Роль млекопитающих в таежных и лесостепных экосистемах освоенных и охраняемых территорий Камского бассейна

На правах рукописи

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Роль млекопитающих в таежных и лесостепных экосистемах освоенных и охраняемых территорий камского бассейна

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Дворников Михаил Григорьевич

Тольятти - 2010

Работа выполнена на кафедре экологии

Вятской государственной сельскохозяйственной академии

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор

Кряжимский Федор Викторович;

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор

Ивантер Эрнест Викторович;

доктор биологических наук, профессор

Шляхтин Геннадий Викторович;

доктор биологических наук, профессор

Каплин Владимир Григорьевич

Ведущая организация:

Удмуртский государственный университет (г. Ижевск)

Защита диссертации состоится 13 октября 2010 г. в 10⁰⁰ часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу:

445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. (8482) 489-977; факс (8482) 489-504; E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ВАК по адресу: www.vak.ed.gov.ru.

Автореферат разослан «____» ____________________ 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук А.Л. Маленев

50

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Комплексные научные исследования по изучению биосферных процессов в биогеоценозах (БГЦ) были организованы в 1970-е годы на особо охраняемых (ООПТ) и на прилегающих к ним территориях (Соколов, Филонов и др., 1997). Было установлено, что изменение состояния природно-территориальных комплексов (ПТК), популяций фоновых, редких видов растений и животных зависит уже не только от прямого воздействия и их изъятия из среды обитания, сколько от преобразований биотопов хозяйственной деятельностью человека (Ширяев, 2000; Видякин, 2004; Горшков, 2006; Захаров, 2006). Изменения происходят достаточно быстро, а адаптивные процессы в популяциях обладают некоторой инертностью (Глушков, 1980; Кудактин, Честин, 1993; Пажетнов, 1993; Данилкин, 1999; Савельев, 2003). В отдельные периоды времени эти процессы усугубляла нерациональная эксплуатация популяций растений и животных (Гордиюк, 1996; Данилкин, 1999, 2002; Страхов, Писаренко, 2008). В осваиваемых человеком ландшафтах ПТК с заповедными участками, организованными для сохранения природного наследия и поддержания биосферных процессов в БГЦ, превратились в «острова» (Туганаев,1981; Соколов, Филонов и др., 1997). Наряду с отмеченным, были выявлены и последствия техногенных загрязнений данных экосистем (Ильенко, 1974; Покаржевский, Усачев, 1993; Безель, Большаков, Воробейчик, 1994; Лебедева, 1999; и др.), что выразилось в обеспокоенности утраты биоразнообразия и деградации экосистемных функций. Для оптимизации управления биотой были сформулированы «Основные положения Национальной стратегии сохранения биоразнообразия России». С 2003 г. реализация Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России» явилась первым шагом выполнения этого плана действий (Павлов, 2006).

В данной работе представлены результаты многолетних комплексных исследований экосистем и млекопитающих как их компонента, преемственно выполненные по выше обозначенным направлениям с 1974 по 2009 гг.

Цель исследований: Разработка теоретических и методологических основ комплексного анализа функциональной и средообразующей роли млекопитающих как компонента экосистем, равно как и ресурса, обеспечивавшего и продолжающего обеспечивать развитие человеческих обществ, несмотря на то, что он испытывал и испытывает их воздействия на состояние популяций и местообитаний животных при разных технологиях и режимах природопользования.

Задачи исследований:

1. Разработка научно обоснованного и комплексного подхода к оценке главных составляющих современного структурно-функционального состояния экосистем, в разной степени подверженных воздействию человека.

2. Максимально полное изучение изменений и преобразований экосистем в широком диапазоне действия природных и антропогенных факторов.

3. Изучение и выявление адаптаций к среде обитания, синантропизации млекопитающих, использование их ресурсов в лесных и лесостепных экосистемах в связи с возрастающими антропогенными воздействиями на ПТК.

4. Изучение функциональной роли диких и домашних млекопитающих в исследованных экосистемах; оценка относительного значения кормодобывания и других факторов в средообразующей деятельности.

5. Исследование участия млекопитающих в продукционном и вещественно-энергетическом процессах в экосистемах с разным режимом природопользования, в том числе и подвергающихся техногенным загрязнениям.

6. Разработка мероприятий и формулирование предложений по механизмам рационального природопользования и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия на основе партнерского взаимодействия ООПТ, землепользователей и ресурсопользователей в лесорастительных округах на длительную перспективу.

Научная новизна и теоретическая значимость исследований.

1. Впервые предложен и разработан подход к изучению структурно-функциональной организации сообществ и экосистем лесостепи и таежной зоны, ориентированной на оценку состояния экосистем. Основой данного подхода явились: (а) инвентаризация современной биоты, (б) оценка структуры и продуктивности сообществ животных и растений, (в) оценка параметров биологического круговорота и потоков энергии, свойственных для зональных БГЦ на малонарушенных (особо охраняемых) территориях, так же, как и для более крупных иерархических единиц северо-востока Европы, в том числе и в историческом аспекте.

2. На основе экспериментальных исследований в таежном биоме выявлена структурно-функциональная организация освоенных и охраняемых лесных и луговых БГЦ, определены продуктивность и параметры биогеохимического круговорота и поведения техногенных химических элементов в пищевой цепи экосистем.

3. На основе оригинальной методики восстановлена плотность и, соответственно, биомасса позвоночных животных лесной и лесостепной зон в историческом плане, рассчитано её потребление людьми, что позволило оценить потенциальную численность (емкость среды) населения людей в лесных и лесостепных экосистемах прошлого и их динамику.

4. Прослежены адаптации группировок крупных млекопитающих популяционного ранга к изменяющимся условиям среды и их местообитаниям, в частности, к фактору беспокойства их человеком. В современных условиях, с возрастанием прямого преследования крупных млекопитающих во время длительных сроков охоты, усилились их миграции и кочевки на заповеданные и малоосвоенные территории.

