Роль млекопитающих в таежных и лесостепных экосистемах освоенных и охраняемых территорий Камского бассейна

Сходство между отдельными хронопериодами по составу и количеству добываемых видов промысловой фауны - низкое либо отсутствует. Это также подтверждает точку зрения, что спрос на продукцию охоты стимулировал её интенсивность (Дворников, 2007). Охота - одна из составляющих механизма воздействия на популяции и на формирование разнообразия в сообществах млекопитающих. Увеличению интенсивности воздействия охоты способствовал рост народонаселения не только в регионе, но и на смежных с ним территориях.

На основе представлений Дж. Уайнера (1979) мы рассчитали плотность человека, для чего использовали показатели потребляемой энергии древними охотниками от биомассы лося, как широко распространенного вида (Дворников, 2007). С эпохи мезолита потенциальная плотность первобытных жителей могла составлять 0,03 чел/кмІ. На исторических примерах рассмотрено, что один охотник для малого рода добывал 45-60 лосей ежегодно, а бригада современных охотников уже в 7 раз эффективнее добывала одного лося. В современных условиях при экстенсивном ведении хозяйства на освоенных человеком территориях охота - мощный антропогенный фактор. В связи с отмеченным, в современных условиях добывание должно осуществляться в зависимости от плотности животных, а проведение охоты - с уменьшением фактора беспокойства. Эти принципы применяются в охотхозяйствах, развивающихся на основах комплексного природопользования. Корреляционный анализ плотности и биомассы промысловых зверей и птиц, заселяющих территории данных охотхозяйств и ООПТ (расположенных в одних лесорастительных районах), показал высокое их сходство.

Для энергетических потребностей человек обеспечил себя биомассой зерновых, овощей и домашних животных. Биомасса крупного и мелкого рогатого скота, лошадей и свиней с эпохи позднего неолита к XXI в. увеличилась с 0,97 кг/га до 119,8 кг/га (Дворников, 2009б). Эта стратегия человека обеспечила преобразование экосистем и рост (до 50 чел./км²) его населения в регионе (Дворников, 2009). В период становления современных экосистем в регионе произошли изменения ведущих механизмов формирования биоразнообразия с природных на антропогенно-природные (последние еще свойственны малонарушенным территориям).

