Флора макрофитов и особенности зарастания некоторых реликтовых озер Камско-Бакалдинской группы болот (Нижегородская область)

Группа формаций гигрогелофитов - Aquiherbosa hygrohelophyta Формация осоки вздутой - Cariceta rostratae:

Асс. Hydrocherboso-Caricetum rostratae (табл. 16). ОПП - от 18 до 30%; до 0.2 м; грунт торфянистый или песчаный. Двухъярусная: верхний - доминант Carex rostrata (15-30%), единично могут присутствовать Equisetum fuviatile и Phragmites australis (до 1-2%), нижний - Nymphaea candida (до 3%).

Таблица 16. Описания ассоциаций, входящих в состав формаций хвоща приречного - Equiseteta fluviatilis и осоки вздутой - Cariceta rostratae

Table 16. Descriptions of the associations that make up the Equiseteta fluviatilis and Cariceta rostratae formations

Большое число выделенных нами ассоциаций связано не только с морфологическими характеристиками озерных котловин (малой литоральной зоной) и высокой прозрачностью, позволяющей придонным растениям развиваться на глубинах до 2-3 м, но и наличием/отсутствием в водоемах редких и охраняемых растений (хары щетинистой, полушников, ежеголовника злакового, водных мхов и др.). В фитоценотическом отношении озера различаются между собой. Так, для оз. Красное и Безрыбное отмечено всего 2 общих ассоциации - асс. Potametum natantis purum, Hypnomusceto-Nupharetum luteae. Для оз. Малое Плотово и Красное общими оказались асс. Nupharetum luteae purum и Sparganieto graminei-Nupharetum luteae. Озера Большое и Малое Плотово объединяет лишь одна ассоциация - асс. Isoлteto lacustris-Phragmitetum australis.

Общие особенности зарастания озер. Далее приводим подробную характеристику современного состояния водной растительности озер.

Оз. Большое Плотово. Большая часть озера окружена типичным верховым сосново- кустарничково-сфагновым болотом, поэтому берега озера большей частью обрывистые, с большим количеством коряг и упавших в воду деревьев. Прерывистой полосой, шириной до 2-3 м, здесь произрастает Nuphar lutea (проективное покрытие 15-35%). Тростниковые заросли не развиты. Наиболее разнообразна по характеру зарастания южная, мелководная часть озера. Здесь, на глубинах 0.2-0.6 м, на песчаном дне встречаются немногочисленные растения Isoлtes lacustris, I. echinospora и Ranunculus reptans, произрастающие совместно с Phragmites australis, Carex rostrata и Persicaria amphibia.

Оз. Малое Плотово. Берега озера большей частью торфянистые, кочковатые, образованные Carex acuta, C. vesicaria и Molinia caerulea. В северной и северо-западной частях озера развиты сплавины. Характер зарастания водоема укореняющимися гидрофитами относительно однороден. Полоса, окаймляющая свал озерной котловины, представлена преимущественно пятнами Nuphar lutea и Sparganium gramineum. В северной части озера к этим видам добавляется Nymphaea candida, в северо-западной - S.^х longifolium, Potamogeton natans и Persicaria amphibia. Часто в сообщества укореняющихся гидрофитов вторгаются заросли Chara strigosa, отмеченные нами на глубине до 1.5 м, и достигающие местами 100% проективного покрытия. Isoлtes lacustris распространен в южной, восточной, северо-восточной, северной и северозападной частях озера и встречается на глубинах до 0.7--1.0 м и более. В восточной и северо-восточной частях озера (на торфянистых грунтах) он образует подводные луга с высоким проективным покрытием. В южной части озера на песчаных грунтах отмечена прибрежная полоса разреженных зарослей из Phragmites australis и Carex rostrata с одиночными растениями Isoлtes lacustris и I. echinospora, которая также переходит в пояс Nuphar lutea с пятнами Sparganium gramineum.

Оз. Красное. В юго-восточной и восточной частях озера, на песчаном или песчаном с наилком грунтах, отмечено сообщество Phragmites australis с участием Carex rostrata и C. acuta. Заросли такого типа в виде узкой полосы тянутся вдоль береговой линии. С увеличением глубины они переходят в группировки с участием Equisetum fluviatile и укореняющихся гидрофитов - Nuphar lutea, Nymphaea candida и Potamogeton natans с водными мхами на дне. Местами здесь встречаются куртины Sparganium gramineum. Остальные берега озера заболоченные, слабо заросшие. Распространение водных растений ограничивает резкое увеличение глубины. В северо-восточной части озера часто встречаются группировки Potamogeton natans и Nuphar lutea с водными мхами в нижнем ярусе, северный и западные берега окаймлены узкой полосой (до 2 м) кубышки желтой. В юго-восточной части в нижнем ярусе зарослей водных и прибрежно-водных растений отмечены куртины Chara strigosa.

Оз. Рябиновское. Окружено сплавиной, заросшей тростниковыми зарослями с Thelypteris palustris Schott и различными видами осок. Наибольшее развитие сплавина имеет в северо-восточной части. По краю сплавин спускается в воду Phragmites australis, Carex rostrata и Equisetum fluviatile и др. Вдоль берегов иногда встречаются небольшие куртины Schoenoplectus lacustris. Так как уже у сплавины глубина воды нередко достигает 2.0-2.5 м, зарастание водоема ограничено и носит однообразный характер. В прибрежной части кольцо водной растительности образовано немногочисленными куртинами Chara strigosa, Nuphar lutea, Nymphaea candida. В северной части озера периодически встречаются вегетирующие растения Potamogeton praelongus. В северо-восточной части озера (вдоль сфагновой сплавины) отмечены единичные побеги Sparganium emersum (форма с плавающими листьями).

