Мезоэвтрофные ельники таволгово-дернистоосоковые и аконитово-таволговые сфагновые Европейской России и Урала

Выделяются два варианта, замещающих друг друга с запада на восток.

Var. Frangula alnus - западный вариант (табл. 1, рис. 1: № 4). Сообщества скрытопроточных понижений, реже встречаются по окраинам ключевых болот на надпойменных террасах и по берегам ручьев. Как правило, заболочены умеренно, реже сильно. В структуре нанорельефа по площади могут преобладать как кочки, так и ковры; западин обычно мало. Второй ярус древостоя сравнительно высокий, как в ельниках дернистоосоково-черничных. Еловый подрост отличается хорошим ходом роста, его верхний подъярус превышает 5 м. К списку постоянных видов подлеска добавляются Sorbus aucuparia, Frangulaalnus, Alnusincana, Padusavium.Аналогичный список сопутствующих видов травяного яруса пополняют Solidago virgaurea, Dryopteris carthusiana, Rubus saxatilis, Convallaria majalis, Melica nutansи Carex vaginataна приствольных повышениях, Athyrium filix-feminaна коврах, Equisetum fuviatileи Galiumpalustreв западинах. Calamagrostis phragmitoidesможет замещаться на С. canescens.

От восточного варианта западный отличают как отсутствие видов из детерминантных групп, свойственных первому, так и группа Frangula alnus-Convallaria majalis. Дифференциация от ельников таволгово-молиниевых - по отсутствию их детерминантов, а также по нетипично- сти Galiumborealeи Salix myrsinifolia(табл. 1).

Ельники западного варианта повсеместны в средней тайге Карелии, а также Архангельской обл. к западу от р. Северной Двины. В частности, опубликовано описание с окраины водораздельного болота в Коношском р-не (P. caricoso- sphagnosum [36]). На северо-западе Вологодской обл. (Вашкинский р-н) сообщества отмечены как в средней, так и в южной тайге, соответственно при основании склона флювиогляциальной гряды и на карбонатной морене. Второе южнотаежное описание сделано в НП «Валдайский» на юге Новгородской обл. (Climacio-Piceetum typicum var. typica Korotk. 1991 [7]). Кроме того, вариант приводится для всей южной тайги Ленинградской обл. как «ельник дернистоосоковый» [17]. Аналогичные сообщества с Carex cespitosa, Fili- pendula ulmaria, Geum rivale, Sphagnum warn- storfii, Calliergon cordifolium, Pseudobryum cin- clidioides, Plagiomnium ellipticumизвестны из Финляндии (включая и северную тайгу) как ground-water-influencedherbandgrassbirch-sprucemires [40], а из Эстонии - как Filipendulo- Piceetum (Filipendulasitetype [45]). Изолированное местонахождение синтаксона отмечено в горной тайге НП «Паанаярви» на северо-западе Карелии.

Var. Ranunculussubborealis- восточный вариант (табл. 1, рис. 1: № 5). По окраинам болот и заболоченным долинам ручьев, на Урале в нижней части и на шлейфах горных склонов. Нанорельеф двухкомпонентный, без ковров, с сопоставимой долей кочек и западин, реже трехкомпонентный с преобладанием кочек. По сравнению с предыдущим вариантом сообщества более обводнены; подрост ели низкий и более разреженный. Второй ярус древостоя также невысокий, как в ельниках плевельноосоковых. Sorbusaucuparias.l., Alnusincanaи Padusaviumвстречаются эпизодически; Frangulaalnusи Calamagrostiscanescensнехарактерны. К списку постоянных сопутствующих видов травяного яруса, свойственных субассоциации в целом, добавляются Geraniumsylvaticums.l., Equisetumsylvati- cumи Rubuschamaemorus. В западинах возрастает ПП Pseudobryumcinclidioides.

