Эколого–морфологические особенности и биологическая продуктивность популяций пчел республики Дагестан

1

На правах рукописи

Гасанов Алибулат Рамазанович

ЭКОЛОГО - МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ПЧЕЛ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН

03.02.08 - Экология

Автореферат диссертация

на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Махачкала - 2010

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Пчелы известны человеку с доисторических времен как объект животного мира, замечательно организованный, бесконечно гибкий, несложный и в то же время беспредельно удивительный в своем естественном совершенстве. Однако все еще предстоит раскрытие и познание экологии и биологии пчелиной семьи, изучение сущности организации ее жизнедеятельности как целостной системы и особенности их адаптации к определенным условиям. При этом и сама медоносная пчела нуждается в воспроизводстве и охране.

Изучение эколого-морфологических особенностей важно для отбора пчелиных семей по биологической продуктивности и устойчивости к последствиям антропогенного воздействия. Увеличение количества и улучшение качества пчелиных семей, а также получение стандартной, экологически чистой продукции пчеловодства, находятся в прямой зависимости от условий их места обитания и содержания. Антропогенная трансформация экологической среды создает предпосылки возникновения различных заболеваний пчел, что способствует деградации и исчезновению многих популяций медоносных пчел.

Уменьшение фитоценозов, как аграрных, так и естественных приводит к сокращению кормовой базы для пчеловодства, применение пестицидов, удобрений, существенно ухудшают условия обитания пчел, а отсутствие налаженного производства плодных пчелиных маток районированных пород приводят к снижению численности и продуктивности пчелиных семей (Мишин,2006; Жилин, 2007.).

В России, особенно за последние годы, вследствие постоянно трансформирующихся экологических условий и в связи с глубоким экономическим кризисом в стране, а так же вызываемые ими изменения в сфере аграрного комплекса численность пчелиных семей за последние 15 лет уменьшилась на 1,2-2 млн., что ставит под сомнение выполнение, прогнозируемой концепцией « Развитие пчеловодства в России в ближайшие десятилетие», увеличение численности пчелиных семей до 7 млн.шт., с производством ежегодно 133 тыс.тонн товарного меда (Радионова, 2002).

Многочисленные сообщения последних лет показывают, что сокращение численности пчелиных семей и их продуктивности происходит не только в России, но аналогичное положение наблюдается и во многих других странах мира. Материалы международных конгрессов по пчеловодству за последние 30 лет (Апимондии в 1975-2005 годах), подтверждают, что подобная ситуация является прямым последствием ухудшения состояния окружающей среды на Земле.

В отчетах НИИ пчеловодства за последние годы отмечено, что важным направлением государственной политики в области науки является разработка государственной стратегии и планов действия в области создания и развития информационных технологий, формирования банка данных в науке и производстве. На что в настоящее время должна быть нацелена основная работа ученых и производственников (Кривцов,2008).

Концепцией развития пчеловодства до 2010 года и на дальнейший период предусмотрено расширение чистопородного разведения районированных пород пчел. В связи с этим возникает проблема контроля чистопородности репродуцируемых маток в зоне разведения помесей местной популяции пчел серой горной кавказской породы.

Для решения проблемы оптимального и инновационного развития пчеловодства с целью восстановления экологического равновесия фитоценозов, в особенности в аграрных регионах России, куда относится и Дагестан, требуется разработка и совершенствование комплекса специальных теоретических и научно-обоснованных методов, проведения широкомасштабных, экспериментальных и технологических мероприятий. Следует отметить, что Республика Дагестан уникальна в своем разнообразии природно-климатических и орографических условий. И все это, в какой то мере способствовало дифференциации аборигенных пчел в течение длительного периода их становления на целый ряд локальных популяций с уникальными признаками экологической устойчивости и продуктивности.

В этих целях, прежде всего, было необходимо изучение пчел местных популяций, а также исследования их репродуктивных функций. Анализ сложившегося положения в ареале распространения серой горной кавказской расы пчел возникают сложности, связанные с отсутствием экологического и селекционного мониторинга.

В связи с этим, в диссертационной работе рассматриваются вопросы наследственной специфики морфофизиологического и биологического состава природных популяций пчел в разных поясах Республики Дагестан для эффективного их использования и восстановления экологической стабильности их разведения. Это в свою очередь сопряжено с необходимостью установления связи между концентрацией химических загрязнителей и мерой угнетения ими биологической активностью пчел. Такие исследования важны для разработки рекомендации по предупреждению последствий антропогенных воздействий и диагностики состояния среды. Всестороннее изучение пчел местных популяций, их охрана и репродукция остается одной из основных направлений увеличения численности и продуктивности медоносных пчел, воздействия на баланс сообщества в коэволюции с цветущими растениями и, соответственно, устойчивости экологической системы в целом.

Цель и задачи исследования. Исходя из актуальности познания наследственно-обусловленных различий природных популяций, целью настоящей работы явилось: комплексное исследование эколого-морфологических особенностей и биологической продуктивности разных популяций пчел серой горной кавказкой расы. В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:

1. Установить факторы и условия, определяющие продуктивность пчелиных семей;

2. Изучить пищевые ресурсы пчел в фитоценозе и их влияние на качество и продуктивность пчелиных семей в зональном аспекте Республики Дагестан;

3. Проанализировать популяционный состав пчел разных географических районов Дагестана;

4. Изучить морфологические особенности рабочих пчел популяций различного происхождения;

5. Оценить биологическую продуктивность пчел и возможности использования его для поддержания устойчивости экосистем;

6. Определить зависимость качеств получаемых продуктов пчеловодства от антропогенной трансформации экосистем;

7. Изучить биоиндикационную роль Apis mellifera caucasica Gorb.;

8. На основе проведения эколого-экономического анализа определить экономическую эффективность ведения пчеловодства с учетом зональных особенностей на всей территории Дагестана.

9. Выявить уровень репродуктивного потенциала разных популяций пчел серой горной кавказской расы в условиях Республики Дагестан.

