Орнітофауна як структурний елемент біогеоценозів північного Сходу України

16

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара

УДК 591.553:598.2(47.52/.54)

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

спеціальність 03.00.16 - Екологія

Орнітофауна як структурний елемент біогеоценозів північного сходу України

Атемасова тетяна Андріївна

Дніпропетровськ - 2010

Дисертація є рукописом

Робота виконана на кафедрі зоології та екології тварин Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент Кривицький Ігор Олександрович Харківський національний університет імені В.Н. Каразіна, кафедра зоології та екології тварин, доцент; доктор біологічних наук, професорХарченко Людмила Павлівна, Харківський національний педагогічний університет імені Г. С. Сковороди, кафедра зоології, завідувач.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Серебряков Валентин Валентинович, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, кафедра зоології, завідувач; доктор біологічних наук, доцент Мацюра Олександр Володимирович, Мелітопольський державний педагогічний університет імені Богдана Хмельницького, кафедра екології та охорони навколишнього середовища, завідувач.

Захист відбудеться «29» грудня 2010 р. о 15:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 в Дніпропетровському національному університеті імені Олеся Гончара за адресою: 49010, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Гагаріна, 72, корпус 17, факультет біології, екології та медицини, ауд. 611.

Із дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Дніпропетровського національного університету імені Олеся Гончара за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Казакова,8.

Автореферат розісланий «25» листопада 2010 р.

Учений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубина

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Підтримка оптимального режиму функціонування біосфери, як одна з умов існування людства на планеті ґрунтується передусім на збереженні біорізноманіття (Global biodiversity Strategy, 1992).

Орнітофауна північного Сходу України досліджувалася різними авторами понад 100 років: М.М. Сомовим (1897); В.Г. Аверіним (1910); І.Б. Волчанецьким (1966); М.Є. Матвієнко (1971); С.Г. Панченко (1968, 1972) та іншими. Більшість робіт присвячені орнітофауні Харківської області: І.Б. Волчанецького, О.С. Лисецького, Н.І. Капралової (1954); О.С. Лисецького (1965); М.А. Єсилевської, І.О. Кривицького, О.С. Лисецького (1978, 1980); І. Б. Волчанецького, О.С. Лисецького, І.О. Кривицького (1979, 1991). Проте до сьогодні не був проведений комплексний екологічний аналіз гніздових угруповань птахів природних біогеоценозів регіону. Для створення цілісної картини шляхів формування угруповань птахів необхідним є встановлення закономірностей розподілу представників орнітофауни за їх походженням. Відсутність вищезазначених даних не дає можливості виявити причини нечисленності окремих видів та визначити созологічний статус природних територій.

Актуальність дисертаційної роботи зумовлена також відсутністю комплексних досліджень структури угруповань птахів та зв'язків орнітофауни біогеоценозів із ландшафтом на основі аналізу її елементів у системі екобіоморф М.П. Акимова (1955).

Дослідження орнітофауни як структурного елемента типових біогеоценозів північного Сходу України дасть змогу розробити рекомендації, які будуть використані при створенні ефективної системи природних резерватів.

Зв'язок із науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано в складі наукової проблеми «Тваринний світ: вивчення і раціональне використання» в рамках держбюджетних тем: «Дослідження і підтримка біорізноманіття природних систем Лівобережної України; моніторинг генетико-демографічних процесів» (№ держреєстрації 0103U004271); «Розробка стратегічних напрямків підтримки біорізноманіття у наземних екосистемах Лівобережної України» (номер держреєстрації 0106U001553).

Мета і завдання дослідження. Мета - дослідити еколого-фауністичні особливості орнітофауни північного Сходу України як структурного елемента типових біогеоценозів.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

- проаналізувати структурно-функціональну організацію угруповань птахів типових біогеоценозів у досліджуваному регіоні;

- провести порівняльний аналіз видового складу і кількісних показників гніздового населення;

- визначити співвідношення екобіоморф у гніздовому населенні птахів;

- проаналізувати вплив екологічних та історичних факторів на формування гніздового населення;

- з'ясувати характер і тенденції змін в угрупованнях птахів під впливом природних та антропогенних чинників;

- проаналізувати причини низької чисельності окремих видів у гніздовому населенні та обґрунтувати заходи з охорони різноманіття птахів у біогеоценозах досліджуваного регіону.

Об'єкт дослідження - гніздове населення представників класу Aves.

Предмет дослідження - екологічні показники угруповань гніздових птахів північного Сходу України.

Методи дослідження - комбінований варіант методу багаторазового картування (Jдrvinen, Vдisдnen, 1975); метод крапкових обліків (Bibby, Burgess, Hill, 1992; Sutherland, 2004); метод маршрутних обліків без обмеження ширини облікової смуги з подальшим роздільним перерахунком щільності населення за інтервалом відстані фіксації (Равкин, 1967); метод фінських лінійних трансект (Приедниекс, Куресоо, Курлавичюс, 1986).

Наукова новизна отриманих результатів. Проведено комплексний еколого-фауністичний аналіз гніздового населення північного Сходу України. Результати досліджень суттєво поглиблюють та узагальнюють знання про орнітофауну північного Сходу України (структуру населення птахів різних біогеоценозів, видове різноманіття птахів, індикаційну роль птахів у біогеоценозах, причини нечисленності видів). Установлені кількісні показники угруповань гніздових птахів (кількість видів, щільність гніздування, експонента показника різноманіття Шеннона-Вівера, індекси: полідомінантності Симпсона, вирівнюваності Алатало) для кожного із типових біогеоценозів досліджуваного регіону. Проведено порівняльний аналіз видового складу і структури угруповань птахів у основних групах біогеоценозів. Проаналізовано структуру домінування та співвідношення екобіоморф першого й другого порядків у гніздовому населенні птахів.

Проведено фауногенетичний аналіз гніздового населення птахів типових природних біогеоценозів досліджуваного регіону. Визначено еколого-фауністичні комплекси й групи, на основі яких можливе подальше орнітогеографічне районування. Визначено екологічні та історичні фактори формування гніздового населення птахів типових біогеоценозів досліджуваного регіону.

Визначено загальні тенденції у динаміці видового складу населення птахів; виділено індикаційні еколого-фауністичні ядра у гніздовому населенні досліджуваних біогеоценозів. Проаналізовано вплив природних та антропогенних чинників, що зумовлюють нечисленність окремих видів; з'ясовано ступінь вразливості окремих біогеоценозів за особливостями гніздового населення птахів.

