Мезоэвтрофные ельники таволгово-дернистоосоковые и аконитово-таволговые сфагновые Европейской России и Урала

Stands of P. filipenduloso-caricosum cespitosae subass.caricosum juncellae grow on gypsum in the Kuloi R. and Pinega R. basins within the northern-boreal subzone. Forests of all the other recognized syntaxa occur mainly in the middle-boreal subzone on both carbonate and silicate bedrock. Longitudinal variants are distinguished in P. filipenduloso-caricosum typicum as well as in P. sphagno warnstorfii-aconitosum. A high level of both vascular and moss species diversity is typical for all the syntaxa.

Примечания. Синтаксоны: 1-6 - Piceetum (P.) filipenduloso-caricosumcespitosae: 1 - myrtillosum; 2 - caricosumloliaceae; 3 - moliniosumcaeruleae; 4-5 - typicum: 4 - var. Frangula alnus, 5 - var. Ranunculus subboreal- is; 6 - caricosum juncellae; 7-8 - P. sphagno warnstorfii-aconitosum: 7 - var. typica, 8 - var. Calliergon richardsonii. Ярусы: a1иa2 - 1-й и 2-йярусыдревостоя, b - подростиподлесок, c - кустарничково-травяной, d - моховой, z - эпифитныеиэпиксильныемхиилишайники. Для видов приводятся постоянство (%) и (в надстрочном регистре) среднее проективное покрытие (%). Детерминантные группы выделены серым фоном и жирной рамкой; виды в их пределах сортированы по ярусам, далее по убыванию встречаемости во всем массиве описаний таблицы. Для доминирующих видов значения покрытия и постоянства даны полужирным шрифтом. Среднее проективное покрытие видов менее 0.5% отмечено плюсом «+». Прочерк «-» - отсутствие подъяруса, знак вопроса «?» - отсутствие данных. Исключены сопутствующие виды со встречаемостью менее 20% в каждом из синтак- сонов, всходы деревьев и кустарников.

Несмотря на сходство рассматриваемых ассоциаций с ельниками травяными, авторы затрудняются с окончательным выводом об их принадлежности к травяно-сфагновой либо травяной группе. Для этого нужны результаты завершенной классификации в каждой из групп.

Благодаря высокому уровню минерального богатства почв древостои ельников обеих ассоциаций отличают повышенные для заболоченных лесов сомкнутость и производительность: в лесах большинства подчиненных синтаксонов бонитет достигает II-III. Древостой дифференцирован по высоте на два, в южной тайге иногда на три яруса. В 1-м ярусе выражена примесь Betula

pubescens s.l. к Picea abies s.l. от 1 до 3-4 единиц по составу в зависимости от синтаксона. Стратификация на 3 подъяруса типична и для подроста и подлеска. Однако высота подъярусов оценена не для всех синтаксонов. Нижние подъярусы подлеска умеренно густые, богаты видами орнитохорных кустарников (Frangula alnus, Ribesnigrum, R. spicatum, R. alpinum, Lonicerapallasiis.l., L. xylosteum, Viburnumopulus).Подрост еловый с примесью Betula pubescens s.l., как правило, немногочисленный. ПП травяного яруса не превышает 60-75% (табл. 1) в отличие от ельников травяных, где оно часто достигает 90% и более [10, 14, 42].

Таблица 2

Piceetum (P.) filipenduloso-caricosum cespi- tosae (Filipendulo-Carici cespitosae-P.) - ельник (е.) таволгово-дернистоосоковый сфагновый

(табл. 1, рис. 1: № 1-6). Леса большинства подчиненных синтаксонов с равной частотой произрастают на силикатных и на карбонатных породах. Почвы от дерново-подзолисто-грунтово- глеевых [16], торфянисто- и торфяно-глеевых до болотных низинных на маломощных и среднемощных, реже на мощных перегнойных торфах [4, 27], слабокислые (pH_H2O5.8-6.0 [2]). Нанорельеф кочковатый, обычно трехкомпонентный с участками моховых ковров и сырыми западинами, реже двухкомпонентный без западин. Его формированию способствуют как нарастание кочек Carex cespitosaи других видов кочкообразующих осок, так и развитие ветровальнопочвенного комплекса. Бонитет древостоя обычно III. Дифференциация ассоциации от ельников аконитово-таволговых сфагновых в основном негативная - по отсутствию видов из группы Ribes nigrum-Aconitum septentrionale (см. выше). Собственная детерминантная группа ассоциации включает олигомезотрофные виды, более обычные в ельниках хвощовых со Sphagnumgirgen- sohnii[13] и таволгово-хвощовых сфагновых. Это Pinus sylvestrisи Sphagnum centrale(табл. 1).