5. За 70-летний период получены количественные характеристики колебаний структуры биомассы хозяйственно-ценных (промысловых) млекопитающих, населяющих заповедные ПТК. На этих территориях плотность животных выше, чем на территориях, подверженных значительному антропогенному прессу. На основе количественных оценок биомассы млекопитающих определены их функциональная и средообразующая роли в лесных, лесостепных, луговых БГЦ.

Практическая значимость исследований. Результаты разработок автора по теме исследований использовались: в проекте в 2004 г. Государственный природный заповедник (ГПЗ) «Тулашор», Кировская область; ИЭРИЖ УрО АН РФ, г. Екатеринбург; в учебном процессе на биологическом факультете Вятской с/х академии при подготовке учебного пособия «Основы общей экологии» (Киров, 2008). Предложенные принципы и механизмы реализации комплексного природопользования будут использоваться в практической деятельности региона, так как направлены на предписываемое законодательством РФ сохранение биоразнообразия.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В таежных и лесостепных зонах плотность населения человека за 8 тыс. лет увеличилась с 0,03 до 50 чел./кмІ, уменьшились на 30-60% площади лесных земель и запасы фитомассы и биомассы млекопитающих, изменились структура биогеоценозов и параметры биологического круговорота, поэтому, как можно полагать, исходя из общих положений классической экологии, должна была снизиться устойчивость экосистем.

2. На ООПТ плотность человека в настоящее время составляет 0,03-0,15 чел./ кмІ, поэтому колебания количественных характеристик БГЦ, в частности биомассы млекопитающих, происходят в пределах, не выходящих за границы среднемноголетних значений, характеризующих устойчивые состояния экосистем. На освоенных же территориях наблюдается низкая плотность зверей, а также прослеживается упрощение структуры их сообществ.

3. Функциональная роль млекопитающих в зональных биогеоценотических процессах зависит от динамики экосистем и популяционных циклов, свойственных их видам. Фитофаги поддерживают пастбищный путь энергетического потока, а также заметна их роль в детритной цепи в экосистемах, они способствуют лесовозобновлению и развитию коэволюционных связей с хищными животными.

4. Региональная стратегия сохранения биоразнообразия, основанная на сравнительных оценках состояния освоенных и охраняемых территорий, в частности, популяций млекопитающих, должна быть ориентирована на согласованное природопользование (заинтересованное партнерство) всех хозяйствующих субъектов в лесорастительных округах для поддержания их устойчивого существования и функционирования.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на более чем 40 симпозиумах, конференциях и совещаниях: на Всесоюзных совещаниях по копытным фауны СССР (Москва, 1975, 1980, 1989); на Всесоюзном совещании «Редкие виды млекопитающих и их охрана» (Москва, 1977); на съездах Териологического общества (Москва, 1986, 1990, 1999, 2003); на Всесоюзном совещании «Грызуны» (Нальчик, 1988); на Международном семинаре «Дичь, охрана окружающей среды, охрана редких видов животных» (Москва, 1989); на «Международном симпозиуме по лосю» (Сыктывкар, 1990); на Международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2001); на Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); на Международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002, 2007); на Международной научно-технической конференции «Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России» (Иркутск, 2003); на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007); на Межрегиональной научно-практической конференции «Состояние и перспективы заповедного дела в Уральском Федеральном округе» (Ханты-Мансийск, 2007); на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2008); и на ряде региональных совещаний.

Публикации. Материалы диссертации изложены в 85 работах в российских и зарубежных журналах и сборниках, из них основных работ - 23, в том числе 9 - в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, 4 - в монографических изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация объемом 483 стр. состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы (1065 источников, в том числе на иностранном языке) и 9 приложений. Работа изложена на 346 страницах, содержит 37 рисунков и 67 таблиц.

Личный вклад автора состоит в выборе направления исследований, сборе, обобщении и обработке исходной информации, интерпретации полученных результатов.

Благодарности. Автор благодарит: научного консультанта, доктора биологических наук, профессора Ф.В. Кряжимского; доктора биологических наук, профессора В.В. Ширяева, доктора биологических наук Г.В. Оленева за всестороннюю помощь и поддержку.

Глава 1. Объекты исследований и характеристика региона

1.1 Объекты исследований, материал и методики

Полевые исследования проводились во все сезоны, в среднем по 100 дней ежегодно, с 1974 по 2008 гг. в таежных, лесостепных и горно-тундровых охраняемых и освоенных экосистемах. Ландшафтно-картографические сведения, особенности климата, рельефа, гидрологии, растительного покрова, животного населения, памятники (150) древней истории Волго-Камья и участки современного хозяйствования человека послужили основой для выбора постоянных модельных площадей. Стационарные исследования в 1974-1988 гг. и в 1997-2007 гг. проводились в заповедниках «Ильменский» и «Нургуш», в 1989-1996 гг. в ряде охотничьих хозяйств и заказников - по методическому пособию «Летопись природы в заповедниках СССР» (Филонов, Нухимовская, 1985). Постоянные и временные площади размером по 1 га (Программа и методика биогеоценологических исследований, 1974) были приурочены к профилю долин рек и к горам. Основными объектами исследований на постоянных стационарах были сопряженные БГЦ и составляющие их компоненты по структурным блокам: растительность, растительноядные и хищные звери, их популяции и сообщества. На пробных площадях проводился пересчет древостоев, подрост и подлесок бирковался и в ряде случаев огораживался от воздействия копытных. Использовались также программные подходы по организации комплексных экологических исследований и мониторинга в заповедниках (Егоров, 1980; Соколов, Пузаченко и др., 1983). На стационарах экологического профиля (Сочава, 1978) в горах (Дворников, Дворникова, 1985) и в долинах (Дворников, 2007) ранжирование склонов и поймы по гидрорежиму позволило более информативно проводить анализ изучения биоразнообразия. На свежесрубленных и подгрызенных бобрами деревьях разного возраста по ранее апробированному подходу (Дворников, Дворникова, 1986) определяли фракционный состав фитомассы (на Урале - на 29 и в Предуралье - на 78 моделях). Опад прослеживали круглогодично на площадках стандартными уловителями ящичного типа площадью 1мІ (30 экз.). Запасы плодов, ягод, грибов и травостоя учитывали в периоды их максимального развития. Укосы травостоя в 20-30 повторностях проводили в рамке 50х50 см. Во всех случаях фитомассу высушивали до абсолютно-сухого состояния (Дворников, 2004б). Учёты зверей (ЗМУ), птиц, амфибий и рептилий проводили в заповедниках и их охранных зонах на маршрутах (общая длина - 2 815 км в Предуралье и 2800 км - на Урале) и площадках в соответствующие сроки общепринятыми методами (Новиков, 1949; Дворников, Дворникова, 1984; Пестов, Бакка и др., 1999). Специально учитывали по береговой линии бобров (в сочетании с отловом и оценкой мощности поселений); лося и косулю - по зимним кучкам дефекаций на маршрутах - 515 км на Урале и 170 км - в Предуралье; волка, рысь, барсука, медведя - по замерам отпечатков лап с картированием следов и идентификацией особей, групп и стай - 300 км ежегодно (на модельных площадях 900 кмІ); крота и куриных птиц - на постоянных маршрутах; водоплавающих птиц - на модельных водоемах (Дворников, Дворникова, 2009). Материалы учетов на территории заказников и охотхозяйств проходили экспертизу в «Центрохотконтроле».

