Промысловая ихтиология
Формирование профессиональных навыков управления водными биоресурсами в природных водоемах. Воспроизводство и пополнение стада рыб. Прогнозирование динамики численности популяций промысловых гидробионтов. Организация биологически обоснованного промысла.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | курс лекций |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 02.06.2022 |
| Размер файла | 1,5 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Биостатистический подход оценивает величину пополнения, как сумму уловов одного поколения. Данная методика, таким образом учитывает лишь пойманных рыб, а часть пополнения, подвергшаяся элиминации по естественным причинам, не учитывается.
Модели «запас-пополнение» строятся при наличии ряда данных по соотношению численности нерестового запаса и продуцируемого им попленения. Такой подход является лишь уточнением оценки, поскольку первичная оценка проводится с помощью других указанных методов.
Определение граничного ориентира промысла в условиях дефицита информации
Наличие параметров модели «запас-пополнение» обуславлиает возможность оценки граничных ориентиров промысла, в частности, расчета некоторой минимальной величины запаса Blim, обеспечивающего достаточную численность пополнения. Любое воздействие промысла, приводящее к изменению запаса в пределах от BVIR (численность девственной популяции) до Blim, не влечет за собой нарушение уровня воспроизводства. Вместе с тем, трудность оценки связи «запас-пополнение» обусловила необходимость поиска граничного ориентира управления косвенным путем без оценки численности родительского стада и пополнения.
С этой целью используются несколько подходов.
За величину граничного ориентира Blim принимается численность нерестового запаса, соответствующая половине нерестового запаса девственной популяции SSB50%. Эти величины рассчитываются с помощью одной из аналитических моделей, которые рассматриваются ниже.
В качестве граничного ориентира принимается минимальное значение нерестового запаса, зарегистрированное для данной популяции в течение всего периода наблюдения за ней BLOSS (Lowest Observed Spawning Stock). Логика такого подхода заключается в следующем: если в течение исторического периода наблюдалась некоторая минимальная величина запаса, и затем запас восстановился, значит, этого уровня запаса было достаточно для нормального воспроизводства.
Вопросы для самоконтроля
1. Виды плодовитости.
2. Зависимость индивидуальной плодовитости от размеров и возраста.
3. Биологическая трактовка понятия «пополнение».
4. Типы нерестовых популяций.
5. Промысловая трактовка понятия «пополнения».
6. Половая структура популяции.
7. Репродуктивная структура популяции.
8. Оценка связи «запас-пополнение»: интуитивный подход.
9. Оценка связи «запас-пополнение»: эмпирический подход.
10. Оценка связи «запас-пополнение»: модель Бивертона-Холта.
11. Оценка связи «запас-пополнение»: модель Рикера.
12. Оценка связи «запас-пополнение»: модель Шепарда.
13. Методы оценки численности пополнения.
14. Определение граничных ориентиров промысла (Blim, BLOSS). Литература [1, 3, 4]
Тема 6. Смертность рыб
Одним из важнейших показателей, характеризующих динамику численности популяции и используемых для целей прогнозирования численности, является показатель смертности.
Смертность - уменьшение численности рыб под воздействием различных причин.
Процесс убыли численности рыб может быть охарактеризован несколькими показателями.
Мгновенный коэффициент смертности Z характеризует скорость уменьшения численности за элементарный промежуток времени. Измеряется в единицах времени-1. На логарифмическом графике динамики численности мгновенный коэффициент смертности численно равен тангенсу угла наклона кривой. При расчете мгновенного коэффициента смертности для отдельной возрастной группы обычно используется выражение
Действительный коэффициент смертности цZ показывает вероятность гибели рыб в течение определенного промежутка времени и численно равен доле или проценту рыб, погибших за определенный период по отношению к начальной численности.
???? = 1 ? ????+1 / ???? (71)
Коэффициент выживания S - величина, дополняющая действительный коэффициент смертности до единицы. Она показывает, какая часть рыб остается в популяции к определенному моменту времени.
?? = 1 - ???? = ????+1 / ???? (72)
Связь между показателями смертности
Анализ динамики численности популяции по теоретической модели на основе уравнения Баранова показывает, что:
1. Несмотря на то, что скорость мгновенный коэффициент смертности остаётся постоянным, количество погибших рыб постепенно уменьшается.
2. Суммарная гибель не достигает 100%. В естественных условиях процент убыли будет стремится к 100%, но никогда его не достигнет.
Математическая связь между показателями смертности заключается в выражениях:
???? = 1 ? ???? (73)
?? = 1 ? ???? = ???? (74)
Виды смертности
Уменьшение численности популяции рыб может происходить как от естественных причин (хищники, болезни, старость), так и по причине их изъятия из среды (вылова) человеком. В связи с этим выделят естественную смертность M (mortality) и промысловую смертность F (fishery). Сумма естественной и промысловой смертности составляет общую смертность Z.
Соответственно каждый вид смертности характеризуется своими коэффициентами.
Естественная смертность
К естественной смертности относят убыль численности от всех причин кроме промысла.
· Неблагоприятные абиотические факторы.
· Хищничество.
· Болезни.
· Старость.
· Неучтенные факторы (браконьерство).
Механизм воздействия указанных факторов может быть как прямым, так и косвенным.
Интенсивность действия всех причин, обуславливающих естественную смертность, так или иначе связаны с возрастом рыбы. В промысловой ихтиологии важным является исследование связи возраста и уровня естественной смертности.
Теоретически возможны четыре варианта кривых смертности.
A. Естественная смертность не зависит от возраста.
При условии постоянства коэффициента мгновенной естественной смертности динамика численности будет описываться классическим уравнением Баранова для численности при Z=M.
