Геоэкологические особенности местообитаний пойменных дубрав в долинах рек бассейна Верхнего Днепра

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского

Геоэкологические особенности местообитаний пойменных дубрав в долинах рек бассейна Верхнего Днепра

Ю.А. Семенищенков, Г.В. Лобанов

В статье представлены результаты выявления геоэкологических условий местообитаний пойменных дубрав на основе инвентаризации их фитоценотического разнообразия в крупном природном регионе Южного Нечерноземья России -- бассейне Верхнего Днепра (в Брянской, Калужской и Смоленской областях). Авторы создали базу данных о распространености пойменных дубрав по району исследований, в которую вошли авторские неопубликованные геоботанические описания, выполненные в 20052018 г., а также доступные материалы по синтаксономии пойменных лесов в этом районе. Сообщества пойменных гигрофитных и гигромезофитных дубрав с достаточно широким варьированием доминантов на фоне сходного общего флористического состава и структуры в районе исследования объединяет ассоциация FШpendulo ulmariae -- Quercetum roboris Ро1огоу et Solomeshch т 8етеп^ЛепЬэу 2015, установленная методом Ж. Браун-Бланке. В ее составе выделены 10 вариантов сообществ, которые формируются в различных геоэкологических условиях, охарактеризованных на основе данных электронной карты распространения пойменных дубрав. Ординация установленных синтаксонов позволила выявить экологические особенности местообитаний этих сообщств. Ценофлоры пойменных лесов состоят нередко из разнородных по экологии видов, которые проникают в сообщества в периоды колебания режима экологических условий, а затем дифференцированно сохраняются в сообществах или элиминируются. Изменчивость признаков экотопов -- поемности, состава грунтов, геохимических особенностей почв, характеристик микрорельефа поймы -- формирует высокое разнообразие флористического состава сообществ и фитоценотического разнообразия пойменных дубрав, которое отражается в их синтаксономическом положении. Синтаксоны флористической классификации, характерные виды которых имеют выраженные экологические предпочтения, могут быть индикаторами геоэкологических условий в поймах. Отдельные типы сообществ формируются в результате антропогенного воздействия (выпаса скота, вытаптывания, рекреационного использования, палов травы), что отражается в обедненном составе ценофлоры.

Ключевые слова: широколиственные леса, пойма, синтаксономия, геоэкологические условия, бассейн Верхнего Днепра.

Geoecological conditions of habitats of floodplain oak forests in river valleys of the Upper Dnieper basin

Yu.A. Semenishchenkov, G.V. Lobanov

Bryansk State Univeristy named after Academician I. G. Petrovsky

This article presents the results of research on the geoecological conditions of floodplain oak forest habitats on the basis of the inventory of their phytocoenotic diversity in the large nature region of Southwestern Nechernozemye of Russia. The authors created a database on floodplain oak forest distribution in the Upper Dnieper basin (Bryansk, Kaluga, Smolensk regions of Russia), comprising the author's unpublished geobotanical relevйs made in 2005-2018, as well as available materials on the regional floodplain forest syntaxonomy. Location information and taxonomic affiliation are organized in a spatial database created with use of MapInfo Professional and reflected on an electronic map, which became the basis for the identification and justification of distribution factors of floodplain oak forests. Communities of hygro- and mesohygrophyte oak forests with a wide enough variety of dominants amid similar overall floristic composition and structure combines ass. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polozov et Solomeshch in Semenishchenkov 2015, established by the method of J. Braun- Blanquet. Ten variants formed in different geoecological conditions were identified and described. DCA-ordination of syntaxonomical units demonstrates some ecological patterns of distribution of floodplain oak forests. Despite exponential differences in the composition of coenoflors, syntaxa don not take compact space in the diagram. This is due to the fact that the floristic composition of communities of floodplain forests largely depends on the mode flood length and the height of the flood, which vary from season to season. Coenoflors of floodplain forests consist of ecologically dissimilar species, which enter the communities during periods of environmental fluctuation and then are differentially maintained in communities or eliminated. Often, these communities have high rates of species richness. Variability of edafical conditions and regime of flood, geochemical characteristics of soil, and features of microrelief in floodplain generates high variety of floristic composition of communities and phytocoe- notic diversity of floodplain oak forests, which is reflected in their syntaxonomy. Syntaxa of floristic classification, characteristic species of which have expressed environmental preferences, may be use as indicators of geoecological conditions in floodplains. Some types of communities are formed as a result of anthropogenic impact (grazing, trampling, recreational use, fire), which is reflected in their poor floristic composition.