Оз. Безрыбное. С восточной и северной стороны озера вдоль береговой линии тянется узкая полоса Phragmites australis с вкраплениями Carex rostrata и C. acuta, переходящая в заросли Nuphar lutea с крупными пятнами Sparganium gramineum. В придонном ярусе широкое распространение получили водные мхи. Западный и восточный берега окружены типичным сосново-кустарничково-сфагновым верховым болотом. По кромке берега сформирован кочкарник из Carex acuta, C. rostrata и Molinia caerulea. Со стороны водной поверхности, на торфянистом грунте, развиты группировки Potamogeton natans и Nuphar lutea. В восточной части озера отмечено пятно S.^longifolium. Здесь же значительного размера заросли принадлежат Potamogeton natans с вкраплениями Nymphaea candida.

В целом, исследованные озера не отличаются сильным зарастанием. Основная масса ценозов водной и прибрежно-водной растительности сконцентрирована вдоль береговой линии озер. На глубинах до 3 м произрастает только Potamogeton natans, а на глубинах до 1.5-2.0 м - Sparganium gramineum и Nuphar lutea. Также на глубине 3 м (до 4 м на оз. Красном) отмечены мохообразные Warnstorfia exannulata, Sphagnum platyphyllum и Scorpidium scorpidioides.

Обсуждение

Таким образом, географическая и экологическая характеристика флоры макрофитов указанных озер свидетельствует о ее типичности для Европейской части России, то есть соответствует зональному положению изученных объектов. Относительно небольшое число видов в локальных флорах исследованных нами озер, характерно для всех олиго-мезотрофных водных объектов (Sadokov, Philippov, 2017; Philippov, 2014, 2015; Moseev, Drovnina, 2017). На последнее, по-видимому, накладывают отпечаток физико-химические свойства воды, а в нашем случае, еще и слабо развитая литоральная зона с отсутствием заливов (Sadokov, Philippov, 2017; Tokar, Nikolayenko, 2015). По наблюдениям авторов, малое число макрофитов также было отмечено во флоре дистрофных и мезотрофных (с признаками дистрофии) озер Нарочанской группы (Национальный парк «Нарочанский», Республика Белоруссия) (Lapirov et al. 2021). Отметим, что и некоторые мезотрофные озера, окруженные сплавиной, также могут быть бедны во флористическом отношении, например, оз. Заозерье в Ярославской обл. (Belyakov et al., 2020). По нашим наблюдениям, исследованные нами водоемы в Нижегородской обл., по видовому составу, также оказались сходны с дистрофными внутриболотными оз. Боровское и Пырское, расположенными в междуречье Оки и Волги. В целом, объединенная флора сосудистых макрофитов изученных озер составляет порядка 27.1 и 24.1% от флоры озер Верхней Средней Волги, соответственно (Papchenkov, 2000. 2001).

Считается что характерной чертой флор сосудистых растений различных водных объектов, по крайней мере, в водоемах Европейского Северо-Востока (Teteryuk, 2012) и Сибири (Tokar, Nikolayenko, 2015), является доминирование родов Car ex и Potamogeton. Действительно, род Carex находится на ведущих позициях в оз. Малое и Большое Плотово, Красное. При этом, в двух последних озерах - это единственный ведущий род. В оз. Малое Плотово, наряду с осоками, ведущие позиции отведены еще двум родам - Potamogeton и Utricularia. Остальные исследованные водоемы не имеют как таковых ведущих родов. Во флоре оз. Бзрыбное отсутствуют виды рода Lemna, а в оз. Большое Плотово - и Potamogeton. Последнее явление уже отмечалось для многих болотных озер европейского Севера (Philippov, 2014, 2015). Согласно Д.О. Садокову и Д.А. Филиппову (Sadokov, Philippov, 2017), это можно также объяснить гидрохимическим режимом данных водоемов и влиянием прилегающих к ним болот.

Для географической структуры флоры озеро характерно преобладание видов голарктических, а также плюризональных, которые традиционно считаются производными голарктической флоры и обычны для лесных территорий в большинстве ботанико-географических областей (Ershov, Kuzmichev, 2004).

Важной ценотической особенностью изученных водоемов является тот факт, что в состав большей части ассоциаций входят редкие и охраняемые на территории Нижегородской обл. виды - Isoлtes lacustris, I. echinospora и Sparganium gramineum (Red..., 2017). Большой интерес представляет и находка ледникового реликта Caulinia flexilis в оз. Красное, оказавшаяся первым достоверным подтверждением произрастания вида на территории региона (Biryukova et al., 2020). В настоящее время численность данного вида как в России (Red., 2008), так и в Центральной Европе, снижается, он уже давно не отмечался во флоре Германии, Польши и Швейцарии (Kupryjanowicz et al., 2018). В других странах Европейского союза классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения или уязвимый вид (Kupryjanowicz et al., 2018). Нельзя в этом отношении не указать и реликтовый стенобионтный вид - Chara strigosa (Romanov et al., 2014), также включенный в Красные книги России и Нижегородской обл. (Red., 2008, 2017). Его места произрастания в регионе (как, собственно, и других, вышеперечисленных охраняемых реликтовых видов) находятся у южной границы распространения на Европейской территории России (Romanov et al., 2014). Местонахождение в оз. Малое Плотово было известно еще с 1968 г. (Romanov et al., 2015), два других местонахождения (оз. Рябиновское и Красное) показаны нами впервые (Biryukova et al., 2020). Весьма примечательна первая в области находка Scorpidium scorpidioides в оз. Красное. Этот бореально-арктический вид, проникает на территорию средней полосы России по крупным болотным массивам и является крайне редким в средних районах бореальной области (Ignatov, Ignatova, 2004). Кроме того, в оз. Большое и Малое Плотово был найден Fontinalis dalecarlica - вид, также редкий в средней полосе Европейской России (Ignatov, Ignatova, 2004) и уже внесенный в Красную книгу Нижегородской обл. (Red..., 2017), категория В1, приуроченный к слабоацидным водоемам и, вероятно, находящийся на южной границе ареала. Таким образом, указанные озера обладают целым комплексом редких водных видов - реликтов, некоторые из которых в Нижегородской обл. больше нигде не отмечены (Chara strigosa, Caulinia flexils, Scorpidium scorpidioides) или имеют еще лишь по 1-2 точки распространения (Isoлtes lacustris, I. echinospora, Foninalis dalecarlica). Ранее считалось, что в оз. Красное произрастает популяция другого охраняемого в Нижегородской обл. вида - Sparganium angustifolium Michx., требовательного к чистоте воды (Red., 2017). При этом ранее образцы S. angustifolium с этого озера были переопределены А.В. Щербаковым на S. emersum f. fluitans. Наши исследования подтвердили отсутствие там ежеголовника узколистного.