B. Естественная смертность уменьшается с возрастом.
В случае, если естественная смертность уменьшается с ростом рыбы, например, при повышении сопротивляемости организма факторам среды, коэффициент мгновенной смертности может изменяться по линейной зависимости:
?? = ??0 ? ??1?? (75)
При данном типе зависимости естественной смертности от времени уравнение Баранова для численности в логарифмическом виде будет выглядеть как:
Графиком данного уравнения будет являться вогнутая нисходящая парабола
C. Естественная смертность увеличивается с возрастом.
В случае, если естественная смертность увеличивается с ростом рыбы, например, при старении организма, коэффициент мгновенной смертности может изменяться по линейной зависимости:
?? = ??0 + ??1?? (77)
Соответственно логарифмированное уравнение Баранова в этом случае будет иметь вид:
Нисходящая парабола в этом случае будет выпуклой.
D. Естественная смертность имеет сложную зависимость от возраста.
В большинстве случаев в природе наблюдается сложная зависимость показателей смертности от возраста. У большинства видов имеется определенный возраст tm, до достижения которого естественная смертность уменьшается, а после - постепенно увеличивается.
Таким образом, в зависимости от возраста рыбы и его соотношения с возрастом минимальной естественной смертности tm численность рыб может быть описана одним из двух представленных выше уравнений, а график кривой выживания будет иметь точку перегиба в точке, соответствующей возрасту tm.
Исходя из вышеизложенного можно заключить, что, если имеются данные по выживанию отдельных поколений, анализируя их графически можно с достаточной долей вероятности сказать, какой тип зависимости естественной смертности от возраста имеет та или иная популяция.
Аналогично с влиянием возраста на показатель естественной смертности можно предположить и влияние избыточной численности как фактора повышающего внутривидовую конкуренцию. В настоящее время влияние численности на уровень естественной смертности достоверно не оценено. Тем не менее вопрос является весьма важным с позиций возможности управления.
Промысловая смертность
Промысловая смертность - процесс уменьшения численности популяции под воздействием промысла.
Данный параметр может быть охарактеризован несколькими показателями.
Мгновенный коэффициент промысловой смертности F. Действительный коэффициент промысловой смертности ???? - отношение количества выловленных особей (численности рыб в улове) к общей численности особей популяции. Знание данного показателя позволяет в первом приближении оценить состояние запаса.
Интенсивность промысла I - отношение обловленной за определенный период площади или объема воды к площади или объему всего водоема. Также может быть выражена через количество промысловых усилий, приходящееся на единицу площади водоема.
Элементарная интенсивность лова f - произведение геометрической интенсивности промысла на показатель уловистости.
?? = ?????? (81)
Интенсивность вылова (коэффициент эксплуатации) u - степень использования запаса промыслом.
?? = 1 ? ????? (82)
Свойства аддитивности и мультипликативности коэффициентов смертности
Связь действительных коэффициентов смертности с ее мгновенными коэффициентами при совместном действии обоих видов смертности выражается формулами:
Действительный коэффициент общей смертности в этом случае равен^
???? = ???? + ???? = 1 ? ???(??+??) (85)
Методы оценки смертности
В общем случае для оценки уровня смертности необходимы данные по численности всей популяции или отдельных ее возрастных групп в начале и конце периода. При этом можно использовать различные индексы численности (например, показатели уловов) или использовать отдельные биологические параметры, зависящие от уровня смертности.
Оценка общей смертности по возрастной структуре стабильной популяции.
Метод Бивертона-Холта 1 - по среднему возрасту рыб в улове. Данный метод основан на анализе правой части кривой улова и включает также оценку возраста первой поимки рыбы ????.
Метод пригоден только для оценки численности стабильной популяции. Кривая уловов должна быть получена из отцеживающих орудий лова, чтобы правая часть соответствовала кривой населения.
Метод Бивертона-Холта 2 -по средней длине рыб в улове. Для расчетов по данному методу используются параметры уравнения Берталанфи, а также рассчитанная длина первой поимки рыбы.
Метод Гейнке - по возрастной структуре популяции.
Вместо абсолютных показателей можно использовать относительные (процент, доли).
Метод апроксимации кривой населения или уловов. Для этого проводится анализ правой части кривой населения или уловов и для нее методом наименьших квадратов подбирается подходящая регрессия.
Данный метод позволяет сгладить случайные колебания численности. Кроме того, с помощью данного метода можно оценить не только уровень общей смертности, но и характер ее зависимости от возраста.
Эмпирические методы оценки смертности
Эмпирические методы основаны на оценке связи уровней смертности рыб с какими-либо их биологическими параметрами.
Например, Паули (1980) на основании изучения 175 популяций рыб разработал уравнение, которое связало коэффициент естественной смертности с параметрами уравнения Берталанфи L?, K и среднегодовой температурой воды в месте обитания популяции T.
Другие исследователи в своих работах рассматривали влияние на уровень смертности таких показателей как максимальная продолжительность жизни рыб, возраст наступления половой зрелости и даже показателя гонадо-соматического индекса.
Эмпирические методы не являются надежными, поскольку используемые ими показатели подвержены довольно значительным колебаниям внутри каждой популяции. Однако же некоторые из них, например, метод Паули, могут быть использованы в качестве экспресс-методов для начальной оценки показателей смертности
Вопросы для самоконтроля
1. Смертность, ее виды.
2. Естественная смертность, мгновенный и действительный коэффициенты.
3. Зависимость естественной смертности от возраста.
4. Промысловая смертность, мгновенный и действительный коэффициенты.
5. Методы оценки общей смертности. Литература [1, 3, 4].
Тема 7. Общие закономерности динамики эксплуатируемых популяций рыб
Разработка принципов рационального использования популяций рыб основывается на изучении влияния промысла на динамику численности промыслового стада.
В эксплуатируемой популяции оценивают:
· Величину годового улова в поштучном выражении и в весовом выражении.
· Величину уловов на усилие
· Среднюю длину, вес и возраст рыб в улове.
· Среднюю длину, вес и возраст рыб в популяции.
