Интегральные параметры в зависимости от источника информации подразделяются на биологические и промысловые. Первые являются производными размерной структуры. К ним относятся средняя длина и навеска особи в улове, прилов немерных особей. Последний параметр является не чем иным, как проявлением промысловой структуры популяции.

Промысловые интегральные параметры включают показатели улова, приходящегося на единицу промыслового усилия, индексы численности и биомассы. Они также определяются не напрямую, а рассчитываются на основе сопоставления величины улова и промысловой мощности.

Промысловая структура популяции

Описание популяции, которая подвергается воздействию промысла (эксплуатируется), существенно отличается от общебиологического. Разновозрастные группы имеют различное значение с точки зрения их эксплуатаци.

Простая оценка общего запаса рыбы без знания его возрастной или размерной структуры еще не может обеспечить правильного понимания взаимодействия популяции и промысла, а также оценку результатов последнего. Именно поэтому в промысловой ихтиологии и применяется специальная терминология для описания популяций.

В общем случае структура популяции может быть описана исходя из следующих соображений: с момента рождения рыба подвергается воздействию

множества естественных факторов, а в последующем и промысла, в результате чего ее численность постоянно уменьшается. В стабильной популяции, независимо от того, облавливается она или нет, численность каждой более старшей возрастной группы всегда меньше, чем численность более младшей. Следовательно, возрастная структура популяции может быть описана в виде нисходящей кривой, которую мы и будем в дальнейшем рассматривать (рис.).

Общий запас (Total Stock Biomass) численность (TSN) или биомасса (TSB) популяции в пределах водоема или промыслового района.

Общий запас состоит из особей всех возрастных групп от 0 до t_A

Предельный возраст-предельныйвозрастжизнирыбыв промысловой стадии. Фактически он может быть принят равным тому возрасту, до которого доживают наиболее старые особи вида, участвующие в промысле.

Общий запас подразделяется на несколько частей, границы которых определяются возрастом достижения рыбой определенного состояния.



Рис. 1. Промысловая структура популяции

Возраст пополнения tr -это тот возраст, в котором рыба впервые вступает в промысловое стадо и может быть отловлена. Он определяется биологическими особенностями вида и связан с переходом молоди к образу жизни взрослых рыб. В этом возрасте молодь мигрирует в районы, где обитают взрослые рыбы, переходит на другой состав пищи (обычно смена планктонного на бентосное питание или хищничество), совершает вместе с взрослыми особями определенные миграции и теоретически может быть отловлена.

Промысловый запас (стадо) (Fishery Stock Biomass FSB, B_N, B_w) часть популяции рыбы, которая присутствует в районе промысла и теоретически может быть отловлена. Промысловый запас ограничен интервалом возрастов tr и tл.

Поколение (когорта) рыбы, родившиеся в одном году, одновозрастные особи, возрастная группа.

Пополнение R рыбы одного поколения, которые, достигнув возраста tr, вступают в промысловое стадо, становятся доступными для промысла и теоретически могут быть отловлены. Однако фактически рыбы изымаются промыслом не сразу с возраста tr, а несколько позже, когда, в зависимости от селективности орудий лова (обычно шага ячеи), они не смогут проходить через ячею и будут улавливаться.

Возраст вступления в эксплуатацию tc (возраст первой поимки)-' минимальный возраст, начиная с которого рыба оказывается подверженной воздействию промысла и присутствует в уловах. Он определяется селективностью используемых орудий лова в зависимости от их типа:

для отцеживающих орудий tc равен возрасту, в котором рыба достигает такого размера, что не может пройти через ячею в области максимального обхвата тела;

для объячеивающих возраст tc равен минимальному возрасту, при котором обхват рыбы становится таким, что рыба может объячеиться в сети проходить в ячею дальше жаберных крышек и не проходить в районе максимального обхвата тела;

для крючковых снастей возраст tc равен минимальному возрасту, при котором рыба достигает такой длины, что способна заглотить крючок.

Эксплуатируемый запас (стадо) (Exploited Stock Biomass) может выражаться в численности ESN или биомассе ESB. Это часть промыслового запаса, которая фактически облавливается. Он ограничивается возрастом первой поимки tc и предельным возрастом жизни рыбы tл.

Неэксплуатируемый запас (стадо) (Non Fishery Stock NFS) часть промыслового запаса, которая в связи со сложившейся селективностью промысла фактически не облавливается. Он ограничивается возрастом ^ пополнения и возрастом начала эксплуатации tc. В зависимости от цели неэксплуатируемый запас может выражаться в численности NFN или биомассе NFB

Возраст наступления половозрелости (созревания) tsвозраст, в котором рыбы становятся половозрелыми и могут принимать участие в воспроизводстве. Созревание у всех особей поколения происходит не одновременно и растягивается на несколько лет. Обычно за возраст созревания принимается возраст, при котором половозрелыми становятся 50% особей.

Нерестовое стадо (Spawning Stock Biomass SSB, SSN) часть популяции, которая участвует в процессе воспроизводства и ограничена возрастами ts tл.

Принципы оценки абсолютной численности рыб

Оценка величины запаса является весьма сложным и достаточно дорогостоящим мероприятием, а от ее точности зависят обеспечение стабильности популяции и экономические результаты промысла. Сложность заключается в том, что каждая единица запаса обладает определенными

особенностями распределения в пространстве, динамики во времени, степенью доступности для лова в силу специфики морфометрии водоема, поэтому невозможно без участия эксперта достаточно высокого уровня взять какую-либо формулу и рассчитать численность той или иной популяции. Не случайно на большинстве промысловых водоемах России, а также в морях и океанах формировались свои собственные методы и приемы оценки запасов рыб, которые лишь базируются на некоторых общих принципах.