Гибридная составляющая флоры, представленная одним видом - Sparganium xlongifolium и составляет всего 2,0% от общего списка флоры макрофитов. При этом число гибридных таксонов во флоре водораздельных озер Верхнего и Среднего Поволжья может достигать 6 и 18 видов (Papchenkov, 2000). Низкий уровень гибридной составляющей, по наблюдениям В.Г. Папченкова (Papchenkov, 2001), для озер явление более естественное, чем для речных систем. По нашим наблюдениям, пока гибрид не угрожает произрастанию S. gramineum на исследованных озерах, однако нельзя исключить возможность выпадения последнего в дальнейшем (Biryukova et al., 2020). При этом известен целый ряд озер, где S. gramineum в течение многих десятилетий существует совместно с S.xlongifolium (Belyakov et al., 2017).

Единственный обнаруженный нами адвентивный вид - Elodea canadensis, имеет североамериканское происхождение. По данным разных исследователей (Maiorov et al., 2012), Elodea была обнаружена в бассейне р. Волги в конце XIX - начале XX вв. Точно установить, когда элодея могла появиться в исследованных нами озерах, нельзя. Однако можно констатировать, что в 70-х годах XX в. она уже формировала в водоемах собственные группировки (Bakanina et al., 2001). В настоящее время E. canadensis встречается практически во всех озерах (за исключением оз. Безрыбное), но крупных зарослей не формирует.

Слабое зарастание изученных озер (не более 10-15% площади поверхности водоемов) обусловлено тем, что почти все растительные группировки ограничены пределами небольшой прибрежной полосы вдоль уреза воды (Philippov, 2015) и, как таковым, отсутствием органического загрязения. В случае с оз. Рябиновское, слабое зарастание связано с резким нарастанием глубин и отсутствием выраженной придонной растительности, что характерно для водоемов, окруженных топкими сплавинами (Philippov, 2015) и, возможно, наличием торфянистых грунтов.

Зарастание водоемов исследованной группы (за исключением оз. Рябиновское) изучалось ранее. Так, еще более 50 лет назад И.Г. Никитиной и Ф.М. Баканиной с соавт. (Nikitina, 1971, 1972; Bakanina et al., 2001) было выделено порядка 30 ассоциаций (табл. 17). В рамках проведенных исследований нами было отмечено лишь 11 сходных с ранее выделенными ассоциациями, остальные 19, ранее не были здесь отмечены. К последним можно отнести выделенные нами асс. Isoлteto lacustris-Ranunculeum reptantis, Potameto natantis-Potametum berchtoldii, Potameto praelongus-Nymphaeetum candidae, Persicarietum amphibii purum, Nuphareto luteae-Persicarietum amphibii, Chareto strigosae-Sparganietum x longifolii, Hypnomusceto-Sparganietum x longofolii, Cariceto rostrata-Phragmitetum australis, Hypnomusceto-Equisetetum fluviatilis, Hydrocherboso- Caricetum rostratae и др. Таким образом, в исследованных водоемах происходят естественные сукцессионные процессы, связанные с изменением структуры растительности озер. Так, в 2019 г. нами не отмечены ассоциации Calamagrostis canescens (оз. Большое Плотово), Molinia caerulea, Chara sp. и ряд других, указанных здесь ранее И.Г. Никитиной (Nikitina, 1971, 1972). На оз. Малое Плотово нами не обнаружены асс. Nuphar lutea - Elodea canadensis - Chara sp., асс. Sagittaria sagittifolia и Scirpus lacustris (Nikitina, 1972), асс. Elodea canadensis, асс. Sagittaria sagittifolia (водная форма) - Isoеtes lacustris, асс. I. echinospira и асс. Sparganium gramineum и др. (Bakanina et al., 2001). Примечательно, что на оз. Малое и Большое Плотово сохранились асс. Isoлteto lacustris-Phragmitetum australis. Асс. Isoлtetum lacustris и Sparganieto graminei- Isoлtetum lacustris по-прежнему встречаются на оз. Малое Плотово. Подобные группировки были отмечены ранее на данных озерах (Nikitina, 1971, 1972; Bakanina et al., 2001). Отметим, что в водоемах I. lacustris не часто способен образовывать собственные растительные группировки с высоким проективным покрытием, что наблюдалось нами на оз. Малое Плотово. Существуют сведения о формировании плотных зарослей этого вида (с вкраплениями I. echinospora). Например, в Тверской обл., на оз. Боруй, Соблаго (Petushkova, Dementieva, 2008) и Сиг. Отметим, что в 2014 г. на озере Сиг I. lacustris формировал «ковер» с плотностью растений 70-74 шт. на площади 0.5x0.5 м (наши данные). Ассоциация Isoлtetum lacustris Szankowski et Klosowski ex CtvrtHkovв et Chytry in Chytry 2011 союза Isoлtion lacustris Nordhagen 1936 em Dierss. 1975 отмечена, например, и для озер Беларусии (Kulikova, Ermolenkova, 2015), Украины (Onyshchenko et al., 2016) и др. Кроме асс. Sparganieto graminei- Isoлtetum lacustris, на оз. Малое Плотово по-прежнему встречается ранее отмеченная И.Г. Никитиной (Nikitina, 1972) и Ф.М. Баканиной с соавт. (Bakanina et al., 2001) асс. Sparganium gramineum - Chara strigos^ асс. Sparganium gramineum - Nuphar lutea. Последняя ассоциация выделена нами и для оз. Красное. Асс. Sparganium gramineum - зеленый мох (Hypnomusceto-Sparganietum graminei), отмечавшаяся ранее на оз. Малое Плотово (Bakanina et al., 2001), также была выделена нами для оз. Красное и Безрыбное. Кроме того, на оз. Красное также встречается асс. Potametum natantis purum (Nikitina, 1972), на оз. Красное и Безрыбное нами обнаружена асс. Hypnomusceto- Nupharetum luteae, ранее приведенная для оз. Малое Плотово (Bakanina et al., 2001).