· Среднегодовую численность популяции
· Среднегодовую массу популяции
· Численность нерестового запаса
· Биомасса нерестового запаса, г/R
· Популяционную плодовитость, тыс. икринок/R
Для анализа динамики популяции в ходе стандартных ихтиологических исследований определяют возраст пополнения, возраст первой поимки, возраст полового созревания, максимальный возраст, коэффициент естественной смертности, темп роста (параметры уравнения Берталанфи), абсолютную индивидуальную плодовитость, половую структуру популяции.
Промысел обычно характеризуется двумя параметрами.
Промысловая смертность определяется интенсивностью лова и зависит от количества и мощности используемых орудий лова.
Возраст начала эксплуатации (возраст первой поимки) определяется размером ячеи орудий лова и характеризует селективность промысла.
Все существующие методы регулирования промысла обычно сводятся к регулированию (ограничению) одного из или обоих этих параметров.
Вместе с тем следует помнить, что динамика популяции определяется не только собственными параметрами и промыслом, но и воздействием сложного комплекса внешних факторов абиотического и биотического характера, большинство из которых не поддается контролю. Таким образом, будут рассмотрены только те факторы, которые могут быть регулируемы.
Для оценки динамики популяционных параметров в зависимости от различных факторов, связанных с промыслом, рассмотрим идеальную популяцию со следующими начальными допущениями.
Численность пополнения не зависит от численности родительского стада. Промысел ограничен уровнем минимально допустимой численности запаса. Пока не превышен этот уровень, никакие изменения численности не «подорвут» запас.
Промысел ведется отцеживающими орудиями лова, улавливающими всех рыб начиная с длины Lc, которая определяется только шагом ячеи орудия и не связана с длиной полового созревания Ls.
Общая форма кривой населения эксплуатируемой популяции имеет следующие особенности.
1. В интервале возраста от t0 до tc численность популяции изменяется по сложной закономерности, которая неизвестна и не учитывается промысловых моделях.
2. При возрасте tr популяция имеет численность R. До наступления возраста tc на динамику численности пополнения влияет только уровень естественной смертности M.
3. Достигнув возраста tc численность популяции равняется Rtc, а скорость уменьшения численности будет равна M+F, поскольку к естественной смертности добавляется еще и воздействие промысла.
Изменение режима рыболовства в данном случае будет проявляться либо в изменении положения точки Rtc, либо в изменении угла наклона кривой населения после этой точки.
Для большей наглядности рассмотрим влияние на показатели популяции и улова каждого из параметров промысла отдельно и при совместном воздействии.
Влияние интенсивности промысла на популяционные характеристики
Поскольку между интенсивностью промысла и промысловой смертностью существует прямая связь, будем рассматривать эти понятия как синонимы.
Улов в поштучном выражении
Рассматривая улов как площадь трапеции Rtc-F-t-tл , видим что при увеличении интенсивности промысла возрастание уловов в поштучном выражении идет с замедлением, т. е. прирост площади трапеции постоянно уменьшается. Следовательно, график зависимости YN(F) представляет собой выпуклую ветку параболы.
Улов в весовом выражении.
Зависимости улова в весовом выражении от интенсивности промысла имеет более сложную форму, поскольку здесь имеет влияние еще и темп весового роста.
Возможны два варианта графика YW(F).
Для рыб с низкой естественной смертностью кривая имеет куполообразную форму с максимумом, соответствующим показателю максимального устойчивого улова MSY при соответствующем уровне промысловой смертности FMSY.
В рассматриваемом варианте ограничителем величины улова после превышения уровня максимального уравновешенного улова будет величина RtcWtc, то есть масса особей в возрасте первой поимки.
В популяциях с высокой естественной смертностью и невысоким темпом роста кривая зависисимости YW(F) будет стремиться к некоторой ассимптоте в точке, также соответствующей RtcWtc.
На наличие точки MSY кроме уровня естественной смертности популяции влияют и параметры темпа весового роста особей той популяции, и только их совместное воздействие обуславливает тот или иной тип кривой YW(F) для каждой отдельной популяции.
Улов на усилие
Величина улова на усилие при постоянной численности популяции обратно пропорциональна затрачиваемым усилиям, т.е. интенсивности промысла.
Анализ зависимости CPUE-F позволяет выявить ситуацию, когда стоимость улова на усилие будет меньше затрат на это усилие. Таким образом, кроме биологического ограничения промысла существует еще и экономический механизм регулирования.
Численность и биомасса популяции
Увеличение промысловой смертности влечет за собой увеличения показателей общей смертности и угла наклона кривой населения, что ведет к уменьшению численности и биомассы популяции, характеризуемых площадью треугольника Rtc-tс-tл. При возрастании интенсивности вылова величина популяции будет стремиться к величине неэксплуатируемой части запаса (NFS, tr-tc).
Совместный анализ кривых уловов и численности популяции показывает, что имеется точка, после которой величина уловов начинает превышать величину численности популяции. Возможность такого превышения объясняется поступлением в эксплуатируемую часть популяции особей пополнения.
В отличие от принятых нами допущений в природных популяциях рост вылова может вестись только до момента, пока сохраняется некоторая минимальная численность и биомасса популяции Blim, обеспечивающая популяцию необходимым количеством пополнения.
Средняя длина, масса и возраст особей в популяции
При увеличении интенсивности промысла средние показатели особей в популяции снижаются. При бесконечно большой интенсивности промысла максимальные показатели популяции будут соответствовать размерам и возрасту первой поимки.
Среднегодовая численность и биомасса нерестового стада
Среднегодовые численность и биомасса нерестового стада снижаются по мере увеличения интенсификации промысла по той же зависимости, что и численность, и биомасса популяции в целом.
Нужно отметить, что численность или биомасса нерестового запаса чаще всего является граничным ориентиром промысла, который может быть определен как SSB50%, тогда максимальная интенсивность промысла можно определить Flim по графику зависимости SSB-F.
Второй вариант определения минимальной величины нерестового запаса - BLOSS, минимальная наблюдаемая величина биомассы запаса.
Популяционная плодовитость
Для целей оценки влияния промысла на показатель популяционной плодовитость используем формулу.