Существующие подходы к оценке абсолютной численности рыб можно разделить на несколько групп, различающихся той первичной информацией, которая кладется в основу метода. В самом общем виде все методы разделяются на методы прямой оценки численности и косвенные методы.

Все методы оценки абсолютной численности рыб можно свести к четырем принципиально различным подходам тотальному учету, выборочному учету, методу мечения и методу накопленного улова.

Тотальный учет

Суть подхода: просчитываются все особи популяции. В ихтиологии тотальный учет возможен в следующих случаях:

На рыбоводных прудах, когда спускается вся вода, а рыба остается в уловителях;

К при тотальном облове озер по специальной схеме;

При обработке водоемов ихтиоцидами с целью очистки водоема от аборигенной фауны перед зарыблением. В результате вся щогибшая рыба подвергается учету.

Преимущества метода:

дает наиболее точную оценку величины популяции;

в ряде случаев сопутствует другим видам работ и не требует специальных затрат.

Недостатки метода:

обычно большая трудоемкость;

методы приводят к исчезновению популяции, что исключает возможность последующего управления ею.

Выборочный учет

Метод выборочного учета называют также метод прямого учета, методом площадей, методом пробных площадок, методом траловых, неводных, мальковых, гидроакустических учетных съемок.

Суть подхода: водоем разбивается на участки, на которых тем или иным способом (тралом, неводом., эхолотом) оценивается плотности популяции. Простое перемножение средней плотности по всем станциям на площадь водоема дает оценку абсолютной численности.

???? = ?^?? ?????? (20)

???? = ???????? (21)

B_N - численность популяции в водоеме;

b_N - средняя плотность рыб на отдельном участке;

b_Ni - фактическая плотность рыб на участке i;

q - коэффициент уловистости;

S - общая площадь водоема.

Точность оценки величины запаса зависит от двух основных факторов: точности определения концентрации рыбы на станции, которая, в свою очередь, зависит от правильности учета зоны облова, коэффициента уловистости, доступности рыбы для учета гидроакустикой;

метода нахождения средней концентрации, который, в свою очередь, определяется принимаемой гипотезой о характере пространственного распределения рыбы.

В ихтиологии обычно используются различные гипотезы пространственного распределения рыб, но наиболее часто гипотеза нормального распределения и гипотеза логнормального распределения.

Метод мечения

Суть подхода: из популяции отлавливают часть особей метят тем или иным способом, а затем выпускают обратно в водоем. Мечение может осуществляться путем установки специальных меток, вводом под кожу рыбы различных красителей или просто надрезанием одного из плавников. Для Лососевых видов, например, обычным способом мечения является удаление жирового плавника.

По истечении некоторого времени, когда меченые и немеченые особи равномерно перемешаются, производится контрольный облов. На основании простой пропорции по соотношению меченых и немеченых особей в контрольном облове может быть определена общая численность популяции.

Метод накопленного улова

Суть метода: проводятся последовательные обловы водоема (или участка). Каждый улов снижает численность оставшихся особей и тем самым влечет за собой уменьшение последующих уловов. По скорости снижения уловов можно определить начальную численность популяции

Вопросы для самоконтроля

1. Популяция, ее состав и структура.

2. Собственная структура популяции.

3. Экологическая структура популяции.

4. Биологические и промыслово-биологические параметры популяции.

5. Статические параметры

6. Динамические параметры

7. Промысловая структура популяции.

8. Методы оценки численности и биомассы популяции. [1,3,4]

Тема 4. Рост и продуктивность популяции

В общем виде динамика биомассы эксплуатируемой популяции гидробионтов описывается уравнением Рассела:

??2 = ??1 + (?? + ??) ? (?? + ??) (22)

B₁ - биомасса популяции в начале года; B₂ - биомасса популяции в конце года; R - пополнение;

G - рост;

M - естественная смертность;

F - вылов.

Под ростом в данном случае понимают изменение суммарной биомассы всех возрастных групп популяции во времени. Биомасса каждой возрастной группы определяется как:

???? = ???????? (23)

B_t - биомасса возрастной группы;

N_t - численность возрастной группы;

W_t - средняя индивидуальная масса особи.

Таким образом изучение роста популяции заключается в:

· определении закономерности изменения численности возрастных групп (формальная теория жизни рыб И.Ф. Баранова);

· оценке закономерностей индивидуального роста;

· изучении возрастной динамики популяции;

· определении закономерностей роста все популяции.

Индивидуальный рост

Индивидуальный рост особи характеризуется двумя показателями:

Линейный рост - изменение длины рыбы во времени.

Весовой рост - изменение массы рыбы во времени.

Между линейными и весовыми характеристиками существует четкая зависимость, описываема степенным уравнением вида:

?? = ??0??^??1 (24)

w₀ и w₁ - видоспецифичные коэффициенты, определяемые формой тела рыбы. w₁ может изменяться от 2,0 у рыб с прогонистым телом до 3,2 у высокотелых и округлых рыб. Кроме того, обычно у самок данный коэффициент выше, чем у самцов.

Для приближенной оценки зависимости массы рыбы от ее длины часто используют кубическую зависимость, принимая w1 = 3. В данном случае величина w0 = W/L³ представляет собой коэффициент упитанности по Фультону.