Глава 5. Место и роль млекопитающих в экосистемах

5.1 Трофические связи и роль консументов в лесных и луговых экосистемах

Рассмотрены трофические связи, приводятся сравнительные сведения о функциональной роли крупных зверей и мелких млекопитающих в наземных экосистемах. Определены видовой состав и приведены списки поедаемых растений, кормовые запасы фитомассы, степени её использования в зависимости от емкости местообитаний. К примеру, установлено, что значительная масса кормов, отчужденная вследствие повреждения подроста копытными, в разных биотопах с плотностью 4-19 лосей и 5-20 косуль в среднем в 3,5 раза превосходила прямое потребление фитомассы животными. В данном случае отмечена высокая связь плотности зверей и использования ими общего запаса кормов. Воздействие копытных на подрост сходно с процессом естественного изреживания, животные в 0,27-3,9 раза ускоряли его в разных биотопах, ранжированных по гидрорежиму. Судьба каждого экземпляра забиркованного деревца прослеживалась 30 лет. После неоднократного воздействия копытных на деревья перестройка структуры и отпад в растительном сообществе проходили по внутриценотическим причинам. Часть деревьев 40-летнего возраста сохранилась как на стравливаемом лосем участке, так и на огороженном, в количестве, обеспечивающем продолжение естественного возобновления. Здесь же, в ярусе от 0,5 до 3 м, представлены были и поздние генерации подроста (Дворников, 2007). Установлены коэффициенты корреляции плотности населения лося и мозаичности участков 0,68 (р<0,05) и у косули 0,78 (р<0,05), дисперсия 30% и 48%, соответственно. В то же время корреляция плотности зверей и количества подроста наиболее проявляется только у типичного дендрофага - лося 0,63 (р<0,05), а доля объясненной дисперсии составляет 31%. Количество (в том числе структура) лесовозобновления для лося имеет существенное значение (Дворников, 1984). Это подтверждают и результаты исследований, полученные на освоенных территориях (Большаков и др., 2009). Суточное потребление пищи, потери при кормодобывании и годовое отчуждение фитомассы животными дендрофагами равно 0,4-0,7% от её годового прироста в сопряженных БГЦ. В летний период эти показатели ближе к 1%. В питании кабанов общими в Предуралье и на Урале являются только 18 видов кормов. Для критического зимнего периода наиболее значимы 11 видов выявленных кормов. У добытых взрослых, подсвинков и сеголетков абсолютно-сухая масса содержимого желудков составила: 3,84, 3,61 и 1,15 кг соответственно. Больше всего отчуждаемой массы (в 2,26 раза) в летний период приходилось на механическое воздействие. Общее (прямое и косвенное) отчуждение фитомассы на лугах составило 0,2-0,6% от ежегодного её прироста. Отмечена высокая связь биомассы кабанов с урожайностью желудей (кг/га) в ценопопуляции дуба. Кабан при питании снижает биомассу дождевых червей и влияет на интенсивность разложения подстилки, в чем проявляется его заметная роль и в детритной цепи БГЦ. Обзор исследований и личных наблюдений по питанию бобра показал, что в южнотаёжных БГЦ звери используют 74 вида растений. По нашим данным, бобры в процессе кормодобывания изымали в 2,5 раза больше ежегодного прироста осинников. При этом неиспользованная в пищу фитомасса, уходящая в опад, в 4,8 раза превосходила потребленную. Один бобр потреблял 0,43 т (ежесуточно 1,18 кг). В осиновых насаждениях всего изымалось 2,5 т/га. В вегетационный период мелкие грызуны при существующей биомассе отчуждали 1,7-4% от прироста фитомассы, а прямое потребление грызунами фитомассы в пищу было в три раза меньше. Анализ питания хищников, помогающий раскрыть их специализацию и межпопуляционные связи в экосистемах, показал, что в питании крупных и средних хищников заметно выделяются погибшие на фермах домашние животные, а также рыба, кабан, бобр и ондатра (Дворников, 2003). В природных экосистемах останки бобра в экскрементах волка достигали 20%, что носит адаптивный характер, поскольку осваиваются те пищевые ресурсы, которые ранее при высокой численности лося не были задействованы. Синантропизация хищников вызвала ряд проблем, связанных с участием диких животных в формировании очагов зооантропонозных заболеваний. В работе сделан обзор вскрытий млекопитающих (Ткачев, Дворников, 1986; Колеватова, 1997; Масленникова, 2005; и др.), выявлены случаи трихинеллеза у медведей, кабана, рыси, волка, лисицы, енотовидной собаки, барсука, куницы, норки, выдры и горностая.