При визуальных встречах крупных животных (1020 косуль, 1610 лосей, 1806 кабанов и т.д.) по М.Н. Смирнову (1978) с помощью бинокля устанавливался пол и, по возможности, возраст, отмечали время, погоду, поведение, стадность, дистанцию вспугивания, встречу молодняка и его количество. В дополнении к личным наблюдениям обработаны данные о визуальных встречах крупных растительноядных и хищных млекопитающих с 1936 по 2009 гг., содержащиеся в опубликованных работах (Язан, 1972; Филонов, 1977; Гордиюк, 2002; Нейфельд, 2004; Маланьин, 2006; и др.).

В снежный период жизнедеятельность зверей изучалась методом троплений (Тимофеева, 1974; Гордиюк, 2002). Общий объем работ составил: лось - 146, кабан - 96, косуля - 84; лисица - 27, куница - 23, горностай - 16, волк - 14; рысь - 8 и заяц-беляк - 42 тропления. Питание изучалось при троплении кормящихся зверей по содержанию пищи в желудках 517 добытых особей и по анализам собранных 728 экз. экскрементов хищников (Новиков, 1949; Кряжимский и др., 2003). По содержанию в экскрементах хищников остатков меченного цветными нитками корма судили об осваиваемой ими территории (Дворников, 2007). Определение количества разных ярусов подроста и подлеска, диаметра (в том числе скусов) проводились на пробных площадях, где замерено более 15 000 экземпляров. Определение фитомассы, отторгаемой и потребляемой зверями (по подсчету кучек экскрементов), проводилось на тех же площадках и на 1755 моделях подроста и подлеска с помощью прямых подсчетов скусов и коэффициентов перевариваемости кормов (Дворников, Дворникова, 1986). О других формах прямого и косвенного влияния зверей на травянистую растительность судили по изменениям видового состава, проективного покрытия, запасам фитомассы, по сравнению с участками, где следы млекопитающих были не выявлены. Изучение воздействия млекопитающих на почвенный покров на тропах и на древесно-кустарниковую растительность при очистке рогов и мечении территории проводилось на 10 маршрутах по М.Н. Смирнову (1978) с фиксированной шириной учетной полосы и на 60 стационарных площадках. Места выбросов почвы кротом, водяной полёвкой и слепушонкой метили, выбросы замерялись и взвешивались, и из них отбирали пробы для химанализов, полученные сведения пересчитывались на 1 га.

Ежегодно на ООПТ проводили учеты гибели крупных зверей за снежный период по М.А. Лавову (1971), с учетом случайно обнаруженных останков животных, погибших в течение года и выявленных при троплениях жертв хищников. По возможности, устанавливали естественные и антропогенные причины гибели, пол, возраст, наличие травм и огнестрельных ранений, зараженность гельминтами. Мелких млекопитающих учитывали (в местах зимовок до периода размножения) линиями канавок (Дворников, 2004б). Зверей и птиц добывали по специальным разрешениям в охранных зонах и сопредельных с ними охотхозяйствах. Добываемые и погибшие животные замерялись (в том числе черепа зверей) по общепринятым схемам, взвешиванием определялась их масса, у 460 особей крупных и средних млекопитающих опеределяли возраст по развитию черепа и по слоистым структурам зубов (Дворников, Дворникова, 1984; Малафеев и др., 1986). Показатели массы и плотности животных, по сведениям с ООПТ и сопредельных территорий (Региональные доклады…), использовали в расчётах их биомассы (Дворников, 2007). В совокупности обобщены наблюдения за 25 популяционными группировками млекопитающих.

В фитомассе, зоомассе, осадках и почве выявлены содержания химических элементов. Пробы отбирались в необходимых объёмах (Инструкция по геохимическим методам поисков рудных месторождений, 1983). Анализы проводились в аккредитованных лабораториях ФГУ «Кировский центр агрохимслужбы» и Института минералогии УРО РАН атомно-абсорбционной спектрофотометрией, радионуклиды - на комплексе «Прогресс». Материалы исследований статистически обработаны с применением методов вариационной статистики (Плохинский, 1970), стандартных и специальных компьютерных программ (Песенко, 1982; Баев, Пенев, 1990; и др.). Во всех случаях расчетов принимались к вниманию показатели, соответствующие уровню значимости - 0,95, и их стандартные оценки критериев надежности. Термин «биогеоценоз» (БГЦ) применяется нами для обозначения конкретных сообществ, однородных по структуре и занимающих определенную площадь, а термин «экосистема» - для обозначения любого сообщества. Объединенные стоком БГЦ (Дворников, 2004б) рассматривались как комплексный биогеоценоз (Данилов, 1980).