Для определения эмпирических коэффициентов зависимости «длина масса» можно использовать прологарифмированное степенное уравнение, которое будет иметь вид:

ln?? = ln??₀ + ??₁ln?? (25)

Коэффициенты данного уравнения находятся по методу наименьших квадратов.

Определение параметров данной зависимости имеет важное значение при полевых исследованиях, поскольку в некоторых случаях измерить длину рыб значительно проще, чем их массу, и в ряде случаев более выгодно проводить сбор данных именно по длине особей, а пересчет на массу осуществлять уже с использованием известных заранее коэффициентов.

Для описания собственно роста может быть использована одна из 5 функций: линейная, экспоненциальная, степенная, уравнение Форда-Уолфорда и уравнение Берталанфи.

1. Линейная функция.

Главным постулатом является постоянство скорости роста.

Соответственно для линейного и весового роста уравнения будут иметь вид:

???? = ??0 + ?????? (26)

???? = ??0 + ?????? (27)

L₀ и W₀ - длина и масса особи в нулевом возрасте.

На графике такие зависимости - прямые линии, а тангенс угла их наклона равен К.

Данная модель роста довольно точно описывает линейный рост рыб, но в большинстве случаев неприменима для описания их весового роста.

2. Экспоненциальная функция.

При использовании данного типа зависимости считается постоянной не сама скорость роста, а коэффициент ее изменения. Например:

???? = ???? / ?????? (28)

где G_L = const.

После интеграции таких выражений уравнения линейного и весового роста в экспоненциальном виде будут иметь вид:

???? = ??0??^?????? (29)

???? = ??0??^?????? (30)

Данные выражения могут быть представлены в логарифмическом виде.

Например, для весового роста:



ln???? = ln??₀ + ?????? (31)

Хотя экспоненциальное уравнение может свободно описать рост особи в течение всей жизни, обычно оно используется на коротких промежутках времени. Например, в промысловой модели Рикера GW описывает скорость роста каждой отдельной возрастной группы и может быть рассчитана по формуле:

?????? = (???? ????+1) ???? (32)

Экспоненциальная функция не подходит для характеристики линейного роста рыб.

3. Степенная функция.

Степенное уравнение предполагает, что процессе увеличения размеров тела скорость роста уже не является постоянной величиной, а коэффициент ее изменения описывается степенной функцией.

???? = ????^?? (33)

???? = ????^?? (34)

В зависимости от значения коэффициента b графики данного уравнения роста будут отличаться по внешнему виду: при b>1 кривая имеет выпуклую форму (скорость роста увеличивается с возрастом), при b<1 - вогнутую (скорость роста уменьшается с возрастом). Для рыб, как правило, коэффициента b оказывается меньше единицы.

Коэффициент a при использовании данной функции численно равен длине рыбы в возрасте 1 год.

Для определения эмпирических коэффициентов также используются логарифмические формы уравнений:



ln ???? = ln ?? + ?? ln ?? (35)

ln ???? = ln ?? + ?? ln ?? (36)

4. Уравнение Форда-Уолфорда.

Уравнение Форда-Уолфорда связывает не длину или массу с возрастом, а значение данного показателя в настоящее время с его значением в предшествующий период:

где:

????+1,??+1 = ?? + ??????,?? (37)

L_x,t - длина возрастной группы x в году t.

L_x+1,t+1 - длина возрастной группы x+1 в году t+1. a, b - коэффициенты.

Коэффициенты данного уравнения также легко находятся с помощью метода наименьших квадратов.

На практике уравнение Форда-Уолфорда используют для:

1) нахождения параметров уравнения Берталанфи;

2) составления прогнозов роста с определенной заблаговременностью в зависимости от достигнутых в текущий период размерных показателей;

3) анализа динамики размерно-возрастных групп.

Сам анализ динамики размерно-возрастных групп зависит от оценки возрастной структуры популяции, которая состоит из трех этапов:

a) определение размерного состава популяции через использование данных массовых промеров;

b) получение размерно-возрастного ключа по данным биологического анализа;

c) трансформация размерной структуры популяции в возрастную с помощью размерно-возрастного ключа.

Использование уравнения Форда-Уолфорда позволяет в некоторых случаях обойтись без использования размерно-возрастного ключа и прямо классифицировать имеющуюся размерную структуру как «размерно-возрастную» исходя из предположения, что темп роста рыб в течение нескольких лет изменяется в незначительных пределах. Таким образом, в течение нескольких лет можно использовать один раз оцененные коэффициенты.

5. Уравнение Берталанфи (von Bertalanffy growth equation VBGE)

Уравнение Берталанфи исходит из предположения, что скорость роста рыб замедляется по мере достижения определенных размеров ???.

^???? = ??(?? ? ??) (38)

?????

После интегрирования и некоторого преобразования данное уравнение получает свой основной вид:

???? = ???(1 ? ??^???(?????0)) (39) где:

L_t - длина особи в возрасте t.

L_? - предельная длина особей вида.

K - константа роста.

t₀ - начальный возраст, при котором длина особи была равна 0.

График данного уравнения представляет собой асимптотическую кривую, стремящуюся к некоторой величине L_?.

Хотя делаются попытки «биологической» интерпретации параметров уравнения Берталанфи, нужно понимать, что все они являются лишь константами, оцениваемыми путем аппроксимации исходных данных и, в значительной степени, зависят от их качества. Этот факт следует учитывать при использовании параметров уравнения Берталанфи, например, для оценки коэффициентов смертности по методам Бивертона-Холта, Тюрина, Паули и т.п. Принимая во внимание, что между длиной и массой имеется зависимость, близкая к кубической, для весового роста уравнение Берталанфи имеет вид:

???? = ???(1 ? ??^???(?????0))³ (40)

где:

W_t - масса особи в возрасте t.

