРХІВ'Я ДНІСТРА: СТРУКТУРА, ВПЛИВ ПРИРОДНИХ І АНТРОПОГЕННИХ ЧИННИКІВ

03.00.16 - екологія

автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

гураль Роман Іванович

Чернівці 2010

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у Державному природознавчому музеї НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Чернобай Юрій Миколайович Державний природознавчий музей НАН України, директор

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Арсан Орест Михайлович Інститут гідробіології НАН України, завідувач відділу екотоксикології

кандидат біологічних наук Кульбачко Юрій Люцинович Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара доцент кафедри зоології та екології

Захист відбудеться «__3__» _лютого_ 2010 р. о __11__ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 76.051.05 при Чернівецькому національному університеті імені Юрія Федьковича за адресою: 58002, м. Чернівці, вул. Лесі Українки, 25, корпус 3, факультет біології, екології та біотехнології, ауд. 81.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича за адресою: 58012 м. Чернівці, вул. Лесі Українки, 23.

Автореферат розісланий «__29___» грудня 2009 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук У.В. Легета

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Угруповання прісноводних молюсків є важливим компонентом гідроекосистем. Завдяки значній екологічній пластичності багатьох видів, молюски здатні заселяти широкий спектр гідротопів природного або антропогенного походження, відіграючи суттєву роль у кругообігу речовин і енергії у прісноводних гідроекосистемах, у формуванні харчового раціону бентосних риб і водоплавних птахів, у процесах самоочищення водойм, а також у розповсюдженні гельмінтозних захворювань диких і свійських тварин. Перспективним є використання модельних видів прісноводних молюсків у якості біоіндикаторів антропогенного забруднення водного середовища (іонами важких металів, продуктами радіоактивного розпаду тощо).

Комплексне еколого-фауністичне дослідження прісноводних малакокомплексів, на відміну від досліджень, спрямованих лише на встановлення видового складу молюсків або з'ясування певних аспектів екології обраних модельних видів, дозволяє не лише обгрунтованіше оцінити екологічний стан водойм, але й ефективніше розробляти профілактичні заходи для боротьби зі збудниками небезпечних гельмінтозних захворювань, проміжними живителями яких є прісноводні молюски. Хоча вивчення прісноводної малакофауни у басейні верхів'я Дністра розпочалося ще наприкінці ХІХ ст., а у другій половині ХХ ст. наявні фауністичні або еколого-фауністичні відомості були суттєво доповнені роботами еколого-паразитологічного спрямування, такого комплексного дослідження прісноводних малакокомплексів у різних типах природних і антропогенних гідротопів на даній території до останнього часу проведено не було. Зважаючи на значну антропогенну трансформацію водойм у басейні верхів'я Дністра, це обумовлює актуальність обраної для досліджень теми.

Крім того, наявність праць і колекції відомого польського малаколога другої половини ХІХ ст. Й. Бонковського дає унікальну можливість проаналізувати можливі зміни у видовому складі прісноводних молюсків дослідженої території а більш, ніж 100-річний період, в умовах стрімкого зростання антропогенного навантаження на гідроекосистеми, а також порівняти рівень накопичення іонів важких металів у черепашці модельного виду Planorbis planorbis наприкінці ХІХ і на початку ХХІ ст.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дана робота виконувалася у 2001-2007 рр. в межах планової наукової роботи Державного природознавчого музею НАН України за темами: "Музейний моніторинг таксономічної різноманітності біоти західного регіону України" (номер державної реєстрації - 0101V002539) і "Динамічні тенденції різноманітності біоти заходу України під впливом антропізації" (№ державної реєстрації - 0106V002479).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було з'ясування структурної організації угруповань прісноводних молюсків в басейні верхів'я р. Дністер, впливу чинників зовнішнього середовища на функціонування їх угруповань; ролі прісноводних молюсків у поширенні гельмінтозних захворювань, що викликаються трематодами. Для досягнення цієї мети були поставлені наступні завдання.

1. Встановити сучасний видовий склад прісноводних молюсків у водоймах досліджуваної території та проаналізувати його можливі зміни протягом останні 120 років.

2. Встановити основні закономірності топічного розподілу угруповань прісноводних молюсків, проаналізувати подібність їх видового складу у різних типах водойм.

3. Проаналізувати вплив чинників зовнішнього середовища на угруповання прісноводних молюсків.

4. Дослідити розмірно-вікову структуру популяцій модельних видів.

5. Провести паразитологічні обстеження домінуючих видів молюсків з метою встановлення видового складу личинкових форм трематод та вікової сприйнятливості живителів до інвазії паразитами; виявити гідро топи найбільш небезпечні щодо поширення гельмінтозних захворювань.

6. Проаналізувати особливості формування прісноводних малакокомплексів в антропогенних водоймах.

7. Дослідити особливості накопичення іонів важких металів у розташованих на пробних ділянках гідротопах і в організмі домінуючих видів молюсків, проаналізувати можливість використання модельних видів у якості біоіндикаторів забруднення водойм.

8. Прослідкувати історичні зміни у накопиченні черепашками прісноводних молюсків іонів важких металів на прикладі Planorbis planorbis.

Об'єкт дослідження - популяції та угруповання прісноводних молюсків. молюск прісноводний іон водойма

Предмет дослідження - прісноводні малакокомплекси природних і антропогенних гідротопів басейну верхів'я Дністра.