Группа мезотрофных (Lonicera pallasii s.l.) и мезоэвтрофных (Veratrum lobelianum, Atragene sibirica)лесных и лугово-лесных мезофитов сближает вариант с ельниками вилюйскоосоко- выми и с хорологически сходным восточным вариантом ельников аконитово-таволговых. Другая, объединяющая мезотрофные мезо- и гигро- мезофильные виды ив (Salix caprea, S. phylicifolia)с мезоэвтрофным гигромезофитом Bistortamajor,характерна и для западного варианта последних. С ассоциацией ельников аконитово-таволговых в целом вариант объединяют мезоэвтрофные лугово-лесные и лесные мезофиты (Lathyrusvernus)и гигромезофиты (Trolliuseuropaeus, Ranunculussubborealis, Cirsiumoleraceum),к которым присоединяется эпифит- ный (в сообществах данного синтаксона) мезо- трофный мезофильный мох Sanioniauncinata. Одновременно названные виды отличают син- таксон от ельников вилюйскоосоковых наряду с отсутствием детерминантов последних. Виды всех трех названных детерминантных групп, а также Galiumborealeдифференцируют восточный вариант от западного, равно как и отсутствие видов из группы Frangulaalnus-Convallariamajalis(табл. 1).

Леса восточного варианта обычны в средней тайге и в южной полосе подзоны северной тайги Архангельской обл. и Республики Коми. В первом из регионов большая часть описаний сделана к востоку от Северной Двины. Однако отдельные регистрации сообществ есть и к западу от нее, где ареалы вариантов перекрываются, - в средней тайге Устьянского и Няндомского районов и в НП «Кенозерский» на юго-западе области. В Республике Коми ряд находок сделан и в крайнесеверной тайге Предуралья (Воркута-Вом) и Приполярного Урала (Кожим; P. caespitosi- caricoso-herbo-sphagnosum (Yudin, 1948)). В южной полосе северной тайги вариант был описан на Среднем Тимане (P. filipenduloso-sphagnosumсо Sphagnumgirgensohnii[1], P. mixto-herboso- sphagnosum [37]) и Средней Печоре (P. caricosum[25]), а в средней тайге - в бассейне р. Нившеры (P. filipenduloso-sphagnosum[37]). На Верхней Печоре леса синтаксона распространены вплоть до предгорий Северного Урала. В средней тайге Среднего Урала и равнинного Зауралья они отмечены и в Свердловской обл., где встречаются в понижениях пойм, у выходов ключей, по окраинам осоковых болот. ДляниххарактерныCarex cespitosa, Filipendula ulmaria, Calamagrostis lang- sdorffii, Equisetum sylvaticum, Geum rivale, Veratrum lobelianum, Caltha palustris, Thalictrum ke- mense (P. caricosum, Alneto-Betuleto-Piceetum caricosum [19]).Ельники таволгово- дернистоосоковые с мощным ковром сфагновых мхов (P. caricoso-sphagnosum) описаны также в южной тайге области: в Восточном Предуралье и в Висимском заповеднике на Среднем Урале [23].

Без деления на варианты сообщества субассоциации приводятся для всей средней и южной тайги Европейской России как P. filipenduloso- sphagnosum[23], однако под этим же названием приводятся и ельники таволгово-хвощовой ассоциации P. equisetoso-filipendulosum(см. выше). Южносибирский P. caespiti-caricoso-sphagnosum[23], судя по доминированиюSphagnumgirgen- sohniiи значимому покрытию Equisetumsylvaticumи Calamagrostislangsdorffii, также должен быть отнесен к ельникам таволгово-хвощовым сфагновым.

