Флора макрофитов и особенности зарастания некоторых реликтовых озер Камско-Бакалдинской группы болот (Нижегородская область)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского

Флора макрофитов и особенности зарастания некоторых реликтовых озер Камско-Бакалдинской группы болот (Нижегородская область)

Е.А. Беляков, Э.В. Гарин, О.В. Бирюкова, А.А. Шестакова

Аннотация

Изучен таксономический состав флоры макрофитов и особенности зарастания ряда озер (Большое и Малое Плотово, Безрыбное, Рябиновское и Красное), принадлежащих к Камско-Бакалдинской группе болот, располагающейся в Воротынском р-не Нижегородской обл. (междуречье рр. Керженец и Ветлуга). В работе приведен список макрофитов озер. Систематическая структура объединенной флоры макрофитов представлена 50 видами (в том числе одним гибридом Sparganium х longifolium) из 5 отделов, 7 классов, 18 порядков, 24 семейств и 33 родов. Число видов парциальных флор варьирует от 19 до 39. Проведен географический и экологический анализ списка флоры, охарактеризованы местообитания популяций водных растений (Chara strigosa, Fontinalis dalecarlica, Isoлtes lacustris, I. echinospora, Sparganium gramineum, Potamogeton praelongus и Caulinia flexilis), охраняемых на региональном и государственном уровнях, южная граница ареала которых проходит по территории Нижегородской области. Предложен к охране на региональном уровне впервые обнаруженный на территории Нижегородской обл. (оз. Красное), крайне редкий в средних районах бореальной области вид - Scorpidium scorpidioides. На базе доминантно-детерминантной системы приведен продромус растительности озер, представленный 29 ассоциациями, 13 формациями, 5 группами формаций и 3 классами формаций, установлены типы зарастания озер. На основе имеющихся литературных данных показаны слабые изменения типов зарастания оз. Большое и Малое Плотово за последние 50 лет, вызванные естественными сукцессионными процессами.

Ключевые слова: водные растения, локальная флора, охраняемые природные территории, реликтовые и охраняемые виды.

Abstract

THE MACROPHYTE FLORA AND OVERALL FEATURES OF SOME RELICT LAKES OF THE KAMA-BAKALDINO MIRES (NIZHNY NOVGOROD OBLAST)

E.A. Belyakov, E.V. Garin, O.V. Biryukova, A.A. Schestakova

Papanin Institute for biology of inland waters RAS,

Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod,

23, Gagarin ave., Nizhny Novgorod, 603950. Russia

The study of the flora of aquatic plants and the characteristics of vegetation in a number of the lakes that are related to the Kama-Bakaldino Mires (Bol'shoe and Maloe Plotovo, Bezrybnoe, Ryabinovskoe and Krasnoe), located in the Vorotynetz district of the Nizhny Novgorod region (in the interfluve of the Kerzhenets and Vetluga Rivers). The systematic structure of the combined flora of aquatic plants is represented by 50 taxa (including one hybrid Sparganium x longifolium) belonging to 5 divisions, 7 classes, 18 orders, 24 families and 33 genera. The species number of partial floras ranged from 29 to 52. A geographical and ecological analysis of the flora has been carried out. The habitats of aquatic plant populations (Chara strigosa, Fontinalis dalecarlica, Isoлtes lacustris, I. echinospora, Sparganium gramineum, Potamogeton praelongus and Caulinia flexilis) are characterized. These plants are listed in the the regional and federal Red Data Book and have the south border of their home range crossing the territory of the Nizhny Novgorod region. We proposed to include in the regional Red Book an extremely rare species in the middle regions of the boreal region - Scorpidium scorpidioides, which was discovered on the territory of the Nizhny Novgorod region (Lake Krasnoe) for the first time. On the basis of the dominant-determinant system, the prodromus of lake vegetation is presented, comprised 29 associations, 13 formations, 5 groups of formations and 3 classes of formations. The types of lake overgrowth of lakes were revealed. On the basis of the available literature data, slight changes in the types of overgrowth of Lake Bolshoye and Maloye Plotovo over the past 50 years, caused by natural succession processes have been shown.

Key words: aquatic plants, local flora, protected natural areas, relict species.