Методи дослідження - загальноприйняті польові і лабораторні гідробіологічні, гідрохімічні методи досліджень та статистичні методи опрацювання одержаних даних.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше для західного регіону України проведений комплексний екологічний аналіз угруповань прісноводних молюсків у різних типах природних і антропогенних водойм. На підставі аналізу власних зборів, літературних даних і колекційних матеріалів уточнено видовий склад прісноводних молюсків верхів'я Дністра (загалом 39 видів з 9 родин і 2 класів). Проаналізовано біотопний розподіл угруповань, розмірно-вікову структуру популяцій модельних видів, вікову сприйнятливість молюсків-живителів до інвазії личинками трематод, особливості формування прісноводних малакомплексів в антропогенних водоймах, зокрема у водоймах кар'єрного типу. Вперше на дослідженій території проведений комплексний аналіз особливостей розподілу іонів важких металів у водоймах і можливостей біоіндикаційного використання представників малакофауни. Досліджено історичні зміни у накопичення черепашкою Planorbis planorbis іонів важких металів.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані дані щодо екології черевоногих і двостулкових молюсків, а також особливостей зараження трематодами можуть бути застосовані працівниками ветеринарної служби при розробці профілактичних заходів по боротьбі з гельмінтозними захворюваннями, наслідки яких супроводжуються значними економічними збитками для народного господарства і становлять загрозу для здоров'я і життя людини.

Проведені дослідження дозволити оцінити стан забруднення 5 типів постійних гідротопів іонами важких металів, проаналізувати особливості їх концентрування в різних типах водойм, їх сезонну динаміку протягом року. Ці дані можуть бути використані в подальшому при розробці заходів щодо покращення гідрохімічного стану досліджених водойм. На підставі аналізу особливостей накопичення іонів важких металів внутрішніми органами і черепашкою молюсків встановлено індикаторні види для конкретних важких металів. Показано, що найбільш цілісну картину щодо забруднення гідротопів іонами важких металів можна отримати при одночасному аналізі їх вмісту у внутрішніх органах і черепашці модельних видів молюсків. У процесі роботи над дисертацією проведено наукову ревізію фондових колекцій прісноводних молюсків Державного природознавчого музею НАН України і Зоологічного музею Львівського національного університету імені Івана Франка; створено комп'ютерну базу даних для малакологічного фонду Державного природознавчого музею НАН України.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним та закінченим науковим дослідженням. Участь автора у роботі полягала у самостійному визначенні завдань і методів їх вирішення, у польових зборах досліджуваного матеріалу, у камеральній його обробці, у постановці лабораторних аналізів, в аналізі отриманих результатів, їх узагальненні та формулюванні висновків. Основні положення і висновки дисертаційної роботи сформульовані і науково обґрунтовані даними власних досліджень автора, отриманими із застосуванням сучасних методів дослідження. Внесок дисертанта у роботи, що опубліковані у співавторстві, включає участь у постановці проблеми, зборі та вивченні матеріалу, обговоренні отриманих результатів, написанні тексту рукопису.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися на Міжнародній науково-практичній школі для молодих вчених і спеціалістів "Природні екосистеми в умовах посиленого антропогенного впливу" (Ужгород, 2001), наукових конференціях молодих учених м. Львова "Наукові основи збереження біотичної різноманітності" (Львів, 2001-2003), науково-практичній конференції "Проблеми моніторингу біорізноманітності в гірських і прилеглих до них регіонах" (Львів, 2002), міжнародній конференції студентів і молодих вчених "Екологічні проблеми міст і промислових зон: шляхи їх вирішення" (Львів, 2003), ювілейній науковій конференції студентів, аспірантів та молодих вчених "Біорізноманіття, екологія, еволюція, адаптація", присвяченій 180-річчю з дня народження Л.С. Ценковського (Одеса, 2003), міжнародній науково-практичній конференції "Екосистемні і морфоеволюційні дослідження молюсків" (Житомир, 2004), всеукраїнській науковій конференції "Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування кафедри зоології та 100-річчю з дня народження професора О.Б. Кістяківського" (Київ, 2004), міжнародній конференції "Интегрированое управление природными ресурсами трансграничного бассейна Днестра" (Кишинев, 2004), міжнародній науковій конференції "Актуальні проблеми розвитку тваринництва, харчових технологій, економіки та освіти" (Львів, 2004), ІІІ міжнародній науковій конференції "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" (Дніпропетровськ, 2005), ІІІ міжнародній науковій конференції "Молюски: перспективи розвитку та досліджень" (Житомир, 2006).

Публікації. Результати досліджень висвітлені загалом в 21 науковій публікації, з них 9 статей у профільних виданнях визнаних ВАКом, 2 розділи у колективній монографії, 2 публікації у збірнику наукових праць, 8 робіт у матеріалах і тезах (загальноукраїнських і міжнародних) конференцій. У 2005 р. наукова робота по результатах опублікованих статей удостоєна іменної премії Голови Львівської обласної державної адміністрації та Голови обласної ради для молодих вчених та спеціалістів. У 2006 р. за серію наукових праць під загальною темою "Еколого - фауністичний аналіз черевоногих і двостулкових молюсків західного регіону України" здобувач отримав почесну грамоту Президії НАН України.

Структура й обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, основної частини з 7 розділів, висновків, 5 додатків, списку літератури, який містить 273 джерела, з них 187 кирилицею і 86 латиницею. Повний обсяг дисертації становить 243 сторінки, з них основного тексту - 174 сторінки. Текст проілюстрований 31 таблицею та 25 рисунками. Додатки розміщені на 35 сторінках.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Розділ складається з трьох підрозділів. У першому підрозділі проаналізовано історію дослідження прісноводних молюсків у басейні верхів'я Дністра, яка охоплює період від другої половини ХІХ ст. (роботи Й.Бонковського) до початку ХХІ ст. Особлива увага присвячена роботам еколого-паразитологічного спрямування, започаткованим на даній території В.І.Здуном і А.П.Стадниченко. Виділено питання, недостатньо висвітлені попередніми дослідниками.

Другий підрозділ присвячений впливу чинників зовнішнього середовища на прісноводних молюсків та їх угруповання. Окремо розглянуто вплив абіотичних, біотичних і антропогенних чинників. Особлива увага присвячена взаємодії молюсків з паразитуючими в них личинками трематод, дії на молюсків забруднення водного середовища іонами важких металів, можливостям біоіндикаційного використання прісноводних молюсків. У третьому підрозділі охарактеризовано роль молюсків у прісноводних екосистемах.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Угруповання прісноводних молюсків (Gastropoda et Bivalvia) досліджували протягом 2001-2007 рр. на території наступних геоморфологічних районів Передкарпаття: Самбірсько-Хирівської височини, Верхньо-Дністровської рівнини, Городоцько-Комарнівської височини. Основні кількісні дослідження були зосереджені на обраних пробних ділянках (загалом 23 ділянки). Протягом весняно-літньо-осіннього періоду 2002-2004 рр. кожну ділянку обстежували не менше одного разу щомісяця.