Среди наиболее распространенных оказались, ранее отмеченные И.Г. Никитиной и Ф.М. Баканиной с соавт. (Nikitina, 1971, 1972; Bakanina et al., 2001), формации Nuphareta luteae и Sparganieta graminei. Первая по-прежнему наиболее широко распространена в оз. Большое и Малое Плотово, а вторая - в оз. Малое Плотово, Красное и Безрыбное. Нужно отметить, что наличие формаций Nuphareta luteae и Potameta perfoliati сближает исследованные нами озера с пойменными озерами, также распространенными на территории Нижегородской обл. (Lukina, Nikitina, 1977).

Спустя 50 лет после последних наблюдений (Nikitina, 1972), оз. Большое Плотово мы по-прежнему относим к тростниково-озернополушниковому типу, а оз. Малое Плотово - к тростниково-злаковоежеголовниково-озернополушниковому. Последнее показывает, что процесс зарастания водоемов, расположенных вдали от населенных пунктов, является стабильным. Оз. Красное мы относим к хвощево- злаковоежеголовниково-кубышковому типу, оз. Безрыбное - к тростниково- злаковоежеголовниково-кубышковому типу, а оз. Рябиновское - к тростниково- кубышково-кувшинковому типу.

Перечисленные черты флоры и растительности изученных озер в очередной раз подчеркивают их несомненную уникальность и огромное научное и природоохранное значение. Их удаленность от крупных населенных пунктов, относительно сложные пути подъезда, ограниченные условия для организации стоянок на берегах, способствуют поддержанию режима особо охраняемых природной территории. Тем не менее, необходим регулярный мониторинг состояния акватории озер и их берегов, усиленный контроль за рекреационной нагрузкой.

Заключение

В ходе исследований озер выявлено 50 таксонов макрофитов (в том числе один гибрид - Sparganium х longifolium) из 5 отделов, 7 классов, 18 порядков, 24 семейств и 33 родов. Показано, что на озерах прозрастает 7 таксонов (Isoлtes lacustris, I. echinospora, Sparganium gramineum, Potamogeton praelongus и Caulinia flexilis, а также Chara strigosa, Fontinalis dalecarlica), часть из которых подлежит охране не только на региональном уровне, но и уровне Россиийской Федерации. Один вид - Scorpidium scorpidioides, предложен к внесению в Красную книгу Нижегородской обл. Состояние популяций большинства редких и охраняемых видов не вызывает опасений, за исключением Isoлtes echinospora и Caulinia flexilis, произрастающих на оз. Красное в виде единичных растений. Во флоре озер выявлен один североамериканский адвентивный вид - Elodea canadensis, не оказывающий в настоящее время существенной нагрузки на экосистемы.

Флористический состав локальных флор озер своеобразен и отличается небольшим числом макрофитов (от 19 до 39 таксонов), что, в целом, характерно для дистрофных и олиготрофных водных объектов. Различия в таксономическом составе озер обусловлены размерными величинами, длиной литоральной зоны, pH и прозрачностью воды (как, например, на оз. Большое Плотово), разнообразием типов грунтов (наличием или отсутствием мелководий с песчаным грунтом). Сходство обусловлено довольно близким расположением озер друг от друга, характером береговой линии (наличием обрывистых торфянистых берегов, сплавин и песчаных мелководий). Исключением, в последнем, случае является оз. Рябиновское, которое окружено топкой тростниково- телиптерисовой сплавиной.

В зональном отношении, в структуре флоры макрофитов традиционно преобладает плюризональный элемент, а в региональном - голарктический и плюрирегиональный. Экологический анализ гидротопических групп объединенной флоры водных растений традиционно показывает преобладание гидрофитов. При этом, на уровне локальных флор, гигрогелофиты могут выходить на первое место.

На основе ценотической дифференциации растительного покрова выделено 29 ассоциаций, объединенных в 13 формаций, 4 группы формаций, 3 класса формаций и 2 группы классов формаций. Уникальность большинства выделенных ассоциаций и формаций связана с наличием в озерах реликтовых и охраняемых видов сосудистых растений, а также наличием/отсутствием в водоемах Chara strigosa и водных мхов. Спустя 50 лет, из перечня ранее выделенных на оз. Красное, Безрыбное, Большое и Малое Плотово 30 ассоциаций, нами было отмечено лишь 11. Остальные ассоциации указаны нами впервые для данных водоемов.

По характеру зарастания озера являются слабо заросшими (не более 10-15%) по причине отсутствия широкой мелководной зоны и торфянистых отложений на дне. При этом, оз. Большое Плотово относим к тростниково-озернополушниковому типу, оз. Малое Плотово - к тростниково-злаковоежеголовниково-озернополушниковому типу зарастания, оз. Красное и Безрыбное - к тростниково-злаковоежеголовниково- кубышковому типу, а оз. Рябиновское - к тростниково-кубышково-кувшинковому. Стабильность типа зарастания озер определяется не только их удаленностью отнаселенных пунктов, но и заполнением котловины торфянистыми илами, которые создают неблагоприятные условия для развития целого ряда видов растений.

Изученные озера, вместе со всем комплексом водоемов Камско-Бакалдинской группы болот, являются местом сосредоточения раритетной, реликтовой водной флоры и растительности, что говорит о необходимости регулярного мониторинга состояния и контроля за соблюдением мер охраны.

Список литературы

1. Armleuchteralgen - Die Characeen Deutschlands. 2016. Berlin. 618 s. DOI: 10.1007/978-3-66247797-7

2. [Astashin et al.] Асташин А.Е., Ершова К.В., Пашкин М.Н., Доронина М.А., Втюрин Д.М. 2019. Морфометрические и гидрологические характеристики озер Черное и Пустое Воскресенского района Нижегородской области как индикатор генезиса озерных котловин. -- Труды Государственного природного биосферного заповедника «Керженский». 9: 60-64.