В южной части подзоны южной тайги и подтайге ельники таволгово-дернистоосоковые, как и многие другие ассоциации мезоэвтрофных ельников травяно-сфагновых, замещаются чер- ноольшанниками. За пределами России ассоциация известна из Финляндии [40] и Эстонии [45], но не отмечена ни в Западной Фенноскандии [46], ни в бореально-лесном поясе гор Средней Европы [39, 44, 48].

В южной части подзоны южной тайги и подтайге ельники таволгово-дернистоосоковые, как и многие другие ассоциации мезоэвтрофных ельников травяно-сфагновых, замещаются чер- ноольшанниками. За пределами России ассоциация известна из Финляндии [40] и Эстонии [45], но не отмечена ни в Западной Фенноскандии [46], ни в бореально-лесном поясе гор Средней Европы [39, 44, 48].

В составе ассоциации выделяются пять субассоциаций.

Subass. myrtillosum - е. дернистоосоковочерничный сфагново-зеленомошный (табл. 1, рис. 1: № 1).

Рис. 1. Распространение ельников дернистоосоково-черничных (1), таволгово-плевельноосоковых (2), таволгово-молиниевых (3), таволгово-дернистоосоковых сфагновых западного (4) и восточного (5) вариантов и ивняковых таволгово-вилюйскоосоковых (6) в Европейской России и на Урале. Зоны и подзоны: I - тундра, II - лесотундра и подгольцовые редколесья, III - северная, IV - средняя, V - южная тайга, VI - подтайга (картооснова [5, 26] объединяет зональные выделы и их высотно-поясные аналоги)

Сообщества соответствуют начальному этапу мезоэвтрофного заболачивания, развиты в нижней части и на шлейфах пологих склонов водоразделов и боровых террас, реже близ выходов ключей на надпойменных террасах. Почвы различного гранулометрического состава от песков до глин. Торфяная залежь обычно неглубокая. Нанорельеф с малым числом западин либо без них; по площади могут преобладать как низкие (10-40 см) кочки, так и ковры. Сомкнутость 1-го яруса древостоя близка к нормальной. Примесь Betula pubescens s.l. к Picea abies s.l. до 1, Pinus sylvestris - менее 1 единицы по составу яруса. Во втором ярусе и подросте почти исключительно Picea abies s.l. Подрост невысокий, но вдвое более густой, чем в лесах остальных обсуждаемых синтаксонов. В подлеске обильнее всего Sorbus aucuparia s.l.; в нижнем подъярусе постояннаRosa acicularis.Прочиекустарникивстречаютсяэпизодически. Втравяно - кустарничковомярусемикроповышенийпреобладаетVaccinium myrtillusвсопровожденииV. vitis-idaea, Rubus saxatilis, Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris carthusiana.Научасткахковровпостоянны, нонеобильныFilipendula ulmaria s.l., Carex cespitosa, Geranium sylvaticum s.l., Equisetum palustre, E. sylvaticum, Calamagrostis purpureas.l., Crepis paludosa, Cirsium heterophyllum.ИногдасубдоминантомстановитсяEquisetum pratense.Вярусемховсогоспод-ствуютHylocomium splendensиPleurozium schreberiспримесьюRhytidiadelphus triquetrus. Sphagnum warnstorfiiможет замещаться на S. girgensohnii, достигающий при этом большего обилия, нежели первый вид.

Детерминанты - олигомезотрофные пустош- но-лесные (Avenella flexuosa s.l.) и мезотрофные лесные (Dicranum majus)мезофиты. В группу, сближающую субассоциацию с ельниками та- волгово-плевельноосоковыми, входят лесные

мезофильные (D. polysetum)и болотно-лесные гигромезофильные(Sphagnumgirgensohnii,

Polytrichumcommune)мхи, от олиготрофов до мезотрофов, типичные для мезотрофных ельников сфагновых [12, 13]. Негативная дифференциация субассоциации обусловлена отсутствием видов из групп Salix pentandra-Caltha palustris и Carex disperma-C. loliacea (табл. 1).

Большинство описаний ельников субассоциации тяготеет к средней тайге Карелии, юго- запада Архангельской и северо-запада Вологодской областей. Одно из описаний, однако, было выполнено в Печорском Предуралье. Это говорит как о протяженном ареале синтаксона, так и о повсеместной редкости его сообществ (возможно, в силу их сукцессионной природы). Вероятно, аналогичные леса могут быть обнаружены и в других среднетаежных регионах Республики Коми, а также севера Кировской обл. В южной тайге аналогичные ельники описаны на юго-западе [29] и в центральной части Ленинградской обл.