Збір, фіксацію і паразитологічні розтини молюсків проводили згідно загальноприйнятих методик. Розтини проводили в день збору, зрідка - на наступний день. Для дрібних видів використовували метод приготування давлених препаратів. При паразитологічних дослідженнях і вивченні розмірно-вікової структури модельних видів вимірювали висоту і ширину черепашки для черевоногих, довжину мушлі для двостулкових молюсків. Проміри здійснювали за допомогою штангенциркуля з точністю до 0,1 мм. Для визначення дрібних видів використовували мікроскоп МБС-1, для дослідження тимчасових паразитологічних препаратів - мікроскоп МБІ-3.

При встановлення видової приналежності зібраного матеріалу була використана класична система прісноводних молюсків, яка визнає меншу кількість видів порівняно з класифікацією, яка базується на компараторному методі.

Для характеристики виявлених угруповань використовували індекси домінування Симпсона, видового різноманіття за Шенноном, видового багатства угруповань за Маргалефом. Для порівняння угруповань, сформованих у різних гідротопах, а також для аналізу їх змін уздовж досліджуваного градієнта факторів зовнішнього середовища використовували індекс подібності Чекановського-С'єренсена. При дослідженні розмірно-вікової структури популяцій використовували показник вікової гетерогенності; для характеристики інвазії домінуючих видів молюсків личинками трематод - показники екстенсивності та інтенсивності інвазії. Для екологічної характеристики видів та угруповань використаний поділ прісноводних молюсків на групи згідно С. Александровича (1987).

Гідрохімічні дослідження проб води проводили згідно вимог ГОСТ 17.15.04-81. Вміст іонів важких металів (свинцю, цинку, міді, алюмінію, хрому, кадмію, заліза, молібдену і кобальту) вимірювали методом емісійного спектрального аналізу на спарених дифракційному і кварцовому спектрографах при фотометрії на реєструючому мікрофотометрі. Для одержання інтегральних показників ступеня забруднення гідротопів важкими металами використовували індекс забруднення водного середовища (ІЗВС). Аналогічно визначали вміст цинку, свинцю, міді, хрому і кадмію у черепашці, нозі, печінці та вісцеральному мішку (решта внутрішніх органів) модельних видів Lymnaea stagnalis i Planorbis planorbis. У кожному з обстежених гідротопів було відібрано до 100 екз. кожного виду. Загалом проведено близько 850 аналізів.

Для аналізу історичних змін у накопиченні черепашками прісноводних молюсків іонів важких металів були використані уламки черепашок P.planorbis, зібраних в околицях двох населених пунктів наприкінці ХІХ ст. Й.Бонковським, і відповідний сучасний конхіологічний матеріал, зібраний автором дисертації. Загалом проведено 100 аналізів.

ПРИРОДНІ УМОВИ РЕГІОНУ ТА АНТРОПОГЕННА ТРАНСФОРМАЦІЯ ВОДОЙМ

У розділі подано фізико-географічну характеристику басейну верхів'я Дністра, охарактеризовано дію антропогенних чинників на гідроекосистеми даної території.

Еколого-фауністичний огляд прісноводної малакофауни басейну верхів'я Дністра

Враховуючи проаналізовані літературні дані, проведену ревізію колекцій прісноводних молюсків у малакологічному фонді Державного природознавчого музею НАН України (м. Львів; переважно збори Й.Бонковського) і Зоологічному музеї Львівського національного університету ім. І.Франка (переважно збори В.І.Здуна), власні збори, загалом у басейні верхів'я Дністра у межах Львівської області за період з кінця ХІХ до початку ХХІ ст. було зафіксовано 56 видів прісноводних молюсків (41 вид Gastropoda та 15 видів Bivalvia). Проте присутність 2 видів (Planorbis carinatus, Lymnaea turricula), очевидно, вимагає подальшого підтвердження. На досліджених автором дисертації пробних ділянках було виявлено 39 видів прісноводних молюсків, що становить близько 70% від загальної кількості зареєстрованих у басейні верхів'ї Дністра видів. У наведеному нижче списку ці види позначено зірочкою. Для кожного виду подано його коротку екологічну характеристику і дані щодо його розповсюдження у басейні верхів'я Дністра загалом і на досліджених пробних ділянках зокрема.

Видовий список прісноводних молюсків,

зареєстрованих у басейні верхів'ї Дністра

1. Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758)