W_? - предельная масса особей вида.

K - константа роста.

t₀ - начальный возраст, при котором длина особи была равна 0.

Для этого уравнения также были предприняты попытки «биологической» интерпретации. В частности, точку перегиба графика пытались привязать к возрасту полового созревания t_s.

Связь уравнеия Берталанфи с уравнением Форда-Уолфорда.

Как уже было сказано выше через коэффициенты a и b уравнения ФордаУолфорда можно оценить параметры уравнения Берталанфи по следующим формулам.

??? =?? 1??? (41)

?? = ln ?? (42)

??? = ( ?? 3 1???) (43)

Для оценки t₀ уравнение Берталанфи приводится к виду

ln(??? ? ????) = (ln??? + ????0) ? ???? (44)

Таким образом получено линейное уравнение вида

?? = ?? + ???? (45) где: y = ln(??? ? ????), ?? = (ln??? + ????0), ?? = ??



Значение коэффициента с в получившемся уравнении определяется по методу наименьших квадратов, а уже при известном с t₀ рассчитывают по формуле:

??0 = ???ln??? \ ??1

для линейного роста и ?? = ?? ?ln??3 для весового роста

Динамика биомассы популяции (ихтиомассы)

Биомасса популяции определяется ее численностью и средним весом особи. Обычно биомасса всей популяции рассчитывается как сумма биомасс всех ее возрастных групп.

В промысловой ихтиологии важно не только определение общей биомассы популяции, но и ее изменений во времени.

В общем виде динамика биомассы во времени описывается «кривой биомассы», которая строится по уравнению Баранова для биомассы

?????? = ???? ?? / (?????????)?? (46)

Обычно это выражение в общем виде не используется, а применяется для расчёта изменения биомассы отдельных возрастных групп.

Общая закономерность динамики биомассы популяции заключается в следующем:

1. В момент рождения рыбы имеют максимальную численность, но низкую индивидуальную массу.

2. С увеличением возраста численность уменьшается, но средняя масса особей возрастает.

3. Общая закономерность изменения скорости индивидуального роста заключается в его уменьшении со временем. Следовательно, рано или поздно наступит момент, когда смертность превысит весовой прирост и биомасса популяции начнет уменьшаться. Перегиб «кривой биомассы» обычно наблюдается при возрасте, близком к возрасту полового созревания t_s.

4. Биомасса достигает нулевого значения в точке, соответствующей предельному возрасту жизни рыб.

Влияние промысла на кривую биомассы

Положение точки «кульминации ихтиомассы» на кривой биомассы определяется соотношение значений двух параметров: коэффициента роста (G) и коэффициента общей смертности (Z), который в свою очередь определяется показателями естественной смертности (M) и промысловой смертности (F).

С возрастанием интенсивности промысла точка равенства коэффициентов и смещается в сторону младших возрастных групп и возраст, при котором происходит «кульминация ихтиомассы» уменьшается. С увеличением интенсивности промысла наблюдается также уменьшение абсолютной величины биомассы всей популяции.

Таким образом, «возраст кульминации ихтиомассы» (??????????) не может служить ориентиром для начала эксплуатации запаса, так как сам зависит от промысла.

Типы роста популяций

В целом для популяций в природе характерно два типа роста: 1) рост при отсутствии лимитирующих факторов среды и 2) рост в условиях действия лимитирующих факторов среды.

1) J-образный рост.

При отсутствии ограничивающих рост биомассы популяции факторов он будет проходить по экспоненциальной зависимости ????

?????? = ???? ?? (47)

Здесь r - это мгновенный коэффициент скорости роста популяции. Он в отсутстви и лимитирующих факторов определяется только собственными параметрами, например, удельной скоростью роста отдельных возрастных групп. Таким образом данный параметр может быть охарактеризован как видоспецифичный.

С параметром r связан ряд понятий из общей экологии.

Биотический (репродуктивный) потенциал r_max - максимальное значение мгновенного коэффициента скорости роста популяции. Это врожденное свойство организмов.

Сопротивление среды Дr - разность между биотическим потенциалом и фактической скоростью роста популяции.

2) S-образный рост.

Хотя экспоненциальный рост и наблюдается у большинства видов растений и животных, его продолжительность в естественных условиях достаточно коротка, поскольку в действие вступают различные факторы, препятствующие бесконечному неограниченному росту.

Регуляция роста популяции может происходить как за счет внешних биоценотических факторов, так и за счет собственных свойств популяции.

S-образный или логистический рост описывается логистическим уравнением. В основе которого лежат следующие положения:

1. Популяции присущ некоторый биотический потенциал r, который при отсутствии лимитирующих факторов обуславливает ее рост по типу J-образного роста.

2. Среда ограничивает рост популяции таким образом, что имеется некоторое значение ее максимальной предельной биомассы, равное K. Параметр K в данном случае называется «емкостью среды».

3. Скорость роста популяции прямо пропорциональна между имеющейся биомассой и K. То есть чем биомасса ближе к максимальной, тем меньше скорость роста популяции.

В дифференциальном виде уравнение логистического роста имеет вид

?????? = ????(1 ? ????) (48)



В интегральном виде соответственно

???? =?? / 1+?????(?????0) (49)

График уравнения представляет собой S-образную кривую, стремящуюся к некоторому пределу K.