Научная новизна работы. Впервые в Республике Дагестан определен популяционный состав местных пчел, дана комплексная оценка их репродуктивного потенциала и разработана система мероприятий по сохранению биологического разнообразия и устойчивого равновесия экосистемы в зоне разведения серой горной кавказской пчелы.

С учетом экологических условий Республики определены пищевые ресурсы пчел в фитоценозах, где установлено, что длительное интенсивное опыление растений, приводит к стабильной медовой продуктивности с одной стороны и устойчивому состоянию биоценозов в целом.

Получены новые данные о влиянии условий жизнедеятельности пчелиной семьи на улучшение их хозяйственно полезных показателей, в том числе на продуктивность, увеличению количества и повышению качества производимых продуктов пчеловодства и сохранения нормального физиологического состояния медоносных пчел.

Разработана система мероприятий по повышению продуктивности пчелиных семей и увеличение производства продуктов пчеловодства с учетом кратности и избирательности использования медосбора в разных ландшафтных поясах республики.

Дана качественная оценка продуктов пчеловодства на содержание пестицидов, солей тяжелых металлов, нитратов, нитритов и других различных токсичных веществ и их влияние на зимовку, и развитие пчелиных семей.

Намечены мероприятия по экологическому мониторингу окружающей среды с использованием пчелиных семей, составлена база данных наиболее нектароносной флоры, календарь цветения растений наиболее часто встречаемых и диагностическая карта-схема экологического благополучия территории республики для получения экологически чистых продуктов питания, в том числе пчеловодства.

Теоретическая и практическая значимость выполненной работы. Полученные результаты многолетних исследований и практическое их внедрение позволили оценить состояние и определить перспективы развития пчеловодства в Республике Дагестан.

Результаты выполненной работы положены в основу научно-обоснованных технологических рекомендаций и мероприятий по развитию пчеловодства. Производство экологически чистых продуктов с использованием индикаторных свойств меда пчел в разных природно-климатических поясах республики с учетом экологической обстановки и пищевых ресурсов фитоценозов, которые всецело влияют на охрану здоровья населения.

Определена биологическая продуктивность экотипов местных пчел и установлены экологические нормативы качества производимых продуктов пчеловодства в условиях Дагестана.

Полученные результаты работы способствуют решению проблем инновационного развития пчеловодства, выполнению государственных программ по сохранению генофонда местных медоносных пчел.

На основании проведенных исследований и полученных результатов предложена организация пчелозаказника по селекционно-генетическому использованию изученных популяций пчел в условиях сравнительно высокой экологической чистоты - горной части территории Дагестана.

Реализация результатов. Результаты нашей работы вошли в изданных работах - монография, учебные и справочные пособия, рекомендации и методические разработки для студентов зооветеринарного и агрономического факультетов Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии, биологического и экологического факультетов Дагестанского государственного университета, а также для специалистов сельского хозяйства, природоохранных учреждений, пчеловодов-фермеров и пчеловодов-любителей Республики Дагестан.

Основные положения диссертационной работы нашли практическое применение в рекомендациях, которыми руководствуются пчеловоды фермерского хозяйства «Нектар», муниципального унитарного предприятия «Маджалисский», учебно-опытного хозяйства Дагестанской сельскохозяйственной академии, Ботанического сада Дагестанского государственного университета и на любительских пасеках Республики Дагестан. Отдельные положения диссертации, нашли свое отражение в кандидатских диссертациях и многочисленных дипломных работах выпускников биологического и экологического факультетов ДГУ.

Основные положения, выносимые на защиту:

- Характеристика географической сочетаемости популяций пчел встречаемых на Кавказе, как исходного материала для дальнейшей их репродукции;

- Специфика популяционной морфологии рабочих пчел различного происхождения и экологическая оценка биологической продуктивности популяций серой горной кавказской пчелы в условиях юга России (на примере Республики Дагестан);

- Качественный анализ получаемых продуктов пчеловодства и влияние их микроэлементного состава на зимовку и развитие пчелиных семей;

- Характеристика пищевых ресурсов пчел в фитоценозе республики в зональном аспекте;

- Использование индикаторных свойств медоносных пчел и продуктов их жизнедеятельности;

- Рекомендация по организации в республике репродуктора для сохранения и воспроизводства генофонда пчел популяций серой горной кавказской расы.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертационной работы доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава ДГСХА (Махачкала 1994, 1995, 1996 и 1997); республиканских научно-практических конференциях по охране природы Дагестана (Махачкала, ПИБР ДНЦ РАН,1995, 1997, 2001, 2003); IV региональной научной конференции «Химики северного Кавказа - производству» (Махачкала, 1996); республиканской научно-практической конференции «Состояние и перспективы развития животноводства» (Махачкала, 1996); республиканской научно-практической конференции «Проблемы сельскохозяйственной экологии» (Махачкала, 1996); во всероссийской научной школе-конференции молодых ученых и аспирантов (Москва, МСХА им. К.А. Тимирязева, 1997); республиканской межвузовской конференции по проблемам экологии и образования (Махачкала, 1999); III международной научно-практической конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2000); республиканской научно-практической конференции «Проблемы рационального использования и воспроизводства природного потенциала» (Махачкала, 2001); региональной научно - методической конференции «Актуальные проблемы преподавания естественных дисциплин в средней и высшей школе» (Махачкала, 2001); международной конференции «Проблемы мониторинга экосистем Каспийского моря» (Махачкала, 2002); научно-практической конференции, посвященной 35-летию Прикаспийского зонального НИВИ (Махачкала, 2003); кафедре пчеловодства МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2004); VI международной конференции «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия» (Нальчик, 2004); XVIII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2005); III международной конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2005); всероссийской научно-практической конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005); международной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2005); международной научной конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (Санкт-Петербург, 2006); международной научной конференции «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия» (Махачкала, 2006); V международной научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования» (Тамбов, 2007); международной конференции посвященной 100 - летию П.Л.Львова «Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения» (Махачкала, 2008); всероссийских научно-практических конференциях посвященной памяти профессора Ш.И.Исмаилова «Современные проблемы биологии и экологии» (Махачкала, 2008, 2009); II международной научно-практической интернет - конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2009); 11 международной конференции «Биологическое разнообразия Кавказа» (Магас, 2009); ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава ДГУ (Махачкала, 1999-2010 гг.);

Основные положения по завершенным работам опубликованы: в журналах - Пчеловодство, Зоотехния, Вестник Дагестанского научного центра РАН, Вестник Дагестанского государственного университета; Юг России - экология, развитие; в научных трудах Научно - Исследовательского Института пчеловодства РАСХН, в монографиях, рекомендациях и учебных пособиях.