2. Viviparus contectus (Millet, 1813)

3. V. viviparus (Linnaeus, 1758)*

4. Lithoglyphus naticoides (C.Pfeiffer, 1878)*

5. Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758)*

6. B. leachii (Sheppard, 1813)

7. Fagotia acicularis (Fйrrusac, 1884)

8. F. esperi (Fйrrusac, 1884)

9. Valvata cristata O.F. Mьller, 1774

10. V. pulchella Studer, 1810*

11. V. piscinalis (O.F. Mьller, 1774)*

12. V. naticina Menke, 1835*

13. Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758)*

14. L. palustris (O.F. Mьller, 1774)*

15. L. turricula (Held, 1836)

16. L. corvus (Gmelin, 1791)*

17. L. truncatula (O.F. Mьller, 1774)*

18. L. auricularia (Linnaeus, 1758)*

19. L. ovata (Draparnaud, 1805)*

20. L. peregra (O.F. Mьller, 1774)*

21. L. glutinosa (O.F. Mьller, 1774)*

22. Acroloxus lacustris (Linnaeus, 1758)

23. Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758)*

24. P. carinatus (O.F. Mьller, 1774)

25. Anisus spirorbis (Linnaeus, 1758)*

26. A. leucostoma (Millet, 1813)*

27. A. septemgyratus (Rossmaessler, 1835)*

28. A. vortex (Linnaeus, 1758)*

29. A. vorticulus (Troshel, 1834)

30. A. contortus (Linnaeus, 1758)*

31. Gyraulus albus (O.F. Mьller, 1774)*

32. G. laevis (Alder, 1838)*

33. G. rossmaessleri (v. Auerswald, 1852)

34. G. acronicus (Fйrussac, 1807)

35. Armiger crista (Linnaeus, 1758)*

36. Hippeutis complanatus (Lightfoot, 1786)*

37. Segmentina nitida (O.F. Mьller, 1774)*

38. Planorbarius corneus (Linnaeus, 1758)*

39. Physa fontinalis (Linnaeus, 1758)*

40. Physella acuta (Draparnaud, 1805)

41. Aplexa hypnorum (Linnaeus, 1758)*

42. Unio pictorum (Linnaeus, 1758)*

43. U. tumidus Philipsson, 1788*

44. U. crassa Philipsson, 1788*

45. Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758)*

46. Pseudoanodonta complanata (Rossmaessler, 1835)*

47. Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758)*

48. S. nucleus (Studer, 1810)*

49. S. rivicola (Lamarck, 1818)*

50. Musculium lacustre (O.F. Mьller, 1774)*

51. Pisidium amnicum (O.F. Mьller, 1774)*

52. P. henslоwanum (Sheppard, 1813)

53. P. milium (Held, 1836)

54. P. nitidum (Jenyns, 1832)*

55. P. casertanum (Poli, 1791)

56. P. obtusale (Lamarck, 1818)

Загалом на обстежених пробних ділянках не виявлено 17 видів молюсків, зареєстрованих у басейні верхів'я Дністра у межах Львівської області. Молюски з родин Neritidae і Melanopsidae зустрічаються у Дністрі та його притоках лише нижче за течією від обраних для досліджень пробних ділянок. Відсутні у власних зборах Anisus vorticulus, Gyraulus acronicus, G.rossmaessleri, Planorbis carinatus, Physella acuta, Pisidium milium, P.casertanum можна віднести до рідкісних на території України видів. Відсутність у зборах решти видів можна пояснити випадковим недообліком, пов'язаним з їх мозаїчним розповсюдженням на дослідженій території.

Понад 50% від загальної кількості зареєстрованих на дослідженій території прісноводних молюсків становлять голарктичні та палеарктичні види. Найменш представленими є види Дунайсько-Донської, Середземноморської та Західно-Чорноморської провінції.

За екологічними вимогами на дослідженій території домінують види молюсків, які заселяють повільно текучі та стоячі водойми. Вони становлять близько 67% від загальної кількості виявлених видів. Частки реофільних і евритопних видів становлять по 15 % кожна.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ МАЛАКОКОМПЛЕКСІВ

Біотопний розподіл угруповань прісноводних молюсків. У роботі проаналізовано особливості якісного і кількісного складу малакокомплексів у 7 типах гідротопів (табл. 1). В астатичних мікробіотопах, розташованих переважно на пасовищах, виявлено загалом 11 видів молюсків, домінував Lymnaea truncatula (близько 50% від усіх зібраних молюсків). У “лісових” гідротопах, подібних за умовами існування гідробіонтів до астатичних мікробіотопів і меліоративних каналів, але розташованих не на відкритих ландшафтах, а у лісових масивах, зареєстровано 4 види, домінували молюски з родини Lymnaeidae (від 30 до 65% у зборах). У заплавах річок виявлено 6 видів молюсків, домінував Planorbis planorbis (близько 50% у зборах). Меліоративні канали займають проміжне положення між тимчасовими та постійними водоймами. У них був виявлений 21 вид молюсків, домінували представники родини Planorbidae (близько 70% у зборах)

Таблиця 1

Біотопний розподіл прісноводних молюсків

Родини	Кількість зареєстрованих видів
	A	B	C	D	E	F	G
Viviparidae	-	-	-	-	1	1	1
Hydrobiidae	-	-	-	-	-	1	1
Bithyniidae	-	-	-	1	1	1	-
Valvatidae	-	-	-	1	1	3	-
Lymnaeidae	2	2	3	4	3	6	3
Planorbidae	8	-	2	11	7	11	1
Physidae	-	1	-	2	-	2	-
Unionidae	-	-	-	-	2	3	5
Sphaeriidae	1	1	1	2	2	5	1
Загалом	11	4	6	21	17	33	12

У рибогосподарських ставах прісноводні малакокомплекси періодично знищуються внаслідок очищення водойм від водних рослин, проте відновлюються за рахунок міграції молюсків з меліоративних каналів і річок. У цьому типі гідротопів зареєстровано загалом 17 видів, зменшується частка молюсків з родин Lymnaeidae і Planorbidae. Водойми кар'єрного типу виникли на місці видобутку відкритим способом піску і гравію та характеризуються найвищим видовим різноманіттям прісноводних молюсків. У них зареєстровано загалом 33 види молюсків, домінували види з родин Lymnaeidae і Planorbidae. Річки суттєво відрізняються від решти досліджених водойм, передусім швидкістю течії. У них виявлено 12 видів молюсків. Ядро малакокомплексів утворюють представники класу Bivalvia (50% видів, 55% від зібраних молюсків).

Для кожного типу гідротопів наведено щільність заселення угрупованнями молюсків, розраховані відповідні індекси (див. методи досліджень), проаналізовано можливості утворення і функціонування в них стабільних угруповань молюсків (табл. 2). Проаналізована подібність видового складу молюсків у досліджених типах гідротопів.