Subass. caricosum loliaceae - е. таволгово- плевельноосоковый сфагновый (табл. 1, рис. 1: № 2). Сравнительно редкие сообщества логовых понижений и окраин болот. Почвы супесчаные или суглинистые, обычно с мощной (до 2 м и более) торфяной залежью. Нанорельеф трехкомпонентный с преобладанием ковров и развитыми западинами, что отражает сильную степень заболоченности, но высота кочек при этом как в предыдущем синтаксоне. В древостое примесь Betula pubescens s.l. возрастает до 3 единиц по составу 1-го яруса; 2-й ярус низкий. Подрост Picea abies s.l. несколько выше, но вдвое менее густой, чем в ельниках дернистоосоково- черничных. Снижается и общее покрытие подроста и подлеска, а также ПП Sorbus aucuparia s.l. при одновременном росте встречаемости Padus avium.В остальном характеристики древостоя, подроста и подлеска как в предыдущей субассоциации.

Доминантами травяно-кустарничкового яруса выступают Carex loliaceaи Vaccinium vitis-idaea; V. myrtillusпереходит на роль субдоминанта наряду с Athyrium filix-femina. Filipendula ulmaria s.l. и Carex cespitosaостаются в роли не слишком обильных сопутствующих видов, так же как Oxalis acetosella, Rubus saxatilis, Dryopteris carthusiana, Equisetum sylvaticumи Calamagrostis purpureas.l. В моховом ярусе микроповышений и ковров господствуют соответственно Pleurozium schreberiи Sphagnum warnstorfii;последний, как и в предыдущем синтаксоне, изредка замещается на S. girgensohnii. S. centraleстановится одним из субдоминантов вместе с Hylo- comium splendens.В западинах появляются

Pseudobryumcinclidioidesи Calliergoncordifolium.

От ельников дернистоосоково-черничных субассоциацию отличают две группы детерминантов, одновременно сближающие ее с ельниками таволгово-молиниевыми. Первая из групп объединяет синтаксон и со всеми прочими сильно заболоченными (сфагновыми) субассоциациями и вариантами ельников, обсуждаемых в данной статье. Ее формируют мезотрофные (Epilobiumpalustre)и мезоэвтрофные (Salix pentandra, Caltha palustris, Pseudobryum cinclidioides )болотно-луговые и болотно-лесные гигрофиты. Ценоспектр таежно-лесных мезотрофных (Carex disperma)и мезоэвтрофных (C. loliacea)гигромезофитов из состава второй группы не столь широк: они «выпадают» в северотаежных ельниках таволгово-вилюйскоосоковых. В то же время субассоциацию сближает с ельниками дернистоосоково-черничными и отличает от таволгово- молиниевых группа Dicranum polysetum- Sphagnum girgensohnii (табл. 1).

Ареал субассоциации выявлен не полностью. Основная часть относящихся к ней ельников описана в средней тайге Карелии (в том числе в заповеднике «Кивач» [18]) и юго-запада Архангельской обл. (национальный парк (НП) «Кено- зерский»), где растительность изучалась наиболее интенсивно. Отдельные описания сделаны также в северной тайге Архангельской обл. (бассейн р. Нюхчи, притока р. Пинеги) и в южной тайге Вологодской обл. на водоразделе рек Во- жега и Сить [2].

Subass. moliniosum caeruleae - е. таволгово- молиниевый сфагновый (табл. 1, рис. 1: № 3). Сообщества средней тайги Карелии. Развиваются в скрытопроточных межозовых и межсельговых понижениях, а также вдоль ручьев, текущих по краю болот, всегда по мощной (до 5 м) торфяной залежи поверх песка со щебнем или скального водоупора. Нанорельеф с преобладанием ковров; западины отсутствуют или их мало. Кочки невысокие (20-40 см). По сравнению с субассоциациями, описанными выше, сомкнутость и средняя высота 1-го яруса древостоя несколько снижены. Примесь Betula pubescens s.l. к Picea abies s.l. приближается к 4 единицам по составу яруса, Pinus sylvestris - единична. Второй ярус древостоя выражен слабо. ПП яруса подроста и подлеска промежуточное между таковым в двух предыдущих субассоциациях. Подрост березовоеловый, малочисленный. В подлеске наибольшее ПП у Juniperus communis;постоянны, но не обильны Sorbus aucuparia s.l., Frangula alnusи Rosa acicularis.Доминантытравяногояруса- Molinia caeruleaиFilipendula ulmaria s.l. Carex cespitosa - по-прежнемусопутствующийвиднамоховыхковрахвместесGeum rivale, Crepis paludosa, Calamagrostis phragmitoidesлибоC. canescensи (иногда) Phragmites australis.НамикроповышенияхпостоянныVaccinium vitis- idaea, V. myrtillus, Carex vaginataвместесConvallaria majalis, Geranium sylvaticumиRubus saxatilis;умереннообильныPleurozium schreberi иHylocomium splendens.ВмоховомярусековровкдоминирующемуSphagnum warnstorfiiэпизодическипримешиваютсяS. centraleиS. angustifolium; S. girgensohniiприэтомнехарактерен. Plagiomnium ellipticum, Rhizomnium pseudopunctatumиPseudobryum cinclidioidesвмаломобилииприсутствуютвзападинах, первыедвавида - такжевпримесивковре.