Всего по теме диссертации опубликовано 53 научных работ, в том числе 11 в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, входящих в перечень ВАК РФ, в которых отражены более 75 % основных положений, выносимых на защиту диссертационной работы.

Объем и структура работы. Работа изложена на 281 страницах текста компьютерного набора, состоит из введения и 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа проиллюстрирована 31 таблицами, 20 рисунками. Библиография включает 392 источников, в том числе 129 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературных источников обсуждаются вопросы комплексного характера развития медоносных пчел в разных природно-климатических регионах нашей планеты. Судя по многочисленности видов пчелиных, разнообразию форм их организации, особенностям поведения, эволюция их шла по нескольким направлениям и с разной интенсивностью. В результате ныне живущие виды исключительно разнообразны по количеству особей, по степени сложности и совершенства сообществ.

На темпы эволюции пчелиной семьи в данном направлении, безусловно, огромный эффект оказывал коэволюции с цветковыми растениями, суть которого не только в выработке взаимовыгодных и приспособительных признаков партнеров. Но самое главное в развитии феномена систем взаимосвязи у пчел и опыляемых ими цветковых растений степень совершенства столь высока, что нередко вызывает удивление исследователей. Несомненно, с этим эффектом связаны довольно быстрые темпы эволюционного становления рода Apis (Г.Д. Билаш, Н.И. Кривцов, 1991).

В связи с огромным и очень разнообразным по физико-географическим и биоклиматическим условиям ареалом за 1-1,5 млн. лет эволюции, происходившей в четвертичном периоде, вид Apis mellifera L. дифференцировался на множество подвидов, называемых также расами, а в культуре породами.

На эволюцию кавказско-азиатской группы пчел значительное влияние оказал гористый характер местности ареала. В долинах и ущельях, отделенных между собой недоступными для перелета пчел хребтами, в пределах даже наибольших по численности популяций подвида сформировались структурные единицы, имеющие определенные морфо-биологические особенности.

Наглядным подтверждением этого могут быть подвиды серой горной кавказской пчелы (Apis mellifera caucasica Gorb.), в пределах которой исследователи выделяют мегрельскую, кабахтанинскую, кахетинскую, дагестанскую и другие популяции (В.В. Алпатов, 1948; Г.Д. Билаш, 1967; А.Я. Шекшуев, 1967; А.Р. Гасанов, М.М., Шихшабеков, 2004).

Обобщение литературного материала показывает, что в процессе эволюции путем естественного отбора возникли разные популяции пчел, которые отличаются исключительной приспособленностью к условиям климата определенного биотопа и медосбора ареала их обитания. Среди них и серые горные кавказские пчелы.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу данной работы легли результаты собственных исследований, полученные нами в период с 1994 по 2009 гг. Кроме собственных материалов, проанализированы, сопоставлены и обобщены результаты отечественных и зарубежных авторов.

Объектом исследования служили локальные и чистопородные популяции пчел серой горной кавказской расы и их помесей во всех природно-климатических поясах республики: на пасеках учебно-опытного хозяйства Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии, ботанического сада Дагестанского государственного университета (равнинный пояс), муниципального унитарного предприятия «Маджалиский» и фермерского хозяйства «Нектар» Кайтагского района РД (предгорный пояс), научно - исследовательской базы Дагестанского НИИ сельского хозяйства расположенного в Ахтынском районе (горный пояс).

Исследования, научно-производственные эксперименты и наблюдения проводили в соответствии с «Методами проведения научно-исследовательской работы в пчеловодстве» (2006), при этом соблюдался принцип подбора пар-аналогов с учетом внутренних особенностей пчелиной семьи (Таранов, 1971).

Изучение биологических особенностей и хозяйственно-полезных признаков пчелиных семей серых горных кавказских пчел осуществляли согласно методами, разработанными НИИ пчеловодства и секции пчеловодства ВАСХНил (1971), а также рекомендациями кафедры пчеловодства МСХА им. Тимирязева (Аветисян, 1975). Изучение экстерьерных признаков пчел проводили после полной смены потомства зимнего поколения испытуемых пчелиных семей.

Пробы пчел для изучения морфологических признаков отбирали, хранили и измеряли по методике Алпатова (1948), усовершенствованной НИИ пчеловодства (Билаш, 1982, Кривцов, 1991, Бородачев и др., 2002).

Силу пчелиной семьи определяли подсчетом числа полных улочек, занятых пчелами, и по сумме трех предшествующих учетов печатного расплода. Плодовитость маток по качеству потомства и особенности роста и развития пчелиных семей изучали в соответствии с рекомендациями по племенной работе в пчеловодстве (Билаш, Кривцов, 1981).

Валовую медовую продуктивность определяли путем точного учета количества меда, отбираемого из улья, а восковую продуктивность путем подсчета количества сот, отстроенных пчелиной семьей на вощине в течение активного сезона.

Зимостойкость пчелиных семей определяли сравнением показателей при осенней и весенней ревизии по сохранности перезимовавших пчел. Количество корма, израсходованного на одну пчелиную семью, устанавливали по разнице оставленного меда за зиму и оставшегося весной, количество подмора - подсчетом количества погибших пчел на дне улья, силу семей - по числу улочек осенью и весной. Восприимчивость к заболеваниям и устойчивость к нозематозу определялось по количеству пораженных пчелиных семей в процентах.