Практичне значення одержаних результатів. Обґрунтовано тезу про безперервну та репрезентативну мережу природних резерватів за екологічними особливостями населення птахів, що було покладено в основу розробленого проекту Придонецького екологічного коридору (2004 р.).

Отримані результати знайшли практичне використання при розробці проектів природних резерватів загальнонаціонального значення (національний природний парк «Дворічанський»), обласного значення (регіональний ландшафтний парк «Ізюмська Лука») та низки заказників місцевого значення, а також при складанні Переліку регіонально рідкісних видів тварин Харківської області в розділі «Птахи». На основі одержаних результатів опубліковано практичні рекомендації зі змін зонування та розширення території національного природного парку «Гомільшанські ліси» та запропоновано попереднє обґрунтування необхідності в розширенні території національного природного парку «Дворічанський».

Результати досліджень за темою дисертації використовуються в навчальному процесі при викладанні спеціальних навчальних дисціплін «Екологія птахів», «Систематика птахів», «Теоретичні основи охорони фауни», «Зоогеографія», «Основи заповідної справи». Дані, отримані під час роботи над зазначеною темою, увійшли до навчальних посібників: «Животный мир Харьковской области. Ч.1 Позвоночные» (2002), «Охорона рідкісних та зникаючих видів тварин та рослин на заповідних територіях у Харківській області» (2002), «Характеристика основних заповідних територій Харківської області» (2004), «Полевая практика по зоологии позвоночных животных» (2008), «Теоретичні основи охорони фауни» (2007), «Систематика птиц» (електронна версія, 2009).

Особистий внесок здобувача. Дисертантом особисто виконаний весь комплекс досліджень за всіма розділами роботи, зокрема, визначені мета та завдання досліджень, проведено аналіз літературних матеріалів, планування, підготовка та проведення обліків птахів, обробка та аналіз отриманих результатів, а також формулювання висновків даної роботи. У роботах, що опубліковані в співавторстві, фактичний матеріал, основні положення та висновки належать автору.

Апробація результатів дисертаційної роботи. Матеріали дисертації обговорювалися на засіданні спільного семінару кафедри зоології та екології тварин Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна та Групи прикладних проблем екології тварин НДІ біології, а також на засіданні кафедри зоології та екології тварин Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна.

Основні положення дисертаційної роботи були оприлюднені на наукових конференціях: «Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны» (Курск, 1995), Вторые чтения памяти В. В. Станчинского (Смоленск, 1995), «Актуальні проблеми сучасної науки у дослідженнях молодих вчених м. Харкова» (Харків, 1997), «Bird Numbers» (1998), 22 Міжнародному орнітологічному конгресі (Durban, 1998), «Птицы бассейна Северского Донца» (Харків - Донецьк, 1993-2008), «Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах» (Дніпропетровськ, 2001), «Роль особо охраняемых территорий в сохранении биоразнообразия связей» (Чебоксары, 2002), «Птицы Восточной Европы и Северной Азии» (Ставрополь, 2006), «Краевые структуры биогеоценозов» (Саратов, 2008), Zoocenosis'2009 (Дніпропетровськ, 2009), «Орнитология в Северной Евразии» (Оренбург, 2010).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 55 наукових праць, із яких: 5 - у фахових виданнях, що рекомендовані ВАК України, 50 - у матеріалах і тезах конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, п'яти розділів, висновків, переліку використаної літератури й додатків. Загальний обсяг дисертації - 199 сторінок, із яких основна частина становить 147 сторінок. Робота містить 39 рисунків та 22 таблиці. Перелік використаної літератури складається із 137 джерел (із них 17 - іноземною мовою), які розміщені на 17 сторінках.

Основний зміст роботи

Огляд літератури.

Подано історію досліджень орнітофауни в регіоні, проаналізовано наукову літературу про стан вивченості орнітофауни північного Сходу України. Проаналізовані природні й антропогенні чинники, які спричинили зникнення деяких видів і вселення інших в орнітокомплекси досліджуваного регіону. Обґрунтовано доцільність обраних напрямів дослідження.

характеристика району досліджень.

Подана стисла характеристика досліджуваного регіону: фізико-географічне районування, рельєф, гідрографія, клімат, рослинність, ландшафти (Демченко, 1971; Геоботанічне…, 1977; Удра, 1997).

Матеріал та методи досліджень.

Матеріали досліджень. Гніздове населення птахів вивчалося протягом 1996-2009 рр. Усього досліджено орнітофауну 15 типових для регіону природних біогеоценозів, об'єднаних у три загальні групи лісових, гідрофільних, відкритих трав'янистих угруповань північного Сходу України (рис.1).

Досліджено старовікову короткозаплавну діброву (Д₃) 39,1 га та середньовікову діброву (Д₃) - 23,2 га, короткозаплавний верболіз - осокорник 25,9 га, свіжу лісостепову ясеневу діброву (Д₂) - 400 га, суху діброву (Д₁) - 10 ділянок загальною площею 11,01 га, дуже суху діброву (Д₀) - 3 ділянки загальною площею 5,05 га, свіжий сосновий бір (А₂) віком 50-60 років (загальна довжина маршрутів - 45 км).



Рис.1 Розташування пробних ділянок у досліджуваному регіоні

Дослідження гніздового населення птахів гідрофільних угруповань проведено на маршрутах 67,5 км (озерні системи лісостепу й степу); 223,5 км (русла річок басейну Дону у Харківській та Луганській областях). Дослідження угруповань птахів відкритих трав'яних біогеоценозів проводили в крейдяних угрупованнях (загальна довжина маршрутів - 63,2 км у Харківській, Луганській областях); у заплавних гігрофільних і мезогігрофільних луках лісостепу (27,7 км у Харківській та Сумській областях)); в угрупованнях ксеромезофільних луків із чагарниковим рідколіссям на першій надзаплавній терасі верхньої течії річки Сіверський Донець (17,8 км). Заплавні луки річок степової зони було обстежено на матеріалі заплав приток Сіверського Дінця - річок Оскіл, Вовча та Великий Бурлук. Загальна довжина маршрутів - близько 50 км. Дослідження гніздового населення птахів степових біогеоценозів було проведено на базі Регіонального ландшафтного парку «Великобурлуцький степ» (5,5 км).