Данный тип роста популяций был впервые предложен П-Ф. Ферхюльстом (1838), а в 1920 г. переоткрыт американскими математиками Р. Пирлом и Л. Ридом.

Существуют биоценотические и внутрипопуляционные механизмы регуляции роста. Они автоматически включаются после достижения популяцией определенных пороговых значений.

К биоценотическим факторам относят ограниченность пищи, нерестовых площадей, гибель от хищников и болезней, каннибализм и пр.

Данные факторы снижают наличную биомассу популяции, что в итоге ведет к увеличению ее скорости роста

Промысел в данном случае также включен в список внешних факторов и, таким образом, может рассматриваться в качестве инструмента регуляции скорости роста популяции.

Типы стратегий экологического отбора и эволюции

В соответствии с обозначениями двух констант уравнения логистического роста - r и K - в экологии выделяют два типа стратегий экологического отбора. r-стратегия определяется отбором, направленным на повышение скорости роста популяции в начальный период, когда плотность популяции мала. Отбор проходит по следующим факторам: высокая плодовитость, быстрое половое созревание, короткий жизненный цикл.

Данной стратегии придерживаются прежде всего различные низкоорганизованные виды. Среди рыб типичными представителями с r-стратегией являются мелкие массовые виды: снеток, ряпушка, шпрот. Вероятно, к этой же стратегии можно отнести и тихоокеанских лососей.

K-стратегия направлена на повышение выживаемости в условиях уже стабилизировавшейся численности при сильном воздействии конкуренции и хищников. Отбираются следующие качества: повышение выживаемости каждого продуцируемого потомка, конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, совершенствование внутрипопуляционных механизмов регуляции численности.

Характерными представителями этого типа стратегии являются осетровые, акулообразные, крупные карповые. У этих видов имеется сложная популяционная структура, длинный жизненный цикл и достаточно четко выражена связь «запас-пополнение». Часто они характеризуются относительно низкой индивидуальной плодовитостью.

С точки зрения системы «запас-промысел» концепция стратегий экологического отбора может в определенной степени служить обоснованием различий в подходе к эксплуатации. Виды с r-стратегией обычно обеспечивают высокую промысловую продуктивность и «выдерживают» высокую интенсивность промыслового использования. K-виды напротив требуют умеренного режима эксплуатации.

Регуляция численности популяции

Решение вопроса о механизмах регуляции численности имеет важное значение для охраны и управления популяцией. В настоящее время существует три концептуальных подхода к решению этого вопроса.

Регуляционизм исходит из представления, что каждая популяция обладает определенным уровнем плотности и механизмы регуляции численности включаются в случаях отклонения плотности популяции от оптимальных значений. Например, увеличение смертности и снижение уровня рождаемости.

Стохастизм основан на том, что равновесная плотность - это некоторая средняя величина, вокруг которой происходит постоянное колебание реальных значений.

Общим между первыми двумя концепциями является предположение, что увеличение плотности сверх оптимальной влияет на среду обитания, которая, в свою очередь, воздействует на популяции, снижая ее численность.

Саморегуляция предполагает, что любая популяция способна ограничивать рост численности до наступления негативных последствий превышения оптимальных значений плотности. Это становится возможно, по мнению некоторых исследователей, поскольку при увеличении плотности популяции изменяются не только условия среды, но прежде всего качества самих особей. В качестве механизмов, обеспечивающих саморегуляцию при возрастании численности, выступают:

1) Увеличение числа контактов между особями и повышение вероятности возникновения стрессового состояния;

2) усиление миграционных процессов из основных местообитаний в краевые с менее благоприятными условиями среды;

3) изменение генетического состава популяции.

В естественной среде все три концепции находят подтверждение, а регуляция численности природных популяций является совокупным результатом действия всех указанных механизмов.

Продуктивность популяции.

Под продукцией понимают суммарный прирост массы всех особей популяции за определенный промежуток времени.

Продуктивность - способность популяции формировать продукцию. Выделяют чистую и валовую продукцию.

Чистая (реальная) продукция P_R - это продукция (прирост биомассы), которая остается в водоеме после отправления всех функций жизнедеятельности популяции. Может принимать как положительные так и отрицательные значения.

Может быть рассчитана несколькими способами.

I. Продукция отдельной возрастной группы равна разнице биомасс одного и того же поколения в начале и конце периода. А общая чистая продукция - это сумма показателей продукции всех возрастных групп.

????,?? = ??????+1,??+1 ? ??????,?? (50)

?? = ??min/ ????,?? (51)

II. Уравнение динамики биомассы Баранова при известных коэффициентах G и Z.

??????,?? = ??????,?? / (??^(?????????) ? 1) (52)

Валовая продукция P_Tot - продукция, образовавшаяся впроцесе существования популяции. Она состоит из реальной продукции а также биомасс особей, погибших по естественным причинам или изъятых промыслом.

При известных показателях G и Z для отдельных возрастных групп валовая продукция рассчитывается по формуле

??= ?? ???? (??^(?????????) ? 1) / ????????,?? (53)

????,?? (?????????)

Продукция всей популяции - сумма продукций всех ее возрастных групп.

Изменение продуктивности в процессе роста популяции

В промысловой ихтиологии логистическая кривая роста популяции обычно называется «кривой Йорта». Согласно этой кривой, в начале существования популяции ее продукция невелика в связи с малой численностью. Затем, по мере роста численности популяции ее общая продукция и продуктивность увеличиваются. Достигну в некоторой численности, когда количество пищи на одну особь становится недостаточным, рост популяции замедляется и затем полностью останавливается.