Subass. caricosum juncellae - е. ивняковый таволгово-вилюйскоосоковый сфагновый

(табл. 1, рис. 1: № 6). В отличие от других син- таксонов, леса этой субассоциации встречаются лишь в северной тайге Архангельской обл. в районе залегания сульфатных и карбонатных пород. Они описаны на легко- и среднесуглинистых почвах в заболоченных понижениях надпойменной террасы р. Кулой [10], также известны из надпоймы других рек Келдинско- Полтинского и Пинежско-Мезенского ландшафтов (P. equisetoso-caricosum [24]). Торфяная залежь в конце июня с мерзлотой на глубине 3050 см; в первой декаде июля мерзлота протаивает. Выражен двухкомпонентный нанорельеф с преобладанием западин и отстоящими друг от друга осоковыми кочками и буграми высотой 50-150 см. Первый ярус древостоя разрежен, высота его снижена; в отличие от других субассоциаций бонитет снижается до IV. Примесь Betula pubescens s.l. к Picea abies s.l. около 3 единиц по составу яруса. Сомкнутость 2-го яруса древостоя выше, чем у 1-го; этот ярус сформирован Alnus incana, Salix myrsinifolia, S. jenisseensisи другими видами ив, в основном мезоэвтрофными. В густом подлеске также преобладают виды Salix (S. phylicifolia, S. lapponum, S. hastata).Вместе с тем обилен и Juniperus sibirica;постоянна Lonic- era pallasii s.l. Еловый подрост малочисленный, низкий. В травяном ярусе господствует Carex juncella,тогда как C. cespitosaпереходит в число сопутствующих констант. Filipendula ulmaria выступает доминантом 2-го порядка, при этом растет на кочках Carex juncella.Таволгесопутствуютвидыевросибирскоговысокотравья(Veratrum lobelianum, Atragene sibirica, Ligularia sibirica, Thalictrum kemense),атакжеPyrola ro- tundifolia, Carex vaginata, Rubus arcticus, Saussurea alpina, Parnassia palustris, Veronica longifolia.Ещеодиндоминант2-го порядка - за-падинныйComarum palustre,сопровождаемыйNaumburgia thyrsiflora, Equisetum fluviatileиCicuta virosa.Вмоховомпокровеобводненныхзападинобильнымхи-гигрофиты(Calliergon giganteum, C. cordifolium, Pseudobryum cinclidioides).Доминирующий в составе яруса Sphagnum warnstorfiiпроизрастает как в западинах при основании кочек и бугров, так и по стенкам последних совместно с Plagiomnium ellipticumи P. rostratum.НавершинахбугровипристволахобиленHylocomium splendens;емусопутствуютRhytidiadelphus triquetrusиClimacium dendroides.

Вчиследетерминантовсубассоциациимезо-трофные(Salix lapponum, Carex juncella, Cicuta virosa, Naumburgia thyrsiflora, Pedicularis sceptrum-carolinum)имезоэвтрофные(Cardamine dentata, Veronica longifolia)мезогигрофитыиза- падинныегигрофитысочетаютсясмезоэвтрофнымигигромезофитами(Salix jenisseensis, S. hastata, Parnassia palustris, Lathyrus palustris, Ligularia sibirica, Saussurea alpina, Plagiomnium rostratum)имезофитами(Thalictrum kemense).Кгруппепримыкаюттакжеолигомезотрофные(Orthilia obtusata)имезотрофные (Peltigera aphthosa s.l.) мезофиты, растущиенамикроповышениях. МхиBryum pseudotriquetrum(мезоэв-трофныймезогигрофит) иRhytidiadelphus subpinnatus(мезотрофныйгигромезофит) объединяютсинтаксонсвосточнымвариантомельниковаконитово-таволговых. В то же время наблюдается многосторонняя негативная детерминация субассоциации, что отражает ее экологическую и географическую специфику. Так, для нее нехарактерны многие олигомезотрофные (Gymnocarpiumdryopteris, Lycopodiumannotinum, Vacciniummyrtillus, Pleuroziumschreberi)и мезотрофные (Daphnemezereum, Dryopteriscarthusiana, Luzulapilosa, Oxalisacetosella, Solidago virgaureas.l., Dicranumscoparium)лесные мезофиты микроповышений, а также ряд гигромезофитов (Athyriumfilix-femina,Cirsiumheterophyllum, Crepispaludosa, Rhizomniumpseudopunctatum).Все эти виды постоянны во всех остальных рассматриваемых синтаксонах. Отсутствуют и мхи-мезофиты из группы Ptiliumcrista-castrensis-Dicranumfuscescens, равно как и виды из групп Carexdisperma-C. loliaceaи Lathy- rusvernus-Cirsiumoleraceum(табл. 1).