Методи дослідження. Дослідження проводили у типових природних малопорушених біогеоценозах регіону, визначених за фізико-географічним та геоботанічним районуванням. Використані топографічні мапи 1:25000, схеми лісовпорядкування 1:25000; при підготовці облікових ділянок використовували програму MapInfo 5.0 та прилад для визначення географічних координат GPS Garmin 12. Птахів реєстрували без вилучення із природного середовища: за голосом і візуально, за допомогою біноклів БПЦ 8х50, БПЦ 12х70 та 40-кратної підзорної труби. Обліки птахів проводили у гніздовий період (березень-червень), використовуючи такі методи:

- комбінований варіант методу багаторазового картування (Jдrvinen, Vдisдnen, 1975) - старовікова та середньовікова короткозаплавні діброви (Д₃), короткозаплавний верболіз - осокорник;

- метод крапкових обліків (Bibby, Burgess, Hill, 1992; Sutherland, 2004) : свіжа лісостепова ясенева діброва (Д₂), суха діброва (Д₁), дуже суха діброва (Д₀);

- метод маршрутних обліків без обмеження ширини облікової смуги з подальшим роздільним перерахунком щільності населення за інтервалом відстані фіксації (Равкин, 1967) : свіжий сосновий бір (А₂), русла річок; відкриті трав'яні угруповання (заплавні та позазаплавні луки, ксерофільні степи, крейдяні);

- метод фінських лінійних трансект (Приедниекс, Куресоо, Курлавичюс, 1986) : озера лісостепової та степової зон.

Обробка результатів досліджень. За даними обліків було визначено щільність населення та показник відносного відсотка в населенні для кожного з видів, які гніздяться. Для характеристики структури домінування використовували шкалу О. П. Кузякіна (1962). Для аналізу структури населення птахів використано біоценотичну робочу систему життєвих форм - біоморф М. П. Акимова (1955).

Фауногенетична належність видів установлена за Б. К. Штегманом (1938) та В. П. Бєліком (1992, 2000). При класифікації біогеоценозів використано класифікації О. Л. Бельгарда (1950) та П. С. Погребняка (1955). У роботі порядок розміщення досліджуваних біогеоценозів за ступенем зволоження відповідає схемі (Бельгард, 1950): гігрофільні (4 бали): 1 - річкові русла (ендеміки), 2 - річкові русла (евризональні види); 3 озера лісостепу, 4 - озера степу; 5 - сирі гігрофільні короткозаплавні луки лісостепу; мезогігрофільні (3 бали): 6 - короткозаплавні верболози - осокорники; мезогігрофільні свіжі (2 бали): 7 - старовікова короткозаплавна діброва (Д₃), 8 - середньовікова короткозаплавна діброва (Д₃); 9 - свіжа аренна діброва (Д₂); ксеромезофільні свіжуваті (1 - 2 бали): 10 - діброви сухі (Д₁); 11 - діброви дуже сухі (Д₀); мезоксерофільні (1 бал) сухуваті: 12 - свіжі соснові бори (А₂), 13 - короткозаплавні луки степових річок, 14 - позазаплавні ксеромезофільні луки; ксерофільні (0) сухі: 15 - крейдяні біогеоценози, 16 - ксерофільні степи.

Для кожного з досліджуваних угруповань гніздових птахів розраховано експоненту інформаційної міри Шеннона-Вівера e^H' (H' = - p_i ln p_i) та індекс полідомінантності Симпсона (D'=1/ p_i², де p_i - відносний відсоток у населенні і-того виду). Для оцінки вирівнюваності використано відкалібрований варіант G' (Tomialojc, 1980) індексу Алатало F' (Alatalo, 1977, 1980), для розрахунку якого використовуються два вищезазначені індекси. Для порівняння орнітокомплексів у біогеоценозах одного ряду (лісові, гідрофільні, відкриті трав'янисті) застосовано коефіцієнт схожості Чекановського - Сьєренсена для кількісних даних, форма «а»; (Песенко, 1982). Аналіз кількісних показників та побудова дендрограм схожості проводилась з використанням пакета Statistica 7.0 for Windows.

Структурно-функціональна організація угруповань птахів типових біогеоценозів досліджуваного регіону.

Представлено аналіз видового складу й структури гніздового орнітонаселення в основних типах біогеоценозів північно - східної України, об'єднаних у три групи: лісових, гідрофільних, відкритих. Приведено дані стосовно участі окремих видів птахів в угрупованнях, їх особливості та порівняльну характеристику складу фауністичних ядер населення як індикаторних угруповань.

На досліджених ділянках виявлено 163 види птахів, що гніздяться. Видовий склад птахів та структура домінування у межах кожної з досліджуваних груп біогеоценозів - найбільш подібні. Так, у всіх лісових угрупованнях присутні 1 - 3 домінантних види, по 10 - 23 субдомінантних; другорядні види становлять від 0 до 9,98 % у населенні. У гідрофільних угрупованнях присутні від 1 до 5 домінантних видів, від 4 до 10 субдомінантів; другорядні види становлять від 0,2 % до 8,19 % у населенні. У гніздовому населенні відкритих трав'яних угруповань присутні від 1 до 4 домінантних види; від 4 до 22 субдомінантні види; другорядні види становлять від 0 до 8,37 % у населенні.

В угрупованнях птахів лісових біогеоценозів беруть участь 63 види. Найбільшою загальною щільністю гніздування відрізняється гніздове населення птахів свіжої ясеневої діброви 347,88 пар/10 га; найменшою 41,34 пар/10 га населення свіжого соснового бору (А₂). Найрізноманітнішим є гніздове населення короткозаплавного верболозу-осокорника (H' = 22,28), яке відрізняється також і високими іншими структурними показниками: індексом полідомінантності (D') - 13,44 та індексом вирівнюваності за часткою у населенні (G' = 0,3094).

Різноманітність гніздового населення у лісових біогеоценозах знижується із зростанням ксерофільності. Виключення становить гніздове населення дуже сухих дібров (Д₀), де H' = 20,24, де на перше місце серед чинників формування гніздового населення виходить збільшення інсулярності. Найнижчими показниками структурної організації гніздового населення характеризується свіжий сосновий бір (А₂): H'= 7,12; D'=3,88; G' = 0,1038.