3. [Astashin et al.] Асташин А.Е., Мазурин А.А., Рыжов Е.В., Бадьин М.М. 2012. Морфометрическая характеристика озер Воротынского Заволжья Нижегородской области как один из факторов установления их генезиса. -- В кн.: Материалы междунар. науч.-практич. конф. «Инновационные процессы в современной географии: научные и образовательные аспекты». Н. Новгород. С. 117-125.

4. [Averkiev] Аверкиев Д.С. 1954. История развития растительного покрова Горьковской области и ее ботанико-географическое деление. -- Ученые записки Горьковского университета. 25: 119-136.

5. [Bakanina et al.] Баканина Ф.М., Воротников В.П., Лукина Е.В., Фридман Б.И. 2001. Озера Нижегородской области. Н. Новгород. 165 с.

6. [Bakka, Bakka] Бакка С.В., Бакка А.И. 1998. Камско-Бакалдинская группа болот. -- В кн.: Водно-болотные угодья России. Том 1. Водно-болотные угодья международного значения. М. 47: 65-69.

7. [Bakka, Kiselyeva] Бакка С.В., Киселева Н.Ю. 2009. Особо охраняемые природные территории Нижегородской области. Аннотированный перечень. Н. Новгород. 560 с.

8. [Bayanov] Баянов Н.Г. 2002. Зоопланктон заволжских озер Нижегородской области. -- Труды Государственного природного заповедника «Керженский». 2: 87-103.

9. [Belyakov et al.] Беляков Е.А., Щербаков А.В., Лапиров А.Г., Шилов М.П. 2017b. Морфология и экологические особенности Sparganium х longifolium (Typhaceae) в центре Европейской части России. -- Biosystems Diversity. 25(2): 154-161. DOI: 10.15421/011723

10. Belyakov E.A., Lapirov A.G. 2018. Morphological and ecological-cenotic features of the relict species Sparganium gramineum Georgi (Typhaceae) in waterbodies of European Russia. -- Inland Water Biology. 11(4): 417-424. DOI: 10.1134/S199508291804003X

11. Belyakov E.A., Sakharova E.G., Sokolova A.S. 2020. The current state and dynamics of the flora of several small lakes of the Yaroslavl Region, Russia. -- Ecosystem Transforation. 3(4): 15-40. DOI: 10.23859/estr-200519

12. [Biryukova et al.] Бирюкова О.В., Шестакова А.А., Вишняков В.С., Беляков Е.А. 2020. Новые данные о распространении некоторых видов, занесенных в Красную книгу Нижегородской области. -- В кн.: Сохранение раритетных видов растений и грибов

13. Волжского бассейна: Флористический ежегодник, 2019. Тольятти. С. 9-15.

14. Chase M.W., Christenhusz M.J.M., Fay M.F., Byng J.W., Judd W.S., Soltis D.E., Mabberley D.J., Sennikov A.N., Soltis P.S., Stevens P.F., Briggs B., Brockington S., Chautems A., Clark J.C., Conran J., Haston E., Mцller M., Moore M., Olmstead R., Perret M., Skog L., Smith J., Tank D., Vorontsova M., Weber A. 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. -- Botanical Journal of the Linnean Society. 181(1): 1-20. DOI: 10.1111/boj.12385

15. Christenhusz M.M., Chase M.W. 2014. Trends and concepts in fern classification. -- Annals of Botany. 113(4): 571-594. https://doi.org/10.1093/aob/mct299

16. Emadzade K., Lehnebach C., Lockhart P., Hцrandl E. 2010. A molecular phylogeny, morphology and classification of genera of Ranunculeae (Ranunculaceae). -- Taxon. 59(3): 809-828. DOI: 10.2307/25677670

17. [Ershov, Kuzmichev] Ершов И.Ю., Кузьмичев А.И. 2004. Структурно-исторический анализ гидрофильной флоры центра русской равнины. -- В кн.: Гидрофильный компонент в сравнительной флористике. Рыбинск. С. 94-143.

18. [Garin] Гарин Э.В. 2016. Структура флоры сосудистых растений Ярославской области. -- Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 8(2): 188-193.

19. [Glazunov, Nikolaenko] Глазунов В.А., Николаенко С.А. 2019. Новые местонахождения видов Isoetes L. (Isoetaceae, Lycopodiophyta) в Западной Сибири. -- Фиторазнообразие Восточной Европы. 13(3): 290-294. DOI: 10.24411/2072-8816-201910054

20. Hao G., Yuan Y.-M., Hu C.-M., Ge X.-J., Zhao N.-X. 2004. Molecular phylogeny of Lysimachia (Myrsinaceae) based on chloroplast trnL-F and nuclear ribosomal ITS sequences. -- Molecular Phylogenetics and Evolution. 31: 323-339. DOI: 10.1016/S1055-

21. 7903(03)00286-0

22. [Ignatov et al.] Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А., Aболиня A.A., Акатова T.B., Баишева Э.З., Бардунов Л.В., Барякина E.A., Белкина O.A., Безгодов A.r., Бойчук М.А., Черданцева В.Я., Чернядьева И.В., Дорошина Г.Я., Дьяченко A.n., Федосов В.Э., Гольдберг И.Л., Иванова E.^, Юкоинене И., Каннукене Л., Казановский С.Г., Харзинов З.Х., Курбатова Л.Е., Максимов А.И., Маматкулов У.К., Манакян B.A., Масловский O.M., Напреенко MX., Отнюкова T.H., Партыка Л.Я., Писаренко O^., Попова Н.Н., Рыковский Г.Ф., Тубанова Д.Я., Железнова Г.В., Золотов В.И. 2006. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии. -- Arctoa. 15: 1-130.

23. [Ignatov, Ignatova] Игнатов М.С., Игнатова Е.А. 2004. Флора мхов средней части европейской России. Т. 2. Fontinalaceae - Amblystegiacaee. М. С. 609-944.

24. Jaccard P. 1901. Distribution de la flore alpine dans le Bassin des Dranses et dans quelques regions voisines. -- Bulletin de la Societe vaudoise des sciences naturelles. 37(140): 241272. DOI: 10.5169/seals-266440

25. [Katanskaya] Катанская В.М. 1981. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения. Л. 187 с.

