Біофізичні аспекти екології пелагіалі

Положення других мод будь-якої дільниці полігона в нічний час стає інверсним денному. Інверсний характер добової динаміки других власних векторів дисперсії поля СЗОРЗ дозволяє з достатньою упевненістю асоціювати їх з приливними і інерційними рухами в океані, що мають виражену півдобову компоненту, а також з півдобовою ритмікою вертикальних міграцій біологічних об'єктів. Саме з останньою обставиною пов'язане істотне збільшення власних значень другого вектора дисперсії поля СЗОРЗ в нічний час в найбільш продуктивних дільницях полігона - південному і північному (Гордеева, 1973; Грезе, 1974).

Положення третіх мод кожної дільниці полігона протягом доби практично незмінне. Слабка залежність третіх мод від часу доби свідчить про малий вплив дрібномасштабної часової мінливості (хвилини-години) гідрофізичних і біологічних процесів на синоптичну мінливість вертикальної структури СЗОРЗ всього полігона. На частку власних векторів fk, де k>3, що описують вплив на дисперсію поля СЗОРЗ тонкоструктурних і мікромасштабних процесів (мікроструктура гідрофізичних характеристик верхнього продуктивного шару, етологічні взаємовідношення гідробіонтів і т.д.), приходиться від 6% до 26,5%, в той час як на частку перших двох, що описують крупномасштабні і синоптичні процеси - від 47 до 84%.

Співвідношення просторової й часової мінливості акустичних характеристик в Атлантичному океані як тест біологічної продуктивності його регіонів. Відмінності природи і механізмів впливу фізичних і біологічних джерел на загальну мінливість акустичних характеристик передбачають різні рівні співвідношення просторової й часової компоненти варіабельності СЗОРЗ. Перевірку цієї гіпотези здійснили в зоні тропічної зони Атлантики. Акустичними характеристиками, що вимірювались, були величина СЗОРЗ на частоті 80 кГц в шарі 20-200 м, середнє значення СЗОРЗ всередині окремих прошарків цього шару і рівень звукової реверберації на окремих горизонтах. Одержані матеріали були піддані дисперсійному аналізу і опрацьовані за схемою двохфакторного неортогонального комплексу при великій кількості спостережень (Меркурьева, 1970; Урбах, 1964). Це дозволило визначити величину загальної (Y) дисперсії СЗОРЗ (С) регіону, зумовлену впливом як врахованих в експерименті (Х), так і неврахованих (випадкових) чинників (Z).

Врахованими в даних експериментах нами признавалися чинники часу (А), просторової неоднорідності (В) та їхній спільний вплив (АВ). З використанням критерію Фішера (F) була визначена статистична достовірність рівня впливу (G) кожного чинника на загальну мінливість СЗОРЗ, а також обчислені зважені дисперсії (варіанси) чинників (S).

У таблиці 6 наведені результати двохфакторного дисперсійного аналізу співвідношення синоптичної просторової й часової мінливості СЗОРЗ у шарі 20-200 м. Літерним індексом “а” у таблиці позначена 2-х годинна мінливість, а індексами “б”, “в” і “г” - 4-х годинна, 12-ти годинна і 20-добова, відповідно. Як випливає з представлених в табл. 6 матеріалів, внесок короткоперіодної (2-12 год) часової мінливості в загальну дисперсію СЗОРЗ більш ніж на порядок перевершує внесок просторової. Так, коефіцієнт співвідношення часової й просторової мінливостей (К = СА/СВ) складає при 2-х годинних інтервалах спостережень 15.82, при 4-х годинних - 14.43 і 16.44 при 12-ти годинних (табл. 6). При цьому, частка факторіальної дисперсії складає біля 60% загальної дисперсії СЗОРЗ на цих масштабах мінливості, а біля 40% її доводиться на частку неврахованих чинників (табл. 6).

Зі збільшенням масштабів часової мінливості від 2-х годин до 20 діб внесок неврахованих чинників в загальну дисперсію СЗОРЗ зростає з 41% до 89% (табл. 6).

Таблиця 6. Результати двохфакторного дисперсійного аналізу співвідношення просторової й часової мінливостей СЗОРЗ у шарі 20-200 м в районі ТЕП.

Пара- метр	Гори- зонт	Чинник
		Х	А	В	АВ	Z	Y
C	а	138.03	126.55	8.00	3.48	97.18	235.21
	б	108.84	100.98	7.00	0.86	79.83	188.67
	в	99.38	93.91	5.65	0.32	85.08	184.46
	г	23.24	4.80	11.62	6.82	195.89	219.13
G	а	58.7%	53.8%	3.4%	1.5%	41.3%	100%
	б	57.7%	53.5%	3.7%	0.5%	42.3%	100%
	в	53.9%	51.0%	2.5%	0.4%	46.1%	100%
	г	10.6%	2.2%	5.3%	3.1%	89.4%	100%
S	а	3.94	11.50	4.00	0.16	0.38	-
	б	6.40	20.19	3.50	0.09	0.35	-
	в	19.88	93.91	2.32	0.41	0.35	-
	г	2.91	2.41	5.81	1.70	0.71	-
F	а	10.37	30.28	10.53	0.42	-	-
	б	18.29	57.69	10.00	0.267	-	-
	в	56.07	264.91	6.54	1.15	-	-
	г	4.01	3.37	8.13	2.38	-	-

У той же час внесок факторіальної дисперсії при таких умовах зменшується з 58.7% до 10.6%, а внесок часової мінливості - з 53.8% до 2.2%. При цьому, помітно збільшується внесок просторової складової в загальну мінливість СЗОРЗ. У результаті величина коефіцієнта “К” склала для 20-добової градації часового чинника тільки 0.41.

Таким чином, можна досить виразно говорити, що в області синоптичних просторових масштабів дисперсія поля СЗОРЗ тропічної зони Атлантичного океану визначається передусім короткоперіодною часовою мінливістю.

Це дає підставу вважати, що рівень розсіювання звуку в регіоні ТЕП визначається, головним чином, біологічними причинами. При цьому, коефіцієнт співвідношення часової й просторової мінливостей рівнів звукової реверберації (К = СА/СВ) може бути показником біологічної продуктивності як регіону ТЕП загалом, так і окремих шарів і горизонтів водної товщі.

Так, якщо загалом для полігона величина "К" дорівнює 14.43, то на горизонті 50 м вона становить 18.75, а на горизонті 150 м - тільки 8.28. Це дозволяє використовувати співвідношення просторової й часової мінливості СЗОРЗ на синоптичних і мезомасштабах для вивчення, зокрема, біологічної продуктивності адекватних масштабів в різних регіонах Світового океану.

Обумовленість біофізичних параметрів пелагіалі структурно-функціональними характеристиками угруповань морських організмів

Вплив структурно-функціональних характеристик планктонних угруповань на параметри поля біолюмінесценції у морях Середземноморського басейну і Атлантичному океані. Розглянуті деталі кореляційної залежності між складом і кількістю планктону та параметрами ПБ в деяких морях Середземноморського басейну. Зокрема, уточнена відома раніше (Битюков и др., 1967; Битюков, Хлыстова, 1975, Нарусевич, Токарев, 1989; Tokarev et al., 1995) кореляційна залежність інтенсивності ПБ від загальної чисельності фітопланктону в Чорному морі і найважливішого для феномена біолюмінесценції його компоненту - панцирних дінофітових водоростей, а також від концентрації зоо- і фітопланктонних фракцій планктонного угруповання в Середземному морі.

Виявлені тісні зв'язки інтенсивності біолюмінесценції (ІБ) з чисельністю панцирних дінофітових водоростей (RІБ_ПД = 0.75-0.89) і з чисельністю тотального фітопланктону.(RІБ_СФ = 0.63-0.92). При цьому найбільш високі коефіцієнти кореляції (0.70-0.93) між інтенсивністю біолюмінесценції й концентрацією панцирних дінофітових водоростей зареєстровані у шарі 0-100 м.

Розрахунок коефіцієнтів кореляції між інтенсивністю біолюмінесценції й біомасою (гм^-3) планктону (СW) показав, що в досліджених шарах 0-50, 51-100 і 0-100 м вони мають досить близькі величини: 0,70,15, значуще відмінні на рівні 1%. Графіки залежності цих параметрів визначаються рівняннями:

lg ІБ _0-50 = 0.74 + 0.57. lg СW _0-50 (1)

lg ІБ _50-100 = 0.25 + 0.86. lg СW _50-100 (2)

lg ІБ _0-100 = 0,47 + 0.71. lg СW _0-100 (3)

Незалежно від глибини залягання й товщини досліджуваного шару залежність середньої інтенсивності поля біолюмінесценції від біомаси планктону апроксимується степіневою функцією вигляду:

ІБ = а СW ^{1/ n} де 1 n 2 (4)

Особливий інтерес становила оцінка ролі зоо- і фітопланктонних фракцій у формуванні поля біолюмінесценції фотичного шару Середземного моря. При допущенні, що зв'язок біомаси планктону з інтенсивністю біолюмінесценції близький до лінійної, рівняння множинної регресії мало вигляд:

ІБ _0-100 = - 0.986 + 0.099СФ _0-100 + 0.028СЗ _0-100 (5)

Аналіз коефіцієнтів r², що розраховуються в процесі покрокової регресії, показав, що після включення в рівняння (5) першої незалежної змінної (біомаси фітопланктону - СФ), залишена нез'ясованою цим рівнянням дисперсія складала біля 19%. Додавання другої змінної (біомаси зоопланктону - СЗ) в це рівняння дозволило зменшити частку нез'ясованої дисперсії ще майже на 9%. Це свідчить про існування міцного зв'язку ПБ з параметрами планктонного угруповання. Залишена нез'ясованою дисперсія ПБ (менше за 11%) пов'язана з іншими фракціями планктону, зокрема, з бактеріопланктоном (Гордиенко и др., 1980; Orzech, 1989) а також з іншими групами гідробіонтів.

Таким чином, ПБ в фотичному шарі Середземного моря досить точно описується двохпараметричною моделлю з вхідними параметрами, що відображають розподіл біомаси фіто- і зоопланктону по його акваторії. Враховуючи існуючі дані про регіональну диференціацію внеску окремих компонентів планктонного угруповання в формування ПБ (Baskey, Swift, 1990), провели порівняння отриманих для морів Середземноморського басейну даних з подібними матеріалами з інших регіонів Світового океану. Такі розрахунки виконані в тропічній Атлантиці по трансекті дрейфу вод від африканського апвелінга. Обчислені параметри рівнянь регресії й коефіцієнти кореляції між інтенсивністю біолюмінесценції (ІБ) і деякими характеристиками планктонного населення: біомасою сестона (СW), загальною чисельністю копепод (Чк), чисельністю реальних (Ак) і потенційних (А+В)к копепод- біолюмінесцентів, а також загальною чисельністю дінофітових водоростей (Чп) і чисельністю потенційних біолюмінесцентів з їх числа (А+В)п.

Зареєстрований значний позитивний зв'язок біолюмінесцентного потенціалу фотичного шару пелагіалі з чисельністю реальних біолюмінесцентів - копепод (0.77), яка істотно знижується вже при доданні до їхнього числа умовно світлових видів (табл. 7). Для всіх інших вибірок і, особливо, для залежності "біолюмінесцентний потенціал - чисельність дінофітових водоростей", величина коефіцієнта кореляції виявляється незначною.

Таким чином, на основі наведених матеріалів можна зробити висновок про значний, а в деяких районах Тропічної Атлантики визначальний, внесок веслоногих раків в формування біолюмінесцентного потенціалу. Значна роль зоопланктону в формуванні збудженої біолюмінесценції відмічена також в інших тропічних областях, зокрема, в Червоному морі (Рудяков, Воронина, 1967) і Тихому океані (Гительзон и др., 1992).

Таблиця 7. Параметри рівняння регресії й коефіцієнти кореляції між інтенсивністю біолюмінесценції (ІБ) і характеристиками планктонного населення деяких регіонів Атлантики.

Параметр	Досліджувана залежність
	ІБ - СW	ІБ - Чк	ІБ - Aк	ІБ - (A+B)к	ІБ - Чп	ІБ - (A+B)п
a	0.703	1552.40	72.03	533.29	14590.04	379.75
b	0.01	1.64	0.13	0.71	-0.18	0.46
r	0.48	0.43	0.77	0.56	-0.01	0.31

Це свідчить про необхідність перегляду деяких уявлень про роль зоопланктону в житті пелагіалі (Banse, 1995; Lenz, 2000) і, зокрема, в формуванні ПБ (Гительзон и др., 1992).

Зв'язок гідроакустичних характеристик верхнього продуктивного шару зі складом і кількістю планктону в морях Середземноморського басейну. У табл. 8 приведені коефіцієнти кореляції “r” і рівняння лінійної регресії (“а” і “b”) між біомасою планктону і СЗОРЗ діяльного шару в нічний (Н) і денний (Д) час, а також ці коефіцієнти при об'єднанні двох різномоментних вибірок в одну (О). При невеликому рівні зв'язку між дослідженими параметрами у всіх вибірках, величина коефіцієнту кореляції на чорноморських станціях більш значна у вересні. Це пояснюється тим, що збільшення біомаси планктону в Чорному морі в жовтні пов'язане з осіннім піком у розвитку фітопланктону, що слабо розсіює звук. При цьому, якщо у вересні в денний час коефіцієнт кореляції мав досить високе позитивне значення, а вночі - негативне і істотно менше по величині, то в жовтні спостерігалась зворотна картина: в темний час доби коефіцієнт кореляції позитивний, а вдень- негативний.

Таблиця 8. Коефіцієнти кореляції й рівняння регресії між біомасою планктону і величиною СЗОРЗ.

Пара-метр	Чорне море	Середземне море
	Вересень	Жовтень
	Д	Н	О	Д	Н	О	Д	Н	О
r	0.52	-0.40	0.44	-0.40	0.53	0.35	-0.15	0.645	0.04
a	-0.04	0.02	0.02	0.02	0.01	0.02	0.02	-0.01	0.01
b	0.02	0.01	0.01	-0.01	0.01	0.01	-0.02	0.02	0.01

Для уточнення впливу різних систематичних груп населення пелагіалі на величину СЗОРЗ, всю фауністичну різноманітність тралових проб розбили на групи тварин зі схожими акустичними властивостями: хітинові, м'якотілі, риби. У денний час незалежно від сезону рівень звукового розсіювання діяльного шару Чорного моря корелював тільки з біомасою м'якотілих. Це пояснюється тим, що інших макропланктонних організмів в цьому регіоні немає, а риби в світлий час доби в трал Мельникова не попадали. Якщо врахувати очевидний недолов медуз (особливо великих екземплярів) знаряддями планктонних зборів, що використовуються, (Виноградов, Шушкина, 1982) і внаслідок чого коефіцієнт їхньої неурахованої біомаси близький до 4 (Шушкина, Арнаутов, 1985), то зареєстрований зв'язок між СЗОРЗ і біомасою желетілих може бути ще більш.

Характеристики біофізичних полів як показник функціонального стану планктонних угруповань морів Середземноморського басейну. Однією із задач роботи була оцінка можливості застосування для мети екологічного моніторингу характеристик біофізичних полів. Дослідження виконувались в різні роки і сезони по всій акваторії морів Середземноморського басейну. Для порівняльного аналізу відібрали дані, зібрані як в антропогенно-навантажених районах, так і навпаки - у відносно благополучних. Районами “екологічного ризику” вважали південну частину Іонічного моря, Адріатику, північну частину Тірренського моря, затоку Салоники, прибосфорський район Мармурового і Чорного морів, північно-західну частину Чорного моря і акваторії Південного берега Криму. До числа “відносно благополучних” віднесли центральні райони Альборанського і Іонічного морів, а також центральну частину західного антициклонального кругообігу і акваторії Карадахзького заповідника у Чорному морі.

Незважаючи на те, що дослідження проводилися в різні сезони і в регіонах, які істотно відрізнялись за видовим складом планктонних водоростей, основні риси зареєстрованих закономірностей у всіх морях Середземноморського басейну виявилися схожими - із збільшенням чисельності дінофітових водоростей інтенсивність ПБ пропорційно зростала (мал. 7). Це підтверджує зроблений раніше висновок про “фітопланктонний” характер біолюмінесценції цього регіону Світового океану. Разом з тим, отримані матеріали свідчать про істотні зміни регресії в залежності від рівня забрудненості досліджуваного району. Так, для досягнення однакової інтенсивності біолюмінесценції в шарі 0-100 м чисельність водоростей-біолюмінесцентів в забруднених районах Середземного моря повинна перевершувати їх чисельність в “благополучних” акваторіях в 2 рази, а в більш евтрофному Чорному морі - в 3-4 рази (мал. 7).

Однак використання для мети моніторингу якої-небудь однієї біофізичної характеристики пелагіалі може призвести до помилок в оцінках реального розподілу живої речовини через розсіювання звуку на скупченнях мінеральних часток, детриту, на градієнтах температури, через добову ритміку світіння гідробіонтів тощо. Тому нами був розроблений спосіб синхронного дослідження просторово- часової мінливості пелагічних угруповань по тих біолюмінесцентних і акустичних параметрах.

На мал. 8 представлені вертикальні профілі біолюмінесценції, СЗОРЗ і планктону в денний (а) і нічний (в) час, що отримані за допомогою апаратурних комплексів “САЛЬПА" і “Планктон-3" в центрі західної халістази Чорного моря. Як видно з представлених графіків, обидва ці біофізичні поля доповнюють один одного, що дозволяє судити про реальний вертикальний розподіл планктонних організмів. При цьому, вимірювання акустичних характеристик виявляють дрібномасштабну вертикальну структурованність мінеральної зависі, детриту і різних розмірних фракцій планктону, а дослідження ПБ - просторовий розподіл і фізіологічний стан планктонних біолюмінесцентів. Це дозволяє запропонувати параметри біофізичних полів як основу для розробки концепції сучасного екологічного експрес-моніторингу Світового океану.

Концептуальною основою такого моніторингу повинен бути різномасштабний, мультісенсорний і багаторівневий підходи до вивчення антропогенної еволюції пелагічних угруповань за характеристиками біофізичних полів, що формуються ними, які припускають схему синхронної асиміляції біофізичної, гідробіологічної й гідрофізичної інформації.

Висновки і пропозиції

1. У дисертації наведені теоретичне узагальнення й нове рішення наукової проблеми - оцінка інформативності біофізичних характеристик пелагіалі Атлантичного океану і морів Середземноморського басейну, що формуються гідробіонтами, як репрезентативних експресних показників структурованості морських екосистем і їх функціонального стану. Розроблена методологія досліджень на базі сучасної апаратури з використанням методичних прийомів комплексного вивчення просторово-часової мінливості, вертикальної структури біологічних, біофізичних і гідрологічних характеристик пелагіалі (біолюмінесцентні зондування, буксирування, ехолокація, тралення, сіткові, батометричні й насосні відбори і т.д.), а також встановлені їхні кореляційні співвідношення з абіотичними чинниками середовища. Показано, що поряд з "хлорофільним показником", який широко застосовується в гідробіології, найбільш інформативними для експресного вивчення структурованості угруповань гідробіонтів та їхнього функціонального стану у верхньому діяльному шарі морського середовища є параметри амплітудно-часової мінливості біолюмінесцентного і акустичного полів.

2. Доведено, що біофізична інформація дозволяє визначити параметри гетерогенності морських угруповань на будь-яких просторово-часових масштабах їхнього вивчення. Встановлено, що утворення більш щільних скупчень гідробіонтів ( "плям", "шарів", "хмар" та інш.) є закономірним процесом, що визначається фізико-хімічними константами середовища і біологічними особливостями організмів. Показано, що до числа фізико-хімічних чинників, які насамперед визначають адаптаційні характеристики морських угруповань, потрібно віднести температуру середовища проживання гідробіонтів.

3. Виявлено тісні кореляційні зв'язки розподілу чисельності біомаси фіто-, мезозоо- і макропланктону з амплітудними характеристиками біофізичних полів. Це дає підставу для використання в сучасній гідробіології терміну "біологічне поле", основними ознаками якого є:

аберації живої речовини як функції чисельності й біомаси пелагічного населення у часі і просторі;

біолюмінесцентне, флуоресцентне і акустичне поля , що формуються гідробіонтами;

морфометричні й динамічні показники (протяжність, вертикальна структура, швидкість переміщення і т.д.), що дозволяють оконтурити його на різних масштабах простору і часу.

4. Підтверджено важливу роль світлового чинника в формуванні амплітудних

характеристик біолюмінесцентного і акустичного полів. Через добову ритміку світловипромінювання планктонтів інтенсивність біолюмінесценції в денний час зменшується в порівнянні з нічним до 2-х порядків. Під впливом міграційних та етологічних процесів приблизно аналогічно змінюється амплітуда зворотного об'ємного розсіювання звуку на скупченнях організмів в темний і світлий час доби. Найбільшою стабільністю вертикальна структура біофізичних полів у Тропічній Атлантиці характеризується з 10 год до 15 год 30 хв і з 23 год до 03 год 30 хв.

5. У формуванні мезо- і дрібномасштабних неоднорідностей хорологічної структури

морських угруповань і біофізичних полів, що формуються ними, поряд зі світловим чинником важливу роль відіграють гідрофізичні процеси мезо- і малих масштабів. Показано, що під впливом квазіінерційних гравітаційних внутрішніх хвиль вертикальна стратифікація гідробіонтів і їх горизонтальна агрегованість характеризуються неоднорідностями від 10 до 40 м у вертикальній площині і від 3-5 до 15-20 км у горизонтальній. За виміром біофізичних характеристик зареєстровано збіг розмірів "плям" дрібномасштабної агрегованості планктону в будь-якому дослідженому регіоні Світового океану з характерними величинами "плям" турбулентності, що означає вплив турбулентних процесів на формування біологічних полів подібних розмірів. Встановлені закономірності формування неоднорідностей хорологічної структури пелагічних угруповань мають важливе значення для підвищення ефективності риболовного промислу України.

Амплітудні характеристики поля біолюмінесценції схильні до сезонних змін, характер і

розмах яких залежить від трофності регіону досліджень. Максимальна інтенсивність світіння у мезотрофних районах Атлантичного океану влітку перевищує таку весною в 40 - 600 разів. В оліготрофних районах Середземного моря діапазон сезонних відмінностей амплітудних характеристик біолюмінесценції не перевищує 3-4 разів.

7. Dуnophyta обумовлюють основний внесок у формування біолюмінесценції фотичного шару морів Середземноморського басейну. Мезомасштабна мінливість біолюмінесценції у фотичному шарі Середземного моря описана двохпараметричною моделлю із вхідними параметрами, що відображають розподіл фіто- і мезозоопланктону по його акваторії. При цьому внесок рослинного планктону в утворення біолюмінесцентного потенціалу цього регіону є визначальним (70-80%). Найбільш значний внесок зоопланктонної фракції в формування поля біолюмінесценціі виявлено поза районами апвелінгу тропічної зони Атлантичного океану.

Відмінність термохалінних параметрів Чорного моря від таких в інших морях

Середземноморського басейну та Атлантичному океані зумовлює особливість основних характеристик його планктонного угруповання і біофізичних полів, що ним формуються. Тут зареєстровано найбільший внесок Dуnophyta (85-95%) у створення біолюмінесцентного потенціалу фотичного шару і найбільш різкі сезонні зміни біолюмінесценції, а також визначальний вплив на формування акустичного поля м'якотілого (желетілого) макропланктону. Річний тренд амплітудних характеристик біолюмінесценції виявився бімодальним з максимумами світіння в травні-червні й жовтні-листопаді, з яких більшим виявляється другий. Біолюмінесцентний потенціал досягав в цей час 1.410^-2 мквтсм^-2л^-1, перевищуючи мінімальні значення у лютому в 500 разів.

Вертикальна структура поля біолюмінесценції може бути надійним маркером cукцесії планктонного угруповання та його вертикального розподілу. Встановлено різний рівень збурюючої дії підняття океанічного дна на структуру пелагічного угруповання і поля біолюмінесценції, що формується ним. Показано збільшення видової різноманітності світних копепод при сукцесії планктонного угруповання в міру дрейфу водної маси. Доведено, що співвідношення зоопланктонної і фітопланктонної фракцій планктону, що формують поле біолюмінесценції, може служити індикатором вертикальної складової динамічних параметрів водної маси. Максимальна чисельність копепод, що світяться, зареєстрована у зоні "старіння" апвелінгових вод, а мінімальна - в зонах конвергенції. Для більшості вказаних видів копепод вночі характерний вертикальний розподіл зі значним зменшенням чисельності в шарі 75-100 м. Найбільш масові види цих копепод, за винятком хижака Нeterorhabdus papilliger, є активними мігрантами і типовими еврифагами. При цьому Oncаеa conifera - типовий вид-ідентифікатор зон дивергенції.

Спектральний склад біолюмінесцентного поля локалізований у синій і блакитній областях оптичного діапазону. Це робить біолюмінесцентне випромінювання високо ефективним для поширення в морському середовищі й використання гідробіонтами, оскільки його максимум (470-500 нм) ідентичний максимуму пропускання світла у воді й максимуму колірного зору пелагічних організмів. Відмічені відмінності спектрального складу біолюмінесценції досліджених регіонів, що пов'язані з кількісним розвитком і видовою різноманітністю світних гідробіонтів, а також часовою (сезонною, онтогенетичною) мінливістю спектральних характеристик їх світловипромінювання.

Акустичні параметри водної товщі можуть використовуватись в якості чутливого

неконтактного методу вивчення динамічних параметрів міграції планктону in situ. При вимірюванні акустичних характеристик звукорозсіючих шарів в тропічній зоні Атлантичного океану при вертикальних міграціях населяючих їх організмів, уперше зареєстровано поєднання ними рівномірного переміщення зі швидкістю 0.8-6.3 мхв-¹ з “ривками” (“стрибками”), швидкість в яких може на порядок перевищувати швидкість рівномірного руху.

12. Вплив гідробіонтів на характеристики акустичного поля знаходить відображення в

модифікації його вертикальної структури, а також в співвідношенні просторової й часової мінливості величини сили зворотного об'ємного розсіювання звуку. Дисперсія акустичного поля Тропічної зони Атлантики визначається різним числом емпіричних ортогональних функцій в залежності від трофності регіону. Показано, що більш висока біологічна продуктивність і динаміка водної маси східної частини полігона впливають домінуючим чином на дисперсію сили зворотного об'ємного розсіювання звуку усього полігона. Запропоновано методику використання коефіцієнта співвідношення просторової й часової мінливості сили зворотного об'ємного розсіювання звуку (К= СА/СВ) як тесту біологічної продуктивності верхнього діяльного шару Атлантичного океана. У приекваторіальному районі Тропічного енергоактивного полігону величина К складала 11.29, а в менш продуктивному районі міжпасатних взаємодій - тільки 5.45. Доведено, що часова мінливість в будь-якому регіоні більш істотно впливає на розподіл акустичних параметрів, які вимірюються, ніж просторова.

13. Просторова спряженість максимальних градієнтів сили зворотного об'ємного розсіювання звуку з положенням основних гідрологічних фронтів свідчить про принципову можливість використання акустичних характеристик приповерхневого шару для експресного виявлення фронтальних зон і дослідження їх вертикальної структури в будь-якому регіоні Світового океану. Це актуально для різних розділів теоретичної й експериментальної гідробіології, оскільки істотно доповнює наші знання про взаємозв'язок біологічних та гідрофізичних процесів у водній товщі.

14. Вивчення амплітудно-частотних характеристик біофізичних полів Світового океану та їхньої просторово-часової мінливості має не лише теоретичну цінність, але й важливе практичне значення. Розроблений нами різномасштабний, мультісенсорний і богаторівневий підходи до вивчення динаміки морських екосистем та їхньої антропогенної еволюції дозволили запропонувати концептуальні основи біофізичного моніторингу пелагічних угруповань, що забезпечують схему синхронної асиміляції гідробіологічної, біофізичної та гідрофізичної інформації. Показано, зокрема, що забруднення морського середовища пригнічує інтенсивність світіння організмів в 2-4 рази і змінює рівень сили зворотного об'ємного розсіювання звуку в 3-5 разів. Експресивність (виразність) біофізичних характеристик пелагіалі як тест хорологічної структури і функціонального стану морських угруповань, експресність (оперативність) і об'єктивність отримуваних даних, багатоваріантність параметрів, що спостерігаються, а також можливість використання сучасних інформаційних технологій при їхній обробці й аналізі є важливими перевагами пропонованих методів гідробіологічних досліджень.

15. Основні результати дисертації, розроблені біофізичні методи і апаратурні комплекси пропонуються для використання у польових гідробіологічних дослідженнях пелагіалі, при створенні нових методів екологічного моніторингу, для застосування в промисловому рибальстві, а також при конструюванні нової апаратури для вивчення біологічних полів Світового океану за біофізичними характеристиками, що формуються ними. Комплексне, широкомасштабне використання біофізичних характеристик пелагіалі повинно стати невід'ємною частиною стратегії розвитку гідробіологічних досліджень Світового океану в майбутньому тисячолітті.

Список наукових праць за темою дисертації

Битюков Э.П., Василенко В.И., Токарев Ю.Н., Шайда В.Г. Батифотометр с дистанционно переключаемой чувствительностью для оценки интенсивности биолюминесцентного поля // Гидробиол. журн.- 1969.- Т.5, вып. 1.- С. 86-89.

Токарев Ю.Н. Исследование полей подводной освещённости рыболовных светильников // Биология моря.- 1973.-Вып. 29.- С. 131-146.

Токарев Ю.Н. Влияние видового состава планктона на ослабление света // Биология моря. - 1976.- Вып. 39.- С. 70-78.

Битюков Э.П., Василенко И.И., Токарев Ю.Н. О спектральном составе биолюминесцентного поля в Черном и Средиземном морях и в Атлантическом океане // Биология моря.- 1978.- Вып. 47.- С. 40-48.

Гордиенко А.П., Лебедева М.Н., Токарев Ю.Н. Численность бактериопланктона в экстремумах биолюминесценции в некоторых морях Средиземноморского бассейна // Экология моря.- 1980.- Вып. 2.- С. 15-21.

Токарев Ю.Н., Радченко Л.А., Поповичев В.Н. Использование характеристик биолюминесценции для оценки первичной продукции в океане // Гидробиол. журн.- 1985.- Т. 21, № 3.- С. 18-21.

Токарев Ю.Н., Радченко Л.А. Биолюминесценция и её корреляция с биомассой планктона в экваториальной зоне Индийского океана // Экология моря.- 1985.- Вып. 19.- С. 62-66.

Токарев Ю.Н., Соколов Б.Г. Некоторые характеристики суточной динамики звукорассеивающих слоёв верхнего продуктивного слоя восточной части тропической Атлантики // Океанология.- 1989.- Т. 29, вып. 4.- С. 651-657.

Нарусевич Т.Ф., Токарев Ю.Н. Фитопланктон и биолюминесценция в Средиземном море в летний период // Гидробиол. журн. - 1989.- Т.25, № 6.- С. 10-16.

Соколов Б.Г., Токарев Ю.Н. Влияние фронтальных зон на пространственное распределение обратного объёмного рассеяния звука в восточной части тропической зоны Атлантического океана // Экология моря.- 1991.- Вып. 39.- С. 31-37.

Битюков Э.П., Токарев Ю.Н., Соколов Б.Г. Региональная изменчивость коэффициентов суточной динамики звукорассеивающих слоёв тропической Атлантики // Экология моря.- 1993.- Вып. 44.- С. 17-23.

Битюков Э.П., Евстигнеев П.В., Токарев Ю.Н. Светящиеся Dinoflagellata Черного моря и влияние на них антропогенных факторов // Гидробиол. журн.- 1993.- Т. 29, № 4.- С. 27-34.

Битюков Э.П., Василенко В.И., Серикова И.М., Токарев Ю.Н. Результаты и перспективы исследований биолюминесценции в Черном море // Экология моря.- 1996.- Вып. 45.- С. 19-25.

Токарев Ю.Н., Битюков Э.П., Соколов Б.Г. Мелкомасштабная пространственная структура акустического поля верхнего продуктивного слоя Атлантического океана // Гидробиол. журн. - 1995.- Т. 39, №1.- С. 79-86.

Токарев Ю.Н., Соколов Б.Г. Соотношение пространственной и временной изменчивости акустических характеристик верхнего продуктивного слоя Норвежского моря // Океанология.- 1995.- Т. 35, № 2.- С. 192-197.

Tokarev Yu.N. Plankton as a factor modifying the physical characteristics in marine environment // Mar.Ecol.- 1996.- V.17, N 1-3.- P. 187-196.

Piontkovski S.A., Tokarev Yu.N., Bitukov E.P., Williams R., Kiefer D.A. The bioluminescent field of the Atlantic ocean // Mar.Ecol.Progr.Ser.- 1997.- V.156.- P. 33-41.

Kushnir V.M., Tokarev Yu.N., Williams R., Piontkovski S.A., Evstigneev P.V. Spatial geterogeneity the bioluminescent field of the Tropical Atlantic Ocean and its relationship with internal waves // Mar.Ecol.Рrogr.Ser.-1997.-V.160.-P.1-11.

Tokarev Yu.N., Williams R., Piontkovski S.A. The small-scale plankton patchiness in the Black Sea photic layer // Hydrobiologia. - 1998.- V. 375/376.- P. 363-367.

Tokarev Yu.N., Williams R., Piontkovski S.A. The identification of the small-scale structure of pelagic plankton communities of the Black and lonian Seas by bioluminescent characteristics // Hydrobiologia. - 1999.- V. 393.- P. 163-167.

Tokarev Yu.N. Application of empirical orthogonal functions for estimating the influence of biological characteristics on the synoptic variability of the strength of sound volume backscattering in the Tropical Atlantic // Oceanology. - 2000.- Vol.40, N 4.- P. 483-490.

Битюков Э.П., Василенко В.И., Токарев Ю.Н., Шайда В.Г. Батифотометр для измерений биолюминесценции в море // Исследовательская межведомственная экспедиция в Северо-

западной Атланктике.- Севастополь: МГИ АН УССР, 1969.- С. 162-165.

Битюков Э.П., Токарев Ю.Н., Хлыстова Л.М. О количественном развитии планктона и его биолюминесценции в районах апвеллингов Тропической Атлантики // Биологические исследования в тропической зоне океана.- Киев: Наукова Думка, 1975. С. 30-48.

Токарев Ю.Н., Шайда В.Г. Исследования поверхностной биолюминесценции Тропической Атлантики // Результаты исслед. сев.-западной части тропической зоны Атлантического океана по программе “Декалант”.- Севастополь: МГИ АН Украины, 1975.- С. 187-195.

Токарев Ю.Н., Соколов Б.Г. Гидроакустические характеристики деятельного слоя и их связь с составом и обилием планктона // В кн.: А.В. Ковалёв и З.З. Финенко (ред.). Планктон Черного моря.- Киев: Наукова Думка, 1993.- С. 205-215.

Bitukov E.P., Tokarev Yu.N., Piontkovski S.A., Vasilenko V.I., Williams R., Sokolov B.G. The bioluminescence field as an indicator of the spatial structure of the planktonic community of the Mediterranean sea basin // In: J.W. Hastings, L.J. Kriska & P.E. Stanley (eds). Bioluminescence and Chemiluminescence. Molecular reporting with photons. - Chichester-Toronto: Jonn Wiley & Sons, 1997. - P. 169-171.

Vasilenko V.I., Biyukov E.P., Sokolov B.G., Tokarev Yu.N. Hydrobiophysical device “SALPA” of the Institute of Biology of the Southern Seas used for bioluminescent investigation of the upper layers of the ocean // In: J.W. Hastings, L.J. Kriska & P.E. Stanley (eds). Bioluminescence and Chemiluminescence. Molecular reporting with photons.- - Chichester-Toronto: Jonn Wiley & Sons, 1997. - P. 549-552.

Tokarev Yu.N., Biyukov E.P., Williams R., Vasilenko V.I., Piontkovski S.A., Sokolov B.G. The bioluminescence field as an indicator of the spatial structure and physiological state of the planktonic community at the Mediterranean sea basin // In: P.Malanotte-Rizzoli & V.N. Eremeev (eds). The eastern Mediterranean as a laboratory basin for the assessment of contrasting ecosystems.- The Netherlands, 1999.- P. 407-416.

Патент № 97091702 України, МК И₅ АО1 К 61/00. Токарев Ю.Н., Битюков Э.П., Василенко В.И., Соколов Б.Г. Спосіб дослідження дрібномасштабної структури та фізіологічного стану морських планктонних угрупповань. Віданий 13.01.99 р. рішенням НДЦПЕ України.

Кушнир В.М., Токарев Ю.Н., Евстигнеев П.В. Волновая структура биолюминесценции в зоне ТЭП // ИнБЮМ НАН Украины, Севастополь, 1986.-13 с.- Деп. В ВИНИТИ 13.05.86, № 3440.

Евстигнеев П.В., Токарев Ю.Н. Исследование биофизических характеристик светоизлучения и раздражимости перидиней в зависимости от их размеров // Молодые учёные и основные направления развития современной биологии: Тр. 16 науч. конфер. молод. учён. биол. фак-та МГУ. -Москва, 1985.- Ч.2.- С. 103-107.- Деп. В ВИНИТИ 18.07.85, № 5200.

Василенко В.И., Токарев Ю.Н. Спектробатифометр для исследования биолюминесцентного поля в море // Материалы областной конф. молодых учёных Крыма.- Симферополь: изд-во Крым, 1969.- С. 42-43.

Токарев Ю.Н., Радченко Л.А. К вопросу о связи биолюминесценции с характеристиками планктонного населения // Тез. докл. 2-го Всесоюз. съезда океанологов.- Севастополь, 1982. - Вып. 6.- С. 30-31.

Токарев Ю.Н. Биолюминесценция в деятельном слое района банки Сая-де-Малья и её связь с некоторыми биологическими и гидрофизическими параметрами // Биология шельфовых зон Мирового океана: Тез. докл. 2-й Всесоюз. конфер. по морской биологии.- Владивосток, 1982.- С. 211-212.

Нарусевич Т.Ф., Токарев Ю.Н. Динофитовые водоросли как индикатор продуктивности вод // Актуал. проблемы современной альгологии: Тез. докл. 1-й Всесоюз. конфер.- Киев, 1987.- С. 129.

Токарев Ю.Н. Короткопериодная временная изменчивость биолюминесценции в Черном море // Оптика моря и атмосферы: Тез. докл. XI Пленума Комиссии по проблемам Мирового океана.- Красноярск, 1990.- Ч.1.- С. 160-161.

Токарев Ю.Н., Соколов Б.Г. Механизмы генерации мелкомасштабной неоднородности планктона и биофизических полей в поверхностном слое Черного моря // Тез. докл. I съезда Гидроэкологического об-ва Украины.- Киев, 1994.- С.56.

Tokarev Yu.N. Population effect in post-radiation reaction // Abstr. paper of the 29-th EMBS.- Vienna, 1994.- P.94.

Tokarev Yu.N. Plankton as a factor modifying the physical characteristics in marine environment // Abstr. paper of the 29-th EMBS.- Vienna, 1994.- P.47.

Tokarev Yu.N., Williams P., Bityukov E.P. The influence of environmental conditions and anthropogenic impact on the bioluminescence of dinoflagellates in the Mediterranean Sea basins // Abstr. papers of the 30^th EMBS.- Southampton, 1995.- P. 77.

Tokarev Yu.N. The use of bioluminescence characteristics for evaluation of Noctiluca scintillans adaptation to gamma-radiation effect // Abstr. papers of the 31^th EMBS.- Sankt-Petersburg, 1996.- P. 25.

Bitukov E.P., Tokarev Yu.N., Piontkovski S.A., Vasilenko V.I., Williams R., Sokolov B.G. The bioluminescence field as an indicator of the spatial structure of the planktonic community of the Mediterranean sea basin // Biol.Chem. -1996. -V.11, N4/5.-P.235.

Vasilenko V.I., Biyukov E.P., Sokolov B.G., Tokarev Yu.N. Hydrobiophysical device “SALPA” of the Institute of Biology of the Southern Seas used for bioluminescent investigation of the upper layers of the ocean // Abstr. papers of the 9-th Intern. Symp. on Bioluminescence & Chemilum. - USA, 1996.-P. 24.

Tokarev Yu.N., Williams R., Piontkovski S.A. The identification of the small-scale structure of pelagic plankton communities of the Black and lonian Seas by bioluminescent characteristics // Abst. papers of BMB 15 & ECSA 27 Symp.-Mariehamn,1997.- P.26.

Tokarev Yu.N., Williams R., Piontkovski S.A. The small-scale plankton patchiness in the Black Sea photic layer // Abst. papers of the 32-th EMBS. -Sweden, 1997. -P.81.

Токарев Ю.Н., Битюков Э.П., Василенко В.И., Б.Г. Соколов. Роль копепода в формировании поля биолюминесценции тропической зоны Атлантического океана // Другий з'iзд гидроэкологiческого об-ва Украiни / Кiiв, 27-31 Жовтня, 1997.- Тез доп. Кiiв, 1997.- Т.1.- C.153-155.

Tokarev Yu.N., Bitykov E.P. A comparative evaluation of bioluminescence in some seas of the eastern Mediterranean and their interrelationships with biological and hydrological factors // Abstr. papers of the Inter. Confer.: Oceanography of the eastern Mediterranean and Black seas.- Greece, 1999.- P. 113-114.

Tokarev Yu.N., Biyukov E.P.,Vasilenko V.I., Sokolov B.G. Bioluminescence as a index of the anthropogenic press in the coastal zone of Sevastopol // Abstr. papers of the Inter. Confer.: Oceanography of the eastern Mediterranean and Black seas.- Greece, 1999.- P. 115.

Williams R., Tokarev Yu., Mishonov A., Piontkovski S ., Bityukov E., Kovalev A., Cherepanov O., Sokolov B., Vasilenko V., Geiger M., Bird I., Yilmar A., Sur H., Demirel M. // Intercalibration of the bathyphotometers Salpa (Ukraine) and HIDEX (USA) in the Marmara sea // Abstr. papers of the Inter. Confer.: Oceanography of the eastern Mediterranean and Black seas.- Greece, 1999.- P. 178.

Williams R., Tokarev Yu., Mishonov A., Piontkovski S. Bioluminescence fields of the eastern

Mediterranean and the Black seas basin: similarities and differences // Abstr.papers of the Inter. Confer.: Oceanography of the eastern Mediterranean and Black seas.- Greece, 1999.- P. 41.

Tokarev Yu.N., Bityukov E.P. Williams R. Vasilenko V.I. Sokolov B.G. Biophysical monitoring of coastal eutrophicution in the Black Sea // Abstr. papers of 16^th BMB Symp. - Klaipeda, 1999.- P. 93.

Tokarev Yu.N., Bityukov E.P., Evstigneev P.V. The bioluminescence of Noctiluca scintillans under normal and extreme conditions // Abstr. papers of 16^th BMB Symp. - Klaipeda, 1999.-P. 36-37.

Tokarev Yu.N., Bityukov E.P., Williams R. The bioluminescent field as an index of plankton distributions over sea mounts in the Atlantic ocean // Abstr. paper of the 34-th EMBS.- Ponta Delgada, 1999.- P. 21.

Serikova I.M., Tokarev Yu.N. An influence of the ocean bottom mounts on fine structure of bioluminescence field // Abstr. paper of the 34-th EMBS.- Ponta Delgada, 1999.- P. 113-114.

Токарев Ю.М. БІОФІЗИЧНІ АСПЕКТИ ЕКОЛОГІЇ ПЕЛАГІАЛІ - Рукопис.

Додаток

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук із спеціальності 03.00.17 - гідробіологія. - Інститут гідробіології Національної Академії наук України, Київ, 2000 рік.

Дисертація присвячена новому напрямку сучасної гідробіології: біофізичній екології пелагіалі - науки про основи біофізичних взаємодій гідробіонтів і фізичних методів вивчення структурно-функціональних характеристик їх популяцій in sitи. У дисертації вперше проведена оцінка співвідношення просторової та часової мінливості біофізичних полів пелагіалі на різних масштабах структурованості організмів. Встановлено, що характеристики біолюмінесцентного та акустичного полів можуть використовуватись як маркери просторової структури пелагічних угруповань та експресивного тесту їх функціонального стану. Визначено зв^,язок характеристик біофізичних полів, що створюються гідробіонтами, з гідрофізичними параметрами водних мас. Основні результати дисертації можуть бути застосовані у польових гідробіологічних дослідженнях пелагіалі, розробці нових методів екологічного моніторингу, використані в промисловому рибальстві та під час конструювання нової апаратури для вивчення біологічних полів Світового океану за біофізичними характеристиками, що ними формуються.

Ключові слова: гідробіонти, біолюмінесценція, розсіяння звуку, вертикальна структура, просторова гетерогенність, часова мінливість.

Токарев Ю.Н. БИОФИЗИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ ПЕЛАГИАЛИ - Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт гидробиологии Национальной Академии Наук Украины, Киев, 2000 год.

Диссертация посвящена новому направлению современной гидробиологии: биофизической экологии пелагиали - науке о биофизических взаимодействиях гидробионтов и физических методах изучения структурно-функциональных характеристик их популяций in sitи. На большом эмпирическом материале, собранном с помощью оригинальных современных аппаратурных комплексов и проанализированном с применением разнообразного математического аппарата, достоверно показано, что биофизические (биолюминесцентное и акустическое) поля - явления океанического масштаба, которые зарегистрированы в пелагиали повсеместно. Анализ особенностей пространственного распределения биофизических полей показал их высокую экспрессивность как маркёра структурированности пелагических сообществ и показателя их функционального состояния.

Автором оценён вклад различных групп гидробионтов в формирование биофизических характеристик пелагиали. Показано, что основной вклад в формирование поля биолюминесценции (ПБ) фотического слоя морей Средиземноморского бассейна вносят Dynophyta. Наиболее значительный, а в некоторых районах определяющий вклад зоопланктонной фракции в формирование биолюминесцентного потенциала обнаружен вне районов апвеллинга тропической зоны Атлантического океана.

Выявлены тесные корреляционные связи распределения численности и биомассы фито-, мезозоо- и макропланктона с амплитудными характеристиками биофизических полей. Это дало основание автору предложить для использования в современной гидробиологии термина "биологическое поле", основными признаками которого являются:

абберации живого вещества как функции численности и биомассы пелагического населения во времени и пространстве;

формируемые гидробионтами биолюминесцентное, флуоресцентное и акустическое поля;

морфометрические и динамические показатели (протяжённость, вертикальная структура, скорость перемещения и т.д.), позволяющие оконтурить его на различных масштабах пространства и времени.

Теоретические положения диссертации доведены до формы их практического использования. Разработанный метод разномасштабного, мультисенсорного и многоуровневого изучения динамики морских экосистем и оценки их антропогенной эволюции позволил разработать концептуальные основы биофизического мониторинга пелагических сообществ, подразумевающего схему синхронной ассимиляции биофизических, гидробиологических и гидрофизических характеристик с применением современных информационных технологий.

Основные результаты диссертации находят применение в полевых гидробиологических исследованиях пелагиали, разработке новых методов экологического мониторинга, используются в промышленном рыболовстве и при конструировании новой аппаратуры для изучения биологических полей Мирового океана по формируемым ими биофизическим характеристикам.

Ключевые слова: биолюминесценция, рассеяние звука, гидробионты, вертикальная структура, пространственная гетерогенность, временная изменчивость

Tokarev Yu.N. Biophysical aspects of pelagial ecology. - Manuscript.

Thesis for the degree of Doctor of Biological Sciences in speciality 03.00.17 - Hydrobiology.- Institute of hydrobiology of the National Academy of Sciences, Ukraine, Kyev, 2000.

The dissertation is devoted to a new direction of modern hydrobiology: biophysical ecology of pelagial - science about biophysical interactions of hydrobionts and about physical methods of studies of structural-functional characteristics of their populations in sitи. Evaluation of correlation of spatial and temporal changeability in pelagial biophysical fields at different scales, typology of their vertical structureness is given for the first time in this dissertation. It has been determined that the characteristics of bioluminescent and acoustic fields can be used as a marker of pelagic communities spatial structure and an expressive test of their functional state. A connection of the biophysical fields characteristics with the water masses hydrophysical parameters has been shown.

The main results of the dissertation can find their application in the field hydrobiological studies of pelagial, in the working out of new methods of ecological monitoring, they can be used in the industrial fishery and in creation of new devices for the studies of the World Ocean biological fields according to the biophysical characteristics they form.

Key words: bioluminescence, sound scattering, hydrobionts, vertical structure, spatial heterogeneity, temporal changeability.

Размещено на Allbest.ru