Keywords: broadleaved forests, floodplain, syntaxonomy, geoecological conditions, Upper Dnieper basin.

Введение

В России пойменные широколиственные леса -- один из наиболее плохо изученных типов растительности, характерных для речных долин юга лесной зоны. Динамика площади их распространения на поймах разных рек отражает существенные изменения природной среды и особенностей хозяйственного использования приречных территорий.

В XX в. в бассейне Верхнего Днепра площадь пойменных широколиственных лесов сокращалась вследствие вырубки (особенно значительной в годы Великой Отечественной войны и послевоенного восстановления хозяйства региона), мелиорации и, вероятно, иссушения пойм, обусловленного невысокими половодьями. Негативные последствия этого сокращения для хозяйства и экосистем отмечались уже с середины XX в. (Денисов, 1954; Карлин и др., 1971; Воробьев и др., 1975). В конце XX -- начале XXI в. антропогенная нагрузка на поймы рек бассейнов Десны и Сожа существенно уменьшилась, но возросла повторяемость невысоких половодий. В связи с этим оценка устойчивости и прогноз состояния сообществ сохранили актуальность.

Закономерности распространения, факторы состояния и динамики пойменных широколиственных лесов составляют научно-методическое основание определения их устойчивости к будущим изменениям климата и речного стока, а также к разным видам антропогенной нагрузки. Прогнозируемое уменьшение водных ресурсов рек и перспективы хозяйственного экологически безопасного использования широколиственных лесов определяют актуальность выявления и картографирования местообитаний, в которых леса могут устойчиво сохраняться при разной обеспеченности расходов воды рек и ограниченном лесопользовании.

Для бассейна Верхнего Днепра есть фрагментарные сведения о типологии пойменных дубрав на примере отдельных регионов (Основные..., 1947; Гроздов, 1950; Юркевич и др., 1977; Растительность., 1994; Ахромеев, 2001; Тихонов, 2001; Не- мирова и Мартынов, 2011; Неруш, 2017). Как показало предварительное флористическое сравнение, выделяемые типы пойменных широколиственных лесов имеют значительное сходство ценофлор, что требует поиска альтернативных подходов к классификации этих сообществ для выяснения связи основных типологических единиц с геоэкологическими условиями местообитаний.

Синтаксономия пойменных лесов на основе метода Ж. Браун-Бланке в России разработана очень фрагментарно: публикации немногочисленны и разрозненны, а единой концепции высших синтаксономических единиц в масштабах страны не существует. Эти обстоятельства подтверждаются тем, что в актуальной сводке по синтаксономии Европы (Миста е! а1., 2016) нет фактически ни одной ссылки на российские работы по пойменным широколиственным лесам. Отдельные синтак- соны пойменных широколиственных лесов описаны для Башкирии (Мартьянов и др., 2007), Удмуртии (Полозов и Соломещ, 1999), долины Нижней Волги (Не- видомов, 2003; Кулик и др., 2012; Голуб и Бондарева, 2017) и некоторых других регионов. В Европе пойменные широколиственные леса вовлечены в иерархическую систему флористической классификации (по методу Браун-Бланке) и представлены единственным классом растительности Alno glutinosae-Populetea albae, P.Fukarek et Fabijaniж 1968, объединяющим пойменные галерейные евросибирские и средиземноморские леса (Mucina et al., 2016). Однако обзорные публикации по лесам изучаемого типа немногочисленны (Prieditis, 1997; Douda, 2008; Ellenberg, 2009; Douda, 2013; и др.).

При инвентаризации растительности бассейна Верхнего Днепра синтаксоны флористической классификации пойменных широколиственных лесов приводились для бассейнов Десны и Сожа (Булохов и Соломещ, 1991; Морозова, 1999; Семе- нищенков, 2005; Семенищенков, 2009; Семенищенков и Кузьменко, 2011; Булохов и др., 2012Ь). Были обозначены проблема ботанико-географического своеобразия пойменных лесов изучаемого региона и отличия синтаксономических единиц от установленных в Европе (Семенищенков, 2018). Некоторые ассоциации пойменных широколиственных лесов были рекомендованы к охране в Брянской области (Булохов и др., 2012а). Однако до сих пор не проводилось специальное синтаксо- номическое исследование пойменных лесов в изучаемом регионе с целью обобщить данные по их экологии.