Показник відсотка субдомінантних видів у формуванні загального гніздового населення лісових біогеоценозів достовірно позитивно корелює із показником загального різноманіття (H'): r = 0,76, при p<0,05. Достовірна негативна кореляція відмічена між відсотком домінантних і другорядних видів у гніздовому населенні (r = 0,97, p<0,05).

В угрупованнях гніздових птахів гідрофільних біогеоценозів загалом беруть участь 52 види. Значення показників структурної організації угруповань знаходяться у таких межах: загальна щільність гніздування - від 304,72 пар/10 га у гніздовому населенні озер та озерних систем лісостепу до 8,12 пар/10 га у населенні степових озер. Експонента показника різноманітності (H') має у зазначеній групі близькі значення - від 12,29 до 10,24, як і індекс вирівнюваності за часткою у населенні (G') - від 0,3987 у населенні птахів степових озер до 0,2429 у населенні озер лісостепу. Виключення становлять ендеміки річкового русла, що мають найнижчі структурні показники, зумовлені нечисленністю (5 видів).

У населенні гніздових птахів зазначених біогеоценозів відмічено високу достовірну позитивну кореляцію відсотка субдомінантів у населенні із показником загального різноманіття (Н'): r = 0,96 (p<0,05). У групі гідрофільних біогеоценозів зростає ступінь значущості другорядних видів у населенні. Так, відмічена достовірна позитивна кореляція між часткою другорядних видів у населенні і загальною чисельністю видів у гідроффільних біогеоценозах (r = 0,97, p<0,05). Високу достовірну негативну кореляцію відмічено між відсотком домінантів у гніздовому населенні та показниками різноманіття (H') та полідомінантності (D'): r = - 0,99 при p<0,05.

У гніздовому населенні відкритих трав'янистих угруповань бере участь загалом 71 вид птахів. Загальна щільність гніздування найбільша у населенні птахів крейдяних біогеоценозів - 17,46 пар/10 га; найменша - у населенні птахів мезоксерофільних короткозаплавних луків степової зони - 0,12 пар/10 га. Найрізноманітнішим є гніздове населення птахів крейдяних біогеоценозів (H' = 19,59); найменш різноманітним - населення сухих ксерофільних степів (H' = 6,06). Найвищий показник полідомінантності відмічений для гніздового населення мезогігрофільних і гігрофільних заплав річок лісостепу (D' = 18,05); найнижчий - для населення мезоксерофільних короткозаплавних луків степової зони (D' = 4,07). Найбільший показник вирівненості (G') у гніздовому населенні птахів мезогігрофільних і гігрофільних заплав річок лісостепу (G'=0,4263); найнижчий - у населенні птахів мезоксерофільних короткозаплавних луків степової зони (G' = 0,1871).

Відмічена висока достовірна позитивна кореляція між показником загального різноманіття (H') та відсотком субдомінантів (r = 0,94 при p<0,05) і другорядних видів (r = 0,93 при p<0,05). На відміну від інших груп біогеоценозів, у відкритих трав'янистих угрупованнях показник різноманіття H' показує достовірну кореляцію із загальною чисельністю видів у населенні (r = 0,97 при р<0,05).

Значна ступінь участі другорядних видів у населенні зазначеної групи біогеоценозів підтверджується достовірними позитивними показниками кореляції відсотка другорядних видів у населенні із загальною щільністю гніздування (r = 0,97 при р<0,05). Відсоток субдомінантів та відсоток другорядних видів достовірно позитивно корелюють із загальною чисельністю видів у гніздовому населенні (r=0,98 та r=0,89 відповідно при р<0,05).

Порівняльний аналіз видового складу та кількісних показників гніздового населення птахів.

Порівняння отриманих показників проводилась у межах окремих груп біогеоценозів - лісових, гідрофільних, відкритих трав'янистих (рис.2).

Схожість видового складу та кількісних показників птахів короткозаплавних та аренних дібров зумовлена схожістю архітектоніки крони основного виду-едифікатора. Із зростанням ксерофітізації та інсуляризації у структурі населення зростає відсоток узлісних видів (сухі (Д₁) діброви) та змінюється співвідношення видів, що гніздяться у різних ярусах лісу (дуже сухі (Д₀) діброви).



Рис.2 Дендрограма кластерного аналізу гніздового населення досліджуваних біогеоценозів.

Свіжі соснові бори (А₂) мають специфічну архітектоніку крони виду-едифікатора, невеликий розвиток чагарникового ярусу та добре розвинений трав'яний ярус. Саме цим зумовлене положення на дендрограмі населення птахів даного типу біогеоценозів (рис.2)

Схожість населення озерних біогеоценозів степової зони та видів-еврибіонтів річкових русел зумовлена екологічними особливостями останніх.

Схожість загального видового складу населення птахів біогеоценозів відкритих просторів базується на топічних особливостях гніздового населення, що включає переважно пойофілів. Відмінності зумовлені рівнем зволоження, від якого залежить формування типової рослинності. Найбільш схожими у цій групі є гніздове населення луків мезофільних і ксеромезофільних заплав степових річок та населення птахів ксерофільного сухого степу. Населення птахів ксерофільних позазаплавних луків схоже за кількісними характеристикам із ксерофільними крейдяними угрупованнями, що зумовлено плакорним розташуванням зазначених типів біогеоценозів і низкою абіотичних чинників, що визначають склад рослинності.

Аналіз структури домінування та екологічна характеристика домінантів.

Участь домінантів у формуванні структури гніздового населення знаходиться у зворотній залежності від показника різноманіття (Н'): r= 0,96 … 0,99, при p<0,05. Отже, відносно невеликий відсоток домінантів є індикаторним для оцінки різноманіття угруповань птахів.