5.2 Средообразующая роль млекопитающих в сопряженных биогеоценозах

Отмечено, что при увеличении поголовья на ограниченных участках домашние копытные в результате вытаптывания и стравливания растений способствовали преобразованию растительных сообществ (Морозова, 1991; Дворников, 2007). В таежных условиях выпас домашних животных всегда осуществлялся на ограниченных участках, поэтому в прошлом средообразующая роль домашних животных содействовала человеку при освоении лесных территорий под поля (Дворников, 2009б). Тропы диких копытных (косуля и лось) существовали в горных сосново-березовых БГЦ длительное время, их площадь составляла 525 мІ/га (5,3%). На тропах общие запасы надземной фитомассы, по сравнению с контролем, сокращаются в 4,9-10,0 раз. При этом изменяется и структура фитомассы. В частности, если запасы мертвой массы уменьшаются в 2,6-5,0 раз, то живой - в 9,5-24,0 раза. На пороях кабанов в предлесостепных БГЦ отмечено изменение видового состава растений. Происходит некоторое перераспределение видов по классам встречаемости. В бассейне р. Вятка показатели по соотношению структуры фитомассы (к общей) имеют сходные тенденции, однако прослеживается и ряд особенностей в масштабах и повторностях роющей деятельности кабанов, связанных с условиями их обитания. Летние порои здесь более масштабны на возвышенных участках, где в последующие годы образуются значительные куртины по 5-27 мІ иных видов. Фитомасса на данных участках в 1,5-1,8 раза больше, чем у исходной растительности. Позднее здесь идет естественное возобновление сосны, березы, осины и дуба. На одном гектаре возвышенных участков общая площадь пороев составляет 3200 мІ или 32%. В дубняках порои ежегодны и повсеместны, лишь в годы неурожая желудей порои заметны только на опушках. Таким образом, под влиянием роющей деятельности кабана происходят изменения как в видовом составе растительного покрова, так и в процессах накопления и отмирания фитомассы, интенсивнее здесь происходит и лесовозобновление. Кормодобывающая и строительная деятельность бобров является мощным экологическим фактором, воздействующим на структуру, функционирование и продуктивность БГЦ, что сопровождается локальными сукцессионными изменениями на площади различных по давности поселений. В частности, в местах «бобровых вырубок» в предлесостепных БГЦ происходит увеличение общих запасов надземной фитомассы и скорости разложения отмерших травянистых растений и их частей (Дворникова, 1987). В долине р. Вятка гидрологическая сеть иная. В период весеннего разлива озера, протоки и речки представляют единое пространство. Даже в мощных поселениях площадь троп незначительна, здесь гораздо чаще представлены кормовые вылазы бобров на берег. Нами прослежены запасы и структура фитомассы травянистого яруса после 5-летнего сведения древостоев. Здесь, так же, как и на Урале, формируется луговое сообщество, где запасы фитомассы в 4,3 раза выше, чем в исходном. Меняется и структура фитомассы, происходит задернение травяного сообщества (Дворников, 2007). Влияние строительной деятельности бобров в условиях поймы обуславливает отличимую от русловой динамику нарастания половодья. Значительное количество плотин воздвигалось бобрами в годы малых и средних весенних половодий. Процесс возведения плотин связан также с ростом поголовья бобров и усыханием в последние годы ряда водоемов. При возведении плотин бобры используют и антропогенный мусор. Среднее количество плотин в одном поселении было 0,3, а средний размер пруда составил 0,83 га. К примеру, большая площадь затопления побережий составляла 1,8 га. Здесь в результате трехлетнего подгрызания деревьев (32 мі) и вследствие усыхания берез от затопления (283 мі) было сведено 315 мі древесины (Дворников, 2007). Вместе с тем, на «бобровых вырубках» формируется возобновление древесных пород, что привлекает в данные участки лосей и зайцев (Дворников, Дворникова, 1990; 1995). Кормодобывающая и средообразующая деятельность речного бобра является мощным фактором, поддерживающим динамику субклимаксовых пойменных сообществ. Влияние жизнедеятельности барсука на травянистую растительность прослеживается, как и в предыдущих случаях, в изменении структуры, запасах и отмирании фитомассы (Дворников и др., 1996).

В разделе рассмотрено участие млекопитающих в накоплении экскрементов в местах обитания и в скорости их разложения и минерализации опада. В северных регионах процесс разложения экскрементов длителен, в долине р. Вятка полное разложение экскрементов происходит в конце третьего года. Ускорение разложения листового опада в местах скопления экскрементов происходит на 15,6-38,2% быстрее (Дворников, 2007). Средообразующая роль диких млекопитающих проявляется локально и флуктуирует в пределах многолетнего состояния зональных и пойменных экосистем.

5.3 Роль млекопитающих в естественном возобновлении лесных экосистем

Процесс становления семенного возобновления в лесных экосистемах является главным в сохранении устойчивого потенциала лесов и биоразнообразия в целом. Отдельные аспекты данных наблюдений прослежены на всходах (Дворников, Дворникова, 1986; Глазов,2004; Дворников, 2007). На местах пороев подстилки косулями количество всходов сосны было в несколько раз выше, чем на сопредельных участках. Роющая деятельность кабанов способствует и разносоставному возобновлению древесных пород. Воздействие животных на всходы особенно ощутимо в конце вегетационного сезона. При обильном плодоношении семян мелкие млекопитающие не могут уничтожить весь их запас, поскольку пики численности зверьков не совпадают с периодами образования грунтового запаса семян и их массового прорастания. Роль млекопитающих в естественном возобновлении древесных растений в ООПТ заключается в поддержании устойчивых коэволюционных связей с породой-эдификатором, в снижении конкуренции между сеянцами, что влечет за собой появление группового разновозрастного подроста. В местах, подверженных интенсивной хозяйственной деятельности человека, обозначенные выше связи между компонентами сообществ утрачиваются, так как создаются условия, изменяющие распределение и численность зверей.