Введение

Озера Большое и Малое Плотово, Безрыбное, Рябиновское (Рябинки) и Красное, входящие в систему Камско-Бакалдинской группы болот, являются памятниками природы (Bakka, Kiselyeva, 2009) и согласно «Конвенции о водно-болотных угодьях» с 13.09.1994 г., имеют международное значение как уникальный ландшафтный комплекс и место обитания редких видов живых организмов (Bakka, Bakka, 1998; Wetlands..., 2011-2021). Интерес к данным озерам вызван не только произрастанием там редких видов макроводорослей (Romanov et al., 2015; Biryukova et al., 2020), водных и прибрежно-водных растений, занесенных в Красные книги Нижегородской области и России (Bakka, Bakka, 1998; Bakka, Kiselyeva, 2009; Red., 2008, 2017; Biryukova et al., 2020), но и их древностью (ранний голоцен либо рубеж голоцена-плейстоцена), а так же сходством происхождения (палеотермокарстовые) (Astashin et al., 2012, 2019). Особого внимания во флористическом и фитоценотическом аспекте заслуживают озера, где ранее были отмечены представители рода Isoлtes (Red., 2008) и ряд других видов, охраняемых на региональном уровне и уровне Россиийской Федерации. Как известно, виды рода Isoetes, Chara strigosa, Caulinia flexilis и Sparganium gramineum характеризуются узкой экологической амплитудой и высокой требовательностью к чистоте воды (Martynenko et al., 2003; Petushkova, Dementieva, 2008; Red., 2008; Romanov et al., 2014; Belyakov, Lapirov, 2018; Kupryjanowicz et al., 2018; Glazunov, Nikolaenko, 2019 и др.).

Несмотря на большое значение озер Камско-Бакалдинской системы, сведения о флоре этих водоемов в литературе довольно скудны (Nikitina, 1971, 1972; Bakka, Bakka, 1998; Bakanina et al., 2001; Баянов, 2002), а растительность отдельных озер (оз. Малое и Большое Плотово, Красное) изучена лишь на уровне формаций и ассоциаций (Nikitina, 1971, 1972; Bakanina et al., 2001).

Материалы и методы

Исследования проводили на пяти озерах Воротынского р-на Нижегородской обл. - Большое и Малое Плотово, Безрыбное, Рябиновское и Красное (рис. 1) в августе - сентябре 2018 г.

Водоемы располагаются в левобережье р. Волги (междуречье рр. Керженец и Ветлуга) в Керженецко-Люндовском борово-болотном подрайоне района темнохвойных лесов (Averkiev, 1954) в пределах III и IV надпойменных террас р. Волга, которые представляют собой «.долинные зандры, обладающие типичным, обработанным ветром, мелко всхолмленным бугристо-гривистым рельефом перигляциально-аллювиальных равнин с шеренгами дюн, котловинами выдувания, майтугами, озерами и эпилимнами.» (Astashin et al., 2012, с. 118).

Краткие сведения об озерах. Оз. Большое Плотово располагается внутри Плотовского болотного массива. Оно округлой формы, берега, большей частью, низкие, торфянистые, в южной части озера берега пологие, грунты песчаные. Оз. Малое Плотово находится в северо-восточной окраине болота Камско-Осиновые Котлы недалеко от западной окраины болота Плотовское. Озеро имеет округло-овальную форму (вытянуто с северо-запада на юго-восток). Берега торфянистые, в северной части развита сплавина, в южной и юго-восточной части песчаные. Донные отложения на У площади представлены сапропелем.

Оз. Красное своими северным и западным берегами примыкает к болоту Рябиновское. Имеет неправильную каплевидную форму (вытянуто с северо-востока на юго-запад). Берега низкие, в западной части заболоченные, поэтому здесь преобладают торфянистые грунты, в восточной части озера - песчаные или песчаные с наилком грунты. Оз. Безрыбное окружено сосняком, местами заболоченным. Имеет округлую форму с заболоченной береговой линией. В северо-восточной части озера преобладают песчаные грунты, переходящие в торфянистые донные отложения. В северной, южной, западной и юго-западной частях озера преобладают торфянистые грунты. Указанные водоемы бессточны. Оз. Рябиновское (Рябинки) находится в северной части болота Рябиновское. Озеро имеет почковидную форму, слабо вытянуто с севера на юг. Берега окружены топкой торфянистой сплавиной, заросшей тростником и осоками. Дно торфянистое. Из озера вытекает ручей Рябиновский, впадающий в р. Дорогуча. Сведения о площади водного зеркала озер (Bakanina et al., 2001), максимальной глубине (Astashin et al., 2012) и трофическому статусу (Bayanov, 2002) указаны в табл. 1.

Таблица 1. Некоторые гидрографические, гидрофизические и гидрохимические характеристики вод исследованных озер

Table 1. Some hydrographic, hydrophysical and hydrochemical characteristics of the waters of the studied lakes

Примечание: * - данные авторов; S_e. - площадь водного зеркала; H_max - максимальная глубина; Tr - прозрачность; TS - трофический статус водоема (OM - олиго- мезотрофное); ЕС - электропроводность; Т_пов, _слоя - температура поверхностного слоя воды.