Ройливость определяли по количеству пчелиных семей (в %), пришедших в роевое состояние и роившихся. При этом учитывали продолжительность роевого периода, условия возникновения и прекращения, количество закладываемых маточников и пчел, оставшихся в гнезде после выхода роя, а также закономерность данного признака.

Летно-опылительную деятельность пчелиных семей определяли по методике Гринфельда Э.К. (1956).

Анализ качества основных продуктов пчеловодства, полученных из разных поясов, и их безопасность были проведены в лабораториях - республиканской санитарно эпидемиологической станции, станции защиты растений, токсикологии ДГСХА, химического, биологического и экологических факультетов ДГУ с применением соответствующей приборно-аналитической базой и методами, изложенным в соответствующих ГОСТах.

Расчеты экономической эффективности произведены по существующей методике, с определением себестоимости, уровня рентабельности, товарности продукции и ряд других важных показателей.

1

Рис.1. Структурно-логическая схема выполнения исследований.

Биометрическую обработку полученных данных проводили в информационно-вычислительном центре Дагестанского государственного университета методами статистического и дисперсионного анализа по Н.А. Плохинскому (1969) и Е.К.Меркурьевой (1970), а также с использованием современных компьютерных программ MS Excel (2003), Maple-6,0 и др.

Весь комплекс исследований, представлены в структурно-логической схеме работы, которые были осуществлены в соответствии с общими аналитическими подходами (рис.1).

ГЛАВА 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Известно, что одним из чувствительных к изменениям внешней среды из числа животного мира являются насекомые, в частности медоносные пчелы. Поэтому, без тщательного исследования географических и климатических условий территории республики невозможно провести любое эколого-фаунистическое и биологическое исследование, а тем более заниматься сохранением определенного генофонда видов или популяций, в данном случае Apis mellifera caucasica Gorb.

Сравнительно небольшая территория республики отличается значительным разнообразием растительного покрова, что обусловлено резкими различиями в характере рельефа, климата, почв и других элементов ландшафта разных регионов Дагестана. Здесь на сравнительно небольших расстояниях встречаются как представители пустынной растительности среднеазиатского типа (у с. Кумторкала) и тростниковых плавней в устьях рек, так и высокогорные альпийские луга, а так же и горнотундровая растительность, окаймляющая вечные снега и ледники высокогорье. Между ними располагаются горные луга и разнотравно-злаковые степи, отдельные массивы сосново-березовых и дубово-грабовых лесов, кустарниковые заросли держидерева и крушины, заросли нагорных ксерофитов по сухим каменистым склонам, сухие полынно-злаковые степи, заросли лоха и тамарикса, пырейно-солодковые луга, обширные пространства поляной и полынно-солончаковой полупустыни.

Жаркий и сухой климат придает растительному покрову Дагестана некоторые общие черты ксерофитности, проявляющиеся во всех поясах, вплоть высокогорного. Однако при обилии растений ксерофитного типа в состав флоры входит немало и мезофитных растений (луговые и лесные), играющих большую роль в народном хозяйстве республики. Луга покрывают обширные площади в горах Дагестана и широко распространены на низменности. Общая площадь их превышает 2,5 млн. га, которая составляется более 70% медоносной базы для пчеловодства.

Обычно лабораторные или природные популяции любого рода организмов испытывают сильное ограничение роста абиотическими факторами, или факторами внешней среды. Имеются много примеров, когда изменение экологических условий по-разному влияет на особей одного и того же биологического вида. Но, однако, на наш взгляд, основным сдерживающим фактором успешного развития медоносных пчел является недостаток корма. Ниже мы проанализируем влияние субстрата на рост популяции с учетом процессов ингибирования. Важную роль в ограничении роста могут также играть продукты метаболизма различной природы, в данном случае пищевые ресурсы.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ПЧЕЛ СЕРОЙ ГОРНОЙ КАВКАЗСКОЙ РАСЫ

4.1 Сравнительная характеристика популяций пчел в различных ландшафтных районах Кавказа

История изучения кавказских пчел показывают, что первые сведения о них были даны естествоиспытателем Палласом в 1773 году. Он обратил внимание на желтую окраску пчел, которые в настоящее время считается желтой долинной кавказской породой, а серые горные кавказские пчелы им не были описаны. Далее, спустя 100 лет (1877 г.), другой великий русский ученый - химик А.М. Бутлеров подтвердил существование кавказской породы пчел, но при этом не выделил двух разновидностей кавказских пчел, тем более популяций внутри породы.

В последующем Н. Шавров (1893) впервые, уже достаточно уверенно выделяет на Кавказе две породные группы пчел - серую горную и желтую долинную. Он считал, что установление одной только кавказской породы неправильно, так как на территории Кавказа их множество разновидностей.

В дальнейшем К.А. Горбачев (1916) впервые дал научное описание серых горных кавказских пчел (Apis mellifera caucasica Gorb.).

На наш взгляд, большинство исследователей, описывали пчел, распространенных в Закавказье. Медоносных пчел Дагестана изучали в недостаточной мере, разведением занимались примитивными способами, на пасеках отсутствовал первичный учет, где не учитывалась породная принадлежность.

Аборигенные пчелы горных районов Кавказа, в том числе и Дагестана, привлекают к себе внимание тем, что эта популяция пчел сформировалась и издавна обитает в сложных эколого-географических условиях Кавказа. Без преувеличения можно сказать, что Дагестан - это регион не только сложных, но и не совсем благоприятных для пчел экологических условий, в частности пищевых. Однако на наш взгляд именно благодаря этим суровым условиям здесь сформировалось такое популяционное биоразнообразие пчел, которое отличается от пчел других пород ценными биологическими, в частности, экологическими особенностями и хозяйственно - полезными показателями.

В ареале естественного расселения серой горной кавказской пчелы господствуют типичные природно-климатические и медосборные условия горных районов: сырые, дающие возможность облетов пчел в зимние периоды при кратковременном наступлении теплой погоды, довольно разнообразный фитоценоз, отсутствие четко выраженных периодов главного медосбора, переменчивая погода и т.д. Все это наложило свой определенный отпечаток на характерные признаки особей этих популяций.

