Аутекологічні аспекти впливу техногенного середовища на вищі рослини

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

УДК 581.45:581.19:581.52:581.522:581:526 (477.62)

АУТЕКОЛОГІЧНІ АСПЕКТИ ВПЛИВУ ТЕХНОГЕННОГО

СЕРЕДОВИЩА НА ВИЩІ РОСЛИНИ

03.00.16 - екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ЗЕЛЕНСЬКА ВІКТОРІЯ АНАТОЛІЇВНА

Дніпропетровськ - 2000

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Донецькому державному університеті, Міністерство освіти і науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, доцент Швіндлерман Семен Павлович Донецький державний університет, завідувач кафедри ботаніки та екології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Цвєткова Ніна Миколаївна Дніпропетровський державний університет, професор кафедри геоботаніки, грунтознавства та екології

доктор біологічних наук, професор Глухов Олександр Захарович Донецький ботанічний сад НАН України, директор

Провідна установа: Центральний ботанічний сад НАН України імені М.М. Гришка, м. Киів

Захист відбудеться “18” жовтня 2000 р. о 15 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук при Дніпропетровському державному університеті за адресою: 49050, м. Дніпрпетровськ, пр. Науковий, 13, Дніпропетровський держуніверситет, біолого-екологічний факультет, корп. 17, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Дніпропетровського університету, що розташована за адресою: ДДУ: 49050, м. Дніпропетровськ-50, вул. Козакова, 8.

Автореферат розісланий “17” вересня 2000 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубіна

АНОТАЦІЇ

Зеленська В.А. Аутекологічні аспекти впливу техногенного середовища на вищі рослини. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16. - екологія. - Дніпропетровський державний університет, м. Дніпропетровськ, 2000.

Представлені результати комплексного вивчення флори на семи промислових територіях металургійних заводів Донецької області. Виявлені види, у яких під впливом металургійного виробництва утворяться тераты. Вивчено відповідні реакції на дію промислових емісій на анатомо-морфологічному й фізіолого-біохімічному рівнях. Встановлено, що Robinia pseudoacacia L. реагує на викиди металургійного виробництва утворенням терат на всіх семи промплощадках, тому може вважатися індикатором для первинних візуальних спостережень перетворень довкілля, які відбуваються внаслідок впливу металургійного виробництва. Запропоновані практичні рекомендації по використанню деяких деревних порід у фитооптимизации довкілля. довкілля металургійний викид терата

Ключові слова: Донбас; промислові території; флора; вищі рослини; систематичний аналіз, екологічний, еколого-ценотичний, екобіоморфний, географічний аспекти; терати, анатомо-морфо-фізіологічні особливості; важкі метали; індикаційні можливості.

Zelenskaya V.A. Autecological aspects of industrial environment influence on higher plants. - Manuscript.

Thesis for conferring on a degree of a candidate of biological sciences, specification 03.00.16 - ecology. - Dnepropetrovsc state university, Dnepropetrovsc, 2000.

The results of complex study of flora at seven industrial grounds of Donetsk region steelwork are presented. The species of plants reacted on industrial emissions of this enterprise by formation of terats are distinguished. The plants' response to the effect of industrial environment has been investigated on anatomical-and-morphological and physiological-and-biochemistrical levels. It determined that Robinia pseudoacacia anomalous structures formed by toxicants of steelwork enterprised at all seven industrial ground, therefore Robinia pseudoacacia can be the indicator of this type of pollutions. The practical recommendations has been suggested to a use of some wood breed for the optimization of industrial environment.

The key words: Donetsk region; industrial ground; flora; higher plants; systematical analysis; ecological, ecobiomorphological, ecocenotype, geographical aspects; therats, anatomical-and-morphological-physiological spesials; heavy metals; indication possibilities.

Зеленская В.А. Аутэкологические аспекты воздействия техногенной среды на высшие растения. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16. - экология. - Днепропетровский государственный университет, г. Днепропетровск, 2000.

Представлены результаты комплексного изучения флоры на семи промплощадках металлургических заводов Донецькой области.

Проведен систематический анализ флоры, расссмотрена ее биологическая структура, включающая экобиоморфный, экологический, эколого-ценотический и географический аспекты.

Выявлены виды, у которых под воздействием техногенной среды образуются тератные формы. С учетом специфики экотопов был предложен показатель тератности, позволяющий устанавливать более четкие критерии влияния техногенной среды на отдельные виды растений. Установлено, что промплощадка Краматорского металлургического завода выделяется на фоне других наибольшим количеством видов высших растений с тератными формами, а также наибольшим разнообразием тератных форм.

Принимая во внимание, что такой вид как Robinia pseudoacacia L. в условиях металлургического производства отличается наибольшим разнообразием тератных форм, а также их массовым характером, было проведено многоплановое изучение именно этого объекта на анатомо-морфологическом и физиолого-биохимическом уровнях. Так, проводились детальные исследования морфопатологий листовой пластики, соцветий, цветков и плодов. Анатомические исследования касались изменений в строении дыхательного аппарата и мезофила. В качестве показателя физиолого-биохимических особенностей рассматривалось соотношение концентраций хлорофиллов a, b и каротиноидов.

Кроме того, изучалось валовое содержание 9 тяжелых металлов в воздушно-сухой массе тератных листьев у четырех видов древесных растений (Populus nigra, Morus alba, Fraxinus americana, Robinia pseudoacacia) и почве на территории промплощадки металлургического завода. Предложены практические рекомендации по использованию некоторых древесных пород в оптимизации техногенной среды.