Сообщества произрастают в сочетании с пойменными ельниками ивняковыми таволгово- вилюйскоосоковыми с моховым покровом из Cal- liergonellalindbergii, C. cuspidata, Plagiomniumelatumи Climaciumdendroidesбез участия Sphagnumwarnstorfiiи развитой торфяной залежи. Их отличает сомкнутый 2-й ярус древостоя из Salix pyrolifolia, S. cinerea, S. jenisseensisи Alnus incana, а также согосподство Filipendula ulmaria, Carex juncellaи Comarumpalustreпри участии Caltha palustris, Naumburgia thyrsiflora, Equisetum fluvia- tileи (на кочках) E. pratenseв травяном ярусе (Fil- ipendulo-P. comaretosum palustris различных вариантов [10]). Пока не совсем ясно, относятся ли эти сообществ к одной ассоциации с вышерассмотренной subass. caricosumjuncellae, представляя собой лишь разные подчиненные синтаксоны, или же к разным ассоциациям и разным их группам.

Сходные с subass. caricosumjuncellaeтипы сообществ известны из северной тайги Республики Коми [37], но в целом распространение их не выявлено. Редкостойные ельники вилюйско- осоковые сфагновые с восточного макросклона Полярного Урала с согосподством Carexjuncellaи Calamagrostispurpureaс примесью Bistortael- liptica, Sanguisorbaofficinalis,а также Sphagnumfallaxк S. warnstorfiiв моховом ковре (Grumi- piceetumwiluicosum [30]), вероятно, относятся к иному синтаксону. В частности, они произрастают на силикатах и лишены подлеска из мезоэв- трофных видов Salix.То же справедливо и в отношении кольских ельников вилюйскоосоковых, отмеченных в Хибинах (Sparse-Piceetum fontinale [8]) и в Лапландском заповеднике. Окончательное выявление объема субассоциации caricosum juncellae требует привлечения дополнительных данных.

ЕЛЬНИКИ АКОНИТОВО-ТАВОЛГОВЫЕ СФАГНОВЫЕ

P. sphagno warnstorfii-aconitosum (Sphagno warnstorfii-Aconito-P.) - е. аконитово-таволго- вый сфагновый (табл. 1, рис. 2: № 7-8). Синоним: Filipendulo-P. aconitetosum var. Sphagnum warnstorfii [14]. Основная часть ареала ассоциации приурочена к области залегания карбонатных пород на северном макросклоне Русской равнины. Чаще всего рассматриваемые ельники встречаются именно на этих породах, но в поймах рек могут произрастать и на силикатных отложениях. Почвы от песчаных до тяжелосуглинистых, умеренно кислые (pH_H2O5.4) пойменные иловато-торфянисто-глеевые [2] и перегнойно- глеевые, реже торфянисто- и торфяно-глеевые низинные [16, 27]. Торф обычно неглубокий, но по окраинам болот может достигать мощности 2-4 м. При обилии Aconitum septentrionaleего остатки распознаются в верхних слоях залежи наряду с Filipendula ulmaria s.l. Нанорельеф бывает как выровненным, так и кочковатым с высотой кочек 30-80 см, с преобладанием ковров и малочисленными западинами, реже с преобладанием западин и без ковров. Первый ярус древостоя той же сомкнутости, что и в ельниках таволгово-дернистоосоковых типичной субассоциации, но выше; бонитет древостоя достигает II. Примесь Betula pubescens s.l. к Picea abies s.l. чуть более 2 единиц по составу яруса; примесь Pinus sylvestrisнехарактерна. Второй ярус смешанный березово-еловый. Он сильно разрежен, как в восточном варианте ельников таволгово- дернистоосоковых. ПП яруса подроста и подлеска как в ельниках таволгово-дернистоосоковой субассоциации в целом. Еловый подрост рассеянный, малочисленный, но хорошей жизнеспособности. Основную роль в формировании подлеска играет Ribesnigrum,в меньшей степени Sorbusaucuparias.l., Alnusincana, Rosaacicularis.В травяном ярусе выраженно доминирует Filipendulaulmarias.l. Доминанты 2-го порядка - Aconitum septentrionaleи (при стволах и на кочках) Oxalis acetosella,которую сопровождают Maianthemumbifoliumи иные виды мезо- фильного лесного мелкотравья, а также Vacciniumvitis-idaeaвместе с Rubussaxatilisи Lathyrusvernus.Из сопутствующих видов гигро- мезофильного высокотравья наиболее характерны Crepispaludosa, Cirsiumoleraceum, C. heterophyllum,в меньшей степени Trolliuseuropaeus.На участках ковров постоянны также Geum rivale, Geraniumsylvaticums.l., Violaepipsilaи Ranunculussubborealis,в западинах - Calthapalustris.Постоянна, номалообильнаиCarex cespitosa.Вмоховомярусесогосподству-ютSphagnum warnstorfiiиRhytidiadelphus triquetrus;субдоминантамивыступаютHylocomium splendens, Pleurozium schreberiиPlagiomnium ellipticum.