Основным показателем определения популяционной принадлежности медоносных пчел является длина хоботка, внешний вид и ряд других полезных признаков (табл.1).

Таблица 1. Длина хоботка основных и дополнительно описанных популяций пчел серой горной кавказской расы, мм.

Популяция пчел	Размах колебаний	В среднем	D±md	td
Мегрельская	6,7-7,3	7,17±0,010	0,34±0,041	8,5
Абхазская	6,6-7,1	6,92±0,023	0,09±0,046	1,9
Карталинская	6,3-6,8	6,70 ±0,019	0,13±0,044	2,9
Кахетинская	6,2-6,7	6,60 ±0,019	0,23±0,044	5,2
Имеретинская	6,4-6,9	6,80 ±0,019	0,03±0,044	0,7
Черкесская	6,3-6,9	6,68 ±0,04	0,15±0,056	2,7
Тебердинская	6,4-6,83	6,73 ±0,02	0,10±0,44	2,4
Грозненская	6,4-6,87	6,76 ±0,03	0,07±0,05	1,4
Дагестанская	6,5-7,1	6,83 ±0,04	-	-

Как показали наши исследования, в ареале естественного расселения серых горных кавказских пчел на территории Дагестана выделяется несколько популяций местного происхождения. Для удобства изучения описанных нами пчел мы сгруппировали их условно на три популяции: равнинная, смешанная предгорная и горная темная. Даже в пределах этих популяций можно проследить особенности морфологических признаков.

4.2 Морфологические признаки популяций пчел Дагестана

Анализ наших результатов свидетельствует о том, что пчелы, обитающие в исследованных нами территориях республики, отличаются от серых горных грузинских пчел, а тем более от карпатских, среднерусских и других рас. В пределах республики морфологические признаки подвергаются клинальной изменчивости в соответствии с вертикальной поясностью, то есть в зависимости от высоты над уровнем моря местности.

Нашими исследованиями установлено, что у помесей наследование ряда признаков (длина хоботка, крыла и 3-го тергита) уклоняется в сторону наибольшего или наименьшего значения изучаемого признака родителя. Длина крыла у пчел помесной группы меньше (9,26 мм.), но она близка в большей мере к длине крыла чистопородной серой горной кавказской породы (9,34 мм.) и носит промежуточный характер наследования. Изменение длины третьего тергита позволяет судить о размерах тела пчел (табл.2).

Таблица 2 Сравнительные показатели морфологических признаков пчел опытной пасеки на равнине республики, мм.

Признаки	Помесные пчелы Дагестанских популяций	Средний показатель Кавказской расы пчел	D±md	td
Длина хоботка, мм.	6,71±0,01	6,950,01	0,24±0,01	24
Длина крыла, мм.	9,26±0,20	9,340,04	0,08±0,02	0,4
Длина 3-го тергита, мм.	2,23±0,04	2,350,04	0,12±0,56	2,1
Кубитальный индекс, %	54,1±1,5	52,5±1,8	1,6±1,7	0,9

Результаты опыта показали, что значения морфологических признаков местных пчел различного происхождения в течение весенне-летнего сезона достоверно увеличивались, за исключением кубитального индекса. Наибольшая разница между весенними и летними пчелами наблюдалась по длине крыла, длине хоботка, длине третьего тергита. Все это говорит о наличии существенной разницы между пчелами в пределах сезона вывода и качества сотового материала.

Характеристикой основных морфологических признаков медоносных пчел являются длина хоботка, крыла, длина и ширина 3-го тергита и др. Морфологические признаки пчел различаются в зависимости от местообитания той или иной популяции пчел. При этом наиболее длинный хоботок присущ пчелам подвида горной популяции (6,78±0,04 мм). Пчелы этой группы имели достоверно и большие размеры кубитального индекса правого переднего крыла и длины третьего тергита. У равнинных популяций длина хоботков у пчел меньше (6,65 ±0,04 мм), для них характерны и наименьшие значения кубитального индекса и длины третьего тергита (2,15±0,03 мм), а в предгорье длина хоботка занимает промежуточное положение (6,70±0,05 мм). Два других признака (длина крыла и третьего тергита) подвержены изменчивости в зависимости от высоты местности над уровнем моря (рис.3).

Таблица 3. Анализ морфологических признаков пчелиных популяций разных высотных районов (2006 г)

Признаки пчел	Равнинный	Предгорный	Горный
	M±m	D±md	td	M±m	D±md	td	M±m	D±md	td
Длина хоботка	6,65 ±0,04	0,13±0,056	1,3	6,70±0,05	0,05±0,064	0,8	6,78±0,04	0,08±0,961	1,3
Длина 3-го стернита	2,21±0,02	0,02±0,031	0,61	2,25±0,03	0,04±0,031	1,2	2,23±0,02	0,02±0,031	0,61
Длина 3-го тергита	2,15±0,03	0,11±0,031	3,5	2,19±0,02	0,04±0,31	1,2	2,26±0,02	0,07±0,028	2,5
Ширина 3-го тергита	4,30±0,09	0,3±0,66	0,8	4,40±0,71	0,1±0,75	0,9	4,6±0,65	0,2±0,096	0,2
Длина переднего крыла	9,26±0,31	0,16±0,44	2,4	9,34±0,38	0,08±0,49	1,6	9,42±0,30	0,08±0,49	1,8
Ширина переднего крыла	3,08±0.09	0,02±0,100	0,7	3,1±0,05	0,02±0,1003	1,1	3,1±0,03	0,02±97	0,9
Кубитальный индекс %	54,1±1,5	0,7±2,4	0,8	53,9±1,6	0,2±2,2	1,4	54,8±1,8	0,9±2,4	1,2

Данные таблицы 3 показывают, что длина хоботка пчел плавно возрастает с равнины к горному поясу. Различия между популяциями крайних поясов достигают первого порога вероятности достоверности: 0,13 ± 0,06 (td = 2,1; P > 0,95). В остальных случаях имеющиеся различия находятся на уровне статистической ошибки (d ± md = 0,05 ± 0,06 и 0,08 ± 0,06). Максимальная величина длины 3-го тергита характерна для пчел предгорного (промежуточного) пояса, а у пчел двух других поясов приблизительно одинакова. Различия между популяциями разных поясов несущественны и недостоверны.