1.2 Характеристика природных условий и районирование региона

ПТК и природно-антропогенные комплексы (ПАК) таежных, лесостепных и степных экосистем расположены в умеренном поясе 51є-63є с.ш. и 43є-65є в.д. Приводится характеристика природных условий зональных и региональных единиц (Мильков, 1977; Френкель, 1997; Чернов, 1975; Тишков и др., 1995; Кликашева, 1997; и др.) и особенностей биоты в лесорастительных округах. Обозначены индикаторные виды, характерные для таежных, лесостепных и степных экосистем. Прослежены исторические сведения растительного покрова и сообществ млекопитающих (Рябова, 1965; Панова, Маковский, 1979; Шаландина, 1981; Петренко, 1984; Благовещенская, 2006; и др.), современные изменения лесного фонда в лесорастительных округах и районах (Исаев, Коровин и др., 1995; Видякин, 2004; Дворников, 2007; и др.).

Глава 2. Состояние современных ПТК и значение лесорастительного районирования в сохранении местообитаний млекопитающих

В главе рассмотрены количественные параметры преобразования ПТК, которые были в основном вызваны сведением лесов и распашкой целинных степей в прошлом, что повлияло на уменьшение площади местообитаний животных. Во многих лесорастительных округах лесные массивы фрагментированы на мелкие участки и их лесистость (от прошлых 97%) близка к 50% значению. Запасы фитомассы современного растительного покрова относительно потенциального уровня в рассматриваемом регионе снизились (с севера на юг) на 30-60%. Структура лесов заповедников, расположенных в тех же лесорастительных округах и районах, отличается от эксплуатационных лесных массивов, и им свойственен естественный характер лесовозобновления.

Археологические памятники свидетельствуют о том, что малонарушенные экосистемы длительное время находились под слабым и умеренным воздействием человека (Дворников, 2009а), при этом их структура, как один из функциональных показателей, сохранилась и может служить индикатором в оценке природной среды, в том числе местообитаний животных.

Значение лесорастительного районирования в сохранении местообитаний животных - единственный механизм, способствующий продвижению согласованного (комплексного) природопользования в регионе.

Глава 3. Позвоночные животные в природных и преобразованных БГЦ

3.1 Позвоночные животные в таежных и лесостепных экосистемах

В разделе приводятся сведения по плотности и биомассе отдельных популяций млекопитающих, птиц, рептилий, земноводных и рыб, обитающих при разных режимах использования и охраны в экосистемах верхневолжского бассейна и смежных с ним ПТК. Использование данных биотопического размещения млекопитающих по их встречаемости и количественным оценкам в биотопах позволило проследить пространственное распределение популяций видов в конкретных экологических условиях и, к примеру, установить, что в снежный период на Среднем и Южном Урале и в Предуралье лось заселяет до 64%, косуля - до 90% площади основных типов леса и т.д. В данном случае биомасса зверей рассчитывалась, исходя из половозрастной структуры и плотности населения на заселенной площади. К примеру, многолетняя динамика биомассы (кг/га) в конце зимних периодов представлена на рисунке 1.

Рис. 1. Биомасса копытных в Ильменском заповеднике с 1936 по 2006 гг.

Проведен анализ динамики численности мелких, средних и крупных млекопитающих на основе выполненных работ в Печоро-Илычском (Бобрецов, Нейфельд и др., 2004), Башкирском (Гордиюк, 2002), Ильменском (Дворников, Дворникова, 1984; Оленев, 2005; Самойлова, 2008), Висимском (Маланьин, 2006), Керженском (Гелашвили, Иванова, 2006) и др. заповедниках. На освоенных территориях общее обилие животных может сохраняться близким к естественным, однако, структура населения претерпевает изменения и теряет пространственную однородность. При прямом преследовании в процессе охоты животные концентрируются в тех местах, где этот фактор ограничен. В процессе длительных взаимоотношений человека и крупных зверей и птиц выработались ответные реакции (затаивание, снижение плотности, увеличение суточного хода и дистанции вспугивания) на прямое преследование. Режим охраны ООПТ способствует поддержанию высокой биомассы позвоночных животных, при этом показателями уровня сохранения биоразнообразия служат плотность популяцй и общая биомасса сообществ животных в БГЦ.

3.2 Млекопитающие в природных и преобразованных экосистемах

Лось. Высокая численность лося в регионе была в 1987-1992 гг. Рассчитаная нами плотность лося при максимальной численности в Республике Коми (северная и средняя тайга) составляла 2,0, в Кировской области (средняя и южная тайга) - 4,0, в Республиках Марий Эл и Татарстан (смешанные леса и лесостепь) - 4,5, в Республике Удмуртия (смешанные леса) - 8,0, Пермская и Свердловская области - до 3,0, Башкортостан, Челябинская и Курганская области - 5-7, в отдельных охотхозяйствах - 10-12 особей на 1000 га. Миграции лосей в ответ на воздействие природных факторов прослеживались во многих ООПТ, и отмечалось существование на одних и тех же территориях оседлых и мигрирующих группировок, что олицетворяло сложную пространственную структуру популяций. Миграции лосей на малодоступные для человека территории, в том числе и в ряде ООПТ, где их эфемерная плотность достигала 50-80 особей на 1000 га, способствуют сохранению группировок зверей при минимизации энергозатрат при выживаемости в ответ на воздействие антропогенных факторов и отрицательно проявляются на возобновлении. В настоящее время в связи с преобразованием экосистем исчез ряд известных миграционных путей. На ООПТ и малодоступных территориях плотность лосей в последнее десятилетие составляет 6-12, на сопредельной - 1-3 особей на 1000 га. Наряду с отмеченным, на освоенных территориях сократилась и площадь кормовых биотопов лося, так как освоение расчетной лесосеки снизилось до 30-60%.