Таким образом, максимальная продукция наблюдается при средней численности популяции, а в зоне максимальной биомассы продукция равна нулю.

Соотношение реальной и общей продукции с ростом популяции также изменяется. В начале существования популяции с общая и реальная продукция увеличиваются параллельно. При достижении определенного уровня биомассы показатель доли реальной продукции начинает снижаться.

Вопросы для самоконтроля

1. Рост рыб, линейный и весовой рост, зависимость массы от длины тела.

2. Функции, используемые для описания роста.

3. Уравнение Форда-Уолфорда.

4. Уравнение Берталанфи и его параметры.

5. Основное уравнение динамики биомассы эксплуатируемой популяции (уравнение Рассела).

6. Кульминация ихтиомассы, зависимость возраста «кульминации ихтиомассы» от промысловой смертности.

7. Типы роста популяции

8. J-образный рост популяции.

9. S-образный рост популяции

10. r-стратегия отбора.

11. K-стратегия отбора.

12. Механизмы регуляции численности популяции (внутренние и внешние механизмы).

13. Продукция и продуктивность.

14. Чистая и общая продукция.

15. Изменение продуктивности в процессе роста популяции. [1,3,4]

воспроизводство природный биоресурс промысловый рыба



Тема 5. Воспроизводство и пополнение стада рыб

Непрерывное существование популяции обеспечивается за счет постоянно происходящей замены погибших по каким-либо причинам особей вновь рождающимися.

Рождаемость - процесс поступления в популяцию новых особей.

Абсолютная рождаемость - показатель, обозначающий количество особей, родившихся (отложенных, появившихся в результате деления) в популяции за определенный период.

Удельная рождаемость - количество новых особей в расчете на одного родителя.

Мгновенная рождаемость - скорость рождения новых особей за элементарный промежуток времени.

Максимальная рождаемость - теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях (отсутствие лимитирующих факторов среды).

Экологическая рождаемость - пополнение популяции новыми особями при фактических условиях среды.

В ихтиологии система характеристики рождаемости получила широкое развитие. Рождаемость может быть представлена через плодовитость (индивидуальную, популяционную, видовую и пр.), а также через показатели пополнения.

Абсолютная индивидуальная плодовитость - количество икры в гонадах одной самки, которое может быть отложено за один нерестовый период.

Относительная индивидуальная плодовитость - количество икринок, приходящееся на единицу массы самки.

Популяционная плодовитость - количество икры, которое может отложить популяция при имеющейся возрастной половой и репродуктивной структуре.

В.С. Ивлев предложил для расчета популяционной плодовитости использовать следующую формулу

где: Ep - популяционная плодовитость;

Ea - абсолютная индивидуальная плодовитость одной особи; pN_t - относительная численность каждой возрастной группы; S_F - доля самок в популяции;

T - средний возраст особи в популяции; x - количество нерестов в течение жизни; t_л - максимальный возраст жизни рыбы;

t_s - возраст наступления половой зрелости.

Г.В. Никольский предложил вести расчет популяционной плодовитости на 1000 особей популяции по формуле:

Видовая плодовитость - это некоторая характеристика воспроизводительной способности вида. Согласно Б.Г. Иоганезу данный показатель можно определить по формуле:

где:

Esp - популяционная плодовитость;

Ea - абсолютная индивидуальная плодовитость одной особи;

p - период между двумя икрометаниями;

x - количество нерестов в течение жизни;

t_s - возраст наступления половой зрелости.

Таким образом, в ихтиологии различным видам рождаемости соответствуют различные показатели плодовитости.

Специфическим для ихтиологии понятием является эффективность нереста. Этот показатель зависит от множества гидрологических параметров, а также от наличия достаточного количества нерестовых площадей. Данные показатель может выражаться в количестве кладок икры, их плотности, плотности и количестве пелагической икры и личинок рыб, количестве скатывающейся молоди и т.п.

Однако знание популяционной плодовитости и эффективности нереста еще не является достаточным для прогнозирования динамики численности популяции. С момента откладки икры до вступления рыб в эксплуатацию численность поколения изменяется столь значительно, что влияние плодовитости нивелируется действием многих других экологических факторов. В связи с этим в ихтиологии вводится специальное понятие «пополнение».

Биологическое понимание пополнения и типы нерестовых популяций. Понятие пополнения тесно связано с процессом воспроизводства рыб. В репродуктивной структуре популяции выделяют «нерестовый запас», «пополнение» и «остаток».

Нерестовая популяция SSB - это:

1) особи, приходящие на нерестилища для участия в нересте;

2) особи, которые по своему физиологическому состоянию могут участвовать в нересте.

Пополнение R_g - особи, нерестящиеся впервые.

Остаток D - повторно нерестящиеся особи.

Г.Н. Монастырский (1953) по соотношению пополнения и остатка выделил три типа нерестовых популяций.

I. Пополнение намного превышает остаток R_g >> D - это мелкие короткоцикловые виды рыб или виды, нерестящиеся один раз в жизни (дальневосточные лососи).

II. Пополнение приблизительно равно остатку R_g ? D - виды со средней продолжительностью жизни (карповые, окуневые).

III. Пополнение много меньше остатка R_g << D - виды с длительным жизненным циклом (осетровые, акулообразные).

С точки зрения регулирования рыболовства смысл выделения типов нерестовых популяций сводится к следующим положениям:

По соотношению пополнения и остатка в конкретном году можно сделать прогноз вылова в зависимости от урожайности поколения. Однако это справедливо только для популяций, в которых возраст первой поимки близок к возрасту созревания.