По величине 3-го тергита, длине крыла, ширине крыла, ширине 3-го тергита, как по длине хоботка, наблюдается рост величины признака по мере продвижения вверх по ландшафтным поясам республики. Так, например, в среднем на равнине оно составило 6,65 ± 0,04, в предгорье - 6,70 ± 0,05 и в горах соответственно 6,78 ± 0,04. По длине 3-го тергита горные популяции достоверно превосходят популяций двух других поясов: равнинной - на 0,11 ± 0,03 (td = 3,7; P > 0,99); предгорной - на 0,07 ± 0,3 (td = 2,3; P > 0,95). Различия между показателями особей равнинной и предгорной поясов по этому признаку в пределах допустимой погрешности метода.

Различия популяций пчел разных поясов по длине крыла, хотя и очевидны, находятся в пределах не достигающего уровня даже первого порога достоверности (0,08 - 0,16 при ошибке разницы 0,4). Приблизительно такая же картина наблюдается по ширине крыла и по ширине 3-го тергита по всем трем поясам республики.

Кубитальный индекс у равнинной и горной популяций приблизительно одинаков. Предгорные пчелы по этому признаку уступают двум другим популяциям. Но различия и в этом случае недостоверны. Каждая из исходных популяций по-своему ценна и интересна, как генетический фонд, который можно использовать для репродукции и селекционирования популяций медоносных пчел серой горной кавказской породы.

ГЛАВА 5. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ APIS MELLIFERA CAUCASICA GORB. В УСЛОВИЯХ ДАГЕСТАНА

5.1 Плодовитость пчелиных маток

Результаты наших исследований указывают на то, что в весенний период 2002 года самую высокую яйценоскость показали матки семей равнинного пояса республики. Так, среднесуточная яйценоскость маток в это время достигала 1480 яиц, в предгорье - 1150 яиц, а в горах - 960 яиц. В летний период интенсивность яйцекладки маток внутри горного Дагестана резко возрастала, что объясняется увеличением силы семьи за счет использования поддерживающих весенних медоносов. На равнине в этот период наступает пора цветения основных медоносов, поэтому пчелы ограничивают яйцекладку маток, чтобы эффективнее использовать имеющийся медосбор.

Исследования, проведенные в 2003 году, показали, что яйценоскость маток близка к показателям 2002 года и зависит от их происхождения, сезона вывода и своевременного их оплодотворения. Учитывая, что наиболее благоприятный период для воспроизводства пчелиной семьи весна, которая наступает с интервалом примерно в один месяц, яйценоскость на равнине изучали в середине третьей декады июня, в предгорье - в конце второй декады июля, а в горах - в начале второй декады августа. Яйценоскость пчелиных маток постоянно регулируется пчелиной семьей рабочими пчелами в процессе ее жизнедеятельности, в зависимости от климатического и пищевого факторов.

При экспериментальном изучении маток местных популяций пчелы показали низкую яйценоскость, что в среднем по республике оно составило 1300 - 1600 яиц в сутки на 1 пчелиную матку. Они характеризуются нестабильной яйценоскостью, что обусловлено изменениями внешних условий и недостаточное выделения нектара в природе (табл.4).

Таблица 4 Яйценоскость пчелиных маток в различных ландшафтах Республики Дагестан, 2003 г.

Ландшафты	Пчелиные семьи, n	Яиц в сутки, шт.	Cv, %
		Lim	М±m
Равнинный	42	1275-1849	1562±47,3	23,2
Предгорный	34	1056-1598	1327±54,2	31,5
Горный	37	768-1548	1158±61,5	38,3
Средний показатель Кавказских пчел	-	1208-2324	17,84±55,3	42,4

Данные таблицы 4 показывают, что интенсивность выращивания расплода в весенний период определяется силой и качественным состоянием семьи, возрастной структурой особей и качеством самих пчел, а так же от достатка и доброкачественности корма оставленного на зиму. Изменчивость яйцекладки при этом колебалась от 23,2 до 38,3 %. Наблюдается аналогичная закономерность, как и при откладке яиц: изменения по вектору высоты (на равнине - 1275-1849, в предгорье - 1056-1598 и горах - 768-1548 яиц в сутки). Яйценоскость пчелиных маток на равнине было выше на 16,3%, чем в горах, и на 13,6% по сравнению с предгорьем.

Для выяснения возможностей оценки плодовитости маток перед главным медосбором по первым весенним учетам, нами рассчитан коэффициент достоверности различий количества печатного расплода в разных поясах республики (табл.5).

Таблица 5 Различия в яйценоскости пчелиных маток

Пояса	D ± md	td	Р
Равнинный - предгорный	235 ± 71,9	3,27	Р > 0,95
Предгорный - горный	169 ± 82,0	2,06	Р > 0,95
Горный - равнинный	404 ± 77,6	5,21	Р > 0,99

Из таблицы 5 видно различия в яйценоскости маток в разных высотных ландшафтах республики. Она снижается по мере увеличения высоты местности над уровнем моря. Эта закономерность носит достоверный характер. На равнине матка откладывает на 235 яиц больше (Р > 0,95), чем в предгорье, а в предгорье на 169 яиц (Р > 0,95) больше, чем в горах. Превосходство маток равнинных ландшафтов над матками гор значительно достоверно - 404 яиц (Р > 0,99).

С начала марта и до конца июня происходит увеличение яйценоскости пчелиных маток. Максимальная среднесуточная яйценоскость маток при этом достигается во второй половине июня (1780 яиц) на равнине; в первой половине июля (1657 яиц) в предгорье и в конце июля (1414 яиц) в горах (табл. 6).

Таблица 6 Яйценоскость пчелиных маток в разные сезоны 2005 года

Ландшафты	Пчелиные семьи, n	М m	Разница
	весна	лето	весна	лето	D+md	td
Равнинный	12	20	1301+48,2	1780+50,4	479+77,9	6,1
Предгорный	10	25	1290+47,4	1657+50,3	367+76,2	4,8
Горный	15	22	1285+58,5	1414+60,0	129+82,1	1,6

Из таблицы 6 видно, что яйценоскость маток в весенний период, перед цветением абрикоса и летом перед цветением люцерны неодинакова. К лету наблюдается рост интенсивности яйцекладки. Особенно существенный рост происходит в ландшафтах районах равнины - 479 ± 77,9 яиц в сутки (td = 61; Р > 0,99). У популяций пчел, в предгорье происходит достоверное увеличение интенсивности яйцекладки - 366 ± 76,2 (td = 4,8; Р > 0,95), а в горах, хотя и происходит увеличение яйценоскости на 129 яиц в сутки, но разница не достигает первого порога вероятной достоверности.

Итак, в весенний период самую высокую яйценоскость показали матки равнинного района. Среднесуточная яйценоскость маток в этот период составляла - 1301 37,7 яиц. Пчелы двух других районов имеют примерно одинаковую интенсивность яйцекладки.

В летний период интенсивность яйцекладки маток резко возросла, что объясняется увеличением силы семьи за счет использования поддерживающих весенних медоносов. При этом среднесуточная яйценоскость маток на равнине составляла 1780 55,3 яиц. Рост интенсивности яйцекладки отрицательно коррелирует с высотой над уровнем моря местности расположения пасеки.

Наивысший показатель по среднесуточной яйценоскости матки местной популяции составил 2015 яиц в сутки в весенне-летный период 2006 года на опытной пасеке в равнинном поясе республики (рис.2.)

Рис. 2. Динамика среднесуточного развития расплода, 2006 год

5.2 Рост и развитие пчелиных семей в активный период

Условия, в процессе изучения характера роста и развития опытных пчелиных, в 1994-2009 годы складывались по-разному - находились в зависимости от изменений естественных климатических и медосборных факторов района, мест их постоянного расположения или подвоза к источникам медосборов.

Для изучения характера роста и развития пчелиных семей, исследуемых популяций учитывали силу пчелиной семьи, количество печатного расплода, накопление запасов меда и перги. С этой целью ежегодно в разных ландшафтах республики проводили сезонный учет пчелиных семей и рассчитывали среднесуточную динамику выращивание расплода в них (рис 3).

1

_____ - равнинный пояс

_____ - предгорный пояс

_____ - горный пояс

Рис. 3. Динамика изменения силы пчелиной семьи в весенне-летний период

На равнине, где весной растения быстро растут, успевают отцвести, к концу мая практически выедаются, идет резкий рост силы пчелиной семьи, а затем наблюдается такое же снижение. В предгорье изменение силы семьи идет в аналогичном порядке. Однако спад этого показателя не такой резкий, как в первом случае. У популяций горных пчел, в отличие от двух других, рост силы пчелиной семьи продолжается весь учетный период. Более того, в конце периода линия роста более резко идет вверх (рис. 4).



1

_____ - равнинный пояс

_____ - предгорный пояс

_____ - горный пояс

Рис 4. Динамика развития пчелиной семьи

В отличие от силы пчелиной семьи показатели количества расплода (соты) в популяциях разных поясов растет плавно и равномерно. Он несколько выше у популяций равнин, чем в двух других районов исследований. Самые низкие показатели за весь подконтрольный период характерны для пчелы в горах. В целом изменения этого признака во всех районах идет синхронно. Наблюдается зеркальное отображение факторов с ландшафтными условиями.

Результаты экспериментов позволяют выделить следующие факторы, регулирующие процессы роста и развития пчелиной семьи: яйценоскость маток, воспитательные качества пчелиной семьи, интенсивность выращивания расплода, сила пчелиной семьи. Некоторые из этих показателей указаны в табл.7.

Таблица 7. Динамика роста и развития пчелиных семей в Республике Дагестан, 2003 год

Пояс	Дата учета	Сила семей (улочки) М m	Количество расплода (соты) М m
Равнинный	22.04	5,00,3	2,00,2
	12.05	9,20,5	3,20,2
	14.06	13,20,9	6,50,4
	21.07	10,50,8	5,70,3
	3.08	8,30,7	4,40,3
Предгорный	18.05	4,50,3	1,70,1
	17.06	6,20,5	3,80,2
	19.07	12,50,8	6,00,5
	1.08	11,30,8	5,20,3
	23.08	9,50,6	2,40,2
Горный	29.05	4,20,3	1,60,1
	20.06	6,70,4	2,50,2
	16.07	8,50,7	3,60,2
	30.07	9,60,7	4,80,4
	16.08	7,80,7	3,60,5

Из данных таблицы 7 видно, что максимальное увеличение силы пчелиной семьи и наличие в нем печатного расплода приходится на середину июня на равнине, во второй декаде июля в предгорье и в конце августа в горах.

Известно, что пчелиная семья состоит из разновозрастных, разнокачественных особей, функциональные различия которых связаны с прохождением физиологических циклов и выполнением ими разных функций. Количество молодых пчел в семье зависит от периода сезона. В мае их число составляло 46-48 %, в июне - 56-62 % и если не принять срочные меры, то семья может отроиться (рис. 5).



Рис. 5. Соотношение рабочих пчел в течение активного сезона на пасеке предгорья

Наши исследования показывают, что наиболее интенсивный рост пчелиной семьи происходит тогда, когда число пчел-кормилиц и пчел-сборщиц выравнивается. Эта особенность зависит от высоты местности расположения пасек. Пчелиные семьи равнинного пояса выкармливали больше личинок, как на единицу массы пчел всех возрастов, так и на каждую пчелу-кормилицу. В процессе роста семьи происходит закономерное увеличение общего количества пчел и пчел - кормилиц на каждую вскармливаемую личинку.

Таким образом, в условиях равнины обычно сильные семьи в основном заканчивают рост и подготовку к главному медосбору к концу июня, во второй декаде июля - в предгорье и в третьей декаде июля - в горах.

5.3 Фенология пчел местных популяций

Исследованиями, проведенными нами в последнее десятилетие, установлено, что местные пчелы обладают особенно ярко выраженными индивидуальными способностями активного поиска и сбора нектара и пыльцы. Они чутко реагируют на малейший медосбор и могут быстро переключаться с одного на другой вид взятка.

Изучение взаимосвязи между летно-опылительной деятельностью пчел и некоторыми биотическими и абиотическими факторами, в течение пяти сезонов (2003-2008 гг.) показали, что лет пчел в значительной степени зависит от температуры внешней среды. При перепадах температуры, наблюдаемой весной, в особенности после похолоданий, пчелы несколько дней не вылетают. При более или менее благоприятной температуре 7-10 °С. лет пчел постепенно активизируется. Если после благоприятной погоды наступает неблагоприятное, то лет пчел при температуре 7-10 °С. снова прекращается. При температуре 11-12 °С. лет пчел усиливается, а при 13-14 °С. - становится активным. Показатель активной летной деятельности пчел доходит до максимума на равнине - при температуре 18-25 °С., в предгорье - при 16-24 °С. и в горах при температуре 14-23° С. При температуре 32-34 °С. лет пчел уменьшается и, наконец, при 35-36 °С. практически прекращается.

Интенсивный лет пчел на равнине приходится на полдень (с 12-00 до 13-00 ч), где в течение 10 мин вылетает более 300 пчел и прилетает с обножкой около 250 пчел. После обеда происходит спад активности пчел, особенно резко снижается количество возвращающихся пчел с обножкой - с 247 в 13-00 ч до 104 в 15-00 ч. К вечеру (18-00 ч) активность пчел практически прекращается. В утренние часы идет медленный рост числа вылетающих пчел, а с 10 ч, когда воздух достаточно прогревается (14 °С) происходит резкое увеличение пчел, участвующих в медосборе. А вечерний резкий спад активности пчел проявляется и при более высокой температуре (16 °С), который приходится на 16-00 ч. Летная активность пчел в период массового цветения растений в разных биотопах республики заметно различается (табл. 8).

Таблица 8 Летная деятельность пчелиных семей в различных биотопах (2003 г.)

Ландшафты	Время наблюдения, в полдень	Температура,°С	Число прилетевших пчел за 10 мин
Равнинный	26 мая	20-22	217±15,3
Предгорный	8 июня	17-19	234±21,6
Горный	21 июня	16-17	285±22,5

Как видно из таблицы 8 период оптимальных температур, в среднем, за сутки и за каждые 10 минут на равнине, число прилетающих пчел равнялось к 217 особям. В предгорье активность пчел было выше на 17 прилетов, а в горах еще больше - на 68. В последнем случае различия становятся достоверными (Р > 0,95). Предгорье при этом занимает промежуточное положение. Летная деятельность пчел прямо пропорциональна выделению нектара медоносными растениями. Заметное влияние на летную деятельность оказывает и удаленность медоносной базы, ее разнообразный состав и качество. Чем ближе расположена медоносная флора, тем выше активность, соответственно больше пчел могут посещать ее, опыляя растения и пополняя кормовые запасы.

С целью выявления интенсивности летной деятельности пчел разных популяций, нами ежедневно в течение периода цветения садов проводился подсчет количества возвращающихся в улей пчел в течение 3 мин в трехкратной повторности. Подсчет проводили до и после полудня, при разной температуре воздуха и силе медосбора (табл.9).

Таблица 9 Фенология пчел в разных ландшафтах республики (2004)

Группы	Ландшафты	n	lim	М m	разница	%	td
					группы	D ± md
I	Равнинный	22	76-423	291,320,2	I-II	812±23,3	113,2	3,5
II	Предгорный	17	60-322	210,112,0	II-III	-123,8±23,4	81,9	5,3
III	Горный	24	88-511	333,920,6	II-III	-42,6±28,3	130,2	3,5

Данные табл.9 показывают, что наиболее интенсивная фенология, наблюдается у пчел обитающих в горах. Между изучаемыми группами обнаружены значительные различия по этому признаку. Пчелы горной популяции достоверно превосходят предгорную популяцию на 123,8 вылета (td = 5,3, Р > 0,99). Популяция пчел предгорного пояса достоверно уступают по этому показателю равнинной популяции (d = 81,2; td = 3,5; Р > 0,95). Превосходство горных пчел над пчелами равнины не достигают достоверной величины. Его можно определить и путем фиксирования привеса приносимого корма в улей в течение дня.

Наши наблюдения показали устойчивую связь между фенологией пчел и фуражирующей способностью пчелиной семьи с наличием нектара и пыльцы в окружающей среде. При этом установлена четкая синхронизация этих параметров с экологическими факторами среды, которые зеркально отображает эту связь.

В связи с этим, существует и закономерность между уровнем развития пчелиной семьи и семенной продуктивностью энтомофильных растений. Однако с учетом того, что весной, в особенности в предгорье около 40 % медоносов, приходятся на плодовые культуры, что объясняется наличием больших площадей занятыми садами. Но из-за короткого периода цветения плодовых, неблагоприятных погодных условий весной, недостаточного уровня развития пчелиных семей в этот период, даже при обилии нектаровыделения, взяток с плодовых, как правило, не используются для товарного медосбора, а только для поддержания пчелиной семьи. Поэтому, без учета других медоносных ресурсов весеннего периода, средняя медовая продуктивность садов составляет около 10 кг/га, что делает их практически не пригодными для использования в пчеловодстве в отдельности.

Опыты, проведенные нами в течение месяца через каждые 5 дней (по 5 повторностей) в июле показало, что интенсивность сбора пыльцы с утренних часов до 14 часов растет, а в дальнейшем (к вечеру) плавно снижается. В таком же плане происходит изменение средней массы приносимой обножки (табл. 10).