Ключевые слова: Донецкая область; промплощадки; металлургические заводы; флора; высшие растения; систематический анализ; экологический, эколого-ценотический, экобиоморфный, географический аспекты; тераты; анатомо-морфо-физиологические особенности; тяжелые металлы; индикационные возможности.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Як відомо, на території Донецької області розташовано сім металургійних заводів-гігантів: Донецький, Маріупольські заводи “Азовсталь” та імені Ілліча, Краматорський, Єнакіївський, Макіївський, Костянтинівський. У техногенних екотопах, якими є ці промислові території, змінюються елементи середовища - атмосфера, грунти, гідрологічна сітка, рослинний та тваринний світ. У цих умовах функція індикації може бути надана як деяким видам рослин, так і флорі в цілому. Рослини є важливим компонентом, що утворює середовище міського ландшафту. Різні види їх неоднаково взаємодіють з промисловим виробництвом, поглинаючи із повітря та грунту значну кількість техногенних газів і пилових часток, що містять дуже токсичні для людини домішки важких металів та інших сполук. При цьому у рослин формується комплекс індивідуальних реакцій на техногенне середовище. Дослідження флори в цілому за таких надто специфічних умов дозволяє зафіксувати її сучасний стан та в подальшому виявити її антропогенну динаміку. Крім того, за характером тих чи інших морфологічних, анатомічних, фізіолого-біохімічних ознак різних видів рослин, а саме за виникненням аномальних форм (терат) можна дізнатися про умови середовища, з яким вони пов'язані. Для виявлення будь-яких характеристик середовища буває достатньо використати показники рослин одного виду.

Зв`язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана на кафедрі ботаніки та екології Донецького держуніверситету. Тема роботи пов`язана з дослідженнями, що проводилися на кафедрі в межах дослідницької теми 96-1 ВВ/75 “Відтворення біотичної продуктивності неоекотопів техногенних ландшафтів” у 1996-1998 рр.

Метою досліджень було вивчення фітоіндикаційних можливостей флори та її окремих видів в здійсненні контролю за станом навколишнього середовища на промислових територіях металургійних заводів.

Саме з цим були пов'язані задачі щодо виявлення особливостей екологічних умов промислових територій семи металургійних заводів Донецької області, характеру та інтенсивності промислових викидів; встановлення та критичного вивчення видового складу флори техногенних екотопів металургійних заводів; виявлення на підставі порівняльного аналізу парціальних флор промислових територій особливостей, пов'язаних з адаптацією флори до специфічних умов; виділення видів рослин, що реагують на на техногенні емісії металургійного виробництва формуванням тератних форм, а саме тих видів, морфопатології в яких спостерігаються протягом тривалого часу; вивчення індивідуальної реакції окремих видів на еколого-морфологічному, анатомічному та фізіолого-біохімічному рівнях; встановлення існуючих корелятивних зв'язків між вмістом важких металів у вегетативних органах рослин та їх наявністю й концентрацією у грунті; аналізу характеру морфологічних змін, особливостей анатомічної будови й протіканням фізіологічних процесів з метою підбору видів-індикаторів забруднення в умовах специфічних екотопів Донецького регіону.

Об'єктом дослідів була флора та окремі види рослин в умовах металургійного виробництва Донецької області.

Наукова новизна. Вперше проведено комплексне вивчення флори на промислових територіях металургійних заводів, встановлений склад флори в кількості 274 видів, виявленні її особливості шляхом проведення структурного аналізу, який включає систематичний, ценотичний, екобіоморфний, екологічний аспекти; проаналізован ступінь подібності флор промислових територій між собою; вперше досліджувався тератогенез рослин в умовах металургійного виробництва; виділені види рослин, які специфічно реагують на техногенні емісії цього типу виробництва; досліджено індивідуальну реакцію деяких видів на анатомо-морфологічному та фізіолого-біохімічному рівнях; вперше зареєстровано явище гігантизму продихів в тератних формах Robinia pseudoacacia L. Зґясовано, що Robinia pseudoacacia реагує на викиди металургійного виробництва на промислових територіях семи заводів утворенням терат і саме тому може бути визнана індикатором на цей тип забруднення. Запропоновані деякі рекомендації щодо використання окремих видів деревних рослин з метою фітооптимізації середовища.

Практичне значення. Результати дослідження флори та її окремих компонентів на промислових територіях семи металургійних заводів Донецької області доповнюють довідки про флору Південного Сходу України в цілому. Встановлені види-індикатори забруднення відходами металургійного виробництва. Запропоновані практичні рекомендації щодо використання деяких деревних рослин в озелененні промислових територій. Матеріали дослідів подані до екологічних служб металургійних заводів з метою їх використання в здійсненні моніторингу стану довкілля. З урахуванням специфіки екотопів був запропонований показник тератності, який дозволяє виявляти більш чіткі критерії впливу тенхогенного середовища на окремі види рослин.

Особистий внесок полягає у самостійному зборі матеріалу, засвоєнні нових методик, проведенні експерименту та обробці наукових даних, вивченні джерел літератури з різних галузей ботанічної та екологічної науки, підготування наукових статей.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації доповідались на X з'їзді Українського ботанічного товариства “Проблеми ботаніки і мікології на порозі третього тисячоліття” (м. Полтава, 22-23 травня 1997 р.); міжнародній конференції “Питання біоіндикації і екології” (м. Запоріжжя, 21-24 вересня 1998 р.); VIII Всеукраїнській науковій конференції аспірантів та студентів “Охорона навколишнього середовища та раціональне використання природних ресурсів” (м. Донецьк, 14-16 квітня 1998 р.); Третій міжнародній науковій конференції “Проблеми ботаніки: стан та перспективи розвитку” (Донецьк, 3-5 вересня 1998 р.); Українській конференції молодих вчених “Актуальные проблемы ботаники и аграрной науки в Украине” (м. Одеса, 16-19 вересня 1997 р.); Сесії Малої академії наук України (м. Донецьк, 23-26 вересня 1997 р.); Науково-практичній регіональній конференції “Проблемы экологии, охраны природы и водных ресурсов” (м. Донецьк, 13-14 квітня 1997 р.); Міжнародній конференції “Роль ботанічних садів у збереженні рослинного різноманіття” (м. Київ, 26-28 травня 1999 р.); Вузовській конференції професорсько-викладацького складу за підсумками науково-дослідної роботи (м. Донецьк, квітень 1997 р.); засіданнях кафедри ботаніки та екології Донецького державного університету.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 11 праць, 2 прийняті до друку.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, 8 розділів, висновків, списку використаних джерел літератури (300 назв, з яких 271 - кирилицею, 29 - латиною), одного додатку. Повний обсяг дисертації становить 218 стор. Основний текст займає 153 стор., ілюстрацій - 18, таблиць - 15.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Трансформація флори в умовах техногенних екотопів. Більшість сучасних дослідників розглядають флору як сформовану ієрархічну систему місцевих популяцій рослин (Камелін, 1983; Юрцев, 1982, 1987; Бурда, 1991). Деякі з них у тій чи іншій мірі торкаються питання розвитку флори в антропогенних місцеперебуваннях (Кондратюк, Тарабрін і ін., 1980; Бурда, 1988; Міркин, 1984; Хмельов, Березуцький, 1995 та ін.). Поняття “техногенний ландшафт” розроблялось в працях цілого ряду вчених (Реви, 1968-1973; Бекаревича, Масюк, 1968, 1974; Волкова та ін., 1954; Єтеревської, 1973; Колесникова, Пікалової, 1974, 1976 та ін.). Багатьма дослідниками створені різноманітні й оригінальні класифікації техногенних ландшафтів (Тарчевський, 1964; Горбунова та ін., 1971; Чеклина, 1975; Рева, 1989; Федотов, 1985 та ін.). Щодо флори техногенних екотопів Південного Сходу України дослідники наводять різні характеристики видового складу, систематичної й типологічної структур, що пов'язано з її динамічністю (Бурда, 1982-1998; Поляков, Малюгін та ін., 1992; Єрошкіна й ін. 1990; Кондратюк, Тарабрін, 1980; Тохтарь, 1993; Хархота, 1977 і ін.). Незважаючи на значну кількість праць із вивчення флори й рослинності техногенних екотопів Донбасу, докладне вивчення флори всіх семи підприємств чорної металургії Донецької області раніше не проводилось.