26. [Kulikova, Ermolenkova] Куликова Е.Я., Ермоленкова Г.В. 2015. К вопросу о редких сообществах макрофитов Белорусского Полесья. -- В кн.: Материалы III

27. Международной научно-практической конференции, посвященной 110-летию со дня рождения академика Н.В. Смольского «Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов». Минск. С. 114-118.

28. Kupryjanowicz M., Filoc M., Czerniawska D. 2018. Occurrence of slender Naiad (Najas flexilis (Willd.) Rostk. & W.L.E. Schmidt) duringthe Eemian Interglaciale - An example of a palaeolake from the Hieronimowo site, NE Poland. -- Quaternary International. 467: 117130. DOI: 10.1016/j.quaint.2017.12.015

29. [Lapirov et al.] Лапиров А.Г., Гарин Э.В., Беляков Е.А., Шестакова А.А., Макаревич О.А. 2021. Особенности флористического состава и характер зарастания малых непроточных озер нарочанской группы (Белоруссия). -- Труды Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. 93: 26-39. DOI: 10.47021/0320-3557-2021-2640

30. [Lukina, Nikitina] Лукина Е.В., Никитина И.Г. 1977. Фитоценотические особенности и растительные типы пойменных озер Горьковской области. -- В кн.: Наземные и водные экосистемы. Межвузовский сборник. Вып. 1. Горький. С. 57-65.

31. [Maiorov et al.] Майоров С.Р., Бочкин В.Д., Насимович Ю.А., Щербаков А.В. 2012. Адвентивная флора Москвы и Московской области. М. 412 с.

32. [Martynenko et al.] Мартыненко В.А., Полетаева И.И., Тетерюк Б.Ю., Тетерюк Л.В. 2003. Биология и экология редких растений Республики Коми. Екатеринбург. 180 с.

33. [Mayevskiy] Маевский П.Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11 изд. М. 635 с.

34. [Moseev, Drovnina] Мосеев Д.С., Дровнина С.И. 2017. К водной флоре сосудистых растений озер национального парка «Кенозерский» (Архангельская область). -- Бот. журн. 102(12): 1633-1649. DOI: 10.1134/S0006813617120043

35. [Nikitina] Никитина И.Г. 1971. Об озерах полушникового типа в Горьковской области. -- Ученые записки ГГУ. Серия биологическая. 139: 47-50.

36. [Nikitina] Никитина И.Г. 1972. Типы озер междуречья Керженец-Ветлуга, в пределах их нижних течений. -- Материалы к изучению флоры и растительности Горьковской области. Уч. зап. ГГУ. 112: 156-164.

37. [Onyshchenko et al.] Онищенко В.А., Андрієнко Т.Л., Прядко О.І. 2016. Рослинність Білоозерської Ділянки Рівненського Природного Заповідника. -- Біологічні системи. 8(1): 98-107.

38. [Papchenkov] Папченков В.Г. 2000. Список флоры сосудистых растений водоемов и водотоков бассейна Верхней и Средней Волги. -- В кн.: Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги. Ярославль. С. 134-165.

39. [Papchenkov] Папченков В.Г. 2001. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль. 214 с.

40. [Petushkova, Dementieva] Петушкова Т.П., Дементьева С.М. 2008. Высшие водные растения, занесенные в Красную книгу Тверской области. -- Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». 7: 172-183.

41. [Philippov] Филиппов Д.А. 2014. Гидрохимическая характеристика внутриболотных водоемов (на примере Шиченгского верхового болота, Вологодская область). -- Вода: химия и экология. 7(73): 10-17.

42. [Philippov] Филиппов Д.А. 2015. Флора Шиченгского водно-болотного угодья (Вологодская область). -- Фиторазнообразие Восточной Европы. 9(4): 86-117. DOI: 10.24411/2072-8816-2015-10033

43. [Red...] Красная книга Нижегородской области. Т. 2. Сосудистые растения, моховидные, водоросли, лишайники, грибы. 2017. Калининград. 304 с.

44. [Red.] Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М. 855 с.

45. [Romanov et al.] Романов Р.Е., Бирюкова О.В., Бондарев О.О. 2015. Харовые (Streptophyta, Charales) Нижегородской области. -- Бот. журн. 100(5): 443-452. DOI: 10.1134/S0006813615050026

46. [Romanov et al.] Романов Р.Е., Чемерис Е.В., Вишняков В.С., Чепинога В.В., Азовский М.Г., Куклин А.П., Тимофеева В.В. 2014. Chara strigosa (Streptophyta: Charales) в России. -- Бот. журн. 99(10): 1148-1161.

47. [Sadokov, Philippov] Садоков Д.О., Филиппов Д.А. 2017. О зарастании болотных озер Дарвинского государственного заповедника. -- Труды ИБВВ РАН. 79(82): 183-188. DOI: 10.24411/0320-3557-2017-10062

48. [Teteryuk] Тетерюк Б.Ю. 2012. Флора древних озер европейского северо-востока России. -- Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 14(1): 8290.

49. [Tokar, Nikolayenko] Токарь О.Е., Николаенко С.А. 2015. Особенности сложения водной и прибрежно-водной парциальной флоры озер Ишимского района Тюменской области. -- Экологический мониторинг и биоразнообразие. 3: 40-45.

50. [Wetlands...] Водно-болотные угодья России. Камско-Бакалдинская группа болот (включая государственный природный заповедник «Керженский»). 2011-2021. http://www.fesk.ru/wetlands/10.html (Дата обращения: 05.05.2021)

References

1. Armleuchteralgen - Die Characeen Deutschlands. 2016. Berlin. 618 s. (In Germ.) DOI: 10.1007/978-3-662-47797-7

2. Astashin A.E., Ershova K.V., Pashkin M.N., Doronina M.A., Vtyurin D.M. 2019. Morphometric and hydrological characteristics of the Chornoe and Pustoe lakes of the Voskresensky district of the Nizhny Novgorod region as an indicator of the genesis of lake basins. -- Proceedings of the State Nature Reserve «Kerzhensky». 9: 60-64. (In Russ.)