Цель данной статьи -- выявить геоэкологические условия местообитаний пойменных дубрав на основе инвентаризации их фитоценотического разнообразия в крупном природном регионе Южного Нечерноземья России -- бассейне Верхнего Днепра.

1. Материалы и методы

Мы создали базу данных о распространении пойменных дубрав в бассейне Верхнего Днепра (на территории Брянской, Калужской и Смоленской областей), в которую вошли наши неопубликованные геоботанические описания, выполненные в 2005-2018 г., а также материалы по синтаксономии пойменных лесов в районе исследования (Морозова, 1999; Семенищенков, 2005; 2009; 2018; Булохов и Семенищенков, 2009; Булохов и Харин, 2008; Семенищенков и Кузьменко, 2011; Булохов и др., 2012a).

Геоботанические описания лесных сообществ выполнены для участков площадью 400 м². Количественное участие видов в формировании сообществ оценено по комбинированной шкале обилия -- покрытия Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). На основе массива из 87 описаний разработана классификация растительности по методу Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Принадлежность синтаксо- нов к высшим единицам классификации определена по обзорной работе (Mucina et al., 2016).

Анализ экологических режимов местообитаний сообществ пойменных дубрав выполнен с ипользованием оптимумных шкал из работы (Ellenberg et al., 1992). Ординация растительности проведена в программной среде R, интегрированным с программой JUICE (Tichy, 2002).

Сведения о местоположении и таксономической принадлежности лесов систематизированы в базе пространственных данных, созданной средствами ГИС- приложения MapInfo и отражены на электронной карте, которая стала основой для выявления и обоснования факторов распространения пойменных дубрав (рис. 1).

Рис. 1. Район исследования

Значимые факторы установлены по изменению особенностей экотопов, определенных из материалов полевых исследований, геоизображений Использовались космические снимки высокого разрешения, топографические карты мас-штабом 1 : 25 000, карты четвертичных отложений.; данных многолетних наблюдений за уровнем и расходом воды на гидрологических постах, ближайших к точке описания.

Названия сосудистых растений даны по работе (Маевский, 2014); мохообразных -- по работе (Ignatov et al., 2006), лишайников -- согласно регулярно обновляемой сводке (Nordin et al., 2018).

2. Результаты исследования

Фитоценотическое разнообразие пойменных дубрав

Сообщества пойменных гигрофитных и гигромезофитных дубрав с достаточно широким варьированием доминантов на фоне сходного общего флористического состава и структуры в районе исследования объединяет ассоциация УШреп- йи\о и\тат1ае -- Quercetum тоЬот1$ Polozov et Solomeshch т Semenishchenkov 2015 (табл. 1).

Таблица 1. Классы постоянства для вариантов ассоциации Filipendulo ulmariae -- Quercetum roboris

* Указан как P balsamifera.