Средисобственныхдетерминантовассоциациипреобладаютмезоэвтрофныегигромезофиты(Aconitum septentrionale, Ranunculus repens)имезогигрофиты(Ribes nigrum, Chrysosplenium alternifolium, Brachythecium rivulare),отчаститакжемезофиты(Vicia sepium, Rhodobryum roseum).ИзмезотрофовкгруппеприсоединяютсяEquisetum scirpoidesиBrachythecium mildeanum(табл. 1). Экологическая характеристика детерминантов, общих с ельниками тавол-

гово-дернистоосоковыми, приведена выше. Одновременно выражена негативная дифференциация от последних по отсутствию видов из группы Pinus sylvestris-Sphagnum centrale (табл. 1).

Var. typica - западный (типичный) вариант (табл. 1, рис. 2: № 7). Чаще всего встречается по окраинам жестководных болот и на выходах ключей при основании озовых гряд, реже по ложбинам стока и вдоль ручьев. Второй ярус древостоя, а также подрост и подлесок такой же высоты, как и в большинстве других рассматриваемых синтаксонов. Сравнительно с восточным вариантом, в травяном ярусе повышены 1111 Equisetum sylvaticum,встречаемость Athyrium filix-feminaи Solidago virgaurea.Дифференциация от восточного варианта негативная (табл. 1).

Основная часть описаний синтаксона приходится на среднюю тайгу Пудожской Карелии и Каргополья (НП «Кенозерский»), где леса произрастают в условиях близкого залегания известняков либо разгрузки минерализованных грунтовых вод. Отдельные описания, однако, сделаны и западнее, в сельговых ландшафтах заповедника «Кивач», также при наличии жестководного подтока. В южной тайге сходные ельники («травяноболотный» и «крупнотравно-приручейниковый») отмечены в поймах рек Вожега и Сить в районе залегания карбонатной морены в Вологодской обл. [2].

Родственные (но не строго аналогичные) сообщества ельников с Filipendula ulmaria, Crepis

Данную ассоциацию также можно разбить на два варианта, замещающих друг друга в долготном направлении.paludosa, Cirsium heterophyllum, Geum rivale представлены также в Южной Финляндии (truethin-peatedherb-richforests [40]), где тоже есть участки перемещенной карбонатной морены.