Считалось, что тип нерестовой популяции указывает на способность данной популяции противостоять определенному уровню естественной смертности популяции и, таким образом, указывать на ее реакцию на интенсивный промысел. К сожалению, такой подход является чисто теоретическим. Невозможно свести все многообразие отношений системы «запас-промысел» к трем типам и на основании этого регулировать эксплуатацию.

Понятие пополнения в промысловой ихтиологии.

В промысловой ихтиологии пополнение - это особи, достигшие определенных размеров и возраста, когда они перемещаются в район промысла и могут быть отловлены.

Соотношение между биологическим и промысловым пополнением достаточно сложно. В целом считается, что за пополнение принимают особей, достигших возраста первой поимки tr. Однако рост особей в популяции неравномерен, поэтому процесс формирования пополнения является растянутым во времени. В любом случае имеется четкая связь численности пополнения с величиной запаса и уловов.

Биологическое пополнение охватывает гораздо больший набор возрастных групп и не имеет непосредственной связи с численностью запаса. Эффективность нереста не может быть основанием для прогнозирования величины уловов, так как темп роста особей в популяции может значительно колебаться. Могут иметься как тугорослые половозрелые особи, так и быстрорастущие неполовозрелые.

Зависимость популяционной плодовитости от параметров популяции. Популяционная плодовитость - количество икры, которое может быть отложено популяцией за один нерестовый сезон. Таким образом она зависит от:

1. численности популяции;

2. половой структуры популяции;

3. репродуктивной структуры популяции;

4. индивидуальной плодовитости особей и ее изменения в зависимости от возраста.

Численность популяции определяется по уравнению Баранова.

Половая структура.

Половая структура популяции отражает соотношение в популяции особей разного пола. Определенный уровень воспроизводства популяции и ее продуктивности по икре поддерживается самками и, соответственно, зависит от их количества.

Промысел, воздействуя на популяцию, изменяет ее структуру как размерно-возрастную, так и половую. Это связано с возможными различиями в темпах роста самцов и самок и селективностью используемых орудий лова.

При этом важным фактором также выступает динамика полового состава популяции в зависимости от возраста. В популяции обычно рождается приблизительно равное количество самцов и самок, но в течение жизни их соотношение не остается постоянным. На него влияет, прежде всего, различие в уровнях естественной смертности самцов и самок.

В общем виде доля самок определяется как



???? = ???? / ????+???? (57)

При известных коэффициентах естественной смертности самцов и самок их численность выражается также уравнение Баранова. Тогда доля самок в зависимости от возраста может быть рассчитана по формуле:

Репродуктивная структура

Репродуктивная структура популяции описывает соотношение групп особей, различающихся по отношению к процессу воспроизводства.

В этом отношении выделяют три стадии онтогенеза: Пререпродуктивная - неполовозрелые особи (молодь).

Репродуктивная - половозрелые особи активно участвующие в нересте. Пострепродуктивная - старые особи, которые уже не участвуют в нересте,

так как по физиологическим причинам неспособны к размножению.

Каждая стадия определяется определенными временными рамками, то есть соответствует определенному возрасту.

Созревание рыб начинается в возрасте и растягивается на несколько лет.

Возраст полового созревания - это возраст, при котором 50% особей данного вида становятся половозрелыми.

Возраст полового созревания определяется биологическими особенностями вида, а сам момент полового созревания чаще связан не столько с возрастом, сколько с достижением определенных размеров.

Доля особей, созревших в различном возрасте в зависимости от темпа весового роста определяется по уравнению.

Возраст половой старости - возраст, когда особи прекращают участвовать в процессе размножения.

Пострепродуктивная часть популяции имеет большое значение для популяций млекопитающих и птиц. У рыб до возраста, в котором прекращается размножение, доживает очень небольшое количество особей.

Индивидуальная плодовитость

Темп изменения индивидуальной плодовитости может описываться двумя законами.

В первом случае относительная плодовитость не зависит от массы особи и зависимость абсолютной плодовитости от размеров рыбы имеет линейный вид:

???? = ??₀ + ??₁?? (60)

Во втором случае относительная плодовитость изменяется с ростом рыбы. В этом случае абсолютная плодовитость имеет степенную связь с массой особи

???? = ??0??^??1 (61)

Если же учесть зависимость самих размеров от возраста в соответствии с уравнением Берталанфи, то указанные зависимости примут вид:

Продуктивность по икре

Оценив все указанные выше параметры популяции можно оценить ее продуктивность по икре как



График данной зависимости показывает, что вклад в популяционную плодовитость младших и старших возрастных групп незначителен, поскольку у первых невелика абсолютная плодовитость, а у вторых - численность.

Поскольку главным фактором, который определяет популяционную плодовитость, является количество участвующих в нересте особей, для простоты оценки можно считать относительную плодовитость особей популяции величиной постоянной и рассчитывать популяционную плодовитость по формуле

Проблемы оценки связи «запас-пополнение»

Хотя популяционная плодовитость и может быть оценена сравнительно легко, этих данных недостаточно для того, чтобы верно оценить численность пополнения промыслового запаса. Это происходит потому, что на численность влияют множество биотических и абиотических факторов, сочетание которых и определяет величину пополнения. В связи с этим возникает важный практический вопрос: как оценить связь между величиной пополнения и численностью родительского стада.

В течение истории становления промысловой ихтиологии существовало три подхода к решению данной проблемы.