Таблиця 2

Параметри угруповань прісноводних молюсків у різних типах водойм

Показник	Типи водойм
	A	B	C	D	E	F	G
Nmin, екз./м2	1,0	1,0	1,5	1,3	1,3	1,0	1,2
Nmax, екз./м2	30,2	25,0	12,3	35,6	25,6	105,3	12,0
Nсер, екз./м2	8,2	5,2	6,8	12,3	10,3	29,3	5,7
С	0,27	0,28	0,40	0,09	0,08	0,05	0,11
Hsh	2,42	1,33	1,62	2,75	2,69	3,23	2,39
Dm	2,39	1,35	1,58	3,55	3,14	5,19	2,47

Вплив абіотичних чинників на угруповання. Проаналізовано дію на досліджені угруповання прісноводних молюсків наступних абіотичних чинників: температури, швидкості течії, характеру донних відкладів, глибини водойм, прозорості водного середовища, його актуальної кислотності. Вплив температури охарактеризовано на прикладі сезонної динаміки щільності заселення гідротопів різного типу модельними видами молюсків. Збільшення швидкості течії викликає зниження видового різноманіття і щільності заселення гідротопів молюсками (рис. 1). При мезотипі течії зі складу угруповань зникали такі типові стагнофіли, як Lymnaea ovata і L.truncatula, а щільність заселення для решти модельних видів не перевищувала 10 екз./м². При політипі данного чинника молюски були повністю відсутні.

Модельні види	Прозорість	Швидкість течії
	1	2	3	1	2	3
L. stagnalis
L. ovata
L. truncatula
P. planorbis
U. pictorum

Рис. 1 Екологічний спектр домінуючих видів прісноводних молюсків: - молюски відсутні, - щільність заселення біотопів 1-10 екз/м², - 11-21 екз/м², - 22-32 екз/м², - 33-43 екз/м², - 44-54 екз/м²; 1 - оліготип, 2 - мезотип, 3 - політип

Найбільше видове різноманіття прісноводних молюсків зареєстровано у водоймах з мулистими донними відкладами (що відповідає політипу донних відкладів), у діапазоні глибин до 0,5 м, при політипі прозорості водного середовища, при значеннях pH від 7,1 до 7,7. Комплексний вплив різних абіотичних чинників на угруповання прісноводних молюсків продемонстровано на прикладі швидкості течії та типу донних відкладів у річкових гідротопах.

Розмірно-вікова структура популяцій модельних видів молюсків. Для аналізу розмірно-вікової структури популяцій обрано наступні модельні види: Planorbis planorbis (для більшості тимчасових і постійних гідротопів), Lymnaea stagnalis (для постійних водойм і меліоративних каналів), L.ovata (для “лісових” гідротопів), Unio pictorum (для постійних водойм). У популяціях молюсків-лімнеїд розмірно-вікова структура виявилася найбільш вирівняною у водоймах кар'єрного типу (показник вікової гетерогенності V для L.stagnalis 2,86), найменш вирівняною - у “лісових” гідротопах (V=1,52 для L.ovata) і меліоративних каналах (V=2,13 для L.stagnalis). У більшості випадків переважали представники 2-ої розмірно-вікової групи.

У популяціях P.planorbis розмірно-вікова структура виявилася найменш вирівняною в тимчасових водоймах (астатичних мікробіотопах, заплавах річок) і рибогосподарських ставах (V від 1,47 до 1,67). Максимальні значення показника вікової гетерогенності зафіксовані у водоймах кар'єрного типу (2,88) і меліоративних каналах (2,56). Домінували представники 2-ої або 3-ої розмірно-вікової групи.

Для U.pictorum максимальне значення показника вікової гетерогенності V зафіксовано у водоймах кар'єрного типу (5,57), мінімальне - у рибогосподарських ставах (2,04). У віковому спектрі переважали представники різних вікових груп. Сумарна частка молюсків у віці до 3-х років коливалася від 10% у рибогосподарських ставах до 70% у річках.

Сезонна динаміка розмірно-вікової структури проаналізована на прикладі популяцій P.planorbis у водоймах кар'єрного типу (рис. 2). Наприкінці квітня 82% зібраних особин належали до 2-ої розмірно-вікової групи, решта - до 3-ої групи. З середини травня у водоймах з'являлися молюски 1-ої розмірно-вікової групи. Їх частка досягала максимуму (60%) в червні, а протягом другої половини літа та осені закономірно зменшувалася до повного зникнення на початку листопада. Частка особин 3-ої розмірно-вікової групи, навпаки, була мінімальною у червні та суттєво зростала у вересні-жовтні (до 45%). У листопаді 95% молюсків у зборах належали до 2-ої розмірно-вікової групи. Загалом зміни розмірно-вікової структури тісно скорельовані із сезонною динамікою популяцій P.planorbis і температурою зовнішнього середовища.

Рис. 5.3.6 Сезонні зміни розмірно-вікової структури популяцій P. planorbis у водоймах кар'єрного типу

Паразитоценози прісноводних молюсків. Паразитологічними дослідженнями охоплено загалом 14 видів молюсків, з них 3 види виявилися вільними від інвазії. У підкласі Prosobranchia представники 3 з 4 досліджених видів були уражені личинковими формами трематод. Загалом у передньозябрових молюсків було виявлено 9 видів трематод з 4 систематичних груп. Найбільша екстенсивність та інтенсивність інвазії були характерні для Cercaria verrucosa з групи Monostomata, виявленої у молюсків Bithynia tentaculata.

У підкласі Pulmonata інвазованими виявилися 8 з 9 досліджених видів. Найбільше видове різноманіття паразитів характерно для Lymnaea stagnalis L.palustris (по 9 видів церкарій з 3 або 4 систематичних груп), Planorbis planorbis (8 видів з 4 груп). Загалом у легеневих молюсків виявлено 23 види трематод з 7 систематичних груп.

Загальна кількість виявлених у молюсках видів церкарій зростала від 1 у “лісових” гідротопах до 21 у водоймах кар'єрного типу. В астатичних мікробіотопах, меліоративних каналах, усіх типах постійних водойм переважали стилетні церкарії (Xiphidiocercariae): від 37 до 50% від загальної кількості виявлених видів. У заплавах річок дана систематична група була відсутньою, переважали личинки трематод з групи Echinostomata.