Рис. 2. Распространение ельников аконитово-таволговых сфагновых западного (типичного) (7) и восточного (пойменно-топяного) (8) вариантов в Европейской России и на Урале (картооснова как на рис. 1)

Var. Calliergon richardsonii - восточный (пойменно-топяной) вариант (табл. 1, рис. 2: № 8). Сообщества понижений в поймах рек и ручьев, относящихся к бассейну Северной Двины и ее притоков. Реже встречаются по окраинам жестководных болот. Второй ярус древостоя существенно выше, чем в лесах западного варианта и всех остальных рассматриваемых синтаксонов; возрастает и средняя высота подроста. Возможно, это следствие старовозрастности и малой нарушенности лесов Пинежско-Мезенского массива, в пределах которого выполнена значительная часть описаний. В травяном ярусе сравнительно с западным вариантом возрастает встречаемость ряда мезогигрофитов и западинных гигрофитов (Comarum palustre, Epilobium palustre, Chrysosplenium alternifolium).В моховом ярусе у Pseudobryum cinclidioidesтакже наблюдается некоторый рост покрытия. Более высокая встречаемость характерна для ряда сопутствующих видов мезофитов (Equisetum pratense, Geranium sylvaticum s.l., Ptilium crista-castrensis) и гигромезофитов (Rhizomnium pseudopunctatum).

По сравнению с типичным (болотным) вариантом в пойменно-топяном существенно возрастает видовое богатство: 70-110 видов сосудистых растений и мхов на описание, тогда как в типичном варианте - 50-80.

Детерминанты варианта - мезоэвтрофные за- падинные мезогигрофиты и гигрофиты (Cardamineamara, Galiumuliginosum, Bryumweigelii, Calliergonrichardsonii, Warnstorfiaexannulata).К ним тяготеют также Rubushumulifolius(мезотрофный гигромезофит микроповышений) и эпифитные мхи-мезофиты (Pohlia nutanss.l., Brachytheciumsalebrosum, Sciuro- hypnumcurtums.l., S. reflexum; возможно, вхождение эпифитов в эту группу случайно). С восточным вариантом типичных ельников таволгово-дернистоосоковых синтаксон сближают виды из групп Salix caprea-Bistortamajor, Lonicerapal- lasii-Veratrumlobelianumи Lathyrusvernus- Cirsiumoleraceum, а также Galiumboreale,с ви- люйскоосоковыми - мхи из группы Bryumpseudotriquetrum-Rhytidiadelphussubpinnatus. Все группы, кроме Salix caprea-Bistorta majorи Lathyrusvernus-Cirsiumoleraceum, отличают восточный вариант от западного (табл. 1).

Ельники восточного варианта описаны в северной и средней тайге Архангельской обл. В первой из подзон они известны на Средней Пи- неге, в Келдинско-Полтинском и Пинежско- Мезенском ландшафтах, где произрастают не только на карбонатных породах, но и на гипсах [24]. Большое число описаний выполнено также в пойме р. Нюхчи на Верхней Пинеге. В средней тайге сообщества повсеместны в понижениях высокой поймы в центральной части, на юге и востоке области. В Республике Коми они отмечены в верховьях Вычегды [6], но пока не выявлены ни восточнее (в бассейне Печоры), ни южнее (в южной тайге).