Note: * - author's data; S_e. - water mirror area; H_max - maximum depth; TS - trophic status (OM - oligo-mesotrophic, D - dystrophic); Tr - transparency; ЕС - conductivity; T_surf_ace i_ayer - water surface layer temperature.

Гидрофизические и гидрохимические характеристики воды (температуру, электропроводность и pH) измеряли при помощи портативного анализатора Combo HI 98129 (Hanna instruments, Германия), прозрачность воды оценивали диском Секки. Исследованные озера характеризуются низкой минерализацией и близким к нейтральному значению pH, за исключением оз. Большое Плотово (табл. 1). Последнее указывает на то, что не все озера, располагающиеся в заволжской части Нижегородской области, обладают низкими значениями рН (Bayanov, 2002). Озера Красное, Рябиновское и Безрыбное отличаются большей прозрачностью воды по сравнению с оз. Большое и Малое Плотово. Это может быть обусловлено большим объемом гуминовых веществ, поступающих в озера из граничащих с ними верховых болот.

Растительный покров озер изучали маршрутным методом с использованием весельной лодки и путем обхода водоема вдоль береговой линии. При работе учитывали таксономический состав флоры сосудистых растений озер, отмечали глубину произрастания и характер грунта (Katanskaya, 1981; Papchenkov, 2001). В списки флоры вносили водные и прибрежно-водные виды растений. Латинские названия сосудистых растений приведены в соответствии со сводкой П.Ф. Маевского (Mayevskiy, 2014), дополненной поздними таксономическими обработками (christenhusz, Chase, 2014; Chase et al., 2016; Emadzade et al., 2010; Hao et al., 2004). Номенклатура харовых водорослей приведена в соответствии с монографией харовых Германии (Armleuchteralgen..., 2016), мохообразных - мохообразных по М.С. Игнатову с соавт. (Ignatov et al., 2006). Таксономический и экологический анализ флоры, характеристика широтных и долготных элементов выполнены в соответствии с рекомендациями В.Г. Папченкова (Papchenkov, 2001). Сходство озер анализировали при помощи построения дендрограммы, выполненной на основе матрицы коэффициентов флористического сходства П. Жаккара (Jaccard, 1901) с использованием программного пакета Statistica 12. Аннотированный список сосудистых растений составлен на основе системы APG IV по ранее предложенной схеме (Garin, 2016). Внутри семейств таксоны расположены в алфавитном порядке. В списке растений исследованных озер, в скобках, рядом с каждым указанным таксоном, обозначены водоемы, в которых тот или иной таксон был обнаружен (БП - оз. Большое Плотово, МП - оз. Малое Плотово; К - оз. Красное; Р - оз. Рябиновское; Б - оз. Безрыбное). Геоботанические описания сообществ макрофитов проводили на пробных площадках (размером не менее 3 м²) с использованием доминантно-детерминантного похода (Papchenkov, 2001). При этом отмечали тип, экологические особенности местообитания (тип грунта, глубину воды), составляли список видов, указывая их обилие/покрытие и фенологическую фазу. Всего нами выполнено 47 описаний растительных сообществ.

Результаты исследования

Анализ флоры макрофитов озер. Список обнаруженных нами видов водных растений исследованных озер:

Систематическая структура объединенной флоры водных сосудистых растений озер представлена 50 видами (в том числе одним гибридом) из 5 отделов, 7 классов, 18 порядков, 24 семейств и 33 родов. Сведения по систематической структуре отдельных озер, представлены в табл. 2. Наиболее богато во флористическом отношении олиго- мезотрофное оз. Малое Плотово.

Таблица 2. Систематическая структура флоры макрофитов исследованных озер

Table 2. Systematic structure of the flora of vascular plants of the studied lakes

Ведущая роль в сложении растительного покрова озер принадлежит видам, относящимся к порядку Poales Small. Второе место в оз. Малое Плотово занимает порядок Lamiales Bromhead, в то время как в оз. Красное, Рябиновское и Безрыбное - порядок Alismatales Dumort. В числе ведущих семейств в объединенной флоре озер отмечены Cyperaceae Juss., Potamogetonaceae Rchb. и Typhaceae Juss. Между тем, большее число таксонов, обнаруженных во флоре оз. Большое и Малое Плотово, Красное и Рябиновское принадлежит сем. Cyperaceae, в то время как в оз. Безрыбное - сем. Typhaceae Juss. макрофит озеро нижегородский