Глава 6. Биогеоценотическая роль млекопитающих в ПТК и ПАК

6.1 Биогеохимические характеристики сопряженных БГЦ

Энергопоток и круговорот химических элементов в БГЦ обеспечивает существование всего живого, которое создает устойчивый биогеоценотический фон конкретной местности (Данилов, 1980). В силу антропогенных причин он может изменяться (Дворников, 2009). Биогеоценотическую роль млекопитающих на Урале рассматривали в связи с типами лесонасаждений по горному профилю - от вершин гор к озерным котловинам (Дворников, Дворникова, 1985, 1986). В Предуралье за исходную точку миграции элементов в БГЦ приняли высоко лежащий участок на водоразделе. По геохимическим показателям ООПТ «Нургуш» имеет фоновое значение для элементов I-III класса опасности (Дворников, 2007а). Определяющими показателями биологического круговорота веществ в БГЦ являются данные о фито- и зоомассе и химическом составе их структурных элементов (Дворников, 2004а, 2009). Скорость разложения мёртвых органических остатков в БГЦ, то есть высвобождение заключённых в опаде и подстилке химических элементов, согласно индексу интенсивности, разная: от 10 в сосняках до 0,34 на лугах (Дворников, 2007). Круговоротом химических элементов создаётся устойчивая организованность исследованного комплексного БГЦ. В отмеченном проявляется средообразующая и эталонная значимость ООПТ. К примеру, здесь критериями оценки является функционирование БГЦ. Общий запас фитомассы (в сосняках - 219,68, в осинниках - 184,44 и на лугах - 5,26 т/га) показывает соотношение структурных надземных компонентов: зелёных частей и надземных частей, опада и подстилки. Так, баланс количественного сочетания компонентов общей фитомассы, наряду с её приростом, обеспечивает естественное природное равновесие и характеризует биогеохимический круговорот азота и зольных элементов. В первом случае в сосняках запас азота составляет 8421,9, в осинниках - 727,2, на лугах - 142,4 кг/га, зольных элементов - 1974,7; 1686,6, и 218,5 кг/га, соответственно. Во втором случае приростом интенсивно вовлекается азот и зольные элементы в сосняках - 34 и 78, в осинниках - 119,4 и 275, на лугах - 79,1 и 119,3 кг/га, соответственно. Исследованные БГЦ находятся в разной стадии: сосняки и луга ближе к равновесной, а осинники ещё накапливают органическую массу. Об этом свидетельствует заметная разница вовлекаемых приростом и возвращаемых с опадом химических веществ. В трансформированных вырубками лесах выявленные выше характеристики БГЦ другие. Значительно меньше, чем в ООПТ, и абсолютные показатели органической массы. Общей биомассой позвоночных животных в комплексном БГЦ связано 0,18 кг/га азота и 0,033 кг зольных элементов. Это примерно в 1200 раз меньше, чем их вовлекается годичной продукцией БГЦ. На хозяйственно освоенных территориях в результате уменьшения запасов органической массы и выноса химических элементов изменяются особенности структуры БГЦ и параметры биогеохимических круговоротов. Возникшие в регионе изменения биологического круговорота и мозаичность ПАК способствовали расселению сообществ синантропных и лесостепных видов млекопитающих в таежную зону. Дополнительное вовлечение в регионе в биогеохимический круговорот техногенных порций выбросов химических элементов проявляется на разных уровнях биоразнообразия, в частности, служит меткой в популяционно-территориальных структурах млекопитающих, как отличаются популяции косуль и лосей Предуралья, Урала и Зауралья.