У гніздовому населенні птахів всіх лісових біогеоценозів загальним домінантом за відносним відсотком у населенні є евритопний дріміофіл зяблик Fringilla coelebs L.. У населенні птахів средньовікової короткозаплавної діброви (Д₃) та заплавного верболозу - осокорника це єдиний домінант, але із різними показниками відсотку участі у населенні (27,93 % та 14,29 % відповідно). На нашу думку, у середньовікових короткозаплавних дібровах (Д₃) такі особливості структури гніздового населення пов'язані із загальним невисоким рівнем різноманіття (H'=14,50), зумовленого невисоким трофічним і топічним різноманіттям. У гніздовому населенні заплавного верболозу - осокорника різноманіття найвище (Н'=22,28), але жоден вид, крім евритопного зяблика, не досягає показника відносної частки у населенні, що характеризувала би його, як домінантний. У складі домінантів населення свіжої ясеневої діброви (Д₂) присутні два стенотопні види, що є унікальними для даного типу біогеоценозів - мухоловка білошия Ficedula albicollis (Temm.) та вільшанка Erithacus rubecula (L.). У складі домінантів гніздового населення сухих дібров (Д₁) з'являється звичайна вівсянка Emberiza citrinella L. дріміофіл, характерний для узлісся. У гніздовому населенні дуже сухих дібров (Д₀) відмічені у якості домінантних вівчарик жовтобровий Phylloscopus sibilatrix (Bechstein) та вивільга Oriolus oriolus (L.), що в інших біогеоценозах лісової групи займають місце субдомінантів та другорядних. Перший є хортобіонтом, толерантним до розміру площі біогеоценозу, другий дріміофіл, що віддає перевагу розрідженому деревостою.

У населенні птахів озерних систем лісостепу домінують гігрофіли, пов'язані із вищою водною та прибережною рослинністю. У гніздовому населенні озер степової зони переважають гідрофіли. У населенні ендеміків річкового русла домінує склерофіл ластівка берегова Riparia riparia (L.), а серед евризональних видів гігрофіли.

У населенні птахів групи відкритих біогеоценозів група домінантів найбільш різноманітна за топічною спеціалізацією. У біогеоценозах із високим ступенем ксерофільності виявлено спільного домінанта - пойофіла трав'янку лучну Saxicola rubetra (L.), топічно пов'язану із чагарниковою та напівчагарниковою лучною рослинністю. Гніздове населення птахів сухих ксерофільних крейдяних біогеоценозів включає одного домінанта, склерофіла бджолоїдку Merops apiaster L. У гніздовому населенні птахів мезогігрофільних і гігрофільних лісостепових заплавних луків зареєстровано два домінанти: деркача Crex crex (L.), що є пойофілом, та очеретянку чагарникову Acrocephalus palustris (Bechstein), гідрофіла. Група домінантів гніздового населення сухуватих мезоксерофільних позазаплавних луків відрізняються присутністю дріміофілів, характерних для узлісся: вівсянки звичайної та східного соловейка Luscinia luscinia (L.). Мезофільні позазаплавні луки є вторинними, післялісовими біогеоценозами, гніздове населення яких формується з евритопних дріміофілів, птахів узлісь та розрідженого деревостою, а також пойофілів, що проникають з гігрофільних біогеоценозів, витримуючи підвищений рівень ксерофітізації.

При підвищенні рівня ксерофітізації біогеоценозу зі складу домінантів зникають пойофіли та гігрофіли.

Середній рівень зволоженості біогеоценозів (від 3 до 1 бала) за градієнтом зволоженості (Бельгард,1950) характеризується появою у гніздовому населенні птахів значної частки гідрофілів, дріміофілів (евритопних та суцільного лісового масиву).

Для найнижчого рівня зволоженості характерна значна частка дріміофілів узлісся та склерофілів (рис. 3).

Рис.3 Топоморфічний склад домінантів за градієнтом зволоженості (Бельгард, 1950).

Із зростанням ксерофільності у лісових біогеоценозах зростає відносний відсоток домінантів у гніздовому населенні від 14,29 % у короткозаплавних верболозах - осокорниках до 60,63 % у свіжих соснових лісах (А₂). Таке явище, як зростання відносного відсотка домінантів свідчить про зниження загального показника різноманіття (H'), оскільки ці два показники знаходяться у зворотній залежності.

Із зростанням ксерофільності та інсуляризації біогеоценозів відбувається перебудова структури домінування. На фоні загального збіднення видового складу збільшується кількість домінантів за рахунок видів, які у населенні інших біогеоценозів входили до складу субдомінантів або другорядних.

Розподіл екобіоморф у гніздовому населенні птахів.

Топоморфи першого порядку. У населенні гніздових птахів лісових біогеоценозів переважають дріміофіли - мешканці суцільних лісових масивів. Найменший відсоток представників цієї групи - у населенні короткозаплавного верболозу - осокорника. Гніздове населення дібров (Д₁), дуже сухих дібров (Д₀) та короткозаплавного верболозу - осокорника містить найбільший відсоток узлісних видів, так само як і видів, що віддають перевагу розрідженому деревостою (рис. 4).

У населенні гніздових птахів гідрофільних угруповань переважають гідрофіли та гігрофіли. У невеликій кількості присутні пойофіли та дріміофіли. Присутність склерофілів зумовлена особливостями рельєфу (домінант у населенні ендеміків річкового русла берегова ластівка) (рис.4).

Рис.4 Розподіл топоморф першого порядку у гніздовому населенні за градієнтом зволоженості (Бельгард, 1950).

У гніздовому населенні майже усіх відкритих трав'янистих угруповань переважають пойофіли, які становлять максимум у населенні гніздових птахів ксерофільного степу (15) та ксеромезофільних свіжуватих степових заплавних луків (12) і приблизно половину населення птахів мезогігрофільних і гігрофільних лісостепових заплавних луків (4) і ксерофільних крейдяних біогеоценозів (14).

Для гніздового населення позазаплавних ксеромезофільних сухуватих луків (13) характерним є зміщення співвідношення топоморф першого порядку в бік переважання дріміофілів. Значний сумарний відсоток дріміофілів у гніздовому населенні ксерофільних крейдяних угруповань утворюється за рахунок присутності деревно-чагарникової рослинності, що розвивається в зниженнях рельєфу. Найбільш різноманітними за розподілом топоморф першого порядку є угруповання птахів мезогігрофільних і гігрофільних лісостепових заплавних луків.

Серед топоморф другого порядку у населенні лісових біогеоценозів переважають філобіонти. Іх відсоток найбільший у населенні свіжої (Д₂) діброви (8) та старовікової (Д₃) діброви (6).

У населенні птахів дуже сухих (Д₀) дібровах (10) та середньовіковій короткозаплавній (Д₃) діброві (7) співвідношення топоморф другого порядку зміщується у бік переважанні кормобіонтів і педобіонтів (рис.5).