Досліджені астатичні мікробіотопи можуть стати в першу чергу джерелом розповсюдження фасціольозу у великої рогатої худоби, заплави річок - парамфістоматозу, меліоративні канали - парамфістоматозу і диплокотильозу, рибогосподарські стави - ехіностоматозу, водойми кар'єрного типу - нотокотильозу, ехіностоматозу і парамфістоматозу, річки - парамфістоматозу. Найбільшу загрозу створюють водойми кар'єрного типу і меліоративні канали.

Проаналізовано вплив на личинкові форми трематод абіотичних (температура, швидкість течії, тип донних відкладів) і антропогенних чинників. Вікову сприйнятливість молюсків до інвазії їх личинками трематод розглянуто на прикладі популяцій Lymnaea stagnalis (паразит - Cercaria lacustris) і Planorbis planorbis (паразит - Notocotylus cercaria) з водойм кар'єрного типу. В обох модельних видів особини 1-ої розмірно-вікової групи були вільними від інвазії. Найбільші значення екстенсивності інвазії були характерні для 2-ої розмірно-вікової групи: в середньому 3,7% для L.stagnalis і 8,2% для P.planorbis.

ОСОБЛИВОСТІ ФОРМУВАННЯ ПРІСНОВОДНИХ МАЛАКОКОМПЛЕКСІВ У АНТРОПОГЕННИХ ВОДОЙМАХ

Лісові гідротопи. Загалом у даному типі водойм виявлено 4 види прісноводних молюсків з 3 родин і 2 класів. Найбільшою щільністю заселення та видовим різноманіттям молюсків характеризувалися гідротопи, розташовані на відстані до 10 км від водойм, які слугували джерелом міграції відповідних видів молюсків. Збільшення відстані на 5 км призводить до зменшення кількості видів у 2 рази та зниження середньої щільності заселення гідротопів у 2,7 р.

Водойми кар'єрного типу. На прикладі цього типу гідротопів прослідковано процес поступового заселення прісноводними молюсками водойм, створених унаслідок господарської діяльності людини. У діючому кар'єрі було виявлено лише 3 види молюсків (Lymnaeas stagnalis, Planorbis planorbis, Unio pictorum), середня щільність заселення - 15,1 екз./м². У кар'єрі, виведеному з експлуатації 5 років тому, кількість виявлених видів і щільність заселення гідротопів молюсками збільшувалася відповідно у 3 і 4 рази. Серед черевоногих молюсків домінували L.stagnalis, Lymnaea palustris і Planorbarius corneus. Це пояснюється насамперед екологічною пластичністю даних видів, яка дозволяє їм швидко заселяти різноманітні біотопи, зокрема такі, які перебувають під дією тривалого антропогенного навантаження. Майже у 10 разів більшою виявилася щільність заселення водойми U.pictorum.

Водойма у кар'єрі, виведеному з експлуатації 10 років тому, відзначалася найбільшим видовим різноманіттям прісноводних молюсків. Кількість зареєстрованих видів і щільність заселення зростали порівняно з першою водоймою відповідно у 5 і 7 разів. У складі малакокомплексів з'явилися передньозяброві молюски, а також представники родин Physidae і Sphaeriidae. Загалом у заселенні досліджених водойм кар'єрного типу різними видами прісноводних молюсків вирішальне значення мав їх зв'язок з іншими постійними стоячими та текучими водоймами, а також з меліоративними каналами, з яких відбувалася пасивна міграція молюсків.

НАКОПИЧЕННЯ ВАЖКИХ МЕТАЛІВ У ВОДНОМУ СЕРЕДОВИЩІ ТА ОРГАНІЗМІ ПРІСНОВОДНИХ МОЛЮСКІВ

Забруднення водного середовища іонами важких металів. Досліджено вміст іонів 9 важких металів (Pb²⁺, Zn²⁺, Cu²⁺, Al³⁺, Cr³⁺, Cd²⁺, Fe²⁺, Mo²⁺, Co²⁺) у меліоративних каналах, водоймах кар'єрного типу, рибогосподарських ставах і річках. У рибогосподарських ставах найвищу концентрацію мали іони міді (0,900 - 1,220 мг/л), що пов'язане із застосуванням працівниками рибних господарств купоросовмісних речовин з метою запобігання масового розвитку водоростей. В окремих обстежених ставах значення санітарно-токсикологічної ГДК були перевищені для іонів свинцю або міді. У річках спостерігалося незначне перевищення рівня ГДК для хрому, що можна пояснити потраплянням у них неочищених комунальних стоків.

Найбільш забрудненими виявилися меліоративні канали, в яких санітарно-токсикологічна ГДК була перевищена для іонів 6 важких металів. Розташування досліджених гідротопів поблизу населених пунктів спричинило десятикратне перевищення ГДК для Cr³⁺, наявність поруч з ними шосе з інтенсивним автомобільним рухом - двократне перевищення ГДК для Pb²⁺. Водойми кар'єрного типу можна віднести до помірно забруднених. В окремих обстежених водоймах спостерігалося десятикратне перевищення ГДК для свинцю або хрому, незначне перевищення - для кадмію.

На прикладі алюмінію і заліза проаналізовано сезонну динаміку іонів важких металів у водоймах, показано її залежність від температури зовнішнього середовища. Максимальні концентрації іонів обох металів зареєстровані у червні - липні.

На підставі отриманих даних вирахувано індекс забруднення водного середовища (ІЗВС), значення якого змінювалися від 0,25-0,37 у річках і рибогосподарських ставах (чисті) до 1,42-1,62 у водоймах кар'єрного типу (помірно-забруднені) та 2,12 у меліоративних каналах (забруднені).