геоэкологический пойменная дубрава

Примечания: 1. 1-10 -- обозначения синтаксонов (см. рис. 2). 2. F--Q -- характерные виды союза Fraxino -- Quercion. 3. A--D -- ярусы и подъярусы: A и B -- соответственно первый и второй подъярусы древостоя; С -- кустарниковый ярус; подлесок, D -- травяно-кустарничковый ярус; E -- мохово-лишайниковый ярус. 4. I-V -- классы постоянства (по 5-балльной шкале): I -- вид присутствует менее чем в 20 % описаний, II -- 21-40 %, III -- 41-60 %, IV -- 61-80 %, V -- в более 80 % описаний. Рамками выделены характерные и дифференциальные виды синтаксонов. 5. Отмечены в ценофлоре одного синтаксона: Acer negundo C (4, II), Aconitum lasiostomum D (1, I), Aethusa cynapi- um D (3, III), Agrimoniapilosa D (8, II), Agrostis canina D (5, I), A. gigantea D (4, II), Alchemilla sp. D (1, II), Allium angulosum D (1, I), Amblystegium serpens E (7, I), Anomodon longifolius E (6, V), Arctium tomen- tosum D (8, II), Aristolochia clematitis D (5, II), Betula pendula B (5, I), B. pendula C (8, IV), B. pubescens C (9, I), Bidens frondosa D (7, I), Bistorta major D (1, I), Brachypodium sylvaticum D (7, I), Brachythe- cium rutabulum E (9, I), Briza media D (8, II), Callicladium haldanianum E (6, III), Canpanula persicifolia D (9, I), Carex digitata D (1, I), C. hirta D (9, I), C. rostrata D (1, I), С. sylvatica D (10, I), C. vesicaria D (1, I), Chamaecytisus ruthenicus C (1, I), Chamaenerion angustifolium D (1, I), Chrysosplenium alternifolium D (6, I), Cirsium arvense D (1, I), C. vulgare D (1, I), Clematis recta D (2, I), Climacium dendroides E (7, I), Equise- tum fluviatile D (5, I), Erodium cicutaria D (9, I), Erysimum cheiranthoides D (1, I), Eurhynchium swartzii E (6, II), Fragaria viridis D (1, I), Galeobdolom luteum D (9, I), Galeopsis speciosa D (6, I), Geranium pratense D (9, I), Grossularia reclinata D (1, I), Hypogymniaphysodes E (6, I), Inula britannica D (1, I), I. salicina D (2, I), Knautia arvensis D (8, III), Laserpitium prutenicum D (8, II), Lythrum salicaria D (1, I), Mentha aquatica D (6, II), Mercurialisperennis D (6, I), Moehringia trinervia D (9, I), Molinia caerulea D (1, I), Orthotrichum speciosum E (6, I), Padus avium A (6, I), Parmelia sulcata E (6, I), Persicaria hydropiper D (1, I), Phalaroides arundinacea D (6, I), Picea abies C (8, II), Pinus sylvestris C (2, I), Plagiomnium affine E (7, I), Plantago lan- ceolata D (4, I), P major D (9, I), Populus tremula B (8, II), Potentilla goldbachii D (5, I), Pylaisia polyantha E (6, V), Ranunculus cassubicus D (6, I), Ribes spicatum C (6, I), Rumex confertus D (4, I), Salix acutifolia C (4, I), S. alba A (1, I), S. caprea C (1, I), S. pentandra D (1, I), Selinum carvifolia D (8, II), Serpoleskea subtilis E (7, I), Taraxacum officinalis agg. D (8, II), Thalictrum aquilegifolium D (2, I), Thuidium sp. E (7, I), Trifolium campestre D (8, III), T hybridum D (1, I), T repens D (8, II), Ulmus laevis (F--Q) A (10, I), Vaccinium myrtyllus D (8, II), Verbascum lychnitis D (5, I), Vicia sylvatica D (1, I), Viola ruppii D (1, I), V. riviniana D (2, I), Viola sp. D (8, II), Warnstorfia fluitans E (7, I), Xanthoria parietina E (6, I).

Синонимы. Filipendulo ulmariae -- Quercetum roboris Polozov et Solomeshch 1999 nom. inv. (Art. 1), Convallario majalis -- Quercetum roboris Bulokhov et Kha- rin 2008, Ulmo minoris -- Quercetum ronoris Bulokhov, Silchenko et Semenishchenkov 2012.

Характерные виды. Quercus robur (доминант), Filipendula ulmaria, Galium phy- socarpum, Lysimachia vulgaris, Rubus saxatilis, Rosa majalis, Swida sanguinea.

Состав и структура. Ассоциация объединяет преимущественно дубовые пойменные леса с участием Acer platanoides, Populus tremula, Tilia cordata. В разреженных дубовых древостоях нередко второй подъярус отсутствует. Дуб обычно представлен ранней формой -- Q. robur f. praecox (Булохов и др., 2012b; Сильченко, 2012).

Для подлеска характерно высокое видовое разнообразие. Наибольшим обилием в типичных сообществах субассоциации характеризуются Frangula alnus и Swida sanguinea; иногда обильны Corylus avellana, Sorbus aucuparia.

Доминанты в травяном покрове выражены слабо, в некоторых сообществах обильны Aegopodium podagraria, Deschampsia cespitosa, Equisetum pratense, Glechoma hederacea. Высококонстантны Convallaria majalis, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Rubus caesius, Urtica dioica. Иногда в травостое выделяются высокорослые растения Angelica sylvestris, Filipendula ulmaria, Urtica dioica. Представительны виды союза Alnion incanae, среди которых Angelica sylvestris, Equisetum pratense, Festuca gi- gantea, Filipendula ulmaria, Frangula alnus, Geum rivale, Glechoma hederacea, Lysimachia vulgaris, Mentha arvensis, Ranunculus repens, Ribes nigrum, Viburnum opulus. На связь с широколиственными лесами класса и порядка указывает присутствие Acer plat- anoides, Aegopodium podagraria, Convallaria majalis, Corylus avellana, Polygonatum mul- tiflorum и др. В целом значительная роль неморальных видов в составе сообществ отличает леса «неморальных пойм» (Растительность..., 1980). В типичных сообществах ассоциации немногочисленны и малообильны луговые виды.