6.2 Участие млекопитающих в вещественно-энергетическом процессе

В процессе изучения биогенной миграции химических элементов (азота, зольных элементов, тяжелых металлов - Hg, Cd, As, Pb, Mn, Cu, Zn и радионуклидов - Cs, Sr) по цепи питания (растительный корм - лось, кабан, бобр, заяц-беляк - рысь, волк, медведь) установлены коэффициенты накопления (КН) и пропорциональности (КПР). К примеру, в зрелой пойме, елово-широколиственном лесу и на лугу отмечено содержание мышьяка: в подстилке и почве - 0,05-0,1, в дождевых червях - 0,5, в кротах - 0,9 мг/кг, КН в блоке «подстилка - дождевые черви» - 5, «дождевые черви - крот» - 1,8; КПР - 4 и 9 соответственно. Роль млекопитающих в данном процессе в силу их малой биомассы (0,36 г/мІ) по сравнению даже с дождевыми червями (3,3 г/мІ), потенциальными кормовыми объектами крота и кабана, не существенна (Дворников, 2004б, 2007). Однако сравнительно небольшая роль млекопитающих в биогенной миграции химических элементов через пищевые цепи в значительной степени компенсируется их средообразующей деятельностью, например, как рассмотрено выше, косвенным воздействием бобров. Звери ускоряют биогенный процесс, выносят почвенный материал и химические элементы на поверхность, перемещают их, очищают водотоки и т.д. К примеру, в горных сосново-березовых лесах Ильменского заповедника одна условная особь косули потребляла 541,68 кг доступных кормов, лося - 2708,4 кг и пятнистого оленя - 1299 кг в год, что соответствовало переносу с первого трофического уровня 7,2 кг, 36,3 кг и 17,4 кг азота соответственно. На выделяемые копытными экскременты приходится 35-40% от потребляемой пищи. Следовательно, вовлекаемая с экскрементами часть азота составляла у косули 2,5-2,9 кг, у лося - 12,7-14,5 кг и пятнистого оленя - 6,1-6,96 кг. В это время средняя плотность косуль была 19, лося - 11 и пятнистого оленя - 12 особей на 1000 га. В целом популяциями копытных с первого трофического уровня было перенесено в год 0,745 кг/га, а экскрементами вовлечено 0,26-0,3 кг/га азота, то есть 1,8% от его количества в листовом опаде спелых сосново-березовых БГЦ. С учетом фитомассы, отчужденной копытными в результате механического воздействия при кормодобывании и мечении территории (добавленной в листовой опад), погибших зверей и особенно величины азота, содержащегося в моче животных, его количество, перенесенное с первого трофического уровня и вовлеченное в круговорот, будет значительно больше. В долине р. Вятка популяцией лося в год перенесено 0,22 кг/га, вовлечено в круговорот 0,1 кг/га азота в сопряженных БГЦ. Последнее составляет 0,05% от его количества в листовом опаде лесных БГЦ. Из млекопитающих в переносе и вовлечении химических веществ в круговорот более заметна роль бобра. Бобр значительно увеличивает долю листового опада и отпада древесины в БГЦ. С потребляемым кормом (кора и ветви) с первого трофического уровня в поселение бобров перемещено 25,6 кг/га азота или 68% от его содержания в листовом опаде. В неиспользованной, то есть не вовлеченной в пищевую цепь части подгрызенных деревьев (сучья, кора, ветви, в том числе древесина с удаленной бобрами корой), было заключено еще больше азота - 50 кг/га (Дворников, 2007). Эта часть азота, которая по содержанию на 32% больше, чем в листовом опаде и других химических элементов, поступила в детритную цепь. Кроты в таежных БГЦ ежегодно перемещают из глубины почвы на подстилку в 1,2-2 раза больше биогенных элементов, чем их поступает с растительным опадом. Кроме того, в кротовинах наблюдается значительно меньшее содержание тяжелых металлов и радионуклидов. Выбросы почвы слепушонкой в лесостепных БГЦ более масштабны в 4-6 раз и составляют 11-17% на 1 га (Дворников, 2004). В исторически сложившихся природных БГЦ локальное перемещение химических элементов сообществами млекопитающих, в результате средообразующей деятельности сверх выявленных параметров свойственных пищевой цепи дублируется, замещается и регулируется популяционными динамиками видов. В этом проявляются особенности и отличия роли млекопитающих в участии биогеоценотических процессов в природных и антропогенных территориальных комплексах.