Проблеми вивчення тератогенезу. Сучасною наукою явище тератогенезу визначається як “формування аномалій і каліцтв у рослин, тварин і людини в результаті різноманітних порушень зародкового розвитку, викликаних впливом зовнішніх чинників, які ушкоджують - тератогенів, а також спадкових (генетичних) змін - мутацій” (Ситник та ін., 1994). З метою створення більш повної картини про тератогенез вивчали думки і погляди різних учених з даного питання (Федорова, 1958; Вавілова, 1997; Тахтаджяна, 1943; Васильєва, 1959; Данилової, 1961; Туровцева, 1975; Шаврова, 1959; Тарра, 1933; Муріна, 1975; Шафеєва, 1957; Щепотьєва, 1990; Слєпяна, 1960; Бурди, 1977; Боборенко, 1968; Корчагіна, 1968; Школьника, 1966; Зинов`єва, 1961 та ін.).

Вивчення флори в техногенному середовищі. Дослідження починали з опису екологічних особливостей промислових територій металургійних заводів. Вивчали систематичний склад флори та її біологічну структуру, яка включає екобіоморфний, еколого-ценотичний і географічний аспекти, а також екологічний аналіз по відношенню до екотопу та його структурних елементів. Використовували загальноприйняті геоботанічні методики (Биков, 1978; Вальтер, 1982; Грейг-Сміт, 1967; Корчагин, 1964 та ін). Для біоценотичного аналізу використовували схему основних ценоморф О.Л.Бельгарда (1971). Тип життєвої форми виду визначали з використанням лінійної системи В.М.Голубєва (1972).

Визначення складу мікроелементів у тератних листках й грунті. Для вивчення обрали чотири види деревних рослин: Morus alba L., Fraxinus americana L., Robinia pseudoacacia, Populus nigra L., у кронах яких були виявлені тератні форми листків в достатній для хімічного аналізу кількості. Наявність мікроелементів у листках та грунті визначали в повітряно-сухому матеріалі на приладі “Спектроскоп АН” рентгенофлюоресцентним методом. Проби грунту для аналізу відбирали з урахуванням Держстандарту безпосередньо під деревами з тератними листками, що ростуть за 200 м від доменної печі з подвітряного боку. В якості контролю використовували грунт та типові листки відзначених видів рослин з паркової зони міста.

Вивчення анатомо-морфо-фізіологічних показників видів рослин проводили з урахуванням роботи І.С.Михайловської “Будова рослин у звязку з умовами життя” (1977). Щорічно на всіх промислових територіях збирали зразки тератних листків, суцвіть, квіток та плодів, які відрізнялись за будь-якими показниками від типових. Складали характеристики морфологічних перетворень, які доповнювали схематичними зображеннями та фотографіями. В якості контролю використовували листки, квітки й плоди рослин, які ростуть у парковій зоні того ж міста. Крім того, досліджували тератні листки, суцвіття, квітки й плоди за різними морфометричними показниками. Анатомічні дослідження тератних листків проводили з урахуванням узвичаєних методик Л.П.Бреславець (1963), Г.М.Молотковського (1935), Г.Н.Шутяєва (1960) та ін. Розміри продихів вимірювали МОВ 1-15 та фотографували за допомогою МФН - 12. Вивчення кількісного складу рослинних пігментів тератних листків проводили на підставі методик Й.Л.Аерова й Д.А.Лихолат (1966). Дослід проводили з використанням спектрофотометра СФ - 26. Всі отримані результати опрацьовували статистично.

У межах Донецької області розміщуються сім величезних підприємств чорної металургії: Маріупольські металургійні заводи “Азовсталь” та імені Ілліча, Донецький, Краматорський, Макіївський, Єнакієвський та Костянтинівський. Вони в значній мірі відрізняються одне від одного за віком, технічною оснасткою, виробничою потужністю й технологіями виробництв, проте вони характеризуються однотипним впливом промислових емісій на довкілля. Оскільки в основі виплавки металу лежать нагрів й хімічні реакції, то ці процеси супроводжуються утворенням і виділенням побічних токсичних матеріалів. Основними шкідливими викидами є окисли сірки, окис вуглецю, сірководень, окисли азоту. Найбільша концентрація забруднюючих речовин відмічається на відстані 300-500 м від основного джерела викидів - доменної печі. Близьке територіальне розміщення металургійних заводів стосовно інших підприємств (промисловий конгломерат) спонукає сукупність викидів в атмосферу одночасно декількох підприємств. Вона має нестабільний якісний й кількісний склад, який створює такий вплив на довкілля, що складно змоделювати в лабораторних умовах, але його можна спостерігати на прикладі рослинних організмів як одного з компонентів цього середовища. Крім того, на промислових територіях порушується цілісність грунтового покриву, а грунти, що сформувалися, мають низькі агровиробничі властивості й являють собою суміш материнської породи, завезеного чорнозему, відходів виробництва й будівництва. Кожна промислова територія складається з екотопів, які відрізняються умовами техногенного середовища та належністю до однієї з трьох зон розподілу промислових викидів. Це знаходить своє відображення у флористичній розмаїтості, а також визначає особливості анатомо-морфологічного та фізіолого-біохімічного стану рослин.