Выраженный моховой покров в сообществах отсутствует.

В составе ценофлоры ассоциации отмечены 314 видов сосудистых растений и мохообразных. Видовое богатство в сообществах разных синтаксонов низкого уровня сильно варьирует -- насчитывается от 13 до 69 видов на 400 м².

Синтаксономическое положение. Согласно последнему европейскому обзору (Mucina et al., 2016), большое разнообразие гигро- и гелофитных лесов Восточной Европы объединено в один класс пойменных галерейных евросибирских и средиземноморских лесов -- Alno glutinosae -- Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968. Экологически в днепровском бассейне это достаточно разнородные сообщества. Среди них есть типичные пойменные заболоченные сообщества, распространенные в прирусловых частях рек и ручьев, вдоль стариц в речных поймах, а также в ряде случаев спонтанно возникающие в антропогенных заболоченных пониженных местах, подтопляемых грунтовыми водами. Однако все синтаксоны обладают значительным общим блоком видов -- полизональных гело- и гигрофитов с участием зональных бореальных, суббореальных и неморальных (Семенищенков, 2018). Такой смешанный состав ценофлор связан с высокой мозаичностью местообитаний, своеобразной структурой их сообществ, а также фрагментированностью и постоянным контактом с лесными и болотными сообществами в пределах болотных угодий.

Ранее по роли ведущих эдификаторов в формировании сообществ с учетом экологических особенностей местообитаний серо-, черноольховые и ясеневые с участием дуба леса объединялись в подсоюз Alnenion glutinoso-incanae Oberd. 1953 в составе союза Alnion incanae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928, порядка Fagetalia sylvaticae Pawlowski et al. 1928 и класса Carpino -- Fagetea Jakucs ex Passarge 1968. Другая часть сообществ занимает краткозатопляемые поймы, гривы в поймах преимущественно крупных рек, что отражается в более мезофитном составе ценофлоры. На юге лесной зоны эти леса представляют конечный этап сукцесси- онного преобразования краткозатопляемых пойм (Растительность..., 1980). В на- стоящеее время их выделяют в самостоятельный союз Fraxino -- Quercion roboris Passarge 1968 (порядок Alno -- Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968), объединяющий пойменные вязово-ясеневые и дубовые леса на богатых почвах неморальной зоны Европы (Mucina et al., 2016). Можно согласиться с объединением таких лесов в один класс Alno glutinosae -- Populetea albae с дифференциацией описанных выше групп пойменных сообществ на уровне союзов. Это синтаксономическое решение подтверждается большим сродством их ценофлор, в составе которых сочетаются гело- и гигрофитные виды, характерные для речных пойм и болот, с неморальными, бореальными и суббореальными видами растений, вклад которых меняется на широтном градиенте (Семенищенков, 2018). Проблема состоит в том, что союз Fraxino -- Quercion roboris диагностируется деревьями-доминантами (Quercus robur, Fraxinus excelsior, виды Ulmus), а общий состав ценофлоры очень близок к союзу Al- nion incanae. Фактически лесные сообщества данного класса демонстрируют высокую континуальность растительного покрова в пределах градиента экологических условий болотных угодий, который реализуется в разной степени в зависимости от их размеров и комплекса физико-географических и антропогенных факторов.