Участие млекопитающих в переносе энергии в предлесостепных БГЦ рассчитано от фотосинтетически активной радиации (ФАР), при этом продуктивность растительного покрова составила 60 ц/га /год. В пересчете на калорийность (древесно-веточных и травянистых кормов - 20 кДж), величина чистой первичной продуктивности составляла 117,2 млн. кДж/га год. При плотности копытных зверей 19 косуль, 8 лосей и 5 пятнистых оленей на 1000 га в БГЦ звери отчуждали 2,9% га/год первичной продукции или 3398800 кДж, в том числе 2648720 кДж составляла растительная масса, отторгнутая в результате механических воздействий млекопитающих на подрост и подлесок, и только 0,64% или 750080 кДж было потреблено в пищу. Энергия прироста биомассы копытных составляла 5926 кДж или 0,79% от её содержания в потребленной пище (Дворников, Дворникова, 1986). В бассейне р. Вятка рассчитанная от ФАР продуктивность растительного покрова - 75-80 ц/га в год. Наши экспериментальные материалы указывают на то, что близкие показатели по приросту получены только для осинников с участием ели и дуба (71,5 ц/га). Сосновые леса боровой террасы трансформированы рубками, и фактически показатели у них ниже потенциальных. В малонарушенных БГЦ зрелой поймы величина чистой продуктивности составляла 144,9 млн. кДж/га год. При плотности 6 лосей на 1000 га звери отчуждали 0,8% первичной продукции, то есть 1159200 кДж/га, в том числе 889695 кДж/га в результате механических воздействий на подрост, 296568 кДж/га потреблено в пищу, ассимилировано с пищей 179337 кДж/га, с экскрементами лосей перенесено 117230 кДж/га год. Во всех случаях - одним лосем отчуждалось примерно 10, потреблялось 2,8 тонны абсолютно сухого корма. В биомассе лосей, обитающих в заповеднике в конце снежного периода, заключалось 12686 кДж/га, вторичная продукция составила 3182 кДж/га год. Эффективность утилизации лосем продукции предыдущего трофического уровня для создания вторичной продукции популяции составила 0,02% (3182/179337 кДж). На следующем уровне, в малой по площади ООПТ, волки с потребленной биомассой от популяции лосей переносили 419-460 кДж/га год. С учетом гибели лосей по антропогенным и другим причинам всего в данных БГЦ переносится 1047-1465 кДж/год. У лесной мыши вторичная продукция составляла 12560 кДж/га год, или в 4 раза больше, чем у лося, то есть более интенсивен был и энергопоток.

Хищничество выступает одним из совокупных факторов регуляции численности популяций лося, кабана, косули, бобра и т.д. Существенна роль хищничества в поддержании устойчивости экосистем в малоосвоенных и в больших по площади ООПТ Урала, где поток энергии от нескольких видов жертв меньше чем в ПАК Предуралья и составляет 335-628 кДж.

Глава 7. Использование результатов биогеоценологических исследований

7.1 Значение сети ООПТ в поддержании биогеоценотических процессов и сохранении биоразнообразия

ООПТ без экологической сети не могут повлиять на сохранение устойчивого потенциала биогеоценотических процессов. Напротив, объединённая экологическим каркасом сеть ООПТ - это донор для свободного перемещения животных и поддержания состояния биоразнообразия на освоенных территориях. Структурно-функциональные, средообразующие характеристики и параметры биогеохимического круговорота веществ в сети ООПТ могут использоваться при оптимизации рыночных и нерыночных подходов к ценообразованию ресурсов для природопользования, нормирования и оценки состояния БГЦ в лесорастительных районах. В системе ООПТ могут создаваться эколого-экономические основы регионального управления комплексным природопользованием (Дворников, 2009, 2009а).

7.2 Использование результатов биогеоценологических исследований в природопользовании региона

Представленные в работе оценки состояния разных уровней биоразнообразия могут быть применены в моделировании высокопродуктивных БГЦ. Развитие отмеченного возможно на основе известных эколого-энергетических моделей, связанных с оценкой функциональной роли различных компонентов экосистем с учетом оптимизации лесопользования. Это магистральный путь сохранения и устойчивого использования биоразнобразия на длительную перспективу (Дворников, 2007).