Історичні зміни у накопиченні важких металів організмом прісноводних молюсків. Проведено порівняння вмісту 5 важких металів (Zn²⁺, Pb²⁺, Cu²⁺, Cr³⁺, Cd²⁺) у черепашках молюсків Planorbis planorbis, зібраних в околицях двох населених пунктів наприкінці ХІХ ст. (уламки черепашок з колекції Й.Бонковського, малакологічний фонд Державного природознавчого музею) і на початку ХХІ ст. (власні збори). Для м.Городок відмічено достовірне зростання концентрації усіх досліджених елементів: від 1,2 рази для Cu²⁺ до 4,8 рази для Cd²⁺. У гідротопах, розташованих в околицях смт Великий Любінь, зафіксоване деяке зниження концентрації у черепашках модельного виду Cu²⁺ і Cr³⁺ (в 1,3-1,8 рази), а також достовірне зростання концентрації інших важких металів (у 1,1-4,5 рази). Враховуючи значний антропогенний вплив і відносно високі концентрації міді та хрому у водному середовищі (попередній підрозділ), зниження їх вмісту в черепашках P.planorbis обумовлено, імовірно, сезонною динамікою даних важких металів у водоймах. Побудовані ряди концентрацій іонів важких металів у черепашках модельного виду не залежали від місця і часу збору молюсків: Cd²⁺ < Cr³⁺ <Cu²⁺ < Pb²⁺ < Zn²⁺.

Біоіндикаційні особливості модельних видів прісноводних молюсків. Досліджено вміст іонів 6 важких металів (Cu²⁺, Zn²⁺, Pb²⁺, Cd²⁺, Cr³⁺, Co²⁺) у черепашці та м'якому тілі молюсків двох модельних видів (Lymnaea stagnalis і Planorbis planorbis), зібраних у меліоративних каналах і постійних водоймах різного типу. Найменші концентрації в усіх досліджених типах водойм і для обох модельних видів зафіксовано для кадмію, найбільші (залежно від типу гідротопів) - для хрому, свинцю, міді. Вирахувані значення коефіцієнту біологічного накопичення (КБН) показали, що в рибогосподарських ставах і річкових гідротопах молюски найактивніше накопичують кобальт і хром, у меліоративних каналах - свинець і кадмій, у водоймах кар'єрного типу - хром і кадмій.

Максимальну концентрацію Cu²⁺ в організмі модельних видів молюсків зафіксовано у рибогосподарських ставах, що узгоджується з відносно високим вмістом цього металу у водному середовищі (табл. 4). Максимальна концентрація Zn²⁺ в організмі досліджених видів також характерна для рибогосподарських ставів, хоча вміст цього елементу у воді є дещо вищим у меліоративних каналах. Можливо, це пов'язане з додатковим екстрагуванням цинку молюсками з водної рослинності та рослинного опаду, які в значно більшій мірі розвиваються в рибогосподарських ставах. Максимальні концентрації решти досліджених важких металів зафіксовано в меліоративних каналах, що відповідає їх високому вмісту у водному середовищі даних гідротопів. Отже, вміст важких металів в організмі молюсків досить добре відображає реальний стан забруднення водного середовища.

Таблиця 4

Індикаційна цінність модельних видів молюсків, зібраних у різних гідротопах

Типи гідротопів	Середня концентрація ВМ в організмі, мг/г
	Cu2+	Zn2+	Pb2+	Cd2+	Cr3+	Co2+
меліоративні канали	2,86 1,94	1,96 1,49	11,18 9,87	1,14 1,19	12,08 11,79	5,79 5,89
рибогосподарські стави	8,58 8,68	8,76 8,82	8,45 8,11	0,73 0,29	6,79 6,32	4,12 3,59
водойми кар'єрного типу	2,44 2,00	2,44 1,56	9,30 6,13	1,01 0,98	5,01 4,84	5,12 4,85
річки	3,56 1,64	2,15 1,54	2,00 2,29	0,33 0,07	7,82 7,36	2,18 1,69

Шляхом порівняння середньої концентрації досліджених важких металів в організмі модельних видів молюсків вдалося встановити, що в більшості випадків рівень забруднення водного середовища іонами важких металів найкраще відображає їх концентрація в організмі P.planorbis, і лише в окремих випадках індикаторними можна вважати обидва модельних види. Крім того, для P.planorbis характерна більша екологічна пластичність, що додатково сприяє біоіндикаційному використанню даного виду в різних типах гідротопів.

Висновки

У дисертації проаналізовано результати комплексного дослідження популяцій та угруповань прісноводних молюсків у басейні верхів'я Дністра, з урахуванням особливостей топічного розподілу, впливу абіотичних, біотичних (взаємодія з мікропопуляціями трематод) і антропогенних чинників.

1) За період з кінця ХІХ до початку ХХІ ст. у басейні верхів'я Дністра у межах Львівської області було достовірно зареєстровано 54 види прісноводних молюсків. З них 39 видів (понад 70%) було зафіксовані на обраних для досліджень пробних ділянках. Представники родин Neritidae i Melanopsidae зустрічаються у верхній течії Дністра лише нижче пробних ділянок. Відсутність решти видів можна пояснити їх рідкісністю або випадковим недообліком, пов'язаним з їх мозаїчним розповсюдженням на дослідженій території. Загалом не вдалося зафіксувати різкого збіднення видового різноманіття або появи нових видів прісноводних молюсків у басейні верхів'я Дністра протягом останніх 120 років.

2) Топічний розподіл угруповань прісноводних молюсків у водоймах дослідженої території нерівномірний. Незважаючи на значний антропогенний вплив, найбільшим видовим різноманіттям характеризуються водойми кар'єрного типу, в яких зареєстровано загалом 33 види молюсків. Далі йдуть меліоративні канали (21 вид) і рибогосподарські стави (17 видів). Спільною ознакою перелічених вище гідротопів є домінування у складі малакокомплексів видів з родини Planorbidae, що можна пояснити насамперед двостороннім обміном молюсками. Це підтверджується також найвищими значеннями індексу подібності Чекановського-С'єренсена. Найменшу кількість видів зареєстровано у "лісових" гідротопах.

3) Найбільший вплив на угруповання прісноводних молюсків серед абіотичних чинників мають температура і тип донних відкладів. Температурний режим в першу чергу визначає сезонну динаміку популяцій та, відповідно, активність молюсків, що опосередковано впливає на загальний розвиток і ріст популяцій молюсків. Спільними ознаками популяцій прісноводних молюсків, розташованих у тимчасових гідротопах і меліоративних каналах, є більш ранній перехід із зимового анабіозу до активного стану (у середині або наприкінці березня порівняно з другою половиною квітня у постійних водоймах) і стрибкоподібні зміни значення щільності заселення гідротопів. Найбільше видове різноманіття прісноводних молюсків спостерігається у водоймах з мулистими донними відкладами, найменше - з вапняковими.