Установлено, що максимальний відсоток хортобіонтів характерний для діброви (Д₀) і мінімальний - для старовікової діброви (Д₃). Відсоток хортобіонтів у лісових біогеоценозах загалом зростає із підвищенням ксерофільності. птах гніздовий екобіоморфа біогеоценоз

У населенні гніздових птахів гідрофільних угруповань переважають хортобіонти та педобіонти (рис. 5).

Відмічено зниження відсотку хортобіонтів у населенні птахів ксерофільного степу, ксеромезофільних свіжуватих степових заплавних луків і позазаплавних ксеромезофільних сухуватих луків.

У гніздовому населенні мезогігрофільних і гігрофільних лісостепових заплавних луків і ксеромезофільних свіжуватих степових заплавних луків співвідношення хортобіонтів та педобіонтів змінюється убік останніх.



Рис.5 Розподіл топоморф другого порядку у гніздовому населенні за градієнтом зволоженості (Бельгард, 1950).

Трофоморфи першого й другого порядків у гніздовому населенні усіх дібров представлені комахоїдними (мисливці, оглядачі й обшарщики), а також всеїдними (оглядачі й обшарщики) птахами (рис.6).

Рис.6 Розподіл трофоморф першого та другого порядку у гніздовому населенні за градієнтом зволоженості (Бельгард,1950).

У гніздовому населенні дібров (Д₀) відмічено найбільшу кількість зоофагів. У населенні птахів соснових борів (А₂) співвідношення зоо- й еврифагів однакове. У населенні птахів гідрофільних біогеоценозів (1 - 3) переважають зоофаги-мисливці, відсоток оглядачів й обшарщиків менший, еврифаги нечисленні. У населенні гніздових птахів відкритих трав'янистих угруповань (4, 12 - 15) репрезентовані в основному зоофаги - мисливці й обшарщики. Відсоток еврифагів є максимальним для населення позазаплавних луків і незначним для угруповань мезогігрофільних і гігрофільних лісостепових заплавних луків.

У більшості біогеоценозів присутність зоофагів зумовлено присутністю значної кількості птахів з ряду Горобцеподібних Passeriformes, що є комахоїдними за трофічною спеціалізацією. Фітофаги (плодоїдні та насіннєвоїдні) нечисленні, представлені видами з рядів Гусеподібних Anseriformes та Голубоподібних Columbiformes.

Консортивна структура орнітокомплексів.

В умовах екосистем північного Сходу України птахи вступають у біоценотичні зв'язки із усіма елементами фітоценозів у межах біогеоценозів та входять до різноманітних індивідуальних консорцій, як облігатні та факультативні консорти. Приводяться переліки видів, що входять до першого - третього концентрів у відповідних біогеоценозах, проявляючи прямі топічні і трофічні зв'язки із видами-едифікаторами.

У дібровах облігатні топічні консорти складають від 11 до 31 виду (44,26 - 76,42 % у населенні); факультативні топічні консорти - від 8 до 21 (24,65 - 55,74 % у населенні). Кількість трофічних консортів, що входять до першого концентру, невелика: 1 - 2 види; 0,3 - 1,35 % у населенні. Консорти другого концентру найчисленніші: від 16 до 40 видів; 97,13 - 99,9 % у населенні. До третього концентру входить від 3 до 8 видів (0,1 - 0,96 % у населенні). Із підвищенням посушливості дібров загальна кількість видів знижується. У гніздовому населенні птахів спостерігається незначне зростання чисельності облігатних топічних консортів, трофічні консорти першого концентру зникають, третього концентру - зменшують чисельність.

У населенні верболозів-осокорників, що відрізняється найвищим показником різноманіття (Н = 22,29), факультативними топічними консортами є 54 % видів (56,00 % у населенні). Співвідношення кількості трофічних консортів, що входять до першого - третього концентрів, є типовим для лісових біогеоценозів: 1 вид першого концентру (1,64 % у населенні), 35 видів другого концентру (98,33 % у населенні) та 3 види третього концентру (2,4 % у населенні).

У гніздовому населенні свіжих сосняків (А₂), що має найнижчий показник різноманіття (Н = 7,12), відсоток облігатних топічних консортів максимальний (83,0 % у населенні). Співвідношення трофічних консортів, що відносяться до першого-третього концентрів характеризується незначним відсотком видів, що входять до складу першого та третього концентрів (1 вид першого концентру, 0,004 % у населенні; 20 видів другого - 98,0 % у населенні; 3 види третього - 0,017 % у населенні).

У гідрофільних біогеоценозах едифікатори представлені комплексом видів-гідрофітів (очерет звичайний Phragmites australis (Cav.) Trin ex Steud., комиш лісовий Scirpus sylvaticus L., рогiз широколистий Typha latifolia L. та вyзьколистий T. angustifolia L., сусак зонтичний Butomus umbellatus L., латаття біле Nymphaea alba L., глечики жовті Nuphar lutea (L.) Smith., омег водяний Oenanthe aquatica (L.) Poir. та ін.). У населенні гніздових птахів переважають облігатні топічні консорти (52,68 % - 94,11 %). Для озер та озерних систем лісостепу характерною є висока частка у населенні трофічних консортів другого концентру (90,01 %). Населення степових озер характеризується рівномірним розподілом трофічних консортів: до першого концентру входить 4 види (33,58 % у населенні); до другого - 9 видів (22,18 % у населенні); до третього - 8 (28,83 % у населенні). У населенні птахів-еврибіонтів річкового русла значної переваги набуває група трофічних консортів, що входять до третього концентру (66,03 % у населенні).

Едифікатором у відкритих трав'янисті біогеоценозах є комплекс видів трав'янистої та напівчагарникової рослинності (пирій повзучий Elytrigia repens (L.) Nevski, конюшина лучна Trifolium pratense L., люцерна румунська Medicago romanica Prod., кропива дводомна Urtica dioica L., борщівник сибірський Heraclium sibiricum L., а також чагарникові види верби Salix sp.). Гніздове населення характеризується переважанням облігатних топічних консортів (66,8 - 100 %). Максимальну кількість факультативних консортів у даній групі складає гніздове населення крейдяних біогеоценозів (33,2%). За розподілом трофічних консортів переважають види другого концентру (94 - 100 % у населенні). Населення гніздових птахів позазаплавних луків та степів (Н = 6,89 та 4,74 відповідно) складають тільки види другого концентру.