???? = ???? Ч ?????? (92)
Таким образом, видим, что динамика показателей популяционной плодовитости тесно связана с динамикой величины нерестового запаса, а кривые их динамики параллельны.
Влияние селективности промысла на популяционные характеристики
Показателем селективности промысла служит величина возраста tc или длины Lc первой поимки, которая может изменяться в зависимости от размера шага ячеи a. Таким образом под изменением селективности промысла мы будем понимать изменение возраста и длины первой поимки tc.
Улов в поштучном выражении
В поштучном выражении улов обратно пропорционален величине селективности, поскольку, чем выше селективность, тем большая часть популяции остается незатронутой промыслом.
Улов в весовом выражении
Зависимости улова в весовом выражении от селективности промысла имеет более сложную форму, поскольку здесь имеет влияние еще и темп весового роста. Сначала наблюдается рост показателей улова в результате сосредоточения усилий на более крупных особях.
У популяций с низкой естественной смертностью кривая зависимости уловов от возраста первой поимки будет иметь куполообразную форму с максимумом в точке, соответствующей tсMSY. Положение данной точки зависит от особенностей темпа весового роста особей в популяции и обычно соответствует возрасту, в котором коэффициент общей смертности Z равен коэффициенту весового роста G.
Следует отметить, что использование в качестве ориентира возраста полового созревания ts часто не соответствует наибольшему экономическому эффекту и возраст первой поимки tc в большинстве случаев должен определяться именно по коэффициентам роста и смертности.
Для видов с высокой естественной смертностью увеличение селективности промысла всегда ведет к уменьшению показателей уловов в весовом выражении.
Улов на усилие
Кривая зависимость величина уловов на усилие от показателей селективности промысла может иметь две формы в зависимости от уровня естественной смертности.
Для популяций с высокой естественной смертностью кривая имеет нисходящую вогнутую форму. При уровне естественной смертности M < 0,1 кривая зависимости CPUE-tc также будет нисходящей, но может иметь выпуклую форму.
Численность и биомасса популяции
Увеличение возраста начала эксплуатации популяции означает уменьшение эксплуатируемой части запаса, что в свою ведет к увеличению остальной части запаса (NFS, tr-tc). Кривая зависимости имеет вид восходящей выпуклой кривой.
Средняя длина, масса и возраст особей в популяции и в улове
Увеличение возраста первой поимки ведет к тому, что улов будет состоять из рыб более старших возрастных групп. Средние показатели особей в улове и популяции также будут повышаться.
Среднегодовая численность и биомасса нерестового стада
Среднегодовые численность и биомасса нерестового стада при увеличении возраста первой поимки увеличиваются по зависимости, характерной для изменения общей биомассы и численности популяции.
Популяционная плодовитость
Поскольку динамика показателей популяционной плодовитости тесно связана с динамикой величины нерестового запаса, а кривые их динамики параллельны.
Совместное влияние интенсивности и селективности промысла.
Рассмотренные выше зависимости популяционных характеристик от отдельных параметров промысла показали, что влияние интенсивности и селективности промысла имеют противоположную направленность. Поскольку уловы графически представляются нами как площадь трапеции, в которой селективность лова определяет основание, а интенсивность промысла - высоту, мы можем получать одни и те же показатели уловов совместно изменяя пары значений параметров промысла.
С целью анализа совместного влияния интенсивности и селективности промысла на динамику показателей эксплуатируемых популяций рыб применяется специальный подход, который заключается в построении изоплетных диаграмм.
Изоплетные диаграммы представляют собой графическую интерпретацию таблиц величин уловов, которые помещены в координатную сетку, где на оси X откладывают значение промысловой смертности, а на оси Y - возраст первой поимки (начала эксплуатации).
Для построения изоплетных диаграмм вначале строят соответствующую ей таблицу, через одинаковые значения в которой затем проводят соединяющие линии - изоплеты.
Анализ изоплетных диаграмм показывает, что одна и та же величина уловов может быть получена при бесконечном значении пар F и tc.
Способы использования изоплетных диаграмм
Анализ изоплетных диаграмм позволяет при заданном уровне уловов определить наиболее оптимальные параметры промысла. Также имеется возможность, ориентируясь на один из параметров промысла (например, селективность имеющихся орудий) подобрать другой параметр (интенсивность промысла) таким образом, чтобы получить максимально возможную величину улова.
Эвметрический улов
Эвметрический улов YWE - это максимальная величина улова, которая может быть получена при заданном значении F путем подбора оптимального значения tc.
На изоплетной диаграмме точка эвметрического улова соответствует точке перегиба кривой улова.
Кривая эвметрического улова - это геометрическое место точек на изоплетной диаграмме, соответствующих максамальной величине уловов при каждом заданном значении промысловой смертности.
Зависимость формы изоплетной диаграммы и формы эвметрической кривой от популяционных параметров.
Эвметричский улов и его кривая существуют только для тех популяций, у которых на кривых зависимости YW-F или YW-tc существуют точки максимума. Наличие точек максимума и их положение определяется собственными параметрами популяции, основными из которых являются скорости весового роста G, уровень естественной смертности M, а также связанные с ними параметры уравнения Берталанфи L?, k, t0.
В общем возможно 3 варианта размещения эвметрической кривой на изоплетной диаграмме.
1. При низких значениях скорости роста и высокой естественной смертности кривая будет прижиматься к нижнему краю диаграммы.
2. При средних значениях темпа роста и естественной смертности кривая эвметрического улова будет проходить посредине.
3. При высоком темпе роста и низкой естественной смертности эвметрическая кривая будет смещена к верхней границе диаграммы, показывая ориентиры для определения возраста начала эксплуатации популяций рыб такого типа.
Специфика селективного промысла (промысла сетями)
При селективном промысле все усилие сосредоточено только на той части популяции, которая максимально соответствует параметрам используемых орудий. Сети с определенным шагом ячеи облавливают лишь одну или несколько близких по размерам и возрасту групп. Этот факт обуславливает следующие особенности промысла высокоселективными орудиями:
4. При одинаковой величине промыслового усилия уловы в сетях будут всегда меньше, чем при промысле тралами или неводами.