3. Astashin A.E., Mazurin A.A., Ryzhov E.V., Badin M.M. 2012. Morphometric characteristics of the lakes of the Vorotynsky Trans-Volga region of the Nizhny Novgorod region as one of the factors in establishing their genesis. -- In: Materials of the International scientific-practical Conference «Innovative processes in modern geography: scientific and educational aspects». Nizhny Novgorod. P. 117-125. (In Russ.)

4. Averkiev D.S. 1954. The history of the development of the vegetation cover of the Gorky region and its botanical and geographical division. -- Scientific notes of the Gorky University. 25: 119-136. (In Russ.)

5. Bakanina F.M., Vorotnikov V.P., Lukina E.V., Fridman B.I. 2001. Lakes of the Nizhny Novgorod Region. Nizhny Novgorod. 165 p. (In Russ.)

6. Bakka S.V., Bakka A.I. 1998. Kama-Bakalda group of swamps. -- In: Wetlands of Russia. Vol. 1. Wetlands of international importance. No. 47. Moscow. P. 65-69. (In Russ.)

7. Bakka S.V., Kiselyeva N.Y. 2009. Protected areas in Nizhny Novgorod oblast: Annotated list. Nizhny Novgorod. 560 p. (In Russ.)

8. Bayanov N.G. 2002. Zooplankton of the Trans-Volga lakes of the Nizhny Novgorod region. -- Proceedings of the State Nature Reserve «Kerzhensky». 2: 87-103. (In Russ.)

9. Belyakov E.A., Sakharova E.G., Sokolova A.S. 2020. The current state and dynamics of the flora of several small lakes of the Yaroslavl Region, Russia. -- Ecosystem Transforation. 3(4): 15-40. DOI: 10.23859/estr-200519

10. Belyakov E.A., Shcherbakov A.V., Lapirov A.G., Shilov M.P. 2017. Morphology and ecological characteristics of Sparganium x longifolium (Typhaceae) in the central part of the European Russia. -- Biosystems Diversity. 25(2): 154-161. DOI: 10.15421/011723 (In Russ.)

11. Belyakov E.A., Lapirov A.G. 2018. Morphological and ecological-cenotic features of the relict species Sparganium gramineum Georgi (Typhaceae) in waterbodies of European Russia. -- Inland Water Biology. 11(4): 417-424. DOI: 10.1134/S199508291804003X

12. Biryukova O.V., Shestakova A.A., Vishnyakov V.S., Belyakov E.A. 2020. New data on the distribution of some species listed in the Red Book of the Nizhny Novgorod region. -- In: Conservation of rare species of plants and fungi of the Volga basin: Floristic yearbook, 2019. Tolyatti. P. 9-15. (In Russ.)

13. Chase M.W., Christenhusz M.J.M., Fay M.F., Byng J.W., Judd W.S., Soltis D.E., Mabberley D.J., Sennikov A.N., Soltis P.S., Stevens P.F., Briggs B., Brockington S., Chautems A., Clark J.C., Conran J., Haston E., Mцller M., Moore M., Olmstead R., Perret M., Skog L., Smith J., Tank D., Vorontsova M., Weber A. 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. -- Botanical Journal of the Linnean Society. 181(1): 1-20. DOI: 10.1111/boj.12385

14. Christenhusz M.M., Chase M.W. 2014. Trends and concepts in fern classification. -- Annals of Botany. 113(4): 571-594. DOI: 10.1093/aob/mct299

15. Emadzade K., Lehnebach C., Lockhart P., Hцrandl E. 2010. A molecular phylogeny, morphology and classification of genera of Ranunculeae (Ranunculaceae). -- Taxon. 59(3): 809-828. DOI: 10.2307/25677670

16. Ershov I.Yu., Kuzmichev A.I. 2004. Structural and Historical Analysis of the Hydrophilic Flora of the Center of the Russian Plain. -- In: Hydrophillic component in comparative floristics. Rybinsk. P. 94-143. (In Russ.)

17. Garin E.V. 2016. The structure of flora of vascular plants of the Yaroslavl oblast. -- International Journal of Applied and Fundamental Research. 8(2): 188-193. (In Russ.)

18. Glazunov V.A., Nikolaenko S.A. 2019. New locations of Isoetes L. (Isoetaceae, Lycopodiophyta) in western siberia. -- Phytodiversity of Eastern Europe. 13(3): 290-294. DOI: 10.24411/2072-8816-2019-10054 (In Russ.)

19. Hao G., Yuan Y.-M., Hu C.-M., Ge X.-J., Zhao N.-X. 2004. Molecular phylogeny of Lysimachia (Myrsinaceae) based on chloroplast trnL-F and nuclear ribosomal ITS sequences. -- Molecular Phylogenetics and Evolution. 31: 323-339. DOI: 10.1016/S1055-7903(03)00286-0

20. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A., Abolina A., Akatova T.V., Baisheva E.Z., Bardunov L.V., Baryakina E.A., Belkina O.A., Bezgodov A.G., Boychuk Ya Cherdantseva V.M.A, Czernyadjeva I.V., Doroshina G.Ya, Dyachenko A.P., Fedosov V.E., Goldberg I.L., Ivanova E.I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S.G., Kharzinov Z.Kh, Kurbatova L.E., Maksimov Mamatkulov U.K.A.I, Manakyan V.A., Maslovsky O.M., Napreenko M.G., Otnyukova T.N., Partyka L.Ya, Pisarenko O.Yu, Popova N.N., Rykovsky G.F., Tubanova D.Ya, Zheleznova G.V., Zolotov V.I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. -- Arctoa. 15: 1-130.

21. Ignatov M.S., Ignatova E.A. 2004. Moss flora of the Middle European Russia. Vol. 2: Fontinalaceae - Amblystegiacaee. Moscow. P. 609-944. (In Russ.)