Ельникам таволгово-молиниевым свойственна многосторонняя дифференциация. «Ядро» группы их детерминантов составляют полизо- нальные мезоэвтрофные(Molinia caerulea,

Deschampsia cespitosa, Carex flava)и бореальные мезотрофные (Dactylorhiza maculata, Potentilla erecta)лугово- и болотно-лесные гигромезофиты, в основном субокеанические виды с западноевропейско-поволжско-южнозападносибирским ареалом [11]. К группе тяготеют и виды иной экологии - от олиготрофных и олигомезотроф- ных мезогигрофитов (Carex paupercula, Sphagnum angustifolium)до эвтрофных гигрофитов (Phragmites australis).Бореонеморальные мезотрофные мезофиты (Convallariamajalis)и ме- зогигрофиты (Frangulaalnus)сближают субассоциацию с западным вариантом типичных ельников таволгово-дернистоосоковых, западинные мезотрофные (Carex canescens)и мезоэвтрофные (Equisetum fluviatile)гигрофиты - также с восточным их вариантом и с ельниками таволгово - вилюйскоосоковыми, мезоэвтрофный гигромезофит Salix myrsinifolia- только с последними.

Как с типичными ельниками таволгово- дернистоосоковыми, так и с аконитово - таволговыми синтаксон объединяет экологически неоднородная группа видов, в составе которой преобладают олигомезотрофные (Rubuschamaemorus, Monesesuniflora)и мезотрофные (Rubusarcticus, Pyrolaminor, P. rotundifolia,подрост Betula pubescenss.l.) мезо- и гигромезофиты микроповышений. Однако в эту же группу входят и западинные мхи, мезогигрофиты (Helodium blandowii)и гигрофиты (Calliergongiganteum, Calliergonellacuspidata).Наконец, мезоэвтрофный луговой мезофит Galiumborealeслужит детерминантом как ельников таволгово - молиниевых,такитаволгово-

вилюйскоосоковых, а также восточных вариантов аконитово-таволговых и типичной субассоциации таволгово-дернистоосоковых. Отсутствие видов из группы Dicranumpolysetum-

Sphagnumgirgensohniiотличает рассматриваемую субассоциацию от плевельноосоковой, из группы Ptiliumcrista-castrensis-Dicranumfuscescens- также от западного варианта типичных ельников таволгово-дернистоосоковых (табл. 1).

Ельники таволгово -молиниевые описаны в Пряжинском, отчасти также в Кондопожском и Медвежьегорском районах Карелии. В бывшем природном парке «Хийсъярви» и близ п. Колатсельга они встречаются наряду с оли- готрофными ельниками деренно-морошковыми сфагновыми, где также бывает обильна Moliniacaerulea[12, 38]. В Финляндии мезоэвтрофные ельники с молинией отмечены не были [40, 46].

Subass. typicum - собственно е. таволгово- дернистоосоковый сфагновый (табл. 1, рис. 1: № 4-5). Центральная субассоциация, дифференциация которой негативна - по отсутствию детерминантов как ельниковтаволгово-молиниевых, так и вилюйскоосоковых. Почвы различного гранулометрического состава от песчаных до глинистых; мощность торфа варьирует от 20-40 см до 2-4 м. Высота кочек 20-70 см. Примесь Betula pubescens s.l. к Picea abies s.l. до 2-3 единиц по составу 1-го яруса древостоя. Сомкнутость и высота яруса - как в предыдущем синтаксоне, так же как ПП подроста и подлеска. При этом сомкнутость 2-го яруса древостоя - скорее как в ельниках дернистоосоковочерничных и плевельноосоковых. Подрост малочисленный, еловый с примесью Betula pubescens s.l. В подлеске постоянныJuniperus communisи Rosa acicularis.ВтравяномярусеCarex cespitosa становитсяоднимиздоминантов, разделяягосподствосFilipendula ulmaria s.l. ВчислесопутствующихвидовярусаобычныCalamagrostis purpurea s.l., Crepis paludosa, Viola epipsila, Angelica sylvestris, Equisetum palustre, Caltha palustris, Comarum palustre,намикроповышениях- Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Orthilia secunda,всреднейтайгеRubus arcticus, Carex disperma.ВмоховомярусемикроповышенийпреобладаютHylocomium splendensиPleurozium schreberiспримесьюRhytidiadelphus triquetrus, Dicranum scopariumи Climacium dendroides. КSphagnum warnstorfii,формирующемумоховыековры, примешиваетсяPlagiomnium ellipticum,редкотакжеSphagnum centrale.В западинах постоянныCalliergon cordifoliumи Pseudobryum cinclidioides(табл.1).