Ассоциация Filipendulo -- Quercetum впервые описана для центральной поймы р. Камы в Удмуртии (Полозов и Соломещ, 1999). Из диагностических видов ассоциации (Quercus robur, Brachypodium pinnatum, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Rubus saxatilis) Rubus saxatilis является редким, а Brachypodium pinnatum не встречается в широколиственных лесах обсуждаемого типа. Флористически и по особенностям местообитаний сообщества из днепровского бассейна практически не отличаются от лесов Удмуртии (Семенищенков, 2005; 2009; Булохов и Харин, 2008; Семенищенков и Кузьменко, 2011). По составу диагностических видов ассоциация вполне соответствует союзу Fraxino -- Quercion. Пойменные дубравы в Южном Нечерноземье России авторы ряда работ относят к нескольким ассоциациям, которые мы включаем в состав ассоциации Filipendulo -- Quercetum. В состав комбинации диагностических видов мы включили некоторые виды этой ассоциации, дифференцирующие ее от других синтаксонов союза: Swida sanguinea, Galium physocarpum, Rosa majalis. Эти виды -- постоянные компоненты сообществ пойменных дубрав. В частности, высокое обилие S. sanguinea в долинных широколиственных лесах Брянщины отмечается в работе (Гроздов, 1950), а для соседней Украины в работе (Шеляг-Сосон- ко, 1974) выделяется класс ассоциаций дубрав свидиновых, занимающих и плакор- ные, и пойменные местообитания.

Для городской черты Брянска ранее была установлена ассоциация Convallario majalis -- Quercetum roboris Bulokhov et Kharin 2008. Она объединяет сообщества обедненного флористического состава на приподнятых участках пойм Десны и Бол- вы с дерновыми супесчаными или легкосуглинистыми почвами. Как отмечается в работе (Булохов и Харин, 2008, с. 38), для этих сообществ обнаруживается сходство по составу древостоя и травяно-кустарничкового яруса с удмуртскими лесами ассоциации F. u. -- Q. r., хотя характерные виды последней представлены в брянских лесах не в полном составе. Однако ассоциация с таким же названием (Convallario majalis -- Quercetum roboris Shevchyk et V. Solomakha in Schevchyk et al. 1996) ранее была установлена для Украины (Шевчик и др., 1996). Этот синтаксон объединяет сосново-дубовые, дубовые и грабово-дубово-сосновые леса на понижениях мезорельефа лесных террас и на повышенных участках центральных пойм на богатых дерново-подзолистых и серых лесных почвах в лесостепи и степи (Соломаха, 2008, с. 184). Ранее дубравы ландышевые (Querceta convallariosa) как тип, приуроченный к поймам рек, отмечались для Украины в работе (Гринь, 1971). На основании совпадения названий установленную для Брянской области ассоциацию Convallario majalis -- Quercetum roboris нужно признать невалидной. Позднее мы отнесли данный синтаксон в качестве синонима к ассоциации F. u. -- Q. r. (Семенищенков, 2015).

Пойменные широколиственные дубово-ясенево-вязовые, нередко с черной ольхой, леса в Центральной Европе относят к ассоциации Ficario -- Ulmetum mino- ris Knapp 1942 em. J. Mat. 1976 (syn. Ficario -- Ulmetum campestris Knapp ex Medwe- cka-Kornas 1952, Querco -- Ulmetum Issler 1926 nom. inv., Fraxino -- Ulmetum Tx. ex Oberd. 1953). Ценофлоры восточно- и центральноевропейских лесов имеют определенное сходство и распространены в похожих местообитаниях (Ellenberg, 2009; The floodplain..., 2000; Matuszkiewicz, 2001; Douda, 2008; 2013; Gutte, 2011). Однако в составе лесов из Центральной Европы отмечается целый комплекс отсутствующих в районе нашего исследования видов-ценообразователей, в том числе преимущественно центрально- и западноевропейских деревьев и кустарников, а также многих видов травянистых растений. Так, например, при описании растительности Австрии в работе (Wallnцfer et al., 1993) для этой ассоциации, характеризуемой как «среднеевропейские ясенево-вязово-дубовые леса» (Wallnцfer et al., 1993, p. 102), приводятся в качестве дифференцирующих следующие виды: Anemonoides nemorosa, Aruncus dioicus, Astrantia major, Berberis vulgaris, Betula pendula, Clinopo- dium vulgare, Cornus mas, Corydalis cava, Euphorbia dulcis, Hypericum hirsutum, Pimpi- nella major, Polygonatum latifolium, Viburnum lantana, Viola mirabilis, V. suavis.

Менее экзотическая комбинация используется при диагнозе данной ассоциации в Польше (Matuskiewicz, 2001): Dactylis polygama, Ficaria verna, Gagea lutea, Fis- sidens taxifolius, Quercus robur, Rubus caesius, Swida sanguinea, Ulmus minor.

Для Чехии (Douda, 2013) в качестве диагностических видов указываются: Prunus padus ssp. padus, Quercus robur, Adoxa moschatellina, Allium ursinum, Anemone ranunