Жизненные циклы организмов
Компоненты жизненных циклов организмов и их потенциальные преимущества. Размеры особи, скорость роста и развития, размножение, значение сомы. Компромисс жизненного цикла. Классификация местообитаний, филогенетические и аллометрические ограничения.
| Рубрика | Экология и охрана природы |
| Вид | курсовая работа |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 04.03.2011 |
| Размер файла | 95,2 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Международный Независимый Эколого-политологический Университет
(Пензенский филиал)
КУРСОВАЯ РАБОТА
По дисциплине: Общая экология
На тему: "Жизненные циклы организмов"
Выполнила: студентка МНЭПУ;
группы Э - 2
Проверила: преподаватель
Федосеев Олег Николаевич,
Кандидат биологических наук, доцент
Пенза - 2007
Оглавление
- 1. Введение
- 2. Компоненты жизненных циклов и их потенциальные преимущества
- 2.1 Размеры
- 2.2 Скорости роста и развития
- 2.3 Размножение
- 2.4 Значение сомы
- 3. Репродуктивная ценность
- 4. Компромисс жизненного цикла
- 4.1 Компенсации
- 4.2 Репродуктивные траты
- 4.3 Компромиссы и оптимумы
- 4.4 Какие ресурсы взаимокомпенсируются?
- 5. Местообитания и их классификация
- 5.1 Пространственно-временная классификация местообитаний
- 5.2 Классификация местообитаний по их демографическим эффектам
- 6. Моноцикличность и полицикличность, скороспелость и отсрочка размножения
- 7. Направление ресурсов на размножение и связанные с ним траты
- 8. R - и K-отбор
- 9. Данные впользу r/k-концепции
- 9.1 Широкомасштабное сравнение по таксонам
- 9.2 Сравнение близкородственных таксонов
- 9.3 Оценка r/К-концепции
- 10. "Альтернатвы", связанные с r/к-концепцией
- 10.1 "Перестраховка"
- 10.2 Классификация Грайма
- 11. Демографические силы, не учитываемые r/к-схемой
- 12. Взаимосвязь с физиологическими потребностями
- 13. Филогенетические и аллометрические ограничения
- 13.1 Влияние размера
- 13.2 Аллометрические зависимости
- 13.3 Почему существуют аллометрические зависимости?
- 14. Вывод
- Список используемой литературы
1. Введение
В большинстве музеев естественной истории представлены коллекции половозрелых организмов, как будто обо всем разнообразии можно судить лишь по одной этой стадии в онтогенезе каждого из видов. Однако такого "характерного" этапа в природе нет. Чтобы представить организм в истинном свете, необходимо рассмотреть весь жизненный цикл. Последний включает особенности роста, дифференцировки, накопления запасов, и особенно размножения, в разные периоды онтогенеза. У разных видов неодинакова продолжительность фаз роста и дифференцировки, предшествующих размножению; само оно может быть одно - или многократным, более или менее совпадающим с окончанием роста или идущим одновременно с увеличением размеров особи. Попытка объяснения сходства и различия жизненных циклов - один из важнейших аспектов современной экологии.
Каждый цикл, по крайней мере до некоторой степени, уникален. Поэтому следует отметить способы их классификации и сравнения. Поиск основных типов жизненных циклов включает прежде всего разработку наиболее эффективных способов их описания. Только после этого можно выявлять корреляции между их параметрами и особенностями среды, в которой они протекают. Также интересен вопрос о взаимосвязи различных параметров циклов: например, правда ли, что все долгоживущие виды начинают размножаться поздно? Такие проблемы должны рассматриваться с учетом эволюционного процесса. Необходимо выяснить, может ли естественный отбор благоприятствовать совместному проявлению определенных черт жизненного цикла, а также их развитию в зависимости от тех или иных особенностей местообитания.
Конечно, жизненный цикл не фиксирован жестко. Генотип определяет пределы, в которых возможна его индивидуальная изменчивость: любой цикл пластичен и зависит от взаимодействия наследственности организма со средой его обитания. Таким образом, рассматривая экологическое значение жизненных циклов, происходит столкновение, как с результатами эволюции, так и с путями их взаимодействия с современным окружением. Кроме того, иногда важно учитывать развитие их взаимодействий.
Важно также осознавать, что изучение типов жизненных циклов связано обычно с относительными, а не абсолютными величинами. Следовательно, исследования жизненных циклов связаны с применением таких понятий, как "больше", "дольше", "крупнее" и т.д.
Наконец, может возникнуть вопрос о смысле поиска "типов" жизненного цикла. Согласно Southwoоd, 1977, это своего рода попытка создавать экологический эквивалент Периодической системы элементов. Для химика XVIII века "…каждый факт должен был открываться и запоминаться независимо от других". Сходная судьба ожидает экологов, если им не удастся выявить, хотя бы в общих чертах, некие повторяющиеся закономерности в том, как организмы проживают свои жизни.
2. Компоненты жизненных циклов и их потенциальные преимущества
Чтобы выделять разные типы жизненных циклов, необходимо прежде всего выявить различные их компоненты и понять связанные с этими компонентами преимущества.
2.1 Размеры
Размеры особи, вероятно, наиболее очевидная характеристика жизненного цикла организма. Они неодинаковы у разных таксонов, популяций и внутри одной популяции. Крупный размер организма может повысить его конкурентоспособность или эффективность как хищника, а также снизить уязвимость жертвы. Часто крупные формы лучше сохраняют постоянный уровень функционирования при колебаниях параметров среды (они в меньшей степени "открыты" её воздействиям из-за более низкой величины отношения площади поверхности тела к его объему). Все это способствует повышению выживаемости более крупных организмов. Кроме того, в рамках вида потомство более крупных особей обычно более многочисленно. Однако крупные размеры могут и увеличивать опасность. У более высокого дерева больше шансов быть поваленным бурей или пораженным молнией; во многих работах отмечается предпочтение хищниками более крупной жертвы.
2.2 Скорости роста и развития
Все живые существа увеличивают свои размеры в процессе роста. Каждый организм крупнее зиготы, из которой он развился, причем тем крупнее, чем больше его исходные размеры, быстрее и продолжительный рост.
жизненный цикл организм размножение
С другой стороны, развитие - это постепенная дифференцировка частей организма, позволяющая ему осуществлять различные функции (например, размножаться) на разных стадиях жизненного цикла. Во многих случаях рост и развитие происходят одновременно. Однако это два совершено отдельных процесса. Одной и той же стадии онтогенеза может соответствовать широкий диапазон размеров, а экземпляры одинакового размера могут различаться по уровню развития. Быстрое развитие может быть выгодным, поскольку приближает начало размножения, сокращает время генерации и тем самым увеличивает скорость роста популяции. С другой стороны, если организму в течение жизни приходиться переживать период крайне неблагоприятных условий, бывает выгодной остановка в развитии (т.е. стадия покоя или диапауза).
2.3 Размножение
Размножение - это центральный вопрос в данной теме, поскольку с этим процессом связана значительная часть различий в жизненных циклах.
a) Для непосредственной оценки скорости развития неполовозрелых особей часто используют продолжительность пререпродуктивного периода. С другой стороны, организмы можно различать по степени отсрочки размножения. Последний подход имеет свои преимущества, поскольку подчеркивает наличие внутри одного вида многих экземпляров, начинающих размножаться при достижении более крупных размеров или более поздней стадии развития, чем сородичи.
б) Организмы могут производить все свое потомство либо за один-единственный акт размножения (моноцикличность), либо за несколько независимых актов, в течение и после каждого из которых они поддерживают себя в состоянии, благоприятствующем выживанию и последующему размножению (полицикличность).
Эти термины применяются в зоологии. В ботанике используются понятия "монокарпия" и "поликарпия" соответственно/.
в) У полицикличных организмов число отдельных актов размножения может варьировать. Ясно, что при прочих равных условиях плодовитость будет тем выше, чем больше число этих актов.
г) Очевидно, изменчивость возможна и в численности потомства, производимого при отдельном акте размножения. Соответственно чем больше эта численность (при прочих равных условиях), тем выше и плодовитость.
д) Отдельные потомки могут различаться размерами, т.е. количество ресурсов, затраченное на них родительским организмом, бывает неодинаково. Такая изменчивость по-видимому, связана с различной обеспеченностью яйцеклеток запасом питательных веществ. При этом тратит свои ресурсы исключительно материнский организм, и расходы оказываются совершенно бесполезными, если яйцеклетки не оплодотворяются. Различия возникают также на ранних стадиях роста и развития эмбрионов, обеспечиваемых питательными веществами непосредственно от матери через плаценту или эквивалентное ей образование.
Это свойственно для человека, и других млекопитающих и всех семенных растений. Крупное появляющиеся на свет потомство часто более конкурентоспособно, лучше усваивает питательные вещества и противостоит стрессовым воздействиям окружающей среды. Таким образом, численность успешного потомства данной особи во многих случаях повышается с увеличением размеров производимых организмов.
е) Наконец, жизненные циклы часто описывают с помощью сложной меры репродуктивной активности, обозначаемой как "репродуктивные траты" (или репродуктивное усилие").
Иногда её выражают абсолютным количеством ресурсов, использованным организмом на размножение, однако лучше оценивать долю потребляемых питательных веществ, затраченную на размножение за определенный период времени.
2.4 Значение сомы
Забота о потомстве, долгожительство, расселение, запасание ресурсов, пищедобывательная и защитная активность.
Размножение - не единственный компонент жизненного цикла. Важное значение может принадлежать и признакам соматических тканей организма.
а) между видами и внутри них существуют значительные различия в затратах родительских особей на защиту потомства, его вскармливание или обеспечение пищей.
б) продолжительность жизни сама по себе роли не играет, но, естественно, она важна во многих случаях, когда её увеличение ведет к росту числа актов размножения и/или удлинению периода заботы о потомстве.
в) и плодовитость, и выживаемость могут меняться под влиянием расселения - неотъемлемой част жизненного цикла любого организма.
г) запасание энергии и/или ресурсов выгодно организмам, переживающим периоды пониженного или нерегулярного пищевого снабжения (возможно, это свойственно большинству видов). Запас может быть израсходован на обмен веществ, рост, защиту или размножение, т.е. в целом на повышение в будущем выживаемости и плодовитости.
д) организмам, как правило, выгодно затрачивать энергию и/или ресурсы на развитие структур или процессов, усиливающих их пищедобывательную или защитную активность, поскольку это в свою очередь может ускорять рост, повышать выживаемость и плодовитость.
3. Репродуктивная ценность
Попытка с помощью какого-то одного параметра охарактеризовать множество признаков разнообразных жизненных циклов, отразив при этом ход эволюции, кажется почти безнадежной. Однако именно это позволяет сделать концепция "репродуктивной ценности".
Естественный отбор благоприятствует максимально приспособленным организмам, т.е. тем, относительный вклад которых в будущее популяции наиболее высок. Этот вклад определяется всеми компонентами жизненного цикла посредством плодовитости и выживаемости. Репродуктивная ценность - мера совместного действия плодовитости и выживаемости, одновременно учитывающая относительный (а не абсолютный) вклад каждого организма в будущие популяции. Определение и описание репродуктивной ценности выглядит следующим образом.
Репродуктивная ценность (RV) организма в возрасте или на стадии x (RVx) определяется на основе статистических подходов:
t=? NT (x)
RVx = ? mt • Sx>t • ЇЇ
t=x NT (t)
где mt - успех размножение особи на стадии или в возрасте t;
Sx>t - вероятность доживания особи возраста х до возраста t, равная lt / lx;
NT (t) - размер популяции, когда организм соответствует стадии или возрасту t; ? - знак суммы.
Для понимания данного уравнения проще всего представить RVx как сумму двух слагаемых: репродуктивная ценность = потомство в данном возрасте + остаточная репродуктивная ценность
RVx = mx + t= ? NT (x)
? mt • Sx>t • ЇЇ
t=x+1 NT (t)
Потомство в данном возрасте - просто успех размножения особей на текущей стадии (тх). Остаточная репродуктивная ценность - сумма "ожидаемого потомства" всех последующих стадий с учетом для каждой из них изменения численности популяции (т.е. отношения NT (x) /NT (t) - по причинам, указываемым ниже). "Ожидаемое потомство" на стадии t равно тt·Sx> t, т.е. успеху размножения особи на данной стадии с поправкой на вероятность ее достижения.
Когда средний размер популяции остается примерно постоянным, т.е. отсутствует длительная тенденция к повышению или понижению ее численности, выражение для репродуктивной ценности принимает наиболее простой вид. В этих случаях NT (x) =NT (t), и отношение NT (x) /NT (t) обращается в единицу. Тогда репродуктивная ценность организма - просто ожидаемое потомство текущей и всех будущих стадий жизни особи.
Однако, если происходит стойкое повышение или снижение численности популяции, это необходимо учитывать. Когда популяция растет, NT (x) /NT (t) < 1 и будущее (т.е. "остаточное") размножение привносит сравнительно мало в величину RVx (поскольку мал его относительный вклад). Когда численность популяции падает, NT (x) /NT (t) > 1 и остаточная репродуктивная ценность может оказаться выше ценности в данный момент из-за повышения относительного вклада размножения особи в будущее популяции.
Из сказанного видно, что репродуктивная ценность - термин, отражающий особенности вида и стадии развития. Важно запомнить следующее: (а) репродуктивная ценность - сумма текущего репродуктивного выхода и остаточной (т.е. будущей) репродуктивной ценности; (б) остаточная репродуктивная ценность объединяет ожидаемые в будущем выживаемость и плодовитость; (в) это осуществляется с учетом относительного вклада отдельного организма в будущее популяции; (г) репродуктивная ценность - "валюта", в которой оценивается значимость отдельного жизненного цикла с точки зрения естественного отбора. Среди жизненных циклов, представленных в популяции, естественный отбор будет благоприятствовать тому, который имеет самую высокую суммарную репродуктивную ценность (т.е. максимальную сумму текущей и остаточной репродуктивных ценностей).
4. Компромисс жизненного цикла
Реальный жизненный цикл - компромиссное расходование ресурсов.
Легко описать гипотетический организм, имеющий все признаки, необходимые для достижения высокой репродуктивной ценности. Он размножается почти сразу же после рождения, дает многочисленное, крупное, защищенное потомство, о котором заботится; он размножается многократно и часто на протяжении бесконечно долгой жизни; он побеждает в конкурентной борьбе, избегает хищников и легко добывает пищу. Описать такое существо легко, но представить трудно, просто потому, что невозможно одновременно расходовать все свои ресурсы и на размножение, и на выживание; ярко выраженная забота о потомстве не позволит производить его в большом количестве. Короче говоря, уже здравый смысл говорит о том, что реальный образ действий и жизненный цикл организма должны отражать компромиссное распределение доступных ресурсов.
4.1 Компенсации
Отрицательные корреляции между особенностями жизненных циклов. Различия в поступлении ресурсов могут маскировать компенсации и приводить к положительным корреляциям.
То, что жизненные циклы представляют собой компромиссы, видно из случаев, когда на определенные структуры или виды жизнедеятельности расходуется "ненормально" много ресурсов за счет прочих отправлений. "Компенсации" - преимущества от одного процесса, приобретенные ценой другого. Самка плодовой мушки Drosophila subobscura, например, при создании для нее условий миграции немедленно снижает плодовитость, которая потом уже никогда не поднимается до уровня, отмечаемого у "немигрировавшего" контроля. Дугласия (Pseudotsuga тenziesii) растет тем медленнее, чем больше на ней шишек, а у хищных коловраток (Asplanchna brightwelli) при повышении плодовитости снижается выживаемость. С каждой особенностью жизненного цикла, способной повысить репродуктивную ценность, сочетается изменение, стремящееся ее понизить.
Следовательно, компенсации имеют тенденцию выражаться в отрицательных корреляциях: более активная миграция связана с менее интенсивным размножением; более интенсивное размножение - с менее выраженным ростом и т.д. Однако между двумя явно альтернативными процессами достаточно часто прослеживается положительная корреляция. Например, известно, что кобылки, первыми достигающие стадии имаго, являются самыми крупными. Объяснить это несложно. У этих насекомых наблюдается конкурентная иерархия, при которой наиболее конкурентоспособные особи развиваются быстрее и вырастают более крупными, поскольку потребляют больше корма. Менее конкурентоспособные особи едят меньше, поэтому имеют мелкие размеры и созревают медленнее. Однако это свидетельствует не об отсутствии компромисса (вероятно, индивиды могли бы стать еще крупнее за счет замедления развития или же ускорить его при уменьшении размеров), а просто указывает на маскировку многих компромиссов эффектами конкурентной иерархии. Следовательно, когда разные особи (разные популяции или разные виды) получают существенно различающиеся количества ресурсов, можно ожидать положительных корреляций между биологически выгодными процессами.
4.2 Репродуктивные траты
Текущее размножение часто подавляет выживаемость, рост или будущее размножение, поскольку организм располагает ограниченными ресурсами. Репродуктивные "траты" - это снижение остаточной репродуктивной ценности, часто опосредованное уменьшением "размера". Естественный отбор благоприятствует жизненным циклам с максимальной суммой настоящей и остаточной репродуктивной ценности.
Примеры дугласий и коловраток на демонстрируют понятие "репродуктивных трат". В данном случае термин "траты" означает, что повышение текущих расходов на размножение способно снизить выживаемость и (или) скорость роста, а следовательно, и потенциал будущего размножения (т.е. остаточную репродуктивную ценность).
Вопрос о репродуктивных тратах можно рассмотреть на примере растений. Монокарпики, например наперстянка (Digitalis риrриrеа), цветут, достигнув критического размера, на второй год после прорастания или даже позже, а после созревания семян обычно отмирают. Однако, если семян не образуется (в частности, при удалении или повреждении соцветия), из базальной розетки отрастает новый генеративный побег и растение вновь зацветает на следующий год, часто увеличив при этом свои размеры. Садоводы, заинтересованные в удлинении срока жизни многолетних цветущих трав, должны удалять их созревающие плоды, конкурирующие за ресурсы, которые могли бы пойти на повышение выживаемости и усиление цветения в следующем году.
Репродуктивные траты можно наблюдать, поскольку ресурсы организмов небезграничны. Это четко показано при изучении мокрицы (Arтadilldiuт vulgare). Из табл.1 следует, что, несмотря на незначительное повышение суммарных затрат энергии у размножающихся самок, основной эффект размножения заключался в отвлечении большого ее количества От процесса роста.
Таблица 1. Энергия, направляемая на рост и размножение размножающихся и не размножающимися самками Armadillidiиm vиlgare. Значения даны в калориях расходуемых за один линочный цикл:
|
Размерный класс самок, мг |
|||||
|
Размножающиеся |
Не размножающиеся |
||||
|
25-59 |
60-100 |
20-59 |
60-100 |
||
|
Рост |
10,0 |
11,9 |
24,1 |
30,5 |
|
|
Размножение |
16,0 |
26,4 |
- |
- |
|
|
Суммарная продукция |
26,0 |
38,3 |
24,1 |
30,5 |
Таким образом, организмы с отсрочкой размножения или не достигающие его максимальной интенсивности обычно растут быстрее, вырастают крупнее и расходуют больше ресурсов на поддержание жизнедеятельности и создание запасов. Можно сказать, что такое ограничение размножения приводит к увеличению "соматических запасов", но ради простоты и краткости будем просто говорить об увеличении размеров (под "размером" здесь понимается не только привычное значение этого слова, но также накопленные резервы, состояние организма и т.д.). C этой точки зрения повышение текущей эффективности размножения чревато сокращением возможных размеров, что часто означает снижение остаточной репродуктивной ценности. Следовательно, "стоимость" текущего размножения в конечном итоге - снижение остаточной репродуктивной ценности. А поскольку естественный отбор благоприятствует жизненному циклу с максимальной суммарной репродуктивной ценностью, он должен вести к компромиссному циклу, у которого сумма текущей эффективности размножения и остаточной репродуктивной ценности наивысшая на всех его стадиях. Это фундаментальный принцип, лежащий в основе эволюции жизненных циклов.
4.3 Компромиссы и оптимумы
Оптимумы жизненных циклов соответствуют максимуму чистой, а не общей выгоды. Это показано на примере размера кладок, у стрижей.
Распределение ограниченных ресурсов - не единственный компромисс, присущий жизненному циклу организма. Например, животные с крупными запасающими органами должны "платить" за их наличие снижением подвижности и, вероятно, способности избегать хищников или добывать подвижную пищу. Сходным образом растения, образующие большое количество крупных сочных плодов, должны расплачиваться за это, либо формируя способные выдерживать их соматические структуры, либо теряя устойчивость перед лицом стихии. Другими словами, увеличение выгод часто требует неизбежного повышения затрат. Поэтому логично ожидать, что естественный отбор благоприятствует не максимальной общей выгоде, а компромиссной - оптимальной, при которой максимальна чистая выгода (выгода минус затраты). Таким образом, можно предполагать, что запасающие органы обеспечивают максимум не самих запасов, а разницы между выгодой от их создания и тратами на поддержку и перемещение неизбежно разрастающихся при этом частей организма.
Сходный довод может быть выдвинут и при обсуждении вопроса о числе яиц в кладке птиц. Оно будет отражать компромиссное распределение ресурсов (например, более крупная кладка оставит птице меньше ресурсов для избегания хищника, будущего размножения и т.д.). Кроме того, на размер кладки часто будет влиять и то, что чем больше птенцов, тем труднее обеспечить им нормальное питание.
4.4 Какие ресурсы взаимокомпенсируются?
Ресурсы, распределение которых важно для репродуктивной ценности организма, в разных случаях неодинаковы. Физиологические потребности при образовании разных органов различны - в пыльнике цветка соотношение N, Р, К, С иное, чем в пестике. На практике для упрощения сравнения затраты обычно выражают в единицах энергии, поскольку измерить ее технически гораздо легче, чем большинство других параметров.
Однако в ряде случаев решающим может оказаться вполне определенный ресурс. Рост и размножение американского лося, например, могут быть лимитированы количеством натрия, накопленного им в короткий сезон питания водной растительностью. Следовательно, жизненный цикл этого вида, вероятно, зависит от оптимального распределения натрия между родителем и потомством, а также между разными процессами, связанными с использованием натрия. Однако, к счастью, выделение типов жизненных циклов и их определяющих признаков обычно возможно просто на основе концепции разделения "ограниченных ресурсов" без их конкретной идентификации.
5. Местообитания и их классификация
На местообитания следует смотреть с точки зрения конкретного организма.
Определенный жизненный цикл, которому благоприятствует естественный отбор, зависит от местообитания рассматриваемого организма, следовательно, формируется под решающим воздействием этого "местообитания". Однако местообитание и жизненный цикл каждого организма уникальны. Значит, устанавливая между ними связь, необходимо классифицировать местообитания, описав их в единых терминах. Более того, сами термины должны быть разделены и классифицированы с точки зрения рассматриваемого организма. Например, трудно предсказать, столкнется ли однолетнее растение с необычно холодной зимой или жарким летом, поскольку оно живет только один год. Однако для долгоживущего дерева прогнозировать число переживаемых холодных, умеренных и жарких лет гораздо легче. Сходным образом небольшой лесок может быть неоднородным местообитанием для жуков, нападающих на скопления тли, однородным для грызунов, питающихся попавшими на почву семенами, и лишь частью неоднородного местообитания для крупных хищных сарычей, живущих на более обширных пространствах. Следовательно, тип местообитания целиком зависит от того, кто им пользуется. Итак, на какой же основе мы можем или должны строить классификацию?
5.1 Пространственно-временная классификация местообитаний
Местообитания могут быть неизменными, сезонными, непредсказуемыми или эфемерными, непрерывными, пятнистыми или изолированными.
Одна из общих классификаций местообитаний предложена Саутвудом (Southwood, 1977), рассмотревшим способы их изменения в пространстве и времени. Во времени с позиций организма местообитание может быть неизменным (условия среды бесконечно долго остаются благоприятными или неблагоприятными), предсказуемо сезонным (регулярная смена благоприятных и неблагоприятных периодов), непредсказуемым (благоприятные периоды различной длительности перемежаются также изменчивыми неблагоприятными периодами) или эфемерным (предсказуемо короткий благоприятный период сменяется бесконечно долгим неблагоприятным).
В пространстве местообитание может быть непрерывным (благоприятная область обширнее той, которую может освоить организм, даже применяя специфические механизмы расселения), пятнистым (благоприятные и неблагоприятные области перемежаются, но организм без труда переходит из одной благоприятной области в другую) или изолированным (ограниченные в размере благоприятные области расположены слишком далеко друг от друга, и перемещения организма между ними, если и возможны, то крайне редки и случайны).
На основе этих пространственно-временных характеристик может быть выделено 12 типов местообитаний. Десять из них пригодны для жизни. Два типа, очевидно, в этом плане весьма проблематичны - непрерывные и изолированные эфемерные местообитания.
5.2 Классификация местообитаний по их демографическим эффектам
Местообитания можно классифицировать по влияниям "размера" на остаточную репродуктивную ценность, хотя такой способ дает только сравнительные результаты. Различные типы местообитаний могут возникать no многим причинам.
Альтернативный или, скорее, комплементарный метод классификации местообитаний делает упор на влиянии "размера" организма на его выживаемость и будущую плодовитость, т.е. остаточную репродуктивную ценность (ОРЦ).
При этом можно выделить следующие типы местообитаний:
1. Благоприятные в отношении размера. У занимающих их организмов ОРЦ быстро растет с увеличением размера (рис.1, А). В этом случае отмечаются значительные репродуктивные траты, поскольку текущее размножение ведет к более мелкому, чем в принципе возможно, размеру, а это в свою очередь влечет за собой снижение ОРЦ.
2. Нейтральные или неблагоприятные в отношении размера.
Здесь ОРЦ прижившихся организмов мало меняется или падает с увеличением размера (рис.1, А). Следовательно, репродуктивные траты в этом случае незначительны.
3. Благоприятные в отношении размера потомства. Репродуктивная ценность потомства быстро растет с увеличением его размера (рис.1, Б). (Для неполовозрелых организмов репродуктивная и остаточная репродуктивная ценности - одно и то же.)
4. Нейтральные и неблагоприятные в отношении размера потомства.
Таким образом, любая популяция занимает местообитание либо благоприятное, либо нейтральное (или неблагоприятное) в отношении размера, как самого организма, так и его потомства. Следовательно, эти местообитания можно объединить в четыре типа (рис.1, В). Наиболее важным свойством этой классификации, возможно, является (как и у множества других аспектов изучения жизненных циклов) ее сравнительный характер. Местообитание можно считать благоприятным в отношении размера, только сравнивая его с другим местообитанием, которое в данном случае окажется, допустим, нейтральным в отношении размера. Задача такой классификации - выявление различий между местообитаниями, а не описание их в абсолютных величинах. Но это никоим образом не снижает ее значения для нашего анализа типов жизненных циклов.
А. Местообитания прижившихся особей (В противоположность недавно появившемуся потомству) могут быть либо сравнительно благоприятными в отношении размера (остаточная репродуктивная ценность при увеличении "размера" резко возpaстaeт), либо сравнительно нейтральными, безразличными или неблагоприятными для размера.
Б. Местообитания недавно появившегося потомства могут быть либо сравнительно благоприятными в отношении его размера, либо относительно нейтральными, безразличными или неблагоприятными для размера.
В. Комбинируя эти пары, можно получить четыре основных типа местообитаний для всего жизненного цикла организма (I-IV).
Крайне важно также понимание множества разных причин, обусловливающих возникновение того или иного типа местообитаний. Вероятно, благоприятными в отношении размера они будут по двум основным причинам. Во-первых, крупный размер даст преимущество при наличии интенсивной конкуренции, когда выживают и размножаются только "самые крупные" конкуренты. Хороший пример этого - самцы благородного оленя, среди которых только самые конкурентоспособные имеют гаремы. С другой стороны, крупный размер благоприятен и тогда, когда мелкие взрослые особи особенно подвержены гибели из-за хищничества или влияния абиотических факторов. Не исключено, например, что именно величина крупных двустворчатых моллюсков предохраняет их от выедания крабами и гагами.
Местообитания нейтральны или неблагоприятны в отношении размера, вероятно, по трем основным причинам. Во-первых, значительная доля смертности может быть неизбирательной и неизбежной независимо от размера. Например, при высыхании временных водоемов большинство населяющих их организмов гибнет независимо от накопленных соматических запасов. Во-вторых, при отсутствии конкуренции условия могут быть так благоприятны, что высокая вероятность выжить и высокая численность потомства свойственны всем обитающим здесь организмам независимо от их размеров (т.е. вновь "размер ни причем"). Это справедливо, по крайней мере временно, для первых колонистов, заселяющих только что возникшие биотопы. И наконец, местообитание может быть неблагоприятным в отношении размера просто потому, что к гибели в нем особенно чувствительны наиболее крупные организмы. Например, в Амазонке хищные птицы нападают преимущественно на самых крупных представителей карпозубых рыб. Аналогичные рассуждения касаются местообитаний, благоприятных, нейтральных и неблагоприятных в отношении размера потомства.
6. Моноцикличность и полицикличность, скороспелость и отсрочка размножения
Скороспелость и моноцикличность выгодны в местообитаниях, нейтральных к размеру. Отсрочка и полuцикличность выгодны в местообuтанuях, благоприятных к размеру. Скороспелость и моноцикличность требуют компромиссов.
Вооружившись этой демографической классификацией местообитаний, можно приступить к анализу их связи с жизненными циклами с вопроса о различиях местообитаний, благоприятствующих моно - или полицикличности, относительной задержке размножения или относительной скороспелости. Рассмотрим четыре гипотетических организма (рис.2). Они обитают в среде, нейтральной в отношении размера. Выживаемость в зимнее время независимо от размера равна 100%. Повышение плодовитости с увеличением размера отсутствует из-за репродуктивных ограничений. Из этих четырех организмов первый - скороспелый и моноцикличный: он начинает размножаться в годовалом возрасте, отдает максимум ресурсов трем своим потомкам, а сам погибает. Второй - скороспелый, но полицикличный: он начинает размножаться через год после рождения и каждый следующий год продолжает размножаться, однако ежегодно дает только одного потомка и при этом растет сам. Третий организм - моноцикличный, но переходит к размножению лишь на втором году жизни, дает трех потомков, а сам погибает. Наконец, четвертый организм - полицикличный с отсрочкой размножения до второго года. В этот и каждый следующий год он дает по одному потомку.
Из рисунка видно, что в среде, нейтральной в отношении размера, скороспелость гораздо выгоднее отсрочки, а моноцикличность - полицикличности. У скороспелых организмов время генерации короче, поэтому скорость роста популяции выше.
Четыре типа организмов в нейтральном отношении размера местообитания. Выживаемость равна 100% зимой для всех, а летом для прижившихся полицикличных взрослых; моноцикличные взрослые дают по три потомка и погибают, полицикличные взрослые - по одному потомку и выживают светлый и полузакрашенный кружки - отдельные особи, судьба которых прослежена на протяжении одной или более генераций. Этот тип местообитаний благоприятствует скороспелости и моноцикличности (т.е. эти свойства обеспечивают наиболее многочисленное потомство), поскольку репродуктивные траты у всех особей равны нулю.
У моноцикличных организмов из-за большого вклада ресурсов в размножение скорость последнего выше. Однако благоприятно только сочетание скороспелости и моноцикличности, поскольку полицикличные организмы и организмы с отсрочкой размножения не повышают своей остаточной репродуктивной ценности из-за репродуктивных ограничений (т.е. траты на размножение у скороспелых и моноцикличных организмов очень незначительны).
В противоположность этому соответствует местообитание, благоприятное в отношении размера. Сравниваются моноцикличные организмы со скороспелостью и отсрочкой размножения. При этом особи с отсрочкой благодаря более крупному размеру производят десять (а не трех) потомков. Это на одного больше, чем в двух генерациях скороспелых организмов (3Х3=9), следовательно, естественный отбор благоприятствовал бы отсрочке. Если провести аналогичное сравнение моноцикличных и полицикличных скороспелых организмов, то полицикличные организмы оставляют больше потомства и естественный отбор благоприятствовал бы именно им.
Таким образом, в местообитаниях, благоприятных в отношении размера, отсрочка и полицикличность должны вести к увеличению размеров. При этом ОРЦ повышается сильнее, чем одновременно снижается текущая репродуктивная отдача. Следовательно, отсрочка и полицикличность должны давать более высокую суммарную репродуктивную ценность по сравнению со скороспелостью и моноцикличностью, и естественный отбор должен благоприятствовать именно первой паре признаков.
В противоположность этому в местообитании, нейтральном или неблагоприятном в отношении размера, отсрочка и полицикличность, ведущие к увеличению размера, сопровождаются весьма незначительным повышением или даже снижением ОРЦ. Следовательно, предпочтительным должно быть сочетание скороспелости и моноцикличности. Однако сами эти признаки жизненного цикла требуют от организма компромисса. Моноцикличный организм производит все свое потомство одновременно т.е. ни один из потомков не появляется на свет раньше других. Однако если бы он не давал всех потомков сразу, то первый из них мог бы сформироваться раньше остальных. Другими словами, моноцикличность "оплачивается" определенной отсрочкой размножения. Таким образом, местообитание, нейтральное в отношении размера, благоприятно либо для моноцикличности, либо для очень скороспелой полицикличности.
Хороший пример такого типа местообитания - пахотные земли, поскольку смертность взрослых особей на них неизбирательна. При ежегодной вспашке прижившиеся растения уничтожаются независимо от их размера. Характерная сорная флора состоит из скороспелых и моноцикличных однолетников (вместе с некоторыми полицикличными многолетниками, для которых вспашка не смертельна).
7. Направление ресурсов на размножение и связанные с ним траты
Репродуктивные траты в благоприятных и нейтральных в отношении размеров местообитаниях на примере одуванчиков. Жизненные циклы ленточных червей. "Траты" могут превосходить выделенные ресурсы. Жизненные циклы ящериц. Самоубийственный жизненный цикл лосося.
Мы уже указывали, что в местообитании, благоприятном (но не нейтральном) в отношении размера, размножение связано со значительными затратами ресурсов. Следовательно, по аналогии с предыдущим разделом можно сделать вывод, что репродуктивному ограничению в виде низкой доли ресурсов, направляемых на размножение, должны благоприятствовать нейтральные или неблагоприятные в отношении размера местообитания.
Это можно видеть, например, на разных "биотипах" в трех популяциях одуванчика лекарственного (Taraxacит officiпale). Эти популяции состояли из ряда клонов, отличимых электрофоретическим способом и относившихся к четырем биотипам (А - Г). Популяции произрастали на тропинке (смертность взрослых растений самая неизбирательная), на старом огороженном пастбище (местообитание с наиболее сильной конкуренцией между взрослыми растениями и, следовательно, благоприятное в отношении размера) и в промежуточных условиях. В соответствии с предсказаниями биотип, преобладавший на тропинке (А), направлял на размножение ресурсов больше всех независимо от местообитания, а биотип, доминировавший на старом пастбище (Г), - меньше всех. Биотипы Б и В занимали примерно промежуточное положение как по роли в местообитаниях, так и по распределению ресурсов.
Репродуктивные траты могут быть низкими (или даже отсутствовать) при избыточном обеспечении организмов ресурсами. В этом случае организмы явно занимают местообитание, сравнительно нейтральное (неизбирательно благоприятное) в отношении размера. Можно было бы ожидать, что они направляют на размножение относительно много ресурсов. Этим, вероятно, объясняется, почему ленточные черви и другие эндопаразиты, буквально погруженные в питательные вещества, размножаются очень интенсивно, при (по-видимому) низких репродуктивных тратах.
Доводы относительно доли ресурсов, направляемых на размножение, и репродуктивных трат до сих пор основывались исключительно на распределении ресурсов без учета того, что размножение иногда связано с "риском", превышающим опасность простого их отвлечения от других целей. Например, организмы на стадии размножения могут оказаться более уязвимыми для хищников или менее способными к добыванию пищи из-за увеличения веса и размеров своих репродуктивных органов. В подобном случае повышение доли ресурсов, идущих на размножение, сопровождается как бы сверхтратами, т.е. гораздо более отрицательно влияет на остаточную репродуктивную ценность, чем при других обстоятельствах. Следовательно, можно было бы ожидать, что естественный отбор благоприятствует сравнительно небольшому количеству ресурсов, направляемых на размножение. Это подтверждает тот факт, что у ящериц, которые активно охотятся за добычей и спасаются от хищников бегством, т.е. дополнительно расплачиваются за размножение снижением подвижности, доля выделяемых на размножение ресурсов сравнительно низка, в то время как у видов, поджидающих добычу в засаде и использующих для избегания хищников защитную окраску или вооружение она высокая.
Размножение иногда требует поистине самоубийственного (суицидального) поведения (например, у лососей, мигрирующих к нерестилищам из моря вверх по рекам). В таком случае риск и дополнительные траты почти не зависят от количества направляемых на размножение ресурсов. Видимо, при этом выгодно выделять на него много ресурсов или не выделять вообще ничего (неизбежные значительные траты невыгодны при малой доле выделяемых ресурсов). Так можно было бы объяснить наличие у большинства лососевых моноцикличного жизненного цикла, когда размножение завершается гибелью производителей. Таким образом, как показывают примеры ленточных червей, ящериц и лососевых, зависимость между количеством pecypcoв, направляемых на размножение, и репродуктивными тратами играет значительную роль в понимании типологии жизненных циклов.
Распределение четырех биотипов (А-Г) одуванчика лекарственного (Таrахасит officinale) по трем популяциям - с высокой, средней и низкой степенью нарушения, т.е. по местообитаниям от относительно нейтрального до относительно благоприятного в отношении размера. Б. Доля ресурсов, направляемая на размножение у разных биотипов разного происхождения; доминирующий в относительно нейтральном для размера местообитании биотип А направляет на размножение относительно много ресурсов и т.д.
8. R - и K-отбор
К-организмы в местообитаниях с К-отбором, r-организмы в местообитанuях с r-отбором. r/К-концепция - просто особый случай более общей классификации.
Ряд предположений, выдвинутых в предыдущем разделе, можно объединить в концепцию, имеющую особое значение при изучении разных типов жизненных циклов. Это концепция r - и К-отбора, выдвинутая первоначально Мак-Артуром и Уилсоном и развитая Пианкой. Буквы относятся к параметрам логистического уравнения и означают, что r-отбор благоприятствует организмам с быстрым размножением (то е. имеющим высокую r-ценность), в то время как К-отбор - вносящим основной вклад в будущее популяции при ее предельной плотности (К). Следовательно, данная концепция исходит из существования двух противоположных типов местообитаний: связанных с r - и К-отбором. Подобно всем обобщениям, такое противопоставление слишком упрощено, однако достаточно обосновано, чтобы тщательно его проанализировать.
Под популяциями, подверженными К-отбору, подразумевают существующие либо в неизменных, либо в предсказуемых сезонных местообитаниях, подвергающихся только слабым воздействиям случайных колебаний параметров среды (рис.4. А). Как следствие, возникают плотные популяции достаточно постоянного размера. Среди взрослых особей здесь наблюдается интенсивная конкуренция, результаты которой в значительной степени определяют их выживаемость и плодовитость. Молодь в таком густозаселенном местообитании также должна конкурировать за выживание, и у нее мало шансов достичь половой зрелости. Короче, эти местообитания в связи с интенсивной конкуренцией благоприятствуют размерам и родителей, и потомства. Предполагаемые причинные цепи возникновения (А) К-особей в К-селективных средах и (Б) r-особей в r-селективных средах. Сплошные овалы - черты жизненного цикла, пунктирные овалы - свойства популяций, прямоугольники - факторы смертности действующие на особей. Тип популяционной динамики (средняя и правая колонки) ведет к определенному характеру смертности, отбирающему специфические черты жизненного цикла. Большая продолжительность жизни и более крупный размер К-организмов приводят к тому, что их среда обитания "кажется" им более стабильной, в то время как мелкие размеры и короткое время генерации r-организмов обусловливают их быструю реакцию на изменения среды. Цепи причинных связей замкнутые: исходные давления усиливаются, и отбираются противоположные r - или К-стратегии.
Следовательно, можно предполагать, что организмам, сформированным К-отбором, присущи более крупный размер, отсрочка размножения, полицикличность (т.е. более растянутое во времени размножение), меньшая доля ресурсов, направляемых на размножение, и более крупное (а следовательно, и менее обильное) потомство, окруженное большей родительской заботой (рис.4, A). Эти организмы будут направлять ресурсы в основном на повышение выживаемости (а не размножения), но на практике (из-за острой конкуренции) существование многих из них окажется весьма непродолжительным.
В противоположность этому считают, что популяции, формируемые r-отбором, существуют в непредсказуемых изменчивых или эфемерных местообитаниях. У этих популяций благоприятные периоды быстрого роста в отсутствие конкуренции (либо при изменении параметров среды в благоприятную сторону, либо при заселении только что возникшего эфемерного биотопа) перемежаются неблагоприятными периодами неизбежной гибели (либо при неожиданном ухудшении условий, либо при полном истощении или исчезновении эфемерного биотопа). Следовательно, смертность взрослых и молоди сильно и непредсказуемо колеблется и часто не связана с плотностью популяции, размером и состоянием отдельных организмов (рис.4, Б). Короче, это местообитание нейтрально в отношении размера и родителей, и потомства.
Неудивительно, что для организмов, подверженных r-отбору, прогнозируются более мелкий размер, ускоренное созревание, возможно, моноцикличность, более высокая доля ресурсов, направляемых на размножение, и более мелкое (а следовательно, и более многочисленное) потомство (рис.4, Б). Они мало расходуют на выживание, которое значительно колеблется в зависимости от непредсказуемых флуктуаций среды обитания.
Подобные документы
Цели создания трансгенных организмов. Применение трансгенных организмов в научных и медицинских целях, в сельском хозяйстве. Плюсы генетически модифицированных организмов (ГМО). Споры о безопасности ГМО. Создание съедобных вакцин в помидорах и картофеле.
презентация [1,1 M], добавлен 12.06.2019Влажность и адаптация к ней организмов. Типы взаимоотношений организмов в биоценозах. Передача энергии в экосистемах. Пищевая специализация и энергетический баланс консументов. Антропогенное воздействие на литосферу. Процессы водной и ветровой эрозии.
реферат [32,4 K], добавлен 21.02.2012Общая характеристика генетически модифицированных организмов как организмов, генотип которых искусственно изменен методами генной инженерии. Цели создания и область применения ГМО: плюсы и опасность. Лабораторные исследования и последствия применения.
реферат [35,8 K], добавлен 16.04.2011Сущность биоценоза и биотипа, их отличительные признаки и свойства. Природные биоценозы, образованные технической деятельностью человека. Понятие и классификация жизненных форм животных. Отношения организмов в биоценозе. Заповедники Алтайского края.
контрольная работа [24,6 K], добавлен 03.04.2010Понятие, состав биосферы. Биологический круговорот веществ. Классификация живых организмов по типу питания. Механизмы адаптации к температурному фактору организмов наземно-воздушной среды. Экология как научная основа рационального природопользования.
реферат [19,2 K], добавлен 25.02.2009Сравнительная характеристика сред обитания и адаптаций к ним организмов. Условия обитания организмов воздушной и водной среды. Понятие и классификация экологических факторов, законы их действия (закон оптимума, минимума, взаимозаменяемости факторов).
презентация [6,8 M], добавлен 06.06.2017Характеристика возрастной структуры популяций. Изучение изменений ее основных биологических характеристик (численности, биомассы и популяционной структуры). Типы экологических взаимодействий между организмами. Роль конкуренции в разделении местообитаний.
реферат [20,4 K], добавлен 08.07.2010Рассмотрение вертикальной поясности. Влияние экспозиции и крутизны склонов на организмы. Роль элементов мезорельефа и микрорельефа в жизни организмов. Характеристика организмов альпийского и субальпийского пояса северо-западной части Большого Кавказа.
курсовая работа [2,4 M], добавлен 18.07.2014Понятие среды обитания. Ее экологические факторы: абиотические, биотические, антропогенные. Закономерности их воздействия на функции живых организмов. Приспособление растений и животных к изменению температуры. Основные пути температурных адаптаций.
реферат [67,4 K], добавлен 11.03.2015Изучение законов лимитирующих факторов и минимума Ю. Либиха. Исследование сложных ситуаций во взаимоотношениях организмов и среды их обитания. Генетические системы как регуляторы процессов адаптации и видообразования (к системной теории микроэволюции).
курсовая работа [931,6 K], добавлен 03.11.2015