В тех же регионах, что и ельники аконитово- таволговые сфагновые, в поймах малых рек и лесных ручьев обычны сходные ельники без участия Sphagnumwarnstorfiiи других видов сфагновых мхов в сложении мохового яруса [42]. Детерминантами этих сообществ выступают Cirsiumoleraceum, Chrysospleniumalternifolium, Circaeaalpina, Cinnalatifolia, Brachytheciumrivulare, Mni- umstellare, Conocephalumconicum.Не выражены ни торфяная залежь, ни даже связная лесная подстилка; моховой ковер из Brachytheciumrivulareи Plagiomniumspp. формируется на тонком слое опада, покрывающем суглинок. Бонитет древостоя часто достигает I. Ареал подобных ельников шире, чем у аконитово-таволговых сфагновых. Они встречаются по всей таежной зоне Двино- Печорского региона, включая и полосу крайнесеверной тайги, а также на севере Кировской [28] и (возможно) Костромской областей. Ранее данные сообщества были описаны из НП «Кенозерский» под именем Filipendulo-P. aconitetosumvar. Circaeaalpina.Аконитово-таволговые сфагновые ельники при этом рассматривались в качестве варианта Sphagnumwarnstorfiiтой же субассоциации [14]. Безусловно, многое говорит о родстве этих двух синтаксонов. Однако при объединении их в одну ассоциацию возникает парадокс: два синтаксона, подчиненных одной и той же ассоциации, оказываются принадлежащими к разным группам ассоциаций еловых лесов - травяно-сфагновой и травяной. Аргументом против объединения служит и наличие торфяной залежи в ельниках со сфагновым покровом. Тем не менее, можно констатировать подлинно пограничный характер ассоциации ельников аконитово-таволговых сфагновых, находящейся на рубеже между двумя группами ассоциаций в пространстве факторов среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Всего в Европейской России и на Урале нами описаны 5 субассоциаций и 2 варианта мезоэв- трофных ельников таволгово-дернистоосоковых сфагновых и 2 варианта ельников аконитово- таволговых сфагновых, итого 8 синтаксонов. Из них лишь ельники таволгово -вилюйскоосоковые являются сугубо северотаежным синтаксоном, остальные семь встречаются преимущественно в средней тайге. Амплитуда зональной приуроченности краевых местонахождений синтаксонов при этом может быть различной. Если ельники таволгово-молиниевые произрастают исключительно в средней тайге, то аконитово-таволговые восточного варианта - также в южной полосе северотаежной подзоны, тогда как западного - в средней и южной тайге, равно как и ельники дернистоосоково-черничные. Ельники таволго- во-плевельноосоковые встречаются от южной тайги до южной полосы северной тайги, а оба варианта ельников таволгово-дернистоосоковых типичной субассоциации - до крайнесеверной тайги, в указанных пределах демонстрируя ин- тразональность. Сказанное подтверждают и амплитуды толерантности ельников соответствующих синтаксонов по отношению к фактору теп- лообеспеченности (табл. 2).

С точки зрения долготного простирания ареала наиболее широко распространены ельники дернистоосоково-черничные с восточноевропейским ареалом от Карелии до Предуралья. Ельники таволгово-плевельноосоковые демонстрируют не столь обширный карельско-западносеверодвинский ареал. Для двух синтаксонов - ельников аконитово-таволговых и таволгово- дернистоосоковых типичной субассоциации - характерны замещающие долготные варианты, представленные соответственно в карельско- западносеверодвинском и северодвинско- печорско-уральском секторах России, с областью перекрытия ареалов в левобережной части бассейна Северной Двины. Ельникам таволгово- молиниевым и таволгово -вилюйскоосоковым свойственны локальные долготные ареалы, соответственно карельский и пинежско-кулойский.

Меридиональное распространение синтаксо- нов со сравнительно узким долготным ареалом может быть обусловлено не только градиентом континентальности, как в случае ельников тавол- гово-молиниевых (табл. 2), но и географическим распространением почвообразующих пород, от которых зависит требуемое минеральное богатство почвы. В частности, ельники таволгово- вилюйскоосоковые приурочены преимущественно к сульфатным почвообразующим породам пермского периода, чьи залежи распространены субмеридионально.

Пойменно-топяные ельники аконитово- таволговые восточного варианта могут встречаться как на силикатных, так и на карбонатных и сульфатных породах, проявляя нейтральность по отношению к данному фактору. Сообщества всех остальных синтаксонов произрастают как на силикатных, так и на карбонатных породах с равной частотой либо (как ельники аконитово - таволговые западного варианта), предпочитая более плодородные карбонатные, но не отмечены в области залегания сульфатов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Андреев В.Н. Лесная растительность южного Тимана // Тр. Полярной комиссии СОПС АН СССР. 1935. Т. 24. С. 7-64.