Екологічні й історичні аспекти формування гніздового населення птахів.

Формування гніздового населення під впливом екологічних факторів

Серед абіотичних факторів природного походження, що визначають екологічні особливості організації гніздового населення птахів провідну роль відіграє комплекс кліматичних та ґрунтових умов, а також просторових характеристик біотопів (площа, інсулярізованість, протяжність екотонної смуги).

Вплив першої групи чинників простежується у відмінностях специфіки зволоження та формування ґрунтового покриву, що, у свою чергу, впливає на структуру рослинності (розвиток крони виду-едифікатора, ярусності, вертикальна та горизонтальна мозаїчність рослинності біогеоценозу).

У градієнті зволоженості (Бельгард, 1950) особливості структурної організації гніздового населення птахів опосередковано визначаються особливостями розвитку ґрунтів та рослинності.

У лісовій групі біогеоценозів загальна зволоженість та едафічні умови розвитку рослинності зумовлюють різноманіття ярусів, а вік основного виду едифікатора визначає ступінь розвитку крони. Саме особливостями будови крони виду-едифікатора визначається розподіл екобіоморф у даній групі біогеоценозів. Гніздове населення свіжих соснових борів (А₂) найбільше відрізняється від вище зазначених типів лісових біогеоценозів, що зумовлено архітектонікою крони сосни, як виду едифікатора, невеликим розвитком чагарникового ярусу та добре розвиненим трав'яним ярусом. Угруповання птахів свіжих соснових борів (А₂) характеризуються найнижчими показниками структурної організації населення (H' = 7,12; D' = 3,88; G' = 0,1038).

У групі гідрофільних біогеоценозів гніздове населення птахів відрізняється відносно великою кількістю домінантів; населення птахів лісостепових озер і озерних систем у зазначеній групі має найбільше значення експоненти показника видового різноманіття (Н' = 12,29).

Із зростанням посушливості природної зони вплив умов зволоження та амплітуда коливань рівня води стають одними із провідних лімітуючих факторів. Так, гніздове населення птахів степових озер, що мешкають у екстремальних умовах обводненості, має відносно збіднений характер, про що свідчать показники структурної організації (Н' = 10,84).

Структурні показники населення птахів у групі відкритих трав'яних біогеоценозів за градієнтом зволоженості мають найбільші значення у населенні мезогігрофільних і гігрофільних лісостепових заплавних луків (H' = 14,95, D' = 18,05, G' = 0,4263). Із зростанням ступеню ксерофільності знижуються показники експоненти видового різноманіття Н', індексів полідомінантності D' та вирівнюваності Алатало G', що свідчить про загальну збідненість гніздового населення.

Своєрідність гніздового населення заплавних біогеоценозів зумовлена специфічною «коридорною» функцією заплав, що перетинають різні природні зони, формують специфічні ґрунтові умови, фіто- та зооценози. Так, для гніздового населення короткозаплавних верболозів-осокорників, старовікової короткозаплавної діброви (Д₃) та мезогігрофільних заплавних луків лісостепу характерним є велике різноманіття фауністичних елементів. Саме «коридорними» властивостями річкових русел зумовлена схожість гніздового населення птахів озер степової зони, еврибіонтів річкового русла й озерних систем лісостепу.

Просторові характеристики біогеоценозів, зокрема, протяжність екотонної смуги, площа та інсуляризованість біотопу суттєво впливають на структуру гніздового населення. Висока протяжність екотонної смуги характерна для короткозаплавних верболозів-осокорників, гніздове населення яких має найвищі показники структурної організації (H' = 22,28, D' = 16,25, G' = 0,3094), а також найбільший відсоток узлісних видів (12,82 %) та видів розрідженого деревостою (10,26 %). Значна протяжність граничної смуги між мезофільними і ксеромезофільними заплавами степових річок і ксерофільними сухими степами зумовлює високу схожість у видовому складі гніздового населення вищезазначених біогеоценозів.

Площа біотопу. Порівняльний аналіз населення гніздових птахів лісових біогеоценозів показав, що видовий склад та показник різноманіття Н' біогеоценозів із однаковим складом видів-едифікаторів, але різної площі відрізняються. Із населення гніздових птахів зникають ті дріміофіли, які не витримують фрагментації суцільного лісового масиву. В той же час, угруповання птахів дуже сухих (Д₀) дібров мають високі показники щільності гніздування. Такі показники зумовлені високим ступенем інсулярізації (острівним характером) даного типу біогеоценозів. Гніздове населення дібров (Д₀) є найменш схожим із населенням птахів інших типів дібров (рис.2).

Острівний характер розташування, характерний для інтразональних біогеоценозів, що розташовані за межами оптимальних умов (кліматичних, едафічних). Так, гніздове населення птахів степових озер, що знаходяться в умовах підвищеної посушливості та мають невелику площу, характеризується невеликим видовим різноманіттям (H'=10,84), більшим відсотком домінантів (53,60 %) та високою рівномірністю відносного відсотка видів у населенні (0,3987), що свідчать про збідненість населення птахів степових озер, зумовлену саме острівним характером такого типу біогеоценозів.

Різноманіття стацій. Мікрорельєф досліджуваних ділянок, едафічні умови та різноманіття загального видового складу рослинності разом створюють різноманіття мікростацій та визначають показники різноманіття і особливості розподілу екобіоморф у населенні. Так, просторова структура рослинності короткозаплавного верболозу-осокорника характеризується високими мозаїчністю і різноманіттям стацій, що обумовлює високі показники структурної організації гніздового населення. Різноманіття топоморф першого та другого порядків у лісових біогеоценозах зумовлено розвитком ярусності. Розвиток деревно-чагарникового компонента у рослинності позазаплавних ксеромезофільних сухуватих луків зумовлює характерне зміщення у гніздовому населенні співвідношення топоморф першого порядку в бік переважання дріміофілів.