Анализ флористического сходства исследованных озер, выполненный на основе матрицы коэффициентов флористического сходства П. Жаккара показал, что парциальные флоры озер дифференцируются на два кластера (рис. 2). Первый - образован озерами Рябиновское, Безрыбное и Красное. При этом, Безрыбное и Красное отличаются наибольшим сходством видового состава. Их объединяют не только некоторые гидрофизические и гидрохимические характеристики (табл. 1), но и специфика береговой линии, которая представлена не только наличием небольшого прибрежного мелководья с песчаным дном, но и низкими торфянистыми берегами. Различие этих двух водоемов во флористическом отношении, обусловлено, главным образом, отсутствием в оз. Безрыбное ряда гидрофитов, например, таких как Chara strigosa, Isoлtes echinospora, Caulinia flexilis, Elodea canadensis. Оз. Рябиновское отличается большим, чем в других исследованных водоемах, показателем электропроводности. Оно однообразно по типу береговой линии - окружено кольцом топкой сплавины, грунты - минеральные. Глубина у берега достигает 2.0 м, что снижает потенциальную возможность зарастания водоема, даже несмотря на высокую прозрачность воды. Оз. Рябиновское, также как и оз. Безрыбное, отличается от остальных исследованных водоемов приблизительно одинаковым соотношением гидрофитов и гигрогелофитов в составе их флоры. Оз. Малое и Большое Плотово образуют второй кластер (рис. 2). Они сходны по показателю трофности водоема, характеру береговой линии (имеется небольшое песчаное мелководье, сплавины и обрывистые торфянистые берега), но в то же время сильно различаются по показателю pH, прозрачности воды и электропроводности. Так, оз. Большое Плотово (в отличие от оз. Малое Плотово) характеризуется более низкими значениями pH и прозрачности воды, а также резко нарастающими глубинами и достаточно большой площадью самого водоема (табл. 1). Последнее может способствовать формированию волн, тем самым снижая эффективность укоренения водных растений. Все это, по нашему мнению, является решающим фактором в формировании низкого флористического разнообразия (в отличие от всех остальных водоемов) оз. Большое Плотово. Озера Большое и Малое Плотово сходны по произрастанию здесь Isoлtes echinospora и I. lacustris и ряда других видов, например, кубышки желтой, пузырчатки большой, ряски малой и др.

В региональном отношении, в структуре объединенной флоры водных растений преобладают голарктический, плюрирегиональный и евроазиатский элементы (49.0%, 22.4% и 18.3%, соответственно), в зональном - плюризональные (59.2%). Доля остальных элементов флоры не превышает 2.0-8.1%. В локальных флорах озер, в региональном отношении, преобладает голарктический элемент (от 46.0 до 66.7%). При этом, евросевероамериканский элемент флоры отсутствует в озерах Красное, Рябиновское и Безрыбное. В широтном отношении, в локальных флорах озер преобладает плюризональный элемент (от 51.0 до 71.4%). Арктобореальные элементы флоры не выявлены в оз. Малое и Большое Плотово, Рябиновское, арктосубмеридиональный - в оз. Большое Плотово и Рябиновское, арктотемперантный - в оз. Большое Плотово, Красное, Рябиновское и Безрыбное, бореальный элемент - в оз. Красное, Рябиновское и Безрыбное.

Для экологического анализа гидротопических групп объединенной флоры водных растений характерно преобладание гидрофитов (52.0%) (табл. 3). Гигрогелофиты занимают второе место (30.0%). Третье место характерно для гелофитов (18%). Между тем, на уровне локальных флор такая расстановка экологических типов характерна только для двух озер - Малое Плотово и Красное (табл. 3). В озерах Большое Плотово и Рябиновское, число гигрогелофитов на 1-2 превышает число гидрофитов, в то время как в оз. Безрыбное эти две группы находятся в равном соотношении.

Рис. 1. Дендрограмма сходства исследованных озер основе матрицы коэффициентов флористического сходства П. Жаккара.

Fig. 1. Dendrogram of similarity of the studied lakes based on the matrix of coefficients of floral similarity of P. Jaccard.

Таблица 3. Спектр экологических групп флор сосудистых растений исследованных озер

Table 3. Spectrum of ecological groups of flora of vascular plants of the studied lakes

Сведения о местных популяциях охраняемых и адвентивных видов. Как уже отмечалось выше, среди редких и охраняемых видов в озерах отмечены Isoлtes lacustris, I. echinospora, Sparganium gramineum, Potamogeton praelongus и Caulinia flexilis, а также макрофитная водоросль Chara strigosa и два вида мхов - Fontinalis dalecarlica и подлежащий внесению в Красную книгу Нижегородской обл. Scorpidium scorpidioides. Места локализации популяций этих видов растений показаны на рис. 3.