5. Селективный промысел нарушает естественную возрастную структуру популяции.
6. В следствие неравномерной промысловой нагрузки ресурсы популяции эксплуатируются неравномерно: не облавливаются младшие и старшие возрастные группы.
В силу своей специфики и для более полного использования ресурсов промысловой популяции при промысле сетями необходимо использовать набор орудий лова с различным шагом ячеи.
Вопросы для самоконтроля
1. Основные характеристики эксплуатируемой популяции рыб.
2. Влияние интенсивности промысла на основные характеристики эксплуатируемой популяции рыб.
3. Влияние возраста первой поимки на основные характеристики эксплуатируемой популяции рыб.
4. Влияние высокоселективного промысла на структуру популяции.
5. Изоплетные диаграммы и эвметрический улов. Литература [3].
Тема 8. Моделирование в промысловой ихтиологии: аналитические модели, продукционные модели
Одной из особенностей популяций гидробионтов является то, что часто невозможно оценить их полностью прямым учетом. Для оценки параметров популяции специалисты вынуждены использовать данные выборок. В связи с этим возникает вопрос о достоверности этих выборок. Здесь основным инструментом является математическая статистика.
Вторым важным вопросом является расчет того количество запаса, которое может быть изъято без причинения вреда текущему состоянию популяции.
Натурные эксперименты в этом направлении проводить не представляется возможным, поэтому здесь на первое место выходит математический аппарат, который через модели описывает поведение системы.
Модель - упрощенный образ, отображающий только наиболее существенные свойства оригинала. При этом важно, чтобы модель достоверно отображала эти существенные свойства.
В моделях, используемых в промысловой ихтиологии, обычно отражается небольшое число параметров, характеризующих эксплуатируемую популяцию и промысел.
В зависимости от целей и назначения различают следующие виды моделей. Реальные (натуральные) - уменьшенный образ объекта исследования, например, аквариум. Недостаток: не все действия можно провести в уменьшенном масштабе;
Знаковые модели описывают объект с помощью специальных символов с указанием связей между их отдельными элементами.
Концептуальные модели - это всевозможные блок-схемы, графики зависимостей, таблицы. Просты в понимании и интерпретации, но статичны и не могут использоваться для моделирования динамических процессов
Математические модели используют для описания объектов математический аппарат. Математические модели делят на аналитические и имитационные.
Аналитические модели описывают систему через уравнение с ограниченным набором параметров, которое позволяет получить однозначную оценку изучаемого параметра.
Имитационные модели описывают систему через систему дифференциальных уравнений со связанными параметрами.
Распределение рекомендуемых моделей и методов по уровням доступного информационного обеспечения расчетов обусловлено соответствующими положениями приказа Росрыболовства от 6 февраля 2015 г. № 104 (Приложение
1 «Требования к процедуре расчета запаса и определения общего допустимого улова…» к Приложению к приказу): «Исходя из структуры и качества доступной информации, выделяются 3 уровня информационного обеспечения прогноза ОДУ:
I уровень. Доступная информация обеспечивает проведение всестороннего аналитического оценивания состояния запаса и ОДУ с использованием структурированных моделей эксплуатируемого запаса. Минимальные требования к составу информации на данном уровне: исторические ряды возрастного состава, уловов, уловов на единицу промыслового усилия, темпа весового роста, темпа полового созревания, а также среднее по годам и возрастным группам значение коэффициента естественной смертности.
II уровень. Доступная информация обеспечивает проведение ограниченного аналитического оценивания состояния запаса и ОДУ с использованием продукционных моделей эксплуатируемого запаса. Минимальные требования к составу информации на данном уровне: исторические ряды уловов и уловов на единицу промыслового усилия (или промысловых усилий).
III уровень. Недостаточная полнота и/или качество доступной информации исключают использование моделей эксплуатируемого запаса. Обоснование ОДУ строится на эмпирических, трендовых, индикаторных и других приближенных методах, применяемых в случае дефицита информации».
Аналитические промысловые модели
Аналитические промысловые модели описывают состояние популяции в виде простых уравнений, в которых основными переменными являются скорость весового роста G и величина общей смертности Z=M + F. Например, величина годового улова в таких моделях считается пропорциональной биомассе популяции:
???? = ??????? (93)
Коэффициентом пропорциональности в данном случае выступает мгновенная промысловая смертность F.
Таким образом, основная цель использования аналитических моделей - это оценка воздействия скорости роста и величины смертности на характеристики эксплуатируемых популяций и подбор оптимальных параметров промысла.
Рассмотрим основные аналитические промысловые модели, применяемые в промысловой ихтиологии.
Модель И.Ф. Баранова
Это первая математическая модель для описания динамики численности и биомассы популяции, которая была разработана И.Ф Барановым в 1918 г. на основании данных по возрастному составу североморской камбалы. Она основана на следующих исходных предпосылках.
1. Уровень естественной смертности не изменяется в зависимости от возраста рыб. M = const.
2. Промысел равномерно использует все возрастные группы популяции. Ft = const.
3. Рост рыб происходит по линейному закону
???? = ???? (94)
При этом a = const, то есть скорость роста рыб является величиной постоянной
4. Связь между длиной и массой рыбы описывается кубической зависимостью.
?? = ??0??3 (95)
Данные допущения позволили привязать численность и биомассу популяции не к возрасту, а к линейному росту и основные уравнения Баранова для численности и биомассы будут иметь вид:
???? = ??0??????? (96)
???? = ??0?????????0??3 (97)
Для определения величины возможного улова в зависимости от длины необходимо учитывать, что эксплуатация популяции начинается при достижении рыбами длины первой поимки Lc. Учитывая данный параметр уравнение улова Баранова имеет следующий вид:
Недостатки модели Баранова
1. Слишком упрощенное представление темпа роста рыбы как линейной зависимости.