Кабан. В 1970-1990-е годы кабан далеко продвинулся на север (Дворников, Дворникова, 2008). В Печоро-Илычском, Вишерском, «Басегах» и Висимском заповедниках кабаны зимой встречаются непостоянно. На участках обитания самцов-секачей в южнотаёжных ООПТ образовывались гурты, что способствовало выполнению основных функций популяции - размножению и использованию ресурсов территории, где средняя плотность зверей была 6 особей на 1000 га. Наличие кормовых биотопов, мест размножения весьма важно для выживаемости ежегодного приплода. В местах постоянного обитания зверей развита сеть троп (зимой траншей) и много маркировочных деревьев: к примеру, на 1 км маршрута зарегистрировано 47 маркировочных (в том числе, где кора использована в пищу) взрослых деревьев: пихта, ель, осина и дуб. На Урале и в Предуралье кабан в летний период использует (визуальные встречи, порои, тропы и т.д.) около 50% площади основных типов леса, а в зимний период (после гона) эта территория сокращается до 10% и более. В пойменных биотопах заповедника (без подкормки) участок зимнего обитания семьи кабанов составляет 1,85-3 га. Звери ведут малоподвижный образ жизни и в сильные морозы и глубокоснежье в течение 3-5 недель редко покидают свои участки. Здесь на 1 га весной обнаруживаются до 50 деревьев с обглоданной корой. В летне-осенний период кабаны семьями осваивают горные луга и тундры на вершинах Южного Урала. У горных массивов Иремель и Нургуш на верховых болотах первоначально перезимовывали только крупные самцы. Такая тактика освоения кабанами территории к северу была ранее отмечена и в Ильменах (Дворников, 1980, 1986б), при этом звери подолгу оставались и выживали зимой на малых территориях, то есть «сглаживали» лимитирующие факторы: глубокоснежье и мороз.

Косуля. В последние годы косуль встречали у Печоро-Илычского и у заповедника «Басеги». Крупные размеры свойственны северной микропопуляции Урала (Дворников, 1980). На площади 490 тыс. кмІ (350х1400) обозначены примерные границы популяционной структуры косуль, состоящей из оседлых и мигрирующих группировок (Дворников, 1989, 1989а). Оптимальное их численное соотношение обеспечивало высокую плотность и численность. Прослежено перемещение меченых косуль от Ильменских гор до 150 км. В годы существования миграций косуль их плотность в Ильменском заповеднике составляла 35-55 особей на 1000 га (Дворников, 1975, 1984б). В настоящее время у Ильмен исчезли 5 из 7 миграционных путей косуль. Реальное существование микропопуляционных группировок подтверждается и массовым радиоактивным мечением зверей (Тарасов, 2000; Дворников, 2002). Для лесостепного Зауралья средняя плотность составила 55, в отдельных биотопах она доходила до 80-100 особей на 1000 га, для горно-лесного и лесостепного Южного и Среднего Урала - 25 особей на 1000 га. В то же время на севере (Свердловская область) и западе (Башкортостан) средняя плотность косуль составляла 2-5, а в ООПТ - 6-12 особей на 1000 га. В работе прослежено адаптивное использование территорий группировками косуль в экосистемах бассейна р. Кама. В Удмуртии обитает 120-150 косуль, в долине р. Вятка и на прилегающей холмистой местности Вятских Увалов (до 57є30'с.ш.) обитает 35-50 особей. Ограничивающим фактором расселения косули является браконьерство (Дворников, 2007).

Северный олень. Столетие назад звери были ещё широко распространены в лесотундровой и таежной зонах, встречались в Южном Предуралье (52є с.ш.) и были объектами охоты. Оленей добывали у горных вершин Яман-Тау, Иремель, Зигальга, Нургуш, Уреньга, Таганай и Юрма. По мере увеличения населения человека и проникновения его вглубь Уральских гор снижалась численность оленей. На фоне общего снижения численности зверей, замещения горно-тундровых участков лесной растительностью (Шиятов, 1983), были истреблены микропопуляции оленей. В бассейне р. Печора обитают две относительно обособленные группировки оленей. Дикие олени раньше и сейчас иногда контактируют на пастбищах с домашними особями (Нейфельд, 2004). В Вишерском заповеднике и на прилегающей территории обитает около 300 оленей, представленных дикими и домашними особями. Отмечено, что биотопическое распределение оленей подвержено значительным сезонным изменениям. Северный олень - стадное и кочевое животное, при увеличении плотности населения человека и застроек у городов, прокладка дорог и т.д. повлияли так, что его перемещения группами по известным маршрутам стали невозможны. Плотность оленей в 1982-1989 гг. для Предуралья, Урала и Зауралья составила 0,5-0,7 особей на 1000 га. Рассчитанная нами плотность при высокой численности печорской популяции составляла 5 особей на 1000 га, при низкой в 1990 г. - 0,3 особей на 1000 га. В некоторых местообитаниях плотность зверей была вдвое выше. Европейский северный олень занесен в Красные книги субъектов РФ, вполне очевидно, что здесь необходимы совместные усилия в сохранении популяций.

Обыкновенная белка. Широко распространенный в Евразии вид, которому свойственны миграции. Ряд исследователей выделяет группировки популяционного ранга. По нашим сведениям, в средней тайге плотность белки была 22, в южной тайге - 12, в лесостепи - 4 особи на 1000 га. В работе приводятся результаты наблюдений за численностью, сроками гона, плодовитостью, миграциям и сведения по заготовкам шкурок в Предуралье и на Урале.

Бобр. В регионе ресурсы бобра человек истощительно использовал с древних времен, что привело к исчезновению животных. В результате расселения зверей человеком бобры обитают во всех ООПТ и смежных с ними территориях региона (Савельев, 2003; Дворников, 2007). Автором экспериментально прослежено, что расселению зверей способствовали и вырубки лесов вдоль ручьев и малых рек. Высокие плотности отмечены в долинных расширениях рек. К примеру, в ООПТ «Нургуш» плотность 26,3, на сопредельной территории - 2,5 особей на 1000 га. В ООПТ были обычны крупные с разновозрастным составом поселения бобров. Основным типом жилищ являлись норы. В связи с уменьшением летнего уровня воды, стали пересыхать мелкие акватории. В результате количество плотин и каналов у поселений, приуроченных к протокам и речкам, возросло втрое. Изменилась и динамика поселений, возникшие плотины стабилизировали гидрологический режим. Изменилась и его динамика нарастания в период половодья. Ёмкость местообитаний в пойме задействована предельно - на 98%. Запасы водной растительности удовлетворительны и истощения общей кормовой базы не прослеживается. Уменьшение поголовья бобров происходит в максимальные уровни половодья в результате расселения, хищники и браконьеры увеличивали общую смертность животных.