Выводы

1. Комплексный биогеоценотический подход позволил на четкой логической основе объединять разрозненные знания о структурно-функциональной организации БГЦ. На основе анализа индикаторных видов, составляющих ядро БГЦ, делается суждение о состоянии природных комплексов, основанное на сравнительных экологических оценках (структура БГЦ, фито- и зоомасса, продуктивность, биогеохимический круговорот) освоенных и охраняемых экосистем и их состояния при проявлении естественных и антропогенных факторов в природных зонах.

2. Выбраны и обоснованы критерии (эдификаторы, плотность и структура биомассы позвоночных животных), использование которых необходимо при анализе структурно-функционального состояния экосистем. В данном случае эталонами являются лесные, лесостепные и степные БГЦ ООПТ, находящиеся в длительно равновесном состоянии структурно-функционального развития природных комплексов.

3. Природные комплексы Предуралья и Урала в зональных границах сложились 2,5-3,5 тыс. лет назад в суббореальный период. В результате трехтысячелетних антропогенных преобразований уменьшились площади природных комплексов. Установлены количественные изменения структуры вторичных экосистем, возобновления запасов фитомассы и биомассы млекопитающих.

4. Выявлены адаптивные ответы популяций млекопитающих на изменяющуюся среду обитания и на воздействия естественных и антропогенных факторов. Приведены количественные показатели плотности и биомассы, особенности территориального распределения млекопитающих и использование их ресурсов человеком в лесных и лесостепных экосистемах в связи с возрастающими антропогенными изменениями, преобразованиями природно-антропогенных территориальных комплексов и воздействием на популяции и сообщества в историческом аспекте.

5. Установлено, что территориальная структура популяций хозяйственно-важных видов млекопитающих способствовала адаптациям к изменяющимся условиям среды (миграционные формы), а состав их сообществ - эффективному использованию ресурсов. В относительно устойчивой среде природных экосистем оптимально сбалансированные процессы на разных уровнях биосистем обеспечивали высокую общую биомассу. В условиях освоенных человеком территорий эти процессы нарушены, что выражается в низкой жизнеспособности биосистем и их более низкой общей биомассе.

6. Изучены функциональная и средообразующая роли диких млекопитающих, слагающих биоценотическое ядро лесных и лесостепных экосистем. Определена эффективность использования млекопитающими первичной продукции и создания собственной биомассы в соответствии с природной зональностью. Дан сравнительный анализ средообразующей деятельности диких и домашних млекопитающих. Показана роль млекопитающих в локальных изменениях структуры экосистем. Домашние животные при высоких плотностях направленно изменяют фитоценозы. Установлена сопряженность зоогенных сукцессий с расширением масштабов преобразований человеком природно-территориальных комплексов в прошлом.

7. Определены количественные характеристики биогеоценотической роли млекопитающих (продуктивность, биогенный круговорот веществ и поток энергии) в экосистемах с разным режимом природопользования и техногенного загрязнения. Все показатели рассчитаны на особь, популяцию и БГЦ и могут использоваться в экологической экспертизе, в оценке состояния ООПТ и моделировании высокопродуктивных сопредельных экосистем.

8. Разработаны механизмы рационального природопользования и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия на длительную перспективу на основе взаимодействия ООПТ, землепользователей и ресурсопользователей в лесорастительных округах, предложены биогеоценологические основы оганизации региональной сети ООПТ.

Список основных работ по материалам диссертации

В ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК

1. Дворников М.Г., Дворникова Н.П., Коробейникова В.П. Особенности растительности в поселениях барсука (Meles meles L.) на Южном Урале // Экология. - 1996. - № 5. - С. 108-109.

2. Дворников М.Г. Проблемы экологического мониторинга и нормирования в природно-урбанизированных территориях Вятско-Камского междуречья // Экология урбанизированных территорий. - 2007. - №3. - С. 90-94.

3. Дворников М.Г., Дворникова Н.П. Природные и антропогенные факторы в динамике заселения кабанами бассейна р. Вятка в голоцене // Известия Самарского НЦ РАН. - 2008. - Т.10. - № 2. - С. 473-478.