2. Учет влияние на популяцию только интенсивности промысла, в то время как влияние селективности промысла не анализировалось.
Модель Бивертона-Холта
В 1957 г. Р. Бивертон и С. Холт разработали и представили свою аналитическую модель динамики эксплуатируемой популяции. При ее разработке за основу были приняты следующие положения.
1. Промысловая часть популяции ограничена возрастом пополнения tr и предельным возрастом жизни рыбы tл.
2. Уровень естественной смертности не зависит от возраста.
3. Темп линейного роста описывается уравнением Берталанфи
4. Связь массы и длины имеет кубическую зависимость
?? = ??0??3 (100)
5. Темп весового роста рыбы описывается уравнением Берталанфи
6. Для удобства дальнейшего использования уравнение Берталанфи для весового роста преобразовано в вид
где: n = 0,1,2,3;
?n = 1,-3,3,-1.
7. Численность пополнения в возрасте tr равняется R.
8. Эксплуатация поколения начинается в возрасте первой поимки tc при численности Rtc.
9. Динамика численности младших возрастных групп не учитывается.
Указанные первоначальные положения обуславливают необходимость выражения всех рассчитываемых величин в некоторых условных единицах, отнесенных к единице пополнения.
В таблице приведен пример пересчета параметров популяции в расчете на 1 экз. пополнения, то есть параметры, которые имела бы популяция, если бы ежегодное пополнение ее состояло из одной особи.
Таблица 2
Схема оценки значений параметров популяции в расчете на 1 эк. пополнения в возрасте tr.
|
t |
цZ, % |
N, экз. |
W, г |
BW, г |
цF, % |
YW, г |
|
|
tr =1 |
30 |
1 |
5 |
5 |
10 |
0,5 |
|
|
2 |
30 |
0,7 |
10 |
7 |
10 |
0,7 |
|
|
3 |
30 |
0,49 |
15 |
7,35 |
10 |
0,74 |
|
|
4 |
30 |
0,34 |
20 |
6,86 |
10 |
0,69 |
|
|
5 |
30 |
0,24 |
25 |
6 |
10 |
0,6 |
|
|
Сумма на 1 экз. |
2,77 |
32,21 |
3,23 |
Данная схема расчетов позволяет определять базовые параметры популяций исходя из определенной в ходе исследований величины пополнения.
Математические выражения основных параметров популяции
1. Численность возрастной группы
???? = ??0??????? (103)
2. Численность пополнения
?? = ??0????????? (104)
3. Численность рыб, вступающих в эксплуатацию
4. Численность возрастной группы после вступления поколения в эксплуатацию.
5. Улов в поштучном выражении YN
6. Улов в весовом выражении YW
7. Средняя навеска рыб в улове WY
8. Среднегодовая численность популяции
9. Среднегодовая биомасса популяции
Средняя навеска особи в популяции
???? = ???? / ???? (112)
10. Средний возраст особи в популяции
11. Средний возраст особи в улове
12. Численность и биомасса нерестового стада
А) tc?ts
Б) ts<tс
13. Популяционная плодовитость
???? = ???? Ч ?????? (123)
Преимущества модели Бивертона-Холта:
a. Применено более гибкое уравнение роста Берталанфи.
b. Все параметры выражены в виде одного уравнения.
c. В модели обозначены различия между возрастом пополнения tr и возрастом первой поимки tc.
d. Модель позволяет рассчитать биологически возможную величину улова (ОДУ).
Недостатки модели:
a. Использование кубической зависимости «длина-масса».
b. Коэффициент естественной смертности не зависит от возраста.
c. Модель пригодна только для неселективного промысла.
d. Модель дает представления о некотором идеальном состоянии эксплуатируемой популяции в стабильных условиях.
Модель Рикера
Модель Рикера основывается на дискретном подходе к анализу динамики эксплуатируемой популяции. Вся популяция разбивается на отдельные возрастные группы, для которых коэффициенты смертности Mt и Ft и роста Gt принимаются за постоянные величины. У разных возрастных групп эти коэффициенты могут отличаться. Такой подход позволяет использовать для описания динамики популяционных параметров простые уравнения.
????+1 = ??????????? (124)
????+1 = ??0?????? (125)
????+1 = ??????(?????????) (126)
Математические выражения основных параметров популяции.
1. Улов в поштучном выражении YN
2. Улов в весовом выражении YW
3. Средняя навеска рыб в улове WY
4. Среднегодовая численность популяции Для возрастных групп от tr до tc
Для эксплуатируемой части популяции в возрасте от tc до tл
5. Среднегодовая биомасса популяции Для возрастных групп от tr до tc
Для эксплуатируемой части популяции в возрасте от tc до tл
6. Средняя навеска особи в популяции
7. Численность и биомасса нерестового стад
8. Популяционная плодовитость.
Модель Рикера является наиболее гибкой, хотя и не лишена некоторых недостатков, в частности, отсутствия возможности получить простое аналитическое решение.
Продукционные модели
Продукционные модели, или модели прибавочной продукции используются в практике рыбохозяйственных исследований, прежде всего для решения задач регулирования рыболовства. Построив кривую зависимости величины улова от величины промыслового усилия по данным, собранным в течение достаточно продолжительного периода эволюции промысла, в последующем можно решить обратную задачу: рассчитать прогнозную величину вылова рыбы в зависимости от планируемой интенсивности промысла и найти некоторый оптимум.
Основная идея продукционного подхода сводится к следующей схеме:
1. В отсутствие промысла результаты роста популяции (пополнение + весовой рост) уравновешиваются потерями из-за естественной смертности. Биомасса запаса стабилизируется на некотором уровне, определяемом емкостью среды;
2. Промысел, как дополнительная причина смертности, сокращает запас и тем самым нарушает сложившееся равновесие. Продуктивность запаса возрастает благодаря высвободившимся кормовым ресурсам и стремится вернуть запас в утраченное равновесное состояние;
3. Если прибавочную продукцию уравнять величиной промыслового изъятия, то запас сохранится в этом новом состоянии равновесия, которое соответствует данной интенсивности промысла.