Вплив екологічних умов промислових територій на флору

Систематична структура. Загальний флористичний список складений на основі детально обстежених флор промислових територій металургійних підприємств Донецької області включає 274 види з 188 родів та 27 родин. У порівнянні з даними щодо флори техногенних екотопів Південного Сходу України (Бурда, 1993) це на 51 вид бідніше. Провідне місце в ієрархії таксонів належить покритонасінним рослинам і серед них - дводольним. У цілому систематична структура й пропорції флори промислових територій відбивають характерні для флори Південного Сходу України, проте відрізняються відсутністю спорових і зниженням участі голонасінних та деяких інших відділів вищих рослин. У флорі промислових територій середня кількість видів на одну родину сягає 4,8 (для регіональної флори - 14,6 видів). Кількість видів, що припадають у середньому на один рід, становить 1,4. Співвідношення видів однодольних і дводольних складає 1:5. Зниження видового і родового багатства свідчить про процеси спрощення систематичної структури і як наслідок - уніфікацію флори. У флористичному спектрі 14 родин мають рівень видового багатства вищий за середній і містять 73,3% усіх видів флори техногенних екотопів. Порівняно невеличка кількість родин виявилась багатою флористично, а переважають родини, що мають незначну кількість видів. Головними в досліджуваній флорі виявилися 7 родин, у яких число видів не нижче 10. Рівень родового багатства вищий за середній (3,1) зазначений для 13 родин, які об'єднують 60,6% загальної кількості родів; 44 родини мають рівень родового багатства нижчий середнього, у тому числі 33 родини представлені лише одним родом кожна. Родина Asteraceae Dumort. в досліджуваній нами флорі виявилася найбільше багатою за кількістю видів. Таким чином, незважаючи на існуючу подібність у переліку головних родин, ранги окремих із них змінилися. Також у техногенній флорі різко змінилася роль окремих родів: найбільша кількість видів, відзначених для одного роду, досягає 5 (3,55% загальної кількості видів флори) та спостерігається для Artemisia L., Atriplex L., Acer L., Populus L.

Екобіоморфний аналіз. Характерною рисою досліджуваної флори є переважання трав'янистих рослин (33,2%), зокрема монокарпіків (41,2%). Для кожної окремо взятої промислової території зберігається загальна тенденція до переваження трав'янистих монокарпіків, за винятком промислової території Макіївського металургійного комбінату, де відзначена перевага полікарпіків. Серед монокарпіків переважають однорічники (25,9%). Дворічні форми за кількостю видів у 2,3 рази поступаються однорічникам. Досить сприятливими досліджувані екотопи виявилися для дерев і чагарників, які складають 24,1% загальної кількості видів, при цьому 2/3 із них - дерева. Видовий склад деревинно-чагарникових порід суттєво збагатився в результаті озеленювальних заходів. Значна кількість адвентивних видів свідчить про високу екологічну толерантність таких біоморф як дерева й чагарники. Видовий склад деревинно-чагарникових форм, відзначених на металургійних заводах, у порівнянні з іншими промисловими підприємствами дещо збіднений і налічує 25-27 видів - деревних порід і 8-14 - чагарникових. На промислових територіях напівудеревні рослини включають 1,5% від загального флористичного складу. Аналіз структури надземних пагонів за розташуванням листків показав, що переважають безрозеткові рослини (201 вид або 73,4% для флори промислових територій у цілому). Напіврозеткові складають 65 видів (23,7%), розеткові - 8 видів (2,9%) для флори в цілому, що відповідає регіональній флорі і відображує її загальний степовий характер. За структурою підземних паростків переважають рослини без спеціалізованих підземних пагонів (46,6% від загального видового складу). Значна кількість видів за структурою підземних пагонів є каудексовими (до 32,1%), що також пов'язано із територіальним розміщенням металургійних заводів у зоні різнотравно-типчаково-ковилових степів. У складі досить численої групи кореневищних форм домінують короткокореневищні (10,6%), а довгокорневищні незначно поступаються їм і складають 10,3% флори. Значна частина таких форм у травостоях характеризує їх як у тій чи іній мірі порушені. У цілому короткокореневищні форми домінують над довгокореневищними, що пов'язано з неоднорідністю екологічних умов досліджуваних екотопів. З цибулиноподібних рослин зареєстрований тільки один вид - Allium waldsteinii G. Don fil. (0,4%). На проммайданчиках Донецького, Краматорського, Єнакіївского і Маріупольських металургійних заводів цибулиноподібна форма не зустрічалась. У спектрі флори за структурою кореневої системи у порівнянні з таким для регіональної флори відзначається значне переваження видів із стрижневими коре--невими системами (77,4%). У цілому кистьові й стрижнекистьові види знаходяться в рівному співвідношенні (10,9% від загального флористичного складу), при цьому на шести з обстежених промислових територій перші дещо домінують, а на Маріупольському заводі “Азовсталь” відзначений рівний розподіл обох форм. У спектрі життєвих форм за біологічними типами Раункієра кількісно переважають гемікриптофіти (33,9%), істотна частка належить фанерофітам (24,8%) і терофітам (24,8%). Участь геофітів у флорі промислових територій порівняно з регіональною дещо знижена й сягає 11,7%. За способом живлення домінують автотрофні рослини (99,0%). Паразитна форма живлення представлена двома видами.

Екологічний аналіз. Великі промислові площі металургійних заводів, їх екотопічна специфічність (ступінь зволоження грунтів, механічний і хімічний склад субстрату) обумовили широкий екологічний спектр досліджуваної флори. По відношенню до субстрату відзначено переважання аеропедофітів (90,5% флористичного складу), що цілком природно для сухостійкої рівнинної флори. Псамофіти й літофіти займають друге місце й включають разом 6,7% флористичного складу. Це пов'язано з особливостями субстрату, неспроможного утримувати вологу атмосферних опадів. Види рослин, що тяжіють до водного середовища, складають лише 0,3% флори. Залежно від вимог до зволоження чітко виділяється екологічний тип мезофітів (73%), при цьому в складі типу явно переважає група еумезофітів (39,8%) при великій кількості ксеромезофітів (30,3%). Незначну участь у флорі приймають рослини гідромезофільного типу (2,9%). Разом з тим в екологічному спектрі чітко виражений зональний аспект, оскільки аналізована флора на 25,4% складається з видів ксерофільного типу. З урахуванням того, що до нашого флористичного списку включені види колишніх природних фітоценозів, на місці яких створені промислові підприємства, у групі еуксерофітів, що включають 7,9% усіх видів, є види, характерні для травостоїв, близьких до ценозів різнотравно-типчакових степів. Звертає на себе увагу значна частка у флорі рослин мезоксерофільної групи (7,5%). Незначну участь у складі флори приймають гідрофільні і мезогідрофільні рослини (1,6%). Вони відзначаються низькою видовою різноманітністю, але значною рясністю. Відповідний склад і співвідношення екологічних типів рослин флори в цілому зберігаються й у межах кожної окремо взятої промислової території. Виходячи з цього, можна вважати, що в процесі досліджень виявлена загальна тенденція розподілу видів рослин за екологічними типами і групами.

Еколого-ценотичний аналіз. У основу еколого-ценотичного аналізу покладено узагальнене уявлення про ценоелемент як вид, приурочений до рослинних співтовариств визначеного синтаксона в ранзі груп формацій і класів (Заверуха, 1985). На передній план спектра виступає група бур`янів та рудерантів (26,7%), що характеризує флору як значно трансформовану. Залишається чітко вираженою зональна степова ценоморфа (22,3%), у складі якої також виділена група бур'янистих рослин (6,2%), та до якої належить кожний п'ятий із зареєстрованих видів. Ценотичні групи екстразональних, лісових, (12,8%) й інтразональних, лучних, (1,5%) фітоценозів з урахуванням їх географічної і екотопічної приуроченості повно представлені у складі досліджуваної флори, але в штучних насадженнях промислових територій популяції видів у більшості випадків характеризуються низькою рясністю. Особливе значення у досліджуваній флорі має група рослин, які культивуються (14,3%), Характерною її рисою є інтенсивне вторгнення адвентивних видів та їх експансія. Болотні й водні види не відіграють помітної ролі в еколого-ценотичному спектрі (складають разом 3,3%), але вносять значну розмаїтість у склад флори.

Географічна структура флори. Відповідно до відомих систем класифікації географічних елементів (Клеопов 1941, 1990, Бурда, 1991) розподіляли види за типами географічного елементу (основної одиниці географічного аналізу). Ядро флори складають широкоареальні види плюрирегіонального, голарк-тичного і палеарктичного типів геоелемента, що об'єднують разом більш 44,1% зареєстрованих видів. Серед названих типів геоелемента пануюче положення належить палеарктичному (31%), у той час як на плюрирегіональний й голарктичний геоелементи припадає відповідно 6,2 і 6,9% від загальної кількості видів. Якщо повне переважання широкоареальних видів характеризує аналізовану флору як типову для рівнинних територій Євразії, то її своєрідність відзначає помітна участь автохтонних причорноморських і центральноевразійських видів, а також рослин адвентивної групи, різних за походженням. На частку центральноевразійських і причорноморських видів припадає 12,8% загальної кількості. Ще більш вузькими ареалами характеризуються види причорноморського геоелемента, які є ендемічними для Причорномор'я й захоплюють не тільки степові території, що прилягають з півночі до Чорного й Азовського морів, але більше або менше заходять на територію південної частини європейського типу географічного елементу. Найбільш вузький ареал характерний для донецько-приазовського ендеміка Silene donetzica. У цілому, на частку видів причорноморського типу географічного елемента припадає 7,7% загального складу флори, у той час як для регіональної флори Донбасу цей показник перевищує 25,3%. Помітну участь (9,5%) у складі аналізованої флори приймають також види, пов'язані за своїм походженням з арідними й семіарідними центрами Субсередземномор`я. Група цих рослин досить однорідна і включає види з ареалами, що займають лише країни Середземномор'я. Своєрідною компенсацією виявилася підвищена участь у флорі адвентивных елементів, на частку яких припадає 17,9 % загальної кількості видів, тоді як у флорі Південного Сходу України група адвентивних рослин включає лише 5,9% таких видів. за своїм складом група адвентивних рослин украй неоднорідна як за характером ареалів, так і за центрами походження й шляхами проникнення в південно-східні райони України. Основними центрами походження представників адвентивної флори виявилися Північна Америка, Середземномор'я (групи включають відповідно 59,1 і 9,6 % від загальної кількості адвентивних видів). Диз`юнктивний тип геоелемента представлений усього трьома видами. У географічній структурі флори можна простежити корелятивний звґязок із структурою інших біологічних елементів, що характеризують флору як сильно трансформовану. Це побічно підтверджується також високим показником родового коефіцієнта (0,71), що свідчить про велику участь у структурі флори міграційних елементів у порівнянні з аутохтонними.