Степной сурок. В заказниках (52є с.ш. и 60є30' в.д.) и (53є50' с.ш. и 53є30' в.д.) с плотностью 4 особи на 1 га (Дворников, 1988, 2004; Дворников и др., 2003), в большинстве случаев сурки заселяли несвойственные им местообитания. При максимальной численности и более обширном ареале, сурки и раньше селились в неудобьях и на опушках лесов севера лесостепи (56є30' с.ш.). Популяциям с адаптивными перспективами к условиям измененного ландшафта должно обеспечиваться предпочтение в сохранении и расселении.

Заяц-беляк. В Предуралье в условиях южной тайги плотность была 2,7-20, на Среднем и Южном Урале - 7, в том числе в лесостепи - 25, в лесостепи Зауралья - 17-25 особей на 1000 га. В пойме р. Вятка встречи следов зайцев отмечались только в зимний период. В долине р. Чепца и на возвышенных участках Вятского Увала прослеживалось сходное с описанным выше распределение зверьков, однако, плотность их была значительно больше (в пойме 11-22, на водоразделе 30-87 особей на 1000 га). Было установлено, что меченые зверьки здесь перекочевывали от поймы к водоразделу на 15-20 км.

Ондатра. Рассмотрена современная численность вида в регионе. В заповеднике Нургуш ондатра с плотностью 23-52 особи на 1000 га более плотно заселяет молодую и первую часть зрелой поймы с интенсивным зарастанием водоемов, здесь обычный тип жилищ - хатки. В освоенной человеком долине р. Вятка зверьки предпочитают проживать в норах (Дворников, 2007). Отмечено, что нестабильный гидрологический режим водоемов заметно влияет на численность зверьков. После высокого весеннего половодья в 2002 г. численность сократилась до 5 особей на 1000 га.

Водяная полевка. В Печоро-Илычском заповеднике (Бобрецов, 2004), средняя численность в предгорной части достигала 8,6, в горных местообитаниях от 5,4 до 12,8 особей на 10 канавко/суток. В 2002 г. наблюдался максимум численности (27,3 особи). По нашим данным, в южнотаёжном Предуралье максимальное поголовье водяных крыс было в 2003 и 2004 гг. - 1,8 и 3,4 поселений на 1 км береговой линии, соответственно. В результате разделения летних и осенне-зимних мест обитания данный вид более приспособлен к весеннему разливу воды (Дворников, 2007).

Крот европейский. Весеннее половодье в пойме влияет на воспроизводственное поголовье крота. Плотность в молодой пойме составляет в разнотравно-злаковых лугах - 221,2, в ольховниках - 108,8; в зрелой пойме: в спелых осиново-березовых лесах - 135,5, в спелых елово-широколиственных лесах - 71,5; в старой пойме, боровая терраса: в спелых сосновых лесах - 65,9, на вырубках с березово-осиново-сосновым возобновлением - 143,4 особей на 1 км². В Ильменах и на хр. Иремель плотность крота в 1,5-2 раза выше, и распределение его также зависит от гидрологического режима лесов.

Мелкие млекопитающие. В работе рассматриваются численность, результаты мечения и перемещения зверьков в долинах рек Предуралья (Никитина, Корчагина, 1966; Башенина, 1977; Литвин, 1980; Хляп, 1980; и др.) Установлено, что с учетом чередования грив и низин в пойме, уровня половодья, площади участков обитания зверьков, перемещения, использования жилищ и убежищ и т.д. у значительного количества перезимовавших млекопитающих есть шансы переживать половодье, перемещаясь к гривам с древостоями и валежником (Дворников, 2007).

Барсук. История отдельных поселений в европейской тайге исчисляет более 8 тысяч лет. Здесь на площади 900 кмІ выявлено 54 поселения (0,6 на 1000 га). В несвойственных, пойменных сообществах (заповедник) плотность барсука выше - 1,1, чем на сопредельных территориях - 0,3 особей на 1000 га. Перемещения меченых зверей составили до 8 км, в редких случаях - до 18 км. В предлесостепных сосново-берёзовых лесах ООПТ наибольший радиус удаления зверей от обитаемых нор составлял 3,5 км. В настоящее время в Предуралье обитают европейский и азиатский барсуки (Соловьев, 2007). Встречаются азиатские барсуки от 61є с.ш., до южной части Урала (Дворников, 2007). В северных условиях плотность населения - 5,6, в южных - 10 особей на 1000 га. В заказниках лесостепной зоны плотность - 1,2-6 особей на 1000 га. Возможность устройства поселений обусловлена природными условиями, прежде всего геоморфологией местности. Потенциальные возможности к расселению у азиатского барсука выше, а антропогенные преобразования экосистем обеспечили условия к адаптациям двух видов барсуков для расселения к северу. Отличаются виды также роющей, средообразующей ролью и мощностью поселений (Дворников, Чащин, 2008).

Росомаха. Менее века назад южная граница ареала по Уральским горам доходила до 52є с.ш. В настоящее время редкие встречи росомахи в Предуралье отмечены к югу за 58є с.ш. До середины 70-х годов ХХ в. были единичные встречи вида и у Ильменского заповедника. Более стабильна её среда обитания в Печоро-Илычском заповеднике. Максимальное её поголовье составляло 25, минимальное - 10 особей, и пики численности были связаны с поголовьем оленей и лосей (Сокольский, 2004). В пересчете на плотность мы получили показатели - 0,03-0,01 особей на 1000 га, соответственно. В хозяйственно освоенных территориях Предуралья и Урала плотность меньше и составляла 0,008 и 0,01, соответственно.

Лесная куница. В ООПТ южной тайги плотность составляет 1,74-2, более низкий уровень (1,34) этого хищника в измененных по составу древостоях, в предлесостепных и островных борах - 0,3-1 и в лесостепи - 0,7 особи на 1000 га. По данным суточных троплений куниц разного пола и возраста, зверьки пробегали 1,7-12 км.