4) У популяціях 3 модельних видів (Lymnaea stagnalis, Planorbis planorbis, Unio pictorum) показник вікової гетерогенності досягає найбільших значень у водоймах кар'єрного типу. У тимчасових біотопах (астатичних, "лісових" гідротопах, заплавах рік) цей показник є значно меншим порівняно з постійними стоячими та текучими водоймами. Зміни розмірно-вікової структури тісно скорельовані із сезонною динамікою популяцій P.planorbis і температурою зовнішнього середовища.

5) У результаті проведених паразитологічних досліджень 11 видів прісноводних передньозябрових і легеневих молюсків з 5 родин було виявлено личинкові форми 29 видів трематод, що відносяться до 6 систематичних груп. Найбільшим видовим різноманіттям характеризується група стилетних церкарій (13 видів). Серед досліджених молюсків найбільш інвазованими виявилися види з родин Lymnaeidae (загалом 15 видів трематод) і Planorbidae (12 видів), найменш інвазованими - передньозяброві молюски (від 1 виду трематод у родині Viviparidae до 3 видів у родинах Bithyniidae і Valvatidae). У популяціях Lymnaea stagnalis і Planorbis planorbis найбільшою екстенсивністю інвазії характеризувалися особини, віднесені до 2-ої розмірно-вікової групи. Вирішальну роль у віковій сприйнятливості модельних видів молюсків до інвазії трематодами відіграють фізіологічні особливості їх організму. Найбільшу загрозу щодо виникнення і подальшого поширення гельмінтозних захворювань створюють водойми кар'єрного типу і меліоративні канали (личинкові форми 14 і 11 видів трематод відповідно).

6) У заселенні антропогенних гідротопів прісноводними молюсками важливу роль відіграє їх зв'язок з іншими водоймами та антропогенний вплив, що проявляється в посиленій пасивній міграції молюсків. На перших етапах заселення новостворених антропогенних гідротопів у них з'являються переважно окремі представники черевоногих легеневих молюсків з родин Lymnaeidae і Planorbidae. Надалі відбувається поступове зростання таксономічної різноманітності та щільності заселення гідротопів, у складі малакокомплексів з'являються двостулкові та черевоногі передньозяброві молюски.

7) Усі водойми дослідженої території за ступенем забруднення водного середовища іонами важких металів можна розділити на три групи: забруднені (меліоративні канали), помірно-забруднені (кар'єри) і чисті - решта типів гідротопів. Найбільші концентрації серед досліджених важких металів мали мідь, цинк і алюміній, найменші - кобальт, кадмій і молібден.

8) В організмі обох модельних видів молюсків мінімальні концентрації відмічені для іонів кадмію, максимальні - для хрому і свинцю. У більшості випадків концентрація важких металів у черепашці була вищою, ніж у м'якому тілі молюсків. Обидва види (Lymnaea stagnalis і Planorbis planorbis) накопичують індикаційні концентрації досліджених важких металів. Проте використання формули для встановлення індикаційної цінності показало, що при аналізі забруднення різних типів гідротопів іонами більшості проаналізованих важких металів доцільніше використовувати в якості біоіндикатора P.planorbis. Цьому сприяє також більша екологічна пластичність цього виду.

9) Порівняння концентрації іонів важких металів у черепашках Planorbis planorbis, зібраних наприкінці ХІХ та на початку ХХІ ст., свідчить про значне погіршення у гідрохімічного статусу водойм дослідженої території. Достовірна різниця зафіксована для усіх досліджених елементів. В усіх випадках найвищі концентрації у черепашках мали цинк і свинець.

ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Гураль Р.І. Особливості накопичення черепашкою Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758) іонів важких металів / Р.І. Гураль // Вестн. зоологии. 2005. Т. 35, №9. С. 79-82.

2. Гураль Р.І. Прісноводні молюски "лісових" мікробіотопів Лапаївського лісництва / Р.І. Гураль // Наук. зап. держ. природозн. музею. 2002. Т. 17. С. 159-161.

3. Гураль Р.І. Видовий склад прісноводних черевоногих молюсків басейну верхів'я Дністра / Р.І. Гураль // Вісник. Львів. ун-ту. Серія Біологічна. 2003. Вип.33. С. 104-109.

4. Гураль Р.І. Фауна черевоногих молюсків (Gastropoda, Pulmonata) водойм верхів'я басейну Дністра / Р.І. Гураль // Уч. зап. Таврического нац. ун-та им. В.И. Вернадского. 2003. Т. 16, №3. С. 49-53.

5. Гураль Р.І. Особливості екології прісноводних молюсків у кар'єрах Львівської області / Р.І. Гураль // Наук. зап. Держ. природозн. музею. 2004. Т. 19. С. 115-122.

6. Гураль Р.І. Еколого-паразитологічна характеристика родини Lymnaeidae (Pulmonata, Gastropoda) верхів'я басейну Дністра / Р.І. Гураль // Наук. вісн. Львівської нац. ак. вет. Мед. Імені С.З. Ґжицького. 2004. Т. 6, №3. Ч. 6. С. 29-34.

7. Гураль Р.І. Еколого-паразитологічна характеристика молюсків родини Planorbidae з гідротопів верхів'я басейну р. Дністер / Р.І. Гураль // Наук. зап. Держ. природозн.. музею. 2005. Т. 21. С. 147-156.

8. Яворський І.П., Гураль Р.І. Дослідження фауни прісноводних молюсків околиць смт. Оброшин, Пустомитівського району, Львівської області та вплив антропогенних чинників на їх біотопи / Яворський І.П., Р.І. Гураль // Наук. вісн. УжНУ. Серія Біологія. 2001. №9. С. 358-360. (Дисертантом зібрано і опрацьовано матеріал, узагальнено результати. Власний внесок - 50%).