Модель И.Ф. Баранова
Самая первая продукционная модель была разработана Ф.И. Барановым, который попытался составить прогноз вылова северо-каспийской воблы на год вперед с учетом результатов промысла в текущем году. Суть рассуждений Баранова сводится к следующему: если в текущем году промысел изъял некоторую часть запаса, то в результате высвобождается определенный объем пищевых ресурсов. За счет питания этими ресурсами запас рыб восстанавливается и снова используется промыслом. Чем больше было изъято рыбы, тем большое сформируется новой продукции, которая может опять изыматься в виде улова. Вывод: промысел сам определяет продуктивность запаса. Ф.И. Баранов попытался эту закономерность выразить математически следующим образом.
Пусть производимая годовая кормовая продукция Pk обеспечивает существование в водоеме популяции рыбы биомассой BW0. Соотношение этих двух величин k= Pk/BW0 показывает эффективность трансформации энергии в экосистеме.
Допустим далее, что из водоема выловлено некоторые количество рыбы YW. Таким образом, освободилось количество корма рк. Нетрудно определить, сколько рыбной продукции может образоваться на этой освободившейся кормовой базе.
YW = pk/r (138)
r - кормовой коэффициент.
Если промысел стабилен, то можно предположить следующее равенство
Если ввести коэффициент y=r/k, то выражение упрощается до
Интенсивность эксплуатации u - доля биомассы, изымаемая из популяции.
Используя вышеуказанные выражения получаем формулу для расчета возможного улова
Современные продукционные модели
Основное уравнение современных продукционных моделей основано на уравнении Рассела, представленном в виде скорости изменения биомассы
r, g, M - мгновенные коэффициенты скоростей пополнени, роста и естественной смертности.
Fмгновенный коэффициент промысловой смертности, как функция промыслового усилия f.
Первые три параметра выраженияхарактеризуют собственно скорость роста биомассы популяции, который можно обозначить как G(B). Тогда само выражение приобретает вид.
Равновесное состояние популяции, таким образом, соответствует равенству улов
Этому же равновесному состоянию советует так называемый равновесный
?? = ????(??) (146)
Кривая уравновешенного улова описывается функцией Y = Y(f). Она может использоваться для регулирования промысла и определения оптимальной величины промыслового усилия для достижения максимального вылова.
Основной продукционной моделью, которая используется в настоящее время, является модель Шефера.
Модель Шефера описывает параболическую зависимость величины вылова (в % от имеющейся биомассы популяции) от величины промыслового усилия.
Где: q - коэффициент уловистости
f - промысловое усилие.
B? Максимальная уравновешенная биомасса, емкость среды.
k - коэффициент, характеризующий мгновенную скорость роста запаса - биотический потенциал.
Поскольку графиком данной зависимости является перевернутая парабола, максимальный уравновешенный улов MSY (вершина параболы) будет определяться как:
Соответствующая максимальному уравновешенному улову величина промыслового усилия fMSY в этом случае рассчитывается по формуле:
Кроме определения величины максимального устойчивого улова модель Шефера позволяет рассчитать возможную величину вылова исходя из ожидаемой интенсивности промысла.
Вопросы для самоконтроля
1. Понятие модели и ее виды?
2. Какие математические модели используются в рыбохозяйственных исследованиях?
3. Аналитическая модель Баранова?
4. Аналитическая модель Бивертона-Холта?
5. Аналитическая модель Рикера?
6. Принципы построения продукционных моделей?
7. Продукционная модель Баранова?
8. Продукционная модель Шефера? Литература [6,7]
Тема 9. Концепция перелова
По данным ФАО, в настоящее время более 50% единиц запаса в мире находятся в состоянии перелова или вообще подорваны. В то же время до сих пор нет общепринятого определения как самого явления перелова, так и факторов его определяющих.
Концепция Гейнке (1913)
Согласно концепции немецкого ихтиолога Гейнке, перелов - состояние популяции, вызванное слишком интенсивным выловом, которое характеризуется следующими признаками:
1. Постоянное уменьшение уловов данного вида рыб при постоянной или возрастающей интенсивности лова.
2. Уменьшение средней длины и навески рыб в уловах.
3. Рост относительного количества мелких молодых рыб.
В дальнейшем И.Ф. Барановым было показано, что описанные Гейнке признаки всегда проявляются при воздействии промысла на эксплуатируемую популяцию и не обязательно свидетельствуют о перелове. Например, уменьшение средней длины особи в улове является закономерным процессом и связано с изменением возрастной структуры популяции при увеличении смертности, но не всегда с переловом.
Абстрактный подход И.Ф. Баранова
Проведя аналогию между рыболовным промыслом и вырубкой деревьев на участке леса И.Ф. Баранов сделал вывод, что перелов представляет собой в большей степени экономическую категорию, поскольку экономическая эффективность промысла наступает гораздо раньше, чем биологический «подрыв» популяции.
Современное понимание перелова
В современном понимании перелов - ненормальное состояние системы «запас-промысел», которое может рассматриваться как в экономическом, так и в биологическом аспектах.
Рассмотрим различные виды перелова.
А. Экономический перелов
Экономический перелов имеет место тогда, когда система ведения рыболовства не соответствует интересам получения экономических прибылей. Как разновидности экономического перелова выделяют:
Перелов по улову на усилие, когда прибыль от улова на единицу усилия становится меньше затрат на осуществление этого усилия.
Перелов по качеству продукции может наступить, когда из-за интенсификации промысла закономерное снижение средней длины и навески рыбы в улове размерно-весовые характеристики рыбы снизятся настолько, что она потеряет свою товарную ценность и не будет иметь спроса на рынке.
Б. Биологический перелов
Биологический перелов наступает тогда, когда в ходе промысла параметры, влияющие на динамику эксплуатируемой популяции, изменяются настолько, что популяция более не в силах поддерживать свою численность и биомассу на каком-либо определенном ранее уровне.