Горностай. В верховьях Печоры плотность иногда достигала 20-30, обычно 3-5 особей на 1000 га (Бобрецов, Нейфельд и др., 2004). В экосистемах бассейна р. Вятка плотность была 4,2, а в заповеднике «Нургуш» и его охранной зоне -1,35-3 особей на 1000 га. В лесостепных заказниках плотность горностая минимальна - 0,28 особей на 1000 га. Средний пробег зверьков в конце зимы составлял 5,2 (2-9) км. При этом суточный участок обитания был примерно равен 120-180 га.

Бурый медведь. В 1950-е годы в средней и южной тайге плотность составляла 0,24 особи на 1000 га. На рубеже ХХ и ХХI вв. в этой части региона уже было 0,52 особей на 1000 га. Перемещение и концентрация медведя связаны с режимом охраны и сезонными запасами кормов. На площади 900 км² средняя их плотность составляла 0,58 особей на 1000 га, причем в заповеднике она была 0,86-1,14 особей на 1000 га. В отдельные годы при посевах овса в сельхозугодьях и при высоком урожае желудей, плотность медведей за счет прикочевок достигала 1,3-2 особи на 1000 га (Дворников, 2007). Наблюдается синантропизация зверей: при передвижении они используют дороги, устраивают берлоги в 1-3 км от населенных пунктов, иногда заходят в них. В горной тайге Южного и Среднего Урала (хр. Бардым. Таганай, Нургуш, Иремель, Яман-Тау) плотность медведей была 0,3 особи на 1000 га. В отдельные годы в островных борах (заказники Южного Урала) плотность медведей достигала 0,08 особей на 1000 га.

Волк. Интенсивное освоение человеком бассейна р. Вятка, в частности уменьшение площади лесов до 52%, прокладка развитой дорожной сети, концентрация животноводства (600 скотомогильников), рост поголовья лося, кабана и бобра создали благоприятные условия для обитания волка. На площади 900 кмІ обитало 3 стаи из 17 волков, и отдельно 2 волка-падальщика, то есть плотность составила 0,22 особи на 1000 га. Волки в спокойном режиме перемещались в сутки на 15-18 км, а потревоженные шумом снегоходной техники на 37 км (Дворников, 2007). После закрытия комплексов животноводства и снижения численности лося, сократилось поголовье волка (0,06 особей на 1000 га). Плотности 0,034-0,1 особей на 1000 га свойственны для ООПТ Среднего и Южного Урала, где на значительной территории прослеживаются устойчивые связи «хищник-жертва» (Гордиюк, 2002; Маланьин, 2006). На малых площадях 5,6-13 тыс. га, как в заповеднике «Нургуш» и лесостепных заказниках, на сопредельных с ними территориях общего пользования плотность была 0,39 и 0,06, соответственно. В то же время есть другие примеры: в 1980-е годы в Ильменском заповеднике биомасса копытных была 3,6 кг/га. Однако волк был редок, при этом в 15 км на мусорных свалках охотники ежегодно добывали до 7 волков. Отношения хищника и жертвы развивались на основе коэволюции. Возникшая пищевая специализация (у падальщиков - дикие звери и птицы в пище 10%) волков уже не обязывает их к стайному взаимоотношению, в итоге образуются компании зверей, живущих в урбанизированной среде.

Лисица. В лесной зоне плотность зверей (0,1-2,26 особей на 1000 га) меньше, чем в лесостепи и степи (от 0,53 до 4,3 особей на 1000 га). По мере освоения и преобразования таежных экосистем плотность лисиц увеличивалась. Звери, обитающие в заповедных экосистемах, также предпочитают местообитания, где часть леса примыкает к полям, пойменным лугам и к населенным пунктам (Дворников, 2007). Отмечено, что в 1972-1980 гг. лисицы не пытались пересекать «свежую» лыжню человека, а в последние годы уже стали передвигаться по лыжне. В другом случае, у ГПЗ «Нургуш» охотники нередко отлавливают капканами лисиц на стоянках рыбаков, капкан устанавливают в мусор. В бассейне р. Вятка поголовье зверей достигало 6,9 тыс. при плотности 0,63 особей на 1000 га. В заповеднике «Нургуш» и его охранной зоне плотность была 2,26 и 1,8 особей на 1000 га соответственно. Более низкая численность наблюдалась в охотхозяйствах и заказнике - от 0,1 до 0,65 особей на 1000 га. Суточные перемещения зверей составили в среднем 6,7 км. На площади 900 кмІ выявлено 25 нор (0,27 на 1000 га). Выявлены случаи гибели лисиц от рыси. На озерах и протоках в пойме р. Вятка неоднократно наблюдали лисиц, достающих снулую рыбу из бобровых ходов, поэтому не единичными были случаи их попадания в капканы, поставленные на бобров.

Рысь. В бассейнах рек Вятка и Кама обычна, но не повсеместна. (Дворников, 2007). Со времени интенсивного преобразования лесных экосистем в 60-80-е годы XX в. условия обитания рыси изменились, плотность их сравнительно с естественными биотопами значительно возросла в местах, ранее задействованных рубками. В Кировской области в средней тайге плотность была 0,15 особей на 1000 га. В южной тайге плотность рыси была выше (0,2-0,24) только в охранной зоне заповедника «Нургуш», а на территории прилегающих охотхозяйств - 0,08-0,15 особей на 1000 га. В лесостепных борах и заказниках плотность рыси составляла 0,1-0,18 особей на 1000 га. В итоге установлено, что произошедшие антропогенные изменения в местообитаниях позвоночных животных (уменьшение площади пригодных биотопов, изменение структуры зональных лесов), нерациональный промысел зверей и т.д. привели к уменьшению их плотности в популяциях и синантропизации отдельных видов в сообществах на освоенных территориях. В реализации принципов устойчивого развития и сохранения биоты на длительную перспективу должны быть задействованы все территориальные уровни иерархии экосистем, в первую очередь - освоенных территорий.