Интуитивный подход. Исторически первую концепцию связи запас пополнение сформулировал К.М. Бэр, который предположил существование прямой зависимости между численностью родительского стада и продуцируемым ими пополнением. В связи с выдвинутой концепцией Бэр утверждал, что промысел должен вестись таким образом, чтобы каждая рыба могла хоть раз поучаствовать в нересте. Данная концепция в настоящее время лежит в основе всех существующих правил рыболовства, в которых четко определена промысловая мера для предотвращения поимки неполовозрелых рыб.

Ф.И. Баранов в противоположность концепции К.М. Бэра утверждал, что ввиду чрезвычайно высокой плодовитости рыб начальная численность рыб всегда бывает избыточной и численность пополнения лимитируется не количеством производителей, а условиями обитания молоди. Таким образом, Ф.И. Баранов выдвинул другой подход к регулированию рыболовства, согласно которому промысел может вестись с любой интенсивностью.

Эмпирический подход

Эмпирический подход основан на том предположении, что связь численности пополнения и численности родительского стада реализовывается опосредовано через воздействие множества биотических и абиотических факторов.

Метод множественных регрессий предполагает основан на поиске зависимостей численности пополнения от различных факторов внешней среды, например, средней температуры воды в нерестовый период, концентрации кормовых организмов, общей площади нерестового участка и т.п.

Другой эмпирический подход использует метод медианы. Этот метод используется, если по эмпирическим данным невозможно установить закономерности связи запаса и пополнения. В этом случае эмпирические данные наносятся на график, а затем через все поле проводится линия, которая делит весь нанесенный массив данных пополам. Таким образом получается линия, которая условно соответствует среднему многолетнему показателю соотношения величины запаса и численности пополнения.

Модели «запас-пополнение»

Для любой рыбной популяции цикл воспроизводства может быть представлен в виде следующей цепочки: икра - личинки - молодь - пополнение

- нерестовый запас - икра и т.д. Наиболее просто предположить, что численность популяции на любой стадии жизненного цикла пропорциональна таковой на предыдущей стадии. Отсюда следует, что результирующее пополнение R пропорционально размеру нерестового запаса S:

R = бS (66)

Эту связь можно определить как “независимость от плотности”, поскольку отношение R/S не зависит от плотности популяции, показателем которой является размер нерестового запаса S. Показателем популяционной плотности может также служить количество выметанной икры. Параметр б называется продуктивностью или показателем независимости от плотности. Соотношение (3.1), вообще говоря, нереалистично, т.к. оно подразумевает безграничное увеличение пополнения как функции нерестового запаса, если плодовитость не зависит от плотности.

Все модели «запас-пополнение», используемые в настоящее время в промысловой ихтиологии основаны на том факте, что естественная смертность молоди состоит из депенсационной и компенсационной смертностей.

Депенсационная смертность не зависит от плотности молоди. Это врожденное свойство, связанное с генетической разнокачественностью молоди. Компенсационная смертность - это смертность, зависящая от плотности молоди. Она обуславливается такими причинами как нехватка пищи в период перехода личинок на экзогенное питание, хищничество и каннибализм.

1. Модель Бивернтона-Холта.

Предполагая, что количество выметанной икры пропорционально (коэффициент пропорциональности f соответствует плодовитости) количеству нерестующих особей (нерестовому запасу), Р. Бивертоном и С. Холтом (Beverton and Holt, 1957) впервые была получена модель, получившая название кривой запас-пополнение Бивертона-Холта.

?? =?? / ??+???? (67)

где: R - величина пополнения.

S - нерестовый запас (SSB).

a - коэффициент, учитывающий депенсационную и компенсационную смертность и возраст пополнения.

b - коэффициент, учитывающий лишь депенсационную смертность. Кривая модели Бивертона-Холта для зависимости «запас-пополнение»

представляет собой восходящую асимптотическую кривую. Таким образом, согласно данной модели после достижения определенной численности родительского стада численность пополнения уже не будет увеличиваться каким-либо заметным образом. Точка перегиба графика перед выходом на плато в настоящее время часто используется как граничный ориентир промысла, определяя минимальную численность популяции, которую необходимо поддерживать.

2. Модель Рикера

У. Рикер (1944) в своих работах по дальневосточным лососям указал, что у них несколько механизмов плотностной регуляции смертности молоди, среди которых имеется каннибализм.

Зависимость численности пополнения от численности родительского стада У. Рикер описал с помощью уравнения:

?? = ??????^????? (68)

График модели Рикера имеет куполообразную форму, что указывает на факт отрицательного воздействия излишней численности родительского стада на количество пополнения.

3. Модель Шепарда

Модель Шепарда представляет собой гибкую связь «запас-пополнение» за счет введения в модель Бивертона-Холта дополнительного коэффициента:

?? =?? / ??+?????? (69)

Саморегуляция системы «запас-пополнение»

Величины нерестового запаса и пополнения имеют взаимное влияние друг на друга. Таким образом, саморегуляция системы «запас-пополнение» представляет собой цепочку взаимных воздействий на численность популяции двух параметров. Чрезмерное увеличение одного из них ведет к уменьшению второго, что, в свою очередь снижает значение первого. Такой процесс после значительного количества итераций (повторений) приводит к точке равновесия Саморегуляция системы «запас-пополнение» также реагирует на внешнее воздействие на один из элементов системы, например, промысловое изъятие.

Методы оценки пополнения

Для оценки величины пополнения используются следующие методы:

Прямой учет, проходящий в форме ихтиопланктонных съемок, учета покатной молоди, оценок концентрации молоди, например, с помощью лампары.