Вплив техногенних умов на морфологічні особливості деревно-чагарникових рослин

Дослідження, які проводилися протягом вегетаційних періодів 1995-1998 рр. на територіях металургійних заводів Донецької області, показали, що з 66 видів деревно-чагарникових рослин у 12 спостерігалися різноманітні тератні відхилення. Тератні перетворення відрізняються великою розмаїтістю морфологічних форм і виявляються в змінах як вегетативних, так і генеративних органів. Велика кількість каліцтв є, вірогідно, наслідком специфічних умов, які сформувалися на промислових територіях металургійних заводів. Таке припущення підтверджується наявністю візуально подібних морфологічних змін у різних видів рослин. Були зроблені описи різноманітних типів терат, які об'єднали у загальні групи. Найбільш поширеним типом морфологічних змін, який часто зустрічався, є перетворення вегетативних органів (проліфикації). Вони складають у середньому 60% від зареєстрованих каліцтв (Robinia pseudoacacia, Acer negundo L., Fraxinus americana, F. exelsior L.). Досить поширеним в умовах металургійного виробництва є явище гігантизму листків (до 20%). Слід відзначити, що у поданому списку видів для окремих із них характерний тільки один якійсь тип тератних перетворень, що домінує в кількісному відношенні, тоді як у інших видів відзначається широкий спектр морфологічних змін, але з низькою частотою трапляння. Дослідження показали, що найбільш чутливим до специфічних умов металургійного виробництва видом є Robinia pseudoacacia, який можна вважати лідером по різноманітності тератних форм та їх масовому характеру. Тератні зміни у цього виду були відзначені на територіях усіх семи металургійних заводів.

З метою встановлення більш повної картини впливу техногенного середовища на вищі рослини нами був уведений показник тератності: N_t = a / b Ч 100%, де N_t - показник тератності; a - число рослин з ознаками аномальності, b - загальне число обстежених рослин даного виду. При цьому N_t = 100% буде означати, що в усіх обстежених осіб виду на території заводу спостерігаються тератні зміни. В умовах металургійного виробництва для різних видів рослин цей показник неоднаковий. Наприклад, для Robinia pseudoacacia, яка росте на Макіївському металургійному заводі, N_t = 89%, на Краматорському N_t = 88%; на “Азовсталі” N_t = 84%; на заводі Ілліча (м. Мариуполь) N_t = 79%; на Донецькому N_t =37% та на Єнакіївському - N_t = 24%. В умовах паркової зони міст цей показник для Robinia pseudoacacia дорівнює лише 1,2-1,7%. Така значна різниця свідчить про великий ступінь впливу металургійного виробництва на вищі рослини.

Вплив важких металів на морфогенез деяких вищих рослин

З метою вивчення впливу викидів металургійного виробництва на зміни в рості й розвитку вищих рослин проводилися дослідження хімічного складу грунту і сухої маси тератних листків чотирьох видів деревних рослин, відібраних в умовах промислової території Краматорського металургійного заводу, у порівнянні з грунтом й типовими листками тих же видів із паркової (умовно екологічно чистої) зони міста Краматорська. Із загального флористичного складу були відібрані ті види деревних рослин, у кронах яких тератні форми листків спостерігалися неодноразово, та було достатньо матеріалу для хімічного аналізу: Populus nigra, Morus alba, Fraxinus americana, Robinia pseudoacacia. Із результатів аналізу зразків грунту видно, що в умовах металургійного виробництва зростає валовий вміст заліза й марганцю при близьких співвідно-шеннях інших елементів. За кількісним складом в грунті промислової території Краматорського металургійного заводу важкі метали утворюють наступний ряд: Fe-Mn-Zn-Mo-Cu-Pb-Ni-Cd-Co, який відзначає в символічній формі існуючі в грунті кореляції між вмістом важких металів й фізико-хімічними властивостями.

Результати хімічного аналізу повітряно-сухої маси тератних і типових листків показали, що в умовах металургійного виробництва відбувається зміна балансу важких металів. Зокрема, у тератних листках Robinia pseudoacacia відзначене зменшення концентрацій свинцю, цинку, міді, нікелю, кобальту, кадмію та збільшення вмісту заліза й марганцю. У Morus alba відбувається зменшення концентрацій заліза й марганцю та накопичування свинцю, міді, нікелю, кобальту, кадмію, молібдену. У Populus nigra баланс важких металів змінився у бік зменшення вмісту марганцю та збільшення концентрацій свинцю, цинку, міді, нікелю, кобальту й різкого збільшення вмісту заліза при сталому рівні вмісту молібдену та кадмію. У Fraxinus americana у тератних листках на фоні типових відбувається зниження концентрацій свинцю, міді, нікелю, кобальту, марганцю й збільшення вмісту цинку, заліза, кадмію й молібдену. У цілому на фоні загальної зміни балансу важких металів вміст заліза в рослинах є найбільш мінливою ознакою: збільшення його концентрації спостерігається у Robinia pseudoacacia, Populus nigra, Fraxinus americana, а зниження - у Morus alba, що пов'язано з їх біологічними особливостями. Співставляючи отримані дані щодо вмісту важких металів із результатами грунтового аналізу, можна припустити, що саме марганець й залізо можуть викликати відхилення у рості й розвитку у окремих видів рослин. Відзначено, що в тих випадках, коли рослини поглинають марганець, відбуваються зміни балансу заліза. Варто зауважити, що у Robinia pseudoacacia тератні форми листків з'являлися протягом чотирьох вегетаційних періодів, тоді як в інших видів - у 1-й, 3-й і 4-й роки досліджень. Це дає підставу припустити, що морфопатогенез у листків різних видів визначається не стільки розходженнями в якісному складі емісій, скільки концентраційними рівнями впливу: короткочасні інтенсивні промислові викиди виступають як сильний стресовий фактор.

Для визначення ступеня впливу того чи іншого хімічного елементу на виникнення аномалій у досліджених вищих рослин побудовані графіки кореляцій між вмістом металів у тератних листках та їх вмістом у грунті. Позитивні кореляції у Robinia pseudoacacia відзначені для свинцю й марганцю. Це свідчить про те, що накопичення важких металів у грунті промислової території супроводжується збільшенням їх концентрації в листках й може призводити до надлишку цих елементів у рослині, внаслідок чого спостерігаються порушення росту й розвитку, в тому числі утворення тератних форм. Аналіз матеріалів досліджень грунту і листків Robinia pseudoacacia й графіка кореляцій показав, що марганець є елементом, надлишкове накопичення якого сприяє формуванню, в остаточному підсумку, терат. Стосовно інших елементів Robinia pseudoacacia є полістійким видом. На морфопатогенез Fraxinus americana істотно впливають кобальт, марганець, в меншій мірі - нікель й цинк. Стійким даний вид можна вважати по відношенню до заліза й міді. Високий ступінь залежності Fraxinus americana до кобальту (при його концентрації в грунті, що не перевищує норму) можна розглядати як характерну ознаку даного виду. У Populus nigra позитивна кореляція відзначена для заліза, нікелю й цинку, негативна для міді. Стійким даний вид можна вважати до марганцю й кобальту. До того ж, здатність Populus nigra активно поглинати з грунту залізо й нікель (при його помірних концентраціях) можна розглядати як характерну ознаку даного виду.

Аутекологічні аспекти тератогенезу у robinia pseudoacacia

Зміни структури листкової пластинки. Вивчення морфологічних особливостей листків Robinia pseudoacacia в умовах промислових територій металургійних заводів дало змогу поряд із типовими для даного виду морфологічними формами виявити листки з тими або іншими змінами в їх структурі. Саме відбулися зміни форми листка і його частин: порушення симетрії в розташуванні листочків на черешку; зміна еліптичної форми листочків, викривлення центральної жилки листочка, гофрування країв окремих листочків; ефект складеного вдвічі листка; роздвоєння верхнього несиметричного листочка або ж його відсутність; значне скорочення в деяких випадках черешків аж до їх зникнення; пучковидне зрощення листочків по 2-3 або частіше по 4-6 в області черешочка. Так, в процесі дослідження вегетативних органів Robinia pseudoacacia нами було виділено 15 основних типів тератних змін. Зроблені відповідні описи і схематичні зарисовки різноманітних морфологічних відхилень. Також у даного виду були виявлені різноманітні відхилення від норми у розмірах листка та його частин. Були виділені три групи експериментальних даних, перша з яких за співвідношенням довжини й ширини листочків відповідає тератним змінам типу дрібнолистковості (карликовісті). У цій групі відзначене скорочення довжини листка в 2,9 -3 рази, ширини в 2,2 рази; довжина листочків зменшилася в 2, ширина в 2,2 рази у порівнянні з контролем. Друга група експериментальних даних у більшій мірі наближається за розмірами до норми, й розбіжності в параметрах варіюють у межах 0,7-1,7- 1,9 разів по відношенню до всих досліджуваних складових. Проте саме для цієї групи характерна наявність великої кількості найрізноманітніших виродливих форм. Ще однією особливістю цієї групи є значне збільшення ширини тератного листка (до 1,8 рази), що в цілому при математичному опрацюванні експериментальних даних підвищило загальний результат. Третій групі експериментальних даних відповідає вид тератних перетворень, позначений як гігантизм листків, та характерною рисою є значне збільшення всіх параметрів. Так, довжина листка зросла в 3 рази, ширина в 1,7, довжина листочка - у 1,9, а ширина - у 1,8 рази. Загальна площа листка збільшилася у середньому в 1,3 - 1,5 рази. Необхідно додати, що для всіх описаних груп у тій чи іншій мірі характерна зміна розмірів черешочків листочків у напрямку скорочення, а також розширення рахису. Отже, проведені дослідження показали, що на територіях усіх семи металургійних заводів Донецької області у виду Robinia pseudoacacia виникають тератні форми листків, які відрізняються від типових по цілому ряду морфологічних ознак і можуть використовуватися в якості показника впливу специфічних умов середовища даного виробництва на живі організми.

Переформування суцвіть і квіток. Тератні зміни квіток і суцвіть Robinia pseudoacacia зустрічаються в умовах металургійного виробництва набагато рідше, ніж вегетативних органів, і нами були відзначені двічі. Перший тип тератних утворень характеризується збільшенням довжини суцвіття у середньому у 1,6 рази; квітки у 1,1, а також зменшенням кількості квіток у 1,1 рази порівняно з типовими для даного виду; довжина квітконіжки збільшується 1,7 рази. Іншою особливістю тератних змін суцвіття є наявність недорозвиненого суцвіття довжиною 4,5 см на передбачуваному місці однієї з квіток. При цьому тератні суцвіття і квітки мають розміри, типові для виду Robinia pseudoacacia, проте їхнє число зменшене в 1,9-2,0 рази. Відзначені тератні перетворення квіток Robinia pseudoacacia підтверджують припущення про те, що техногенне середовище металургійного виробництва впливає на процеси, що відбуваються в генеративних органах рослин.

Змінення плодів. У ході обстежень територій заводів нами зареєстрований тільки один тип тератних плодів Robinia pseudoacacia. Для тератних плодів характерний досить великий розрив експериментальних даних у відношенні довжини плоду. Відповідно до цого тератні плоди були поділені на три групи. До першої з них віднесені плоди, які мають довжину, що перевищує показник типових для даного виду в 1,7 рази; у другу - тератні плоди, що наближаються по довжині до типових, і до останньої - плоди, довжина яких у 1,5 рази менше типових. Ширина тератних плодів усіх трьох груп перевищує ширину типових у 1,3 рази. Проте кількість плодів, які розвиваються з тератного суцвіття, у 3,4 рази менше в порівнянні з нормою, але відповідає числу тератних квіток. Такі плоди відрізняються між собою за розмірами: як правило, на одному пагоні одночасно розвивається біб, який має довжину, що значно перевищує характерну для в типових, і три-чотири плоди, довжина яких поступається такій у звичайних бобів Robinia pseudoacacia. Тератні плоди дрібних розмірів мають чіткоподібну форму з добре вираженими перетяжками та остьоподібний паросток на кінці бобу до 5-8 мм, витягнутий у вигляді вузького довгого носика у основі плоду. Як правило, вони були порожніми, без насінин або (рідко) із 1-3. Тератні плоди більш значних розмірів не мають чіткоподібної форми й виражених перетяжок. Центральна частина плоду заповнена значними насіннями. Часто такі боби скручуються дугою. Вивчалась насінна продуктивність тератних плодів, для чого проводився підрахунок насінних зачатків і зрілих насінин. Для терат цей показник склав у великих плодів 82%, середніх - 79% і дрібних - 62%, що відповідно в 1,1-1,4 рази менше контролю. Показником тератності є також розмір насінин і насінних гнізд плодів. Так, довжина і ширина насінини в 1,1 рази перевищує типову для даного виду. Таким чином, умови металургійного виробництва сприяють формуванню у Robinia pseudoacacia тератних плодів, які відрізняються від типових для даного виду за цілим рядом морфометричних показників.

Robinia pseudoacacia як індикатор техногенного забруднення

Анатомічні зміни. Після виявлення широкої морфологічної мінливості Robinia pseudoacacia проводили аналіз на анатомічному рівні. У якості показників для такого вивчення розглядали мінливість продихового апарату, кількість продихів на одиницю поверхні листка, товщину стовпчастої й губчастої паренхим, розміри клітин епідермісу. Встановлено, що довжина продихів тератних листків у 1,2, ширина в 1,5 рази менша від контролю, що вказує на різноманітну здатність продихових клітин розтягуватися. Водночас необхідно відзначити особливість тератних листків Robinia pseudoacacia, у яких на 7-10 дрібних продихів припадає один продих значних розмірів, який переважає розмір продиха контролю, що ускладнює статистичне опрацювання отриманих даних. Велика частина продихів тератних листків Robinia pseudoacacia знаходиться в закритому стані і має витягнуту форму, що, мабуть, є захисною реакцією рослини на промислові емісії. Збільшена площа листкової пластини, слабкий тургор клітин, витонченість мезофілу, а також осілі пилові частки призвели до того, що продиховий рисунок виражений нечітко. Для встановлення більш точної картини додатково були зроблені схематичні рисунки продихів на поверхні епідермису. Підрахунок кількості продихів на 1 мм² листкової поверхні терат показав їх зменшення в 4,8 рази в порівнянні з контролем. Слід зазначити, що площа поверхні окремих екземплярів тератних листків у 1,3 рази більше, ніж у контролі, проте кількість продихів, яка припадає на одиницю поверхні терат, у 3,5 рази менша. Таке співвідношення можна розглядати як прояв аномальних особливостей, тому що морфологічні особливості замикаючих клітин (форма, розміри) вважаються найменш мінливою ознакою. У розглянутому випадку у Robinia pseudoacacia збільшується площа листкової поверхні, одночасно знижується кількість продихів на одиницю поверхні та спостерігається явище гігантизму продихів, що пов'язано із специфічним впливом викидів металургійного виробництва, але не відповідає існуючому уявленню про шляхи адаптації рослин до умов техногенного середовища.

Виявлено відмінності й у товщині покривних тканин. Епідерміс тератних листків значно тонший, клітини більш витягнуті, сполучені щільно, кутикула виражена слабко. На поперечному зрізі листкової пластинки товщина мезофілу в 1,5 рази менше, ніж у нормі. Палісадна паренхима виражена слабкіше в порівнянні з достатньо пухкою губчастою й у 1,5-2 рази менше аналогічних показників контролю. Одже, техногенне середовище металургійного виробництва поряд із морфологічними змінами листків Robinia pseudoacacia викликає зміни й на анатомічному рівні. На основі цього тератні форми даного виду можуть бути використані в якості легко доступного для спостережень показника стану довкілля.

Фізіолого-біохімічні трансформації. Як інформативний показник техногенного навантаження металургійного виробництва розглядався вміст хлорофілів а і b та каротиноїдів у тератних листках Robinia pseudoacacia. Результати проведених досліджень показують, що в умовах техногенного середовища відбувається зниження стійкості пігментного комплексу. Так, у тератних листках Robinia pseudoacacia вміст хлорофілу а в 2,2, хлорофілу b - у 5,3, а каротиноїдів - у 1,8 рази нижчий ніж у контролі. Досить різке зниження концентрації хлорофілу b пов'язане з великою чутливістю цієї форми пігменту до промислових викидів. Порівняння досліджуваних зразків листків за ступенем співвідношення пігментів дозволило встановити, що в тератних листках Robinia pseudoacacia вміст хлорофілу а в 2,8 рази перевищує вміст хлорофілу b, тоді як у нормальних листках концентрація хлорофілу а лише в 1,3 рази вище, ніж хлорофілу b. Таке співвідношення узгоджується з даними інших авторів, які вважають, що в умовах техногенного навантаження руйнується хлорофіл b. Таке припущення підтверджується інформацією про високу стійкість хлорофіла а до впливу різноманітних інгібіторів, що на думку ряду вчених свідчить про значну лабільність даної форми пігменту. Зазначене співвідношення хлорофілів й каротиноїдів аномальних листків Robinia pseudoacacia, можливо, пов'язано з порушеннями механізму адаптації, фізіолого-біохімічними особливостями даного виду, а також із складом викидів металургійного виробництва.

ВИСНОВКИ

1. Флора промислових територій металургійних заводів відзначається крайньою нестабільністю й інтенсивністю процесів динаміки, пов'язаних із специфічними екологічними умовами. Спостерігається різке зниження видової різноманітності на фоні регіональної флори. Досліджувана флора включає 274 види із 180 родів, 57 родин. Найбільша подібність видового складу відзначена для пари металургійних заводів - “Азовсталь” та ім. Ілліча, а також Донецького й Констянтинівського металургійних заводів.

2. Екобіоморфна структура флори металургійних заводів відрізняється значною різноманітності. За загальним габітусом й тривалістю життєвого циклу домінують трав'янисті монокарпіки, а серед них - однорічники; за структурою підземних пагонів переважають рослини без спеціалізованих підземних пагонів; за структурою надземних пагонів домінує безрозеткова форма; за типом кореневої системи переважають стрижнекореневі форми; найбільш поширеною формою за системою життєвих форм Раункієра виявились гемікріптофіти. Виявлена структура флори обстежених специфічних екотопов характеризує її, з одного боку, як дуже трансформовану, а з іншого - як недостатньо сформовану та характерну для початкових етапів формування рослинних угруповань, які передуують сформованим фітоценозам.

3. Екологічний спектр відбиває специфіку техногенних екотопів, сформованих під впливом промислового середовища. Відповідно до середовища існування виділяється тип аеропедофітів; участь псамофітів і літофітів визначена особливостями субстрату, нездатного утримувати вологу атмосферних опадів. Відносно до водного режиму значною участю виділяються види мезофільного типу та чітко виражений зональний аспект - аналізована флора на 25% складається з видів ксерофільного типу. Техногенне забруднення викликає ксерофітизацию й оліготрофізацию екотопів, що сприяє поселенню відповідних видів рослин відповідних екологічних типів і груп.