Глава 4. Развитие экосистем и антропогенное их освоение

Для оценки состояния и изменения БГЦ, характерных для биомов (Дворников, 2007), имеет значение постоянство их видового состава и функциональной структуры, при этом специфика и целостность БГЦ определяется функциональным единством относительно немногих видов (Шварц, 1971). Так, в течение длительного развития экосистем (Жерихин, 2003) обеспечивалось сбалансированное их состояние (Данилов, 1978) оптимальным функционированием биосистем: популяций и сообществ (Павлов, Захаров, 2006). Это сравнительно проявляется в связи с широтной зональностью - важнейшим фактором эволюционных преобразований и распространения видов. Соответственно увеличивается (от тундр к лесостепи) распределение фито- и зоомассы (Дворников, 2007; и др.). Этнос соединяет историю людей с историей развития экосистем. В регионе имеются археологические и палеозоологические сведения, которые характеризуют уровень культуры общностей человека и видовой состав добываемых животных. Однако важная экологическая компонента - продуктивность экосистем, биомасса ресурсов, используемых на различные нужды, плотность населения человека при разных типах хозяйствования, в том числе технологий и способов охоты, в них не раскрыта. Именно эти предпосылки анализа использования, сохранения биоразнообразия и планирования комплексного природопользования на перспективу (Реймерс, 1972; Ивантер, 1997) должны являтся составной частью изучения развития экосистем в широком диапозоне действия природных и антропогенных факторов. Прежде всего, нами выявлено, что фитомасса и продуктивность экосистем, биомасса 30 видов позвоночных животных, обитающих в заповедниках региона, соответствует оптимальной ёмкости их зональных местообитаний. На основе сведений по надземной фитомассе, чистой первичной продукции и биомассы копытных был рассчитан условный показатель нагрузки животных на растительность. Мы выразили биомассу зверей к чистой первичной продукции: тундра и лесотундра - 0,026%, тайга - 0,01-0,017% (последнее значение для южной), широколиственные леса и лесостепь - 0,04%, степь - 0,67%. Результаты очевидны - возможностей создавать высокую первичную и вторичную продукции в южных биомах больше, чем в северных, что было и ранее. Эталонная функция ООПТ состоит в том, что индикаторные объекты длительное время сохраняют свое значение для зональных территорий. В частности, нами рассмотрены фаунистические комплексы (ФК) млекопитающих на материалах ООПТ Предуралья и Урала, выделено 15 локальных фаун и проведено сравнение с ФК млекопитающих раннего голоцена (Петренко,1984; Косинцев, 2008; Гасилин,2009). Современные ФК ООПТ распределены зонально. Здесь выделились 4 удаленных друг от друга кластера (Дворников, Чащин, 2010). По результатам оценки сходства уже современных и раннеголоценовых ФК заметно, что эти ФК образуют два отдельных кластера. Уровень (УВБ) и концентрация (КВБ) видового богатства рассмотренных современных локальных фаун ООПТ повышаются в направлении с севера на юг (Северный Урал - Средний Урал - Южный Урал) и при снижении высоты над уровнем моря (тундры - хвойные леса - смешанные леса). В степных экосистемах УВБ и КВБ снижаются. Заметно, что самые низкие показатели УВБ и КВБ в экосистемах тундр, самые высокие - в экосистемах смешанных лесов. Для современной фауны более высокого ранга также были рассчитаны показатели УВБ и КВБ. Указанные выше закономерности относительно УВБ и КВБ соблюдаются и для таксонов высшего ранга. Современные составы ФК ООПТ имеют сходство с таковыми, характерными для суббореальных и субатлантических природных условий голоцена. На основе этих и других признаков (в главе приводится литературный обзор) считаем, что современные экосистемы сформировались 3,5-2,5 тыс. лет назад. В главе рассмотрены природные и антропогенные факторы, оказывавшие влияние на формирование биосистем: популяций и сообществ. Установлено, что в прошлом при отхожих промыслах мясо копытных доставляли в населенные пункты весной, а тушки птиц и зверей использовались на приманки, поэтому в кухонных отложениях последних должно быть меньше. Вместе с тем, показано, что в регионе увеличивалось освоение ресурсов млекопитающих. Возрастающий спрос на пушнину привел к потере промысловых ресурсов (к примеру, бобра) и некоторые виды стали редкими. Поэтому проведен дополнительный анализ состава в сообществах растительноядных, хищных и насекомоядных промысловых млекопитающих. Показано, что УВБ и, соответственно, КВБ возрастают в направлении ранний голоцен - современность. Основной прирост числа новых видов приходится на период климатического оптимума голоцена. В конце позднего голоцена состав фауны обогащается за счет пятнистого оленя, марала, ондатры, норки американской, енотовидной собаки. В то же время исчезают некоторые аборигенные виды. В работе степень и характер сходства ФК представлены на дендрограмме, построенной по результатам кластерного анализа. При высоком уровне сходства (I_CS>0.7) выделились 2 кластера. Первый кластер представлен ФК раннего голоцена. Во второй кластер входят ФК среднего и позднего голоцена, имеющие высокий уровень сходства (0.8<I_CS<0.9). Отмеченные изменения в составе сообществ промысловых млекопитающих происходили лишь на рубеже раннего - среднего голоцена и в позднем голоцене в течение последних 2-3-х столетий. В то же время анализ видового состава, количества и процентного соотношения костных остатков добываемых видов промысловых млекопитающих выявил их заметную неоднородность (рис. 2). Интенсивное воздействие охотников было на популяции бобра, лося, северного оленя, зайца-беляка, медведя. Наибольшее разнообразие добываемых видов промысловых млекопитающих характерно для середины и конца среднего голоцена (3, 4). При этом характер изменения и величины показателей разнообразия, индексы Шеннона и Бриллуэна также весьма сходны. Это подтверждает и конкретизирует исторические сведения о динамичном, в иные хронопериоды истощительном, использовании ресурсов промысловых млекопитающих.

Рис. 2. Интенсивность добывания млекопитающих