У гніздових угрупованнях птахів сухих ксерофільних крейдяних біогеоценозів високе значення експоненти показника видового різноманіття (Н'=19,59) зумовлене різноманіттям мікростацій, що формуються за рахунок рельєфу та рослинності. Високе різноманіття екобіоморф у населенні гніздових птахів гідрофільних угруповань також зумовлено високою мозаїчністю гніздових стацій (сполучення відкритого водного дзеркала, мілин, урвистих берегів) та декількох ярусів рослинності. Із зростанням ступеню ксерофітізаціі знижується вертикальна мозаїчність трав'яного та чагарникового ярусів, що зумовлює зниження відсотку хортобіонтів за рахунок педобіонтів (75 % та 25 % відповідно у населенні ксерофільних степів).

Серед біотичних факторів природна конкуренція за топічні й трофічні ресурси призводить до встановлення характерних для кожного біогеоценозу співвідношень між окремими видами у населенні. Для птахів, що є консументами другого та третього порядків і мають дуже широкі трофічні спектри, трофічна конкуренція впливає на особливості розподілу трофоморф першого та другого порядків, більшість з яких у населенні птахів є зоофагами - мисливцями, оглядачами та обшарщиками.

Основні види антропогенного впливу на природні біогеоценози північного сходу України пов'язані із господарською діяльністю людини, що призводить до руйнування природних біогеоценозів. Основним наслідком впливу антропогенних факторів є заміна вузькоспеціалізованих консортів вищих порядків: орел-карлик Hieraaetus pennatus Gm., яструб великий Accipiter gentilis L. видами з інших систематичних груп, що мають широку екологічну спеціалізацію (види рода Corvidae). Найчастіше природні та антропогенні чинники діють разом, підсилюючи один одного: змієїд Circaetus gallicus (Gm.) - консумент третього порядку, дріміофіл, пов'язаний із старовіковими лісами, що вирубують в першу чергу. Шуліка чорний Milvus migrans Gm., балобан Falco cherrug Gray, чеглок Falco subbuteo L., боривітер звичайний Falco tinnunculus L. консументи третього порядку, дріміофіли, переслідуються людиною. Нечисленні за природними причинами види, притаманні гідрофільним біогеоценозам: ходуличник Himantopus himantopus (L.)., пірникози: чорношия Podiceps nigricollis Lath. і червоношия Podiceps ruficollis Pall., руда чапля Ardea purpurea L., чепура велика Egretta alba L., чепура мала Egretta garzetta L., бугайчик Ixobrychus minutus L., пісочник малий Charadrius dubius Scpo.

додатково знаходяться під таким антропогенним впливом, як випасання по берегах водойм худоби.

Проведення лісогосподарських та сільськогосподарських заходів впливають на існування дріміофілів і хортобіонтів: слуква Scolopax rusticola L., птахів роду Вівчариків Phylloscopus; гігрофіла та педобіонта ходуличника.

Історичні аспекти формування гніздового населення птахів.

Фауногенетична структура гніздового населення птахів лісових біогеоценозів формується за рахунок представників переважно неморального фауністичного комплексу Європейського типу фауни, що мають центром свого формування область європейського листяного лісу. У меншій кількості присутні елементи лісостепового фауністичного комплексу, тропічної й бореальної груп. Найбільше у лісовій групі різноманіття фауністичних елементів зареєстровано у гніздовому населенні птахів старовікової короткозаплавної діброви (Д₃) та короткозаплавних верболозів-осокорників.

У гніздовому населенні птахів озер лісостепової та степової зон виявлений значний відсоток представників лиманної та тропічної груп. На озерах лісостепу у населенні птахів присутні представники алювіальної та бореальної груп, а в населенні озер степу - тільки бореальної. У фауногенетичній структурі річкових русел одним з найбільш численних є ендемік річкового русла - берегова ластівка, представник пустельно-гірського фауністичного комплексу. Такі види, як руда чапля й чепура велика, основні ареали яких знаходяться південніше, заходять на північ до південної межі лісостепу, додаючи у гніздове населення гідрофільних біогеоценозів елементи тропічної групи. У гніздовому населенні птахів відкритих трав'янистих угруповань переважають представники лісостепового та пустельно-степового фауністичних комплексів. Зі специфічними елементами рослинності пов'язані види алювіальної фауністичної групи, а також неморальні види. Найбільш різноманітним складом фауністичних елементів відрізняється населення мезогігрофільних луків лісостепу.

Із підвищенням ступеню ксерофітізації у гніздовому населенні гідрофільних угруповань зростає відсоток представників лиманної, тропічної та бореальної груп при одночасному зменшенні алювіальних фауністичних елементів. У групі лісових біогеоценозів при будь-якому ступеню зволоженості значно переважають елементи неморального фауністичного комплексу; а також присутні давньо-неморальні та лісостепові елементи. Частка останніх найбільша у населенні дібров (Д₁), що свідчить про справжній лісостеповий характер зазначеного типу лісів.

У населенні птахів відкритих трав'яних угруповань із збільшенням ступеню ксерофітізації зростає відсоток пустельно-степового та гірсько-степового елементів Номадійського типу фауни.

Загалом із зростанням ступеню ксерофітізації у лісових та відкритих біогеоценозах загальна різноманітність фауністичних елементів у населенні зменшується.

Динаміка кількісних та якісних показників у екологічних групах птахів північного сходу України.

На основі результатів опрацювання літературних джерел (Сомов, 1897; Аверин, 1910; Волчанецкий, 1950; Кныш, 1990; Кривицкий, 1991), а також власних досліджень, встановлено, що протягом останніх 110 років тривають процеси трансформації населення птахів типових біогеоценозів досліджуваного регіону. Спостерігаються процеси поступового зниження чисельності та зникнення з орнітофауни зональних степових пойофілів - лежня Burhinus oedicnemus (L.), дрофи Otis tarda L., дерихвосту степового Glareola nordmanni Nordm., чайки степової Chettusia gregaria (Pall.), жайворнка білокрилого Melanocorypha leucoptera (Pall.), а також групи дріміофілів-кормобіонтів, які використовували дупла як місця гніздування. У гніздовому населенні птахів реєструються нові види, що розселяються з півдня та півночі: підорлик малий Aquilla pomarina C.L.Brem, який розширює ареал на схід; канюк степовий Buteo rufinus Cretzschmar - представник пустельно-гірського фауністичного комплексу Номадійського типу фауни, що розселяється на північ; жовтоголова плиска Motacilla citreolla Pall. - субдомінант гніздового населення короткозаплавних луків степової зони, що розселяється з півдня на північ і захід.