Выделяют несколько причин биологического перелова.
А. Переловом по росту. Такой имеет место в том случае, когда скорость убыли биомассы запаса за счет естественной и промысловой смертностей (М + F) превышает скорость ее формирования, как совокупного воздействием пополнения и весового роста рыб (R + G). Такая ситуация возможна в следующих случаях:
1) при слишком высокой интенсивности промысла продукция изымается быстрее, чем прирастает.
2) при слишком раннем возрасте первой поимки промысел изымает особей слишком рано, не давая им расти.
В результате величина улова оказывается меньше потенциально возможной, которую могла бы обеспечить популяция исходя из ее биологических параметров.
Б. Перелов по пополнению. Перелов по пополнению наблюдается в состоянии системы «запас-промысел», при котором численность родительского стада йод воздействием промысла закономерно снижается настолько, что оставшиеся производители не могут отложить достаточное количество икры, необходимое для нормального пополнения. Одним из признаков такого перелова может быть резкое увеличение в популяции и уловах доли особей старших возрастных групп, что является противоположностью одному из признаков перелова согласно Гейнке.
В. Экосистемный перелов. Экосистемный перелов и мест место в том случае, когда под воздействием промысла численность какого-либо вида закономерно снижается до такого уровня, что он уже не может эффективно
конкурировать за ресурсы и его роль в экосистеме изменяется. В конечном итоге это нарушает сложившийся баланс в рыбном сообществе.
В свою очередь причинами экосистемного перелова могут быть.
a) Перелов хищника
b) Перелов конкурента, когда экологическая ниша ценного промыслового вида занимается его менее ценным в промысловом плане конкурентом.
c) Перелов жертвы, который ведет к снижению кормовой базы всех компонентов, расположенных на более высоких ступеньках пищевой пирамиды водоема.
В настоящее время широко применяется экосистемный подход к рыболовству. Его применение предусматривает ведение рыболовства таким образом, чтобы обеспечить стабильное существование не только целевого объекта, но и всей эксплуатируемой экосистемы.
Таким образом, перелов представляет собой комплексное явление, включающее в себя как биологические, так и экономические аспекты.
В заключение необходимо отметить, что если состояние экономического перелова может быть обратимо путем изменения параметров рыболовства, то биологический перелов может иметь как обратимый, так и необратимый характер.
Вопросы для самоконтроля
1. Концепция перелова Гейнке?
2. Абстрактный подход и концепция перелова И.Ф. Баранова?
3. Виды и причины экономического перелова?
4. Виды и причины биологического перелова? Литература [5,6]
Тема 10. Промысловые прогнозы
Водные биологические ресурсы (ВБР) относятся к исчерпаемым, но возобновляемым видам природных ресурсов. Их эксплуатация определяется рядом специфических факторов.
1. Сырьевая база всегда нестабильна и подвержена различного рода флюктуациям во времени и пространстве. Этот фактор ведет к необходимости ежегодного состояния величины запаса для определения оптимального режима его эксплуатации.
Подобные документы
История возникновения и изучение теории динамики стада рыб как биологической основы рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. Общие факторы влияния на рыбные запасы водоема. Взаимосвязь промысловых запасов рыб и их возрастного состава.
реферат [11,8 K], добавлен 25.09.2011Свойства популяции – совокупности особей одного вида, населяющих определенную территорию. Типы и закономерности динамики численности популяций. Роль факторов различных категорий в ее регуляции. Плодовитость насекомых и способность их к размножению.
реферат [32,6 K], добавлен 13.08.2015Популяции и их свойства: самовоспроизводимость, генетическая изменчивость, рождаемость, смертность, эмиграция, иммиграция. Закономерности и типы динамики численности популяций. Плодовитость насекомых и способность их к размножению - биотический потенциал.
реферат [32,5 K], добавлен 12.08.2015Семейство "осетровые" и "лососевые". Попытки создания самовоспроизводящихся популяций сибирских осетров. Работы по акклиматизации толстолобиков. Естественный ареал сазана. Подготовка мероприятий по акклиматизации гидробионтов, биотехника переселения.
контрольная работа [36,8 K], добавлен 03.04.2014Общая ихтиология. Положение основных групп рыб в системе животных. Некоторые абиотические факторы и их влияние на рыб. Основные звенья жизненного цикла: размножение и развитие, питание и упитанность, рост и возрастная изменчивость. Изучение миграций.
книга [418,1 K], добавлен 11.12.2010Модификация и регуляция популяций в биоценозах; средний уровень, отклонения и динамика их численности как авторегулируемый процесс. Влияние климатических изменений на организмы: колебания смертности; видовое приспособление к условиям существования.
презентация [748,4 K], добавлен 30.01.2012Физико-географическая характеристика Окского государственного биосферного природного заповедника. Исследование различных биогеоценозов, учёт численности фауны млекопитающих. Косуля – представитель промысловых животных: описание, распространение, охрана.
курсовая работа [67,7 K], добавлен 12.01.2014Понятие и основные функции стада. Организация и групповое поведение животных, разделение прав и обязанностей. Понятие эффекта группы. Интеграция в стадах и стаях. Формирование внутристадных группировок особей как структурной основы управляемости стада.
реферат [1,0 M], добавлен 20.07.2010Совершенствование биологических и промыслово-биологических основ управления запасами промысловых рыб путем регулирования и контроля селективности и интенсивности рыболовства. Основные понятия и показатели интенсивности промышленного рыболовства.
магистерская работа [2,3 M], добавлен 27.02.2009Ихтиология как наука, которая изучает рыб. Внешнее строение карпообразных, представители данного отряда: чехонь, пиранья, неон, лещ, вьюн, сазан, тернеция, электрический угорь. Пираньи - хищные и опасные рыбы. Тропические карпообразные с яркой окраской.
презентация [599,9 K], добавлен 27.01.2015