22. Jaccard P. 1901. Distribution de la flore alpine dans le Bassin des Dranses et dans quelques regions voisines. -- Bulletin de la Societe vaudoise des sciences naturelles. 37(140): 241272. https://doi.org/10.5169/seals-266440

23. Katanskaya V.M. 1981. Higher aquatic vegetation of continental water bodies of the USSR. Methods of study. Leningrad. 187 p. (In Russ.)

24. Kulikova E.Y., Ermolenkova G.V. 2015. To the question about rare communities of macrophytes of the Belarusian Polesie. К вопросу о редких сообществах макрофитов Белорусского Полесья. -- In: Problems of conservation of biological diversity and use of biological resources: materials of the III International Scientific and Practical Conference dedicated to the 110th anniversary of the birth of Academician N. V. Smolsky. Minsk. С. 114-118. (In Russ.)

25. Kupryjanowicz M., Filoc M., Czerniawska D. 2018. Occurrence of slender Naiad (Najas flexilis (Willd.) Rostk. & W.L.E. Schmidt) duringthe Eemian Interglaciale - An example of a palaeolake from the Hieronimowo site, NE Poland. -- Quaternary International. 467: 117130. DOI: 10.1016/j.quaint.2017.12.015

26. Lapirov A.G., Garin E.V., Belyakov E.A., Shestakova A.A., Makarevich O.A. 2021. Peculiarities of the floristic composition and character of overgrowth of small non-flowing lakes of narach lake group (Belarus). -- Transactions of Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS. 93(96): 26-39. DOI: 10.47021/0320-3557-2021-26-40 (In Russ.)

27. Lukina E.V., Nikitina I.G. 1977. Phytocenotic features and plant types of floodplain lakes in the Gorkiy region. -- In: Terrestrial and aquatic ecosystems. Interuniversity collection. Issue 1. Gorkiy. P. 57-65. (In Russ.)

28. Maiorov S.R., Bochkin V.D., Nasimovich Yu.A., Shcherbakov A.V. 2012. Adventive flora of Moscow and Moscow oblast. Moscow. 412 p. (In Russ.)

29. MartynenkoV.A., Poletaeva I.I., Teteryuk B.Yu., Teteryuk L.V. 2003. Biology and ecology of rare plants of the Komi Republic. Ekaterinburg. 180 p.

30. Mayevskiy P.F. 2014. Flora of Middle belt of the European part of Russia. Moscow. 635 p. (In Russ.)

31. Moseev D.S., Drovnina S.I. 2017. On the Aquatic Vascular Flora in the lakes of the National Park «Kenozersky» (Arkhangelsk region). -- Bot. Zhurn. 102(12): 1633-1649. DOI: 10.1134/S0006813617120043 (In Russ.)

32. Nikitina I.G. 1971. On semi-horned lakes in the Gorkiy oblast. -- Scientific notes of the Gorkiy State University. Biological series 139: 47-50. (In Russ.)

33. Nikitina I.G. 1972. Types of lakes in the Kerzhenets-Vetluga interfluve, within their lower reaches. -- Scientific notes of the Gorkiy State University. Biological series. 112: 156-164. (In Russ.)

34. Onyshchenko V.A., Andrienko T.L., Pryadko O.I. 2016. Vegetation of biloozerska part of rivnensky nature reserve. -- Biological systems. 8: 98-107. (In Ukr.)

35. Papchenkov V.G. 2000. The List of flora of vascular plants of reservoirs and watercourses of the Upper and Middle Volga basin. -- In: Catalogue of plants and animals in the Volga River basin. Yaroslavl. P. 134-165. (In Russ.)

36. Papchenkov V.G. 2001. Vegetation cover of water bodies and water courses of the Middle Volga region. Yaroslavl. 214 p. (In Russ.)

37. Petushkova N.P., Dementieva S.M. 2008. Higher hydrophytes listed in the Red data book of Tver region. -- Bulletin of Tver State University. Series: Biology and Ecology. 7: 72-183.

38. Philippov D.A. 2014. Hydrochemical characteristics of mire water tracks (by the example of Shichengskoe raised bog, Vologda Region). -- Voda: khimiya i ekologiya. 7(73):10-17. (In Russ.)

39. Philippov D.A. 2015. Flora of wetland «Shichengskoe» (Vologda Region, Russia). -- Phytodiversity of Eastern Europe. 9(4): 86-117. DOI: 10.24411/2072-8816-2015-10033 (In Russ.)

40. Red Data Book of Russian Federation (plants and fungi). 2008. Moscow. 855 p. (In Russ.)

41. Red Data Book of the Nizhniy Novgorod region. Vol. 2: Vascular plants, bryophytes, algae, lichens, fungi. 2017. Kaliningrad. 304 p. (In Russ.)

42. Romanov R.E., Biryukova O.V., Bondarev O.O. 2015. The Charophytes (Streptophyta, Charales) of Nizhny Novgorod Region. -- Bot. Zhurn. 100(5): 443-452. DOI: 10.1134/S0006813615050026 (In Russ.)

43. Romanov R.E., Chemeris E.V., Vishnyakov V.S., Chepinoga V.V., Azovskii M.G., Kuklin A.P., Timofeeva V.V. 2014. Chara strigosa (Streptophyta: Charales) in Russia. -- Bot. Zhurn. 99(10): 1148-1161. (In Russ.)

44. Sadokov D.O., Philippov D.A. 2017. On overgrowing of mire lakes in Darwinskiy state reserve. -- Transactions of IBIW RAS. 79(82): 183-188. DOI: 10.24411/0320-3557-201710062 (In Russ.)

45. Teteryuk B.Yu. 2012. Flora of the ancient Lakes of Europaean North-East of Russia. - Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. 14(1): 8290. (In Russ.)

46. Tokar O.E., Nikolayenko S.A. 2015. Features of the addition of water and coastal water Partial Flora of Lakes of the Ishim district of the Tyumen region. -- Ekologicheskiy monitoring i bioraznoobrazie. 3: 40-45. (In Russ.)

47. Wetlands of Russia. Kamsko-Bakaldinskaya group of swamps (including the state nature reserve «Kerzhensky»). 2011-2021. http://www.fesk.ru/wetlands/10.html (accessed: 05.05.2021). (In Russ.)

Размещено на Allbest.ru