4. Дворников М.Г., Чащин П.В. Природно-географические особенности экологии барсука (Meles Brisson, 1762) // Известия Самарского НЦ РАН. - 2008. - Т. 10. - № 2. - С. 464-478.

5. Дворников М.Г. Анализ и перспективы управления рекреационными ресурсами в Вятско-Камском междуречье // Проблемы региональной экологии. - 2009а. - №2. - С. 159-163.

6. Дворников М.Г. Ретроспективный анализ животноводства в экосистемах Северо-Востока Волжского бассейна // Известия Самарского НЦ РАН.- 2009б. - Т. 11, № 1. - С. 223-236.

7. Дворников М.Г. Биогеохимический круговорот веществ в таежных комплексах долины реки Вятка с разными режимами природопользования // Использование и охрана природных ресурсов в России. - 2009. - № 2. - С. 61-66.

8. Дворников М.Г., Дворникова И.Н. Экологический мониторинг ресурсов гусеобразных птиц в бассейне реки Вятка // Проблемы региональной экологии. - 2009. - №5. - С. 140-146.

9. Дворников М.Г., Чащин П.В. Динамика экосистем северо-востока Волжского бассейна в голоцене // Известия Самарского НЦ РАН. - 2010. - Т. 12. - № 1. - С. 21-26.

Монографические работы

10. Дворников М.Г., Дворникова Н.П. Фауна, морфометрия и численность позвоночных животных Ильменского заповедника // Науч. доклады УНЦ АН СССР. - Свердловск, 1984. - 76 с.

11. Дворников М.Г., Дворникова Н.П. Территориальное размещение растительноядных млекопитающих Ильменского заповедника // Науч. доклады УНЦ АН СССР. - Свердловск, 1985. - 64 с.

12. Дворников М.Г., Дворникова Н.П. Взаимосвязи промысловых млекопитающих с растительным покровом в лесных экосситемах Южного Урала // Науч. доклады УНЦ АН СССР. - Свердловск, 1986. - 72 с.

13. Дворников М.Г. Млекопитающие в экосистемах бассейна реки Вятка (на примере особо охраняемых и освоенных территорий). - Киров, 2007. - 352 с.

Статьи в российских и зарубежных изданиях

14. Дворников М.Г. Динамика численности копытных Ильменского заповедника // Копытные фауны СССР. - М., 1975. - С. 82-83.

15. Дворников М.Г. Факторы, определяющие смертность косули Ильменского заповедника // Вопросы охотоведения. - Пермь, 1982. - С. 18-22.

16. Дворников М.Г. Кабан в Ильменском заповеднике // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. - Минск, 1986. - С. 66-68.

17. Дворников М.Г. Экологические аспекты эксплуатации, воспроизводства и охраны диких копытных Урала // Управление популяциями диких копытных животных. - Киров, 1989. - С. 75-80.

18. Дворников М.Г. Оптимальное использование ресурсов диких копытных Урала // Дичь, охрана окружающей среды, охрана редких видов животных. - М., 1989. - С. 114-119.

19. Дворников М.Г. Эколого-экономические основы рационального ведения охотничьего хозяйства Челябинской области // Проблемы рационального ведения охотничьего хозяйства на Южном Урале. - Свердловск, 1992. - С.21-36.

20. Дворников М.Г. К функционированию и сохранению степных экосистем // Заповедное дело России: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем. - Оренбург, 2004. - С. 94-96.

21. Дворников М.Г. Комплексные экологические исследования в пойменных биогеоценозах р. Вятка / Бюл. Самарская Лука.- Самара, 2004а.- № 15.- С.27-43.

22. Дворников М.Г. Бурый медведь в бассейне р. Вятка // Региональные и муниципальные проблемы природопользования. - Кирово-Чепецк, 2006. - С. 168-170.

23. Michail G. Dvornikov, Alexey A. Sergeyev Jagdbare Tiere in naturlichen und antropogen geformten Landschaften im Flussbecken Vjatka des Gebietes Kirov / Russland // Beitrage zur Jagd- und Wildforschung. - 2008. - Bd. 33. - S. 293-298.