Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

ІНСТИТУТ ГІДРОБІОЛОГІЇ

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

БІОФІЗИЧНІ АСПЕКТИ ЕКОЛОГІЇ ПЕЛАГІАЛІ

03.00.17 - Гідробіологія

ТОКАРЕВ ЮРІЙ МИКОЛАЙОВИЧ

УДК 577.472(262)(262.5):

591.148:574.52: 551.463.21(262.5)

Дісертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті біології південних морів ім. О.О. Ковалевського Національної Академії Наук України (м. Севастополь)

Офіційні опоненти:

Доктор біологічних наук, професор, член-кореспондент НАН України Монченко Владислав Іванович, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена Національної Академії Наук України (м.Київ), зав. відділом фауни і систематики безхребетних;

Доктор біологічних наук, професор Сіренко Лідія Якимівна, Інститут гідробіології Національної Академії Наук України (м. Київ), головний науковий співробітник;

Доктор біологічних наук Маторін Дмитро Миколайович, кафедрa біофізики біологічного факультету Московського державного університету ім. М.В. Ломоносова (м. Москва), провідний науковий співробітник.

Провідна установа:

Український науковий центр екології моря Міністерства екології і природних ресурсів України (м. Одеса).

Захист дисертації відбудеться 30.01.2001 р. о 14 год на засіданні спеціалізованої Вченої ради Д 26.213.01 в Інституті гідробіології Національної Академії Наук України за адресою: 04210 м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту гідробіології Національної Академіі Наук України (04210 м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12).

Автореферат розісланий 28.12.2000 р.

Вчений секретар спеціалізованої

Вченої ради Д 26.213.01

кандидат біологічних наук Гончаренко Н.І.

Загальна характеристика роботи

Найважливішими завданнями сучасної гідробіології є раціональне освоєння сировинних ресурсів Світового океану, збереження біологічної різноманітності його населення й мінімізація негативного впливу антропогенного преса. Взаємозв'язок цих завдань очевидний і вимагає дослідження як процесів біологічного продукування й експлуатації харчових та мінеральних багатств океану, так і закономірностей модифікації структури, функціонального стану популяцій і угруповань гідробіонтів під впливом різних фізичних і хімічних чинників. Для вивчення спрямованості відгуку пелагічних угруповань гідробіонтів на вплив антропогенних чинників необхідно дослідити інтегральні параметри екосистеми, що відображають її просторову структуру і функціональний стан основних компонентів (Федоров, 1975). При цьому важливо, щоб застосовані методи за їхньою чутливістю та ефективністю були адекватні швидкості процесів, що відбуваються в екосистемі (Одум, 1975). Очевидно, що реалізація таких складних вимог можлива тільки при використанні сучасних інструментальних методів, які дозволяють провести вимірювання біологічних процесів в реальному масштабі часу та простору й дають можливість аналізувати великі обсяги інформації.

У дисертації розроблені, апробовані і пропонуються до застосування в гідробіологічних дослідженнях морських екосистем методи експресної інтегральної оцінки просторової структури і функціонального стану пелагічних угруповань на макро-, мезо- і дрібномасштабному рівнях за характеристиками біофізичних (біолюмінесцентного і акустичного) полів, що формуються гідробіонтами. Розвиток уявлень про біофізичні аспекти екології пелагічних угруповань важливий не лише для вирішення теоретичних і прикладних задач гідробіології, але й доцільний для забезпечення суміжних наукових напрямів новими методами дослідження. Це висуває дослідження біофізичних особливостей екології населення пелагіалі в число пріоритетних напрямів сучасної гідробіології.

Актуальність теми. Серед проблем синекологічних досліджень в морській біології вивчення просторової структурованості пелагічних угруповань, насамперед планктонних, і оцінка їхнього фізіологічного стану відносяться до найбільш актуальних. Інтерес до цієї проблеми зумовлений не тільки тим, що планктонне населення є найважливішою продукційною характеристикою пелагіалі (Виноградов и др., 1996), але й впливом планктонних організмів на фізико-хімічні властивості вод (Tokarev, 1996). Запити цивілізації (марикультура, оптимізація управління живою природою і раціональне природокористування, експертиза антропогенної еволюції морських екосистем і т.д.), а також логіка розвитку гідробіології відносять проблему пізнання закономірностей структурних і функціональних взаємодій організмів, популяцій та угруповань до центральних завдань. На жаль, внаслідок цілої низки причин різні аспекти цієї проблеми залишаються слабо розробленими в гідробіології.

У основі запропонованих в дисертації методів лежить вимірювання амплітудно-частотних параметрів біофізичних (біолюмінесцентного і акустичного) полів in situ в реальному масштабі часу, з'ясування їхньої просторової спряженості та кореляційних співвідношень з біологічними і гідрофізичними характеристиками водної маси. Вивчення просторової структурованості різних груп гідробіонтів і оперативний облік їх чисельності за характеристиками сформованих ними біофізичних полів, експрес-оцінка функціонального стану цих організмів, а також створення прогностичних моделей для раціонального управління екосистемою - це основа сучасних методів морської біології. В зв'язку з цим актуальність розробки концепції біофізичних аспектів екології пелагічних угруповань і представлення її методології досліджень не викликають сумніву.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є результатом виконання ряду планових наукових програм, господарських тем і грантів, основними з яких протягом останніх 10 років були: держбюджетна тема ІнБПМ НАН України № 2 "Дослідження впливу океанологічних процесів у зонах взаємодії вод шельфових і глибоководних акваторій на їхні біопродукційні характеристики" (1991-1995 рр., № держ.реєстр. 01.9.10.056177); держбюджетна тема ІнБПМ НАН України "Оцінка стану водних екосистем в умовах середовища, що змінюються" 1996-1998 рр., № держ.реєстр. 01960022100); держбюджетна тема ІнБПМ НАН України "Структурно-функціональні основи продукційних процесів у гідробіонтів" (1999-2001 рр., № держ. реєстр. 0199U001389); держбюджетна тема ІнБПМ НАН України "Дослідження і кількісна оцінка екологічної ємкості чорноморських акваторій України відносно забруднень ядерної й неядерної природи" (1999-2001 рр., № держ. реєстр. 0199U001390); госпдоговірна тема “Корал-ІБ" (Теоретичні й експериментальні дослідження акустичних характеристик морських промислових гідробіонтів для оцінки впливу скупчень, що утворюються ними, на ефективність риборозвідувальних гідроакустичних комплексів),термін виконання - 1993-1994 рр., замовник - НПО “Славутич" (м. Київ); проекти “Полігон" (шифр 6.7/2), “Чорне море” (шифр 6.5/1) і “Біошельф України” (шифр 1.1/7) цільового комплексного проекту “Морські науки" Міністерства України у справах науки і технологій, термін виконання - 1995-1996 рр.; грант ONR № 00014-99-1-1025 “The database on the bioluminescence field of the World Ocean (“База даних по бiолюмiнесцентному полю Свiтового океану”), термін виконання - 1999-2001 рр., № держ. реєстр. 0100U000550, замовник - Плімутська Морська Лабораторія Сполученого Королівства

Мета і задачі досліджень. Метою роботи були оцінка структурно-функціональних характеристик пелагічних угруповань гідробіонтів Світового океану при різних градієнтах гідрологічних характеристик середовища за параметрами просторово-часової мінливості біолюмінесцентного і акустичного полів, а також представлення концептуальних основ біофізичних аспектів екології пелагіалі.

Відповідно до мети роботи були поставлені наступні задачі:

розробити методологію досліджень і апаратурні комплекси для вивчення основних характеристик біофізичних полів верхнього продуктивного шару пелагіалі, що формуються гідробіонтами;

визначити амплітудні, спектральні й просторові характеристики біолюмінесцентного та акустичного полів в різних регіонах Світового океану;

дослідити кореляційні співвідношення між амплітудними параметрами біофізичних полів та

різними групами гідробіонтів;

виявити особливості вертикальної структури біофізичних полів для оцінки стратифікації пелагічних угруповань і експрес-типології водної маси за їх біофізичними ознаками;

вивчити механізми формування дрібномасштабної (просторової і часової) структури біологічних і біофізичних полів;

визначити модифікацію амплітудних характеристик біофізичних полів, що сформовані гідробіонтами, під впливом антропогенного преса з метою розробки нових методів гідробіологічного експрес-моніторингу;

оцінити значення й перспективи вивчення біофізичних полів в екосистемних дослідженнях пелагіалі.

Наукова новизна здобутих результатів. Завдяки виконаним протягом 33 років дослідженням, подальшому їх аналізу та узагальненню матеріалів, отримано ряд нових результатів. До числа основних необхідно віднести передусім розробку спеціальної апаратури і відповідної методології для комплексних досліджень біофізичних характеристик пелагіалі, включаючи зондувальний гідробіофізичний комплекс для вивчення поля біолюмінесценції “Сальпа”, гідроакустичні комплекси “Планктон-2” і “Планктон-3”, а також автоматизовану акустичну систему “Скат”. За допомогою створених апаратурних комплексів вперше встановлені масштаби просторової неоднорідності планктону, амплітудних характеристик його біофізичних полів та модифікації останніх під впливом антропогенних факторів, а також оцінений внесок окремих груп пелагічного населення в формування біофізичних полів в різних регіонах Світового океану. Визначені кількісні характеристики зареєстрованих зв'язків між особливостями пелагічного населення й параметрами біофізичних полів. Проведена типологія водної маси за параметрами вертикальної структури біофізичних полів пелагіалі й оцінена їх спряженість з вертикальним розподілом біологічних і абіотичних характеристик середовища. Вперше отримані матеріали по регіональній мінливості оптичного спектра поля біолюмінесценції та його обумовленості видовим складом гідробіонтів. Розроблені концептуальні основи комплексного біофізичного моніторингу пелагічних угруповань з використанням характеристик біофізичних полів як експрес-тесту структурованості гідробіонтів і їх функціонального стану. Сформульовано нове для гідробіології поняття - біологічне поле - і визначені основні його ознаки. Позначені задачі розвитку біофізичної екології в екосистемних дослідженнях Світового океану.

Практичне значення роботи. Оскільки Україна має протяжну берегову смугу, розвинену інфраструктуру використання харчових ресурсів морського середовища, могутній риболовецький і рефрижераторний флот, важливість дослідження біофізичних характеристик морського середовища важко переоцінити. Це дозволяє зрозуміти закономірністі просторової структурованості пелагічних угруповань та їх часової мінливості, а також проводити експресну оцінку чисельності й біомаси скупчень морських організмів для їхнього раціонального вилову. Запропоновані методи реєстрації біолюмінесценції перспективні для рибогосподарської діяльності, а спектральні й амплітудні характеристики світіння моря використані для створення риболовецьких світильників, що підвищують ефективність лову риби на світло (Битюков, 1967; Токарев, 1969; Битюков и др., 1978), а також для дистанційного виявлення скупчень промислових об'єктів. Успішно використовуються біофізичні характеристики для вивчення біологічних ресурсів пелагіалі примикаючих до Антарктиди регіонів (Widder et al., 1992; Widder, 1993).

Істотне практичне значення мають характеристики біофізичних полів пелагіалі, одержані новітніми експресними методами для оцінки функціонального стану угруповань гідробіонтів при проведенні екологічного моніторингу (Tokarev et al., 1999). Таким чином, унікальна можливість дослідження структурних характеристик пелагічних угруповань з одночасним вивченням їхнього функціонального стану, в поєднанні з точністю, експресністю, експресивністю й об'єктивністю отриманих оцінок є безперечною перевагою біофізичних методик, що пропонуються й вже знаходять широке застосування в класичній планктонології та її прикладних аспектах, а також у моніторингу різних акваторій (Виноградов, 1990; Гительзон и др., 1993).

Особистий внесок автора. Дисертація виконувалась в Інституті біології південних морів Національної Академії Наук України (ІнБПМ НАН України) протягом 33-х років. Автор як старший науковий співробітник і керівник лабораторії біофізичної екології відділу функціонування морських екосистем ІнБПМ НАН України виконував держбюджетні та господарсько-договірні теми, пов'язані з дисертацією. Як начальник загону, вчений секретар, заступник начальника і начальник експедицій брав участь в розробці наукових програм і маршрутів експедицій, а також в їх реалізації. Особисто займався розробкою описаних в дисертації апаратурних комплексів, опрацюванням методики багаторазового акустичного і біолюмінесцентного зондування пелагіалі, збором планктонних проб, вивченням оптичного спектра поля біолюмінесценції, а також досліджував просторово-часову мінливість параметрів біофізичних полів та їх кореляцію з фоновими характеристиками водної маси.

У процесі підготовки і виконання роботи автор користувався підтримкою колег і працівників різних відділів ІнБПМ НАН України і МГІ НАН України, що дозволило виконати широку гаму міждисциплінарних досліджень. Тільки завдяки підтримці колег в період організації й проведення досліджень, а також широкого кола обговорення основних розділів дисертації та її результатів загалом вдалося вирішити поставлені в роботі завдання.

До здобутих автором самостійно основних результатів дисертації відносяться:

- дані про різномасштабну просторову варіабельність амплітудних характеристик біолюмінесцентного та акустичного полів активного шару в різних регіонах Атлантичного океану і морів Середземноморського басейну;

- матеріали дослідження біологічних і фізичних механізмів формування дрібномасштабної структури біофізичних полів пелагіалі;

- оцінка ролі різних груп гідробіонтів у формуванні біофізичних полів;

результати типології водної маси по вертикальній структурі біофізичних характеристик;

характеристики часової (сезонної і добової) мінливості біофізичних полів;

матеріали по кореляції амплітудних характеристик біофізичних полів з фізико-хімічними

властивостями вод та їхнімі біологічними параметрами;

- результати співвідношення часової й просторової мінливості акустичного поля в різних регіонах і методика його використання для оцінки біологічної продуктивності;

методика використання характеристик біофізичних полів пелагіалі для ефективного

моніторингу підпадаючих під антропогенний прес акваторій;

доказ ефективності методів біофізичної екології в сучасній гідробіологічній науці та її ролі

в екосистемних дослідженнях пелагіалі Світового океану.

Апробація результатів дисертації. Основні результати дисертації протягом останніх 6

років були представлені на наступних наукових конференціях, симпозіумах і з'їздах: 29-й Європейський Морський Біологічний Симпозіум (Вересень, 1994 р., Відень, Австрія); 30-й Європейський Морський Біологічний Симпозіум (Вересень, 1995 р., Саутгемптон, Англія); 1-й з'їзд Гідроекологічного товариства України (Листопад, 1995 р., Київ, Україна); 31-й Європейський Морський Біологічний Симпозіум ( Вересень, 1996 р., Санкт-Петербург, Росія); 11-й Міжнародний Симпозіум по Біолюмінесценції і Хемілюмінесценції (Жовтень, 1996 р., Вудс-Хол, США); BMB (Baltic Marine Biologist) 15 і ESCA (European Science Coastal Association) 27 Симпозіум (Червень, 1997 р., Марієхем, Фінляндія); 32-й Європейський Морський Біологічний Симпозіум (Серпень, 1997 р., Лісичил, Швеція); Робоча зустріч ARW No.970323 “The Eastern Mediterranean as а Laboratory basin for the assessment of contrasting ecosystems" (Березень, 1998 р., Київ, Україна); 16-й Симпозіум BMB (Червень, 1999 р., Клайпеда, Литва); 34- й Європейський Морський Біологічний Симпозіум (Вересень, 1999 р., Азорські острова, Португалія); Об'єднаний науковий семінар відділів функціонування морських екосистем, планктону, фізіології тварин, іхтіології ІнБПМ НАН України (Квітень, 2000 р., ІнБПМ НАН України, Севастополь).

Публікації. Результати дисертації опубліковані в 53 працях, з яких 26 статей надруковано в фахових виданнях, а 27 - в інших наукових виданнях і матеріалах наукових конференцій, з'їздів, симпозіумів. Є позитивне рішення НДЦПЕ про видачу патенту по заявц

і №97094702 "Спосіб дослідження дрібномасштабної структури та фізіологічного стану морських планктонеих угруповань".

Структура і обсяг дисертації. Матеріали дисертації викладені на 340 сторінках машинопису, з них власне текст займає 297 сторінок. Дисертація складається з вступу, 4 розділів, заключної частини і висновків. Текст ілюстрований 41 таблицею і 65 малюнками. Крім того, дисертація має Додатки (А-Г) на 40 сторінках машинопису, які включають 4 таблиці. Список літератури основного тексту дисертації включає 460 найменувань, з яких 221 на іноземних мовах. Основні положення і результати кожного розділу резюмуються в його кінці в “Висновках”.

гідробіонт пелагічний біофізичний екосистема

Зміст роботи

Стан вивченості проблеми

Дослідження біофізичних полів пелагіалі - однієї з фундаментальних основ функціонування морських екосистем - має істотне теоретичне й практичне значення. Теоретичний аспект важливий передусім для оцінки потоків речовини та енергії в угрупованнях морських організмів і екосистемі загалом, для дослідження таких ключових проблем сучасної гідробіології як етологічні взаємодії гідробіонтів, механізми формування дрібномасштабної гетерогенності їхніх популяцій, вплив на організми фізичних і хімічних констант середовища і т.д. Практичний інтерес пов'язаний з оперативною оцінкою біологічної продуктивності обширних акваторій відкритого океану і підвищенням ефективності вітчизняного рибальства, а також важливим обсягом прикладних задач підводного зв'язку і морської навігації.

На жаль, традиційні біологічні методи (відбір проб за допомогою сіток, батометрів, тралів і насосів з наступною камеральною обробкою зібраного матеріалу), що використовуються до цього часу, малоефективні для вивчення дрібномасштабної структури пелагічних угруповань внаслідок низької уловистості знарядь лову, що застосовуються, та спотворень, які вносяться їхнім вторгненням у досліджувану екосистему (Kils, 1992; Skjoldal et al., 2000), а також значної просторово-часової мінливості популяцій на таких масштабах за рахунок міграцій, етологічних взаємодій, репродукції тощо. Проте, роль дрібномасштабної (метри-сотні метрів; хвилини-години) мінливості в формуванні просторової структури планктону є визначальною (Mackas, 1984).

Спроби використати параметри флуоресценції для експресної оцінки просторової структури планктонних угруповань не дають повної характеристики біологічних процесів в пелагіалі, оскільки поле флуоресценції функціонально і структурно пов'язане тільки з розподілом планктонних водоростей (Маторин и др., 1996). Це свідчить про необхідність розробки нових методів візуалізації просторової структурованості пелагічних угруповань та оцінки їхнього функціонального стану на основі богаторівневої, мультісенсорної синхронної асиміляції гідробіологічної, біофізичної й гідрофізичної інформації, що дозволяє виявити

характеристики біоти по параметрах сформованих нею акустичного та біолюмінесцентного полів.

Методологічні та методичні принципи досліджень

Основою для розробки нових гідробіологічних підходів і методів був обширний фактичний матеріал, здобутий на 456 дрейфових станціях в Атлантичному океані і 546 станціях в морях Середземноморського басейну.

Методики і апаратурні комплекси для вивчення поля біолюмінесценції фотичного шару пелагіалі. Під полем біолюмінесценції (ПБ) розуміли сумарний світловий ефект, що створюється сукупністю морських біолюмінесцентів у товщі води. Як фізичне поле воно характеризується інтенсивністю (амплітудою), енергією й частотним спектром. Оскільки це поле формується біологічними об'єктами, його характеризували також біологічними ознаками, а саме - числом складаючих його спалахів (fn) окремих організмів, а також гетерогенною структурою (неоднорідністю) їх розподілу у часі й просторі.

До важливих характеристик ПБ відносили оптичний спектр, а також біолюмінесцентний потенціал (БП) - усереднений за часом вимірювання і віднесений до одиниці переглянутого об'єму променистий потік, що випромінюється планктонними організмами, які знаходяться в об'ємі, де забезпечується збудження їхньой світлової енергії. Основними рисами, притаманними вертикальній структурі ПБ, є його стратифікація, що визначається параметрами пелагічного угруповання (видовим складом, хорологічною структурою та інш.), які залежать, в свою чергу, від гідродинамічних характеристик водної маси, а також глибина залягання шару або шарів максимальної інтенсивності світіння (ШМІС) та їхня кількість (мал. 1). До найважливіших параметрів ПБ відносили протяжність ШМІС в горизонтальному напрямі, мозаїчність їхнього розподілу на дрібномасштабному рівні, а також добову, міждобову, сезонну і міжрічну мінливості інтенсивності світіння. Вимірювання інтенсивності ПБ вночі починали не раніше, ніж через 2 год після закінчення навігаційних сутінків у досліджуваному регіоні, а припиняли не пізніше, ніж за 2 год до сходу Сонця. Це дозволило виключити вплив добових вертикальних міграцій і ритміки світловипромінювання планктонтів на характеристики ПБ, а також дало можливість вважати всі виконані виміри стаціонарними за часом спостереження.

При дослідженні просторово-часової мінливості пелагічних угруповань на масштабах метри-сотні м та її спряженості з аналогічними параметрами гідрофізичних (температура і солоність) характеристик пелагіалі, використовували метод багаторазових (10-100) зондувань фотичного шару гідробіофізичним комплексом “САЛЬПА" при швидкості зондування 1-1.2 мс^-1 з інтервалом 2-3 хвилини (Vasilenko et al., 1997). Визначення спектрального складу біолюмінесцентного поля виконували за допомогою розробленого і виготовленого в ІнБПМ НАН України спектробатіфотометра в різній модифікації (Василенко, Токарев, 1969; Битюков и др., 1978).

Апаратура і методика дослідження звукової реверберації у верхньому продуктивному шарі пелагіалі. Аналогічно полю біолюмінесценції, однією з основних рис, притаманних вертикальній структурі акустичного поля (поля об'ємної реверберації), є його стратифікація, що виявляється в чергуванні шарів або прошарків (ламин) підвищених або знижених величин сили зворотного об'ємного розсіювання звуку (СЗОРЗ). Глибина залягання звукорозсіючого шару (ЗРШ) або шарів та їхня кількість також є важливими елементами просторової структури акустичного поля пелагіалі. Крім того, до числа найважливіших гідроакустичних характеристик відносили протяжність ЗРШ в горизонтальному напрямі, мозаїчність їхнього розподілу на дрібномасштабному рівні, а також добову, міждобову і сезонну мінливості.

З урахуванням сучасних тенденцій у розвитку високопрецізійних гідроакустичних (ГА) приладів у Дослідному виробництві ІнБПМ НАН України і лабораторії біофізичної екології були розроблені й виготовлені гідроакустичні комплекси серії "Планктон", а також автоматизована система “Скат”. Докладний опис комплексів і методик роботи з ними викладені в опублікованих працях (Токарев, Соколов, 1989; Токарев, Соколов, 1993). Істотною особливістю методик, що застосовувались, було одночасне використання для вивчення акустичних характеристик середовища штатних суднових ехолотів з розробленою нами автоматизованою системою "Скат" і прецізійних гідроакустичних комплексів "Планктон", працюючих у широкому діапазоні частот - від 12.5 до 800 кГц.

Простово-часова мінливість і оптичний спектр біолюмінесценції в різних регіонах світового океану

Крупномасштабна структура поля біолюмінесценції, його часова мінливість і зв'язок з біологічними і гідрофізичними параметрами водної маси в Атлантичному океані й морях Середземноморського басейну. В результаті вивчення і подальшого картографування крупномасштабної просторової структури ПБ Атлантичного океану виявлені її основні межі. Так, в тропічному і субтропічному регіонах Атлантики є тренди зменшення інтенсивності біолюмінесценції від східних до західних областей і збільшення її від приекваторіального регіону до північного тропіка (мал. 2). В міру дрейфу водної маси від Африканських апвелінгів до Південної Америки біолюмінесценція в фотичному шарі зменшується від 25010^-5 мквтсм^-2л^-1 до 50-20 10^-5 мквтсм^-2л^-1. При порівнянні трендів крупномасштабного розподілу ПБ (мал. 2) і формуючого його поля планктону (мал. 3) найбільш очевидною виявилася їхня подібність.

Аналіз матеріалів з дослідження поверхневої біолюмінесценції в тропічній зоні Атлантики підтвердив описані вище тренди у розподілі біолюмінесценції й планктону від екваторіальних областей до північного тропіка. Найбільш інтенсивна біолюмінесценція, максимальна величина її частотного спектра і найвища біомаса зоопланктону зареєстровані в районі 10⁰-12⁰ півн.ш., а мінімальні значення цих параметрів - на 4⁰-5⁰ півн.ш.

Загальною тенденцією розподілу біолюмінесценції по акваторії Середземного моря від моря Сирта по подовжній осі басейну було збільшення її інтенсивності в західному напрямі, а від Чорного до Іонічного моря - поступове зменшення її інтенсивності до південно-заходу. При цьому, найбільші величини біолюмінесценції на західних акваторіях відмічені в зонах зіткнення атлантичних і середземноморських вод, в центрах циклонічних циркуляцій або дивергенції течій. Зареєстровані тут рівні біолюмінесценції перевищували такі в Іонічному морі в 30 разів, відповідаючи величинам біолюмінесценції районів апвелінгів Тропічної Атлантики.

У центральній частині Чорного моря біолюмінесценція виявилась в 3 рази слабкішою, ніж в Альборанському морі, однак на порядок і більше перевищувала біолюмінесценцію в центральній частині Середземного моря. Так, інтенсивність світіння 100-метрового шару в прибосфорському районі Чорного моря восени перевищувала таку в Іонічному морі в 13 разів.

Важливими виявились сезонні зміни інтенсивності біолюмінесценції, що спостерігались в морях Середземноморського басейну. Найбільш різкими такі зміни виявилися в Чорному морі. Протягом року спостерігалися максимуми світіння в травні-червні й жовтні-листопаді, з яких більшим був другий. У цей час біолюмінесцентний потенціал досягав 1.4 10.^-2 мквт^.см^-2л^-1, перевищуючи мінімальні значення в лютому майже в 500 разів.

У оліготрофних районах Середземного моря, наприклад, в центрі Іонічного моря, діапазон сезонних відмінностей виявився відносно малий. Там спостерігалась слабка біолюмінесценція протягом осінньо-зимово-весняного періоду, яка підвищувалась до серпня приблизно в 3.5 рази. Таким чином, зроблений статистично-географічний підхід до аналізу основних рис крупномасштабної просторово-часової мінливості характеристик ПБ в Атлантичному океані й морях Середземноморського басейну свідчить про їхню ідентичність кількісному розподілу планктону, зумовленому циркуляцією водної маси (Грезе и др., 1985; Ковалев, 1991). Саме до акваторій підвищеним рівнем біологічного продукування відносяться зони інтенсивної біолюмінесценції. Це дозволяє як прицільно відбирати проби, так і оперативно встановлювати найбільш продуктивні райони з океанів і морів.

Мезо- і дрібномасштабна мінливості характеристик біолюмінесценції та її зв'язок з біотичними і абіотичними чинниками середовища. Даних про зв'язок внутрішніх гравітаційних хвиль із біолюмінесценцією планктону мало (Кушнир и др., 1986; Битюков и др., 1989). Тим часом, ці хвилі повсюдно поширені в Світовому океані й завдяки впливу на процеси вертикального перемішування багато в чому визначають хімічні й оптичні характеристики водної маси. Для аналізу відібрані матеріали із західної частини тропічної Атлантики. Більшість вимірів біолюмінесценції й температури виконані на полігоні, центральна частина якого розташовувалась у точці з координатами 7⁰ півн.ш. і 42⁰ з.д. Вимірювання біолюмінесценції проводились на 34 горизонтальних трансектах загальною протяжністю біля 2000 миль і 143 вертикальних зондувань.

Як видно з графіку спектра хвильових чисел інтенсивності біолюмінесценції при буксируванні фотометру Sвр (k), головний спектральний пік відповідає горизонтальним неоднорідностям з розміром в 12-15 км (мал. 4). Другий пік (ранжирований амплітудою) відповідає просторовим масштабам біля 5 км, а третій - приблизно 8 км. Вертикальні профілі біолюмінесценції Вр(z), показали різко стратифіковану структуру поля біолюмінесценції з неоднорідністю від 10 до 40-50 м. При цьому, максимум Вр(z) на глибинах 20 м пов'язаний з вертикальним градієнтом густини води, який добре виражений в CTD-вимірюваннях.

Таким чином, горизонтальні і вертикальні виміри біолюмінесцентного потенціалу показали, що мезомасштабна просторова структура ПБ характеризується неоднорідністю з розмірами від 3-5 до 12-15 км в горизонтальній площині й від 10 до 50 м у вертикальній і пов'язана з полем внутрішніх хвиль квазіінерційної частоти, що аналізується.

Вивчення механізмів формування дрібномасштабної мінливості ПБ виконувалось на добових станціях у Чорному та Іонічному морях у верхньому гомотермному шарі 0-20 м. Біологічним параметром, що вимірювався, була біомаса зоопланктону, який збирався сіткою Джеді. У якості фізичного параметра визначали температуру - найважливіший чинник формування просторової структури планктонного біотопу (Гептнер, 1996).

Проведений адаптивний спектральний аналіз (Дворянинов и др., 1986) показав, що розміри неоднорідностей планктону у верхньому гомотермному шарі (ВГШ) Чорного моря в денний час виявилися близькими до таких поля температури (86-450 м) незалежно від регіону (табл. 1). Це узгоджується з даними R.M. Cassie (1963) про позитивну кореляцію великої кількості зоопланктонних форм в поверхневому шарі із зміною його температури. Істотно менші розміри неоднорідностей біолюмінесцентного потенціалу (76-345 м) пояснюються порівняно невеликою кількістю здатних до біолюмінесценції чорноморських зоопланктонтів і добовим ритмом світіння фітопланктонних біолюмінесцентів. У темний час доби розміри неоднорідностей полів, досліджуваних в Чорному морі, значно перевершували такі вдень (табл. 1). Так, максимальний розмір температурних "плям" збільшився до 1800 м. У зв'язку з переважним внеском в

Таблиця 1.

Довжина хвилі коливань (м), відповідна максимумам просторових спектрів полів планктону (Р), біолюмінесценції (В) і температури (Т) в поверхневому шарі Чорного моря.

біолюмінесценцію Чорного моря фітопланктону максимальний розмір неоднорідностей біолюмінесцентного поля досяг 1500 м і став (на відміну від денного часу) більше максимальних розмірів "плям" зоопланктону, що збільшились, в свою чергу - 818 м (табл. 1).

Незважаючи на те, що розміри мінімальних зареєстрованих неоднорідностей полів температури, планктону і біолюмінесценції в Чорному та Іонічному морях практично повністю співпадають, в Іонічному морі вони не змінюються в будь-який час доби (табл. 2). Однак розміри максимальних неоднорідностей досліджених полів в Іонічному морі в нічний час поменшали.

Таблиця 2.

Довжина хвилі коливань (м), відповідна максимумам просторових спектрів полів планктону (Р), біолюмінесценції (В) і температури (Т) в поверхневому шарі Іонічного моря.

Цю обставину можна, ймовірно, пояснити не стільки термодинамічними причинами (адекватним зменшенням розмірів неоднорідностей поля температури), скільки трофодинамічними, зокрема, пресом хижаків, мігруючих в цей час доби до поверхні. Дійсно, в нічних пробах поверхневого шару Іонічного моря виявлені копеподи родів Oncaea, Euchaeta, Lucicutia і Heterorhabdus, яких в денних серіях не зареєстровано.

Проведені дослідження показали визначальний внесок фізичних механізмів в генерування і підтримку просторової структури планктону в денний час на крупно-, мезо- і дрібномасштабному рівнях. У формуванні дрібномасштабної гетерогенності планктону в темний час доби зростає вплив біологічних (репродукційних, міграційних, етологічних) чинників.

Вертикальна структура біолюмінесценції в Атлантичному океані й роль геоморфологічних підвищень в її модифікації. На тип вертикального розподілу ПБ впливає вертикальна складова поля течії, сезон, час доби, інтенсивність антропогенного преса та інш. Це передбачає багатопараметричність моделі вертикальної структурованості біолюмінесценції і, отже, її багатовариантність. Нами досліджувався мало вивчений вплив океанічних підводних височин на вертикальну структуру ПБ.

Дослідження провели над 11-ма підводними гірськими висотами різного типу, що омиваються односпрямованими течіями, в південній і північно-східній Атлантиці. Станції з виміром біолюмінесценції розташовувались через 10-15 миль по осі течії, що проходила над вершиною.

Діапазон впливу підводних гірських масивів на інтенсивність і вертикальну структуру ПБ виявився значним (табл. 3). Прикладом незначного впливу на біоокеанологічне оточення можуть бути плосковершинні підняття вулканічного походження (Ервінг і Метеор), що знаходяться в зоні впливу Азорської течії. Вертикальну структуру ПБ формували тут випадково розташовані неоднорідності товщиною 5-10 м, в яких інтенсивність світіння не більш ніж в 2 рази відрізнялася від рівня в сусідніх шарах.

Таблиця 3.

Динаміка інтенсивності біолюмінесценції (10^-12_. втсм^-2л^-1) в районі підняття по осі переважаючої течії в шарах 0-100 м, 0-50 м і на горизонті максимальної світлості (ГМС) на фоновій акваторії (Ф), безпосередньо над вершиною (В) і в районі максимального ефекту (РМЕ).

Протилежна ситуація зареєстрована в районі гори Вдала, що знаходиться в зоні Південного Тропічного циклонального кругообігу. Біолюмінесценція характеризувалась тут високим рівнем інтенсивності й наявністю одного могутнього шару підвищеної світлості, що тягнувся від 28 до 60 м. Характеристики біолюмінесценції та її вертикальна структура над вершиною гори істотно відрізнялися від таких на фонових акваторіях. Це виявилося в збільшенні її інтенсивності до 3 разів. Зареєстрована також істотна нерівномірність розподілу фітопланктону, чисельність якого в районі вершини підвищувалася на 33% в порівнянні з фоновими акваторіями. Разом з тим, супутні вимірювання кількісних характеристик зоопланктону не виявили достовірних відмінностей в міру дрейфу водної маси. Це пояснюється тим, що зоопланктон в меншій мірі залежить від зміни гідрохімічного режиму і його представникам для свого розвитку потрібний період, що перевищує час знаходження водної маси на дистанції 50-60 миль від підводної гори.

Впливу мілководного підняття океанічного дна (банки Дейвіс та Модельна) на характеристики ПБ і планктонне населення не зареєстровано. Таким чином, в районах геоморфологічних підвищень встановлений різний рівень їхньої збурюючої дії на структуру пелагічного угруповання і ПБ, що ним формується, зумовлений гідродинамічними особливостями водної маси. Діапазон угруповань таких районів - від самопідтримуваної системи до системи, не відмінної від фонової. При цьому вертикальна структура ПБ може бути маркером сукцесії планктонного угруповання і його вертикального розподілу. Вплив характеристик біоти на параметри оптичного спектру біолюмінесценції в Атлантичному океані і морях Середземноморського басейну. Максимум оптичного спектру ПБ у Чорному морі припадає на 480 нм і залишається незмінним протягом року, хоч сезонні зміни інтенсивності світіння в цьому регіоні характеризуються двома максимумами: весняним, що припадає на травень-червень, і осіннім - в жовтні-листопаді. Відсутність змін у розподілі спектра ПБ у Чорному морі по глибині пояснюється тим, що в період зимової гомотермії у верхній 30-метровій товщі у видовому складі планктону істотних відмінностей не спостерігається.

Максимум спектрального складу ПБ в Середземному морі припадає на 480 нм, а в екваторіальній частині Атлантичного океану виявляється зміщеним в довгохвильову частину на 10 нм. Відмічені особливості спектрального розподілу ПБ в короткохвильовій частині спектра, де зареєстровано підйом в області 400 нм, що узгоджується з даними Е. Камра і Б. Бодена (1957). Разом з тим, незважаючи на численні свідоцтва про випромінювання гідробіонтів в довгохвильовій частині спектра аж до 690 нм (Reynolds, 1978; Widder et al., 1983; Latz et al., 1988), в наших дослідженнях через світлофільтр вже з максимумом пропускання 606 нм сигнал жодного разу не був зареєстрований.

Акустичні характеристики верхнього продуктивного шару Атлантичного океану і морів Середземноморського басейну

Регіональна мінливість добової динаміки акустичних характеристик тропічної Атлантики та її обумовленість біологічними параметрами. Аналіз добової мінливості СЗОРЗ виявив досить складний характер їхньої варіабельності з глибиною в широтному напрямі й виражену спряженість з біологічними характеристиками і гідродинамічним режимом водної маси, а також атмосферними процесами на Тропічному енергоактивному полігоні (ТЕП). У таблиці 4 для різних регіонів східної частини тропічної зони Атлантики наведені величини коефіцієнтів добової динаміки(КДД) акустичних характеристик, за допомогою яких можна елімінувати часовий тренд добових вертикальних міграцій гідробіонтів.

Виявлено досить чітке збільшення величин КДД в шарах максимальних термохалінних градієнтів. У нічний час таким є шар стрибка, що приходиться на більшості станцій цього регіону на глибині 50-100 м. Тому саме в шарі 51-100 м величини КДД максимальні для всіх широтних дільниць, подібно біолюмінесцентному потенціалу, послідовно збільшуючись в північному напрямі і досягаючи в зоні дії Північної пасатної течії (ППТ) більш ніж 3-х кратного перевищення нічного рівня СЗОРЗ над денним (табл. 4).

Таблиця 4.

Деякі статистичні характеристики** СЗОРЗ і її КДД трьох широтних дільниць ТЕП.

** Х - середня величина СЗОРЗ по шару;

S - стандартне відхилення.

У денний час зареєстрована протилежна тенденція в розподілі рівня звукового розсіювання в цьому шарі: коди СЗОРЗ мінімальні в зоні ППТ, збільшуючись на 15-20% в південному напрямі. Підвищене розсіювання звуку в денні часи у верхніх горизонтах приекваторіального регіону відбувається передусім через притаманну цьому району високу хмарність, яка зменшує рівень освітленості товщі води і, як наслідок, діапазон добових вертикальних міграцій населення пелагіалі.

При обчислюванні середніх швидкостей вертикальної міграції організмів, що населяють ЗРШ, несподіваними виявилися раптові значні вертикальні переміщення (“стрибки”) ЗРШ, при яких величина СЗОРЗ змінювалася на порядок. Це істотно модифікує уявлення про характер вертикальних міграцій гідробіонтів і енергетичних витрат, які здійснюються ними при цьому. Зокрема, вимагають коригування існуючі гіпотези про пасивне вертикальне переміщення планктонтів, характер якого визначається передусім температурою середовища мешкання і наявністю жирових включень (Рудяков, 1972), або про їхній рівномірний активний рух при міграціях (Цейтлин, 1977). Дійсно, швидкість переміщення копепод при “стрибках” може досягати 75 смс^-1 (Светличный, 1987) і навіть 200 смс^-1 (Петипа, 1984), в 6-20 раз перевищуючи швидкість рівномірного руху. Крім того, якщо брати до уваги безперечність допущення про енергетичну оптимальність вертикальних міграцій планктонних тварин (Цейтлин, 1977; Кляшторин, 1985), то цілком вірогідним здається припущення про використання планктонтами при вертикальних переміщеннях внутрішніх хвиль і турбулентних потоків (Токарев, Соколов, 1989).

Вплив біологічних і гідродинамічних характеристик на різномасштабну горизонтальну структуру акустичних параметрів у діяльному шарі Атлантичного океану і морів Середземноморського басейну. Порівняльний аналіз даних, здобутих в зоні ТЕП Атлантики протягом 47 і 48 рейсів НДС “Михайло Ломоносов”, показав чіткий зв'язок величини СЗОРЗ з гідрофізичними параметрами синоптичних масштабів (кругообігу, фронтальних зон) цього регіону. На мал. 5 наведений просторовий розподіл СЗОРЗ у шарі 20-200 м в районі ТЕП. Для усунення часового тренду СЗОРЗ та її регіональної мінливості використані описані раніше КДД рівня звукового розсіювання.

Спостерігається досить гарний збіг розташування районів підвищених величин СЗОРЗ з описаними в цьому районі ТЕП термохалінними фронтами ( Булгаков и др., 1987). Так, якщо акустичним еквівалентом такого фронту вважати локалізацію рівня СЗОРЗ в 100 -120 одиниць коду звукового розсіювання, то зона таких величин, яка розташована між 1⁰00' півд.ш. і 1⁰30' півн.ш., практично співпадає з температурно-солонісно-густинним екваторіальним фронтом, що розділяє розпріснені води північних струменів південної пасатної течії й високосолонісні води його південної вітки. Подібні рівні СЗОРЗ між 1⁰30' до 07⁰00' півн.ш. співпадають з температурно-солонісним субекваторіальним фронтом, що знаходиться в зоні з'єднання теплих вод Міжпасатної протитечії (МПТ) і прохолодних вод Південної пасатної течії. Перетинаюча ТЕП зі сходу на захід смуга знижених значень СЗОРЗ між 06⁰00'- 08⁰00' півн.ш., аналогічна положенню північної внутрішньотропічної зони конвергенції. Південний кордон цієї смуги, що проходить по рівню 100 одиниць кодів СЗОРЗ, співпадає з південним фронтом термічного екватору. По рівню в 120 одиниць коду звукового розсіювання в північній частині ТЕП зареєстрована зона проходження температурно-щільнісного північного тропічного фронту, що існує в зоні взаємодії вод ППТ і МПТ (мал. 5).

Верифікацію отриманих в зоні ТЕП оцінок впливу гідродинамічних і гідрологічних характеристик середовища на крупномасштабний просторовий розподіл гідробіонтів і акустичне поле, що формується ними, провели літом 1988 року на станціях полігона в Норвезькому морі. Район досліджень знаходився в зоні взаємодії холодних низькосолонісних вод Ян-Майєнської вітки Східно-Гренландської течії, теплих високосолонісних вод Норвезької вітки Північно-Атлантичної течії, холодної Східно-Ісландської течії й опріснених прибережних вод, що розповсюджуються вздовж побережжя Норвегії. Це спричинює чергування вихрових утворень циклонічного та антициклонічного типу з діаметром від 30 до 100 миль і терміном існування до 2-х місяців, а також утворює квазістаціонарний Полярний фронт. Аналогічно отриманим в районі ТЕП матеріалам, у даному районі Норвезького моря спостерігається повна відповідність зареєстрованого рівня

зворотного об'ємного розсіювання з даними багаторічних досліджень біологічної продуктивності. Зокрема, в області підвищених значень СЗОРЗ в Гренландському морі (4⁰-8⁰ з.д.; 73⁰ півн.ш.), де за даними Е.А. Павштікс (1964) щорічно відмічається численність

макропланктонних тварин (еуфаузіїд, калянуса, медуз). Інша область високих значень СЗОРЗ співпадає з районами підвищеного вмісту планктону в опріснених водах північно-західного і західного побережжя Норвегії (Токарев, Соколов, 1995).

Таким чином, наведені матеріали щодо впливу гідродинамічних процесів крупномасштабного і синоптичного рівнів на просторову мінливість СЗОРЗ діяльного шару Атлантики свідчать про важливу роль абіотичних параметрів водної маси в формуванні хорологічної структури планктонного угруповання. Іншими словами, величина СЗОРЗ на частоті 80 кГц є надійним індикатором (маркером) синоптичного просторового розподілу зоопланктонного угруповання. Крім того, просторова спряженість районів максимальних градієнтів СЗОРЗ з положенням основних фронтів східної частини ТЕП і полігона в Норвезькому морі свідчить про принципову можливість використання акустичних характеристик водної маси для експресного виявлення фронтальних зон і дослідження їхньої вертикальної структури.

З аналізу просторового розподілу СЗОРЗ в шарі 10-100 м морів Середземноморського басейну можна зробити висновок, що в повній відповідності до наведених вище розподілу інтенсивності біолюмінесценції й матеріалів про біологічну продуктивність цього регіону (Грезе, 1989; Ковалев, 1991), мінімальні величини звукового розсіювання зареєстровані в оліготрофних районах центральної частини Іонічного моря і Мессинській протоці, а максимальні - близ французького та іспанського узбережжя, а також у Туніській протоці. Величина звукового розсіювання в приповерхневому шарі 10-25 м відображає рівень антропогенної евтрофікації, що виявляється в районах вираженого антропогенного преса. Про це свідчать низькі величини розсіювання звуку в цьому шарі в районі моря Альборан, відзначенному високими значеннями біологічної продуктивності, інтенсивності біолюмінесценції й величин СЗОРЗ у фотичному шарі загалом. Про це можна судити також по рівнях максимальних величин СЗОРЗ у шарі 10-25 м до густозаселених районів Середземноморського узбережжя й його основних транспортних маршрутів (Егейське море, Марсельська затока, протоки і т.д.).

Для аналізу добової динаміки дрібномасштабної (десятки-сотні метрів) неоднорідності ЗРШ вибрали 7 дрейфових станцій в різних районах Атлантичного океану. При цьому 6 станцій знаходились в ділянках ТЕП, що відрізняються своїми гідрологічними і акустичними характеристиками, а одна станція - в Норвезькому морі. На мал. 6 представлені спектри просторового розподілу СЗОРЗ у виділених 5-метрових прошарках. Функції спектральної густини акустичного поля мають декілька максимумів (піків). Відповідні до цих максимумів розміри неоднорідностей СЗОРЗ, обчислені для різних регіонів Атлантики з урахуванням швидкості дрейфу судна, представлені в табл. 5.

Незалежно від географічного положення станцій в районі ТЕП мінімальні розміри дрібномасштабних неоднорідностей звукового розсіювання зареєстровані в шарах максимальної реверберації. У Північній Атлантиці не зареєстровано неоднорідностей СЗОРЗ з розміром менше 100 м (табл. 5). Це узгоджується з висновком, що характерний масштаб “плям” зоопланктону в північних регіонах складає сотні метрів (Star, Mullin, 1981). Порівняння розмірів неоднорідностей СЗОРЗ по верхньому продуктивному шару показало, що їхня середня величина в Норвезькому морі в 2 рази перевершує середні розміри неоднорідностей в тропічній Атлантиці (300 м і 150 м, відповідно). Ці результати відповідають літературним даним, що в районах високої біологічної продуктивності, якими є бореальні води в порівнянні з тропічними (Богоров и др., 1968; Раймонд, 1983), розміри агрегацій планктону більше (Star, Mullin, 1981). Це дозволяє проводити експрес- визначення найбільш продуктивних зон промислу гідробіонтів.

Таблиця 5. Середні значення (Х) і їхні довірчі інтервали (х) розмірів просторових неоднорідностей СЗОРЗ різних регіонів Атлантичного океану

Типологія вертикальної структурованості звукової реверберації у верхньому продуктивному шарі тропічної Атлантики. Метою досліджень була класифікація вертикальних профілів СЗОРЗ Тропічної Атлантики за їх розкладанням на емпіричні ортогональні функції (ЕОФ), а також визначення впливу біологічних характеристик і гідродинамічних процесів різного масштабу на стратифікацію акустичних характеристик цього регіону. Попередня класифікація станцій по динамічному і часовому параметрах дозволила всю сукупність даних, які використовуються, зменшити до 228 станцій, що становили декілька вибірок з числом станцій в різних поєднаннях від 25 до 123. Вертикальний профіль кожної станції представлявся у вигляді розкладання в 37-мірному просторі (Фортус, 1980).

Аналіз даних показав, що поле СЗОРЗ всього полігона з точністю 95% визначається в його східній і західній частинах різним числом ЕОФ. При цьому, відмінна більшою біологічною продуктивністю й більш високою динамікою водної маси східна частина полігона, впливає домінуючим чином на дисперсію СЗОРЗ всього полігону. Так, 95% точність апроксимації дисперсії поля СЗОРЗ в денний час досягається в східній частині полігона сумою тільки 5 перших мод, а в західній - 9. Трохи вирівнюється це співвідношення в нічний час (6 і 7) при збереженні переважного внеску східної частини полігона (Тоkarev, 2000).

У нічний час вертикальна структура першої моди всього полігона має один максимум, причому він розташовується на 20 м вище в порівнянні з денним часом. Оскільки положення шару стрибка залишається в цьому регіоні практично незмінним, можна передбачити, що переміщення вгору максимуму першої моди пов'язано з синоптичними масштабами міграції гетеротрофного планктону і мікронектону до верхнього кордону шару стрибка, де в умовах виражених густинних градієнтів відбувається концентрація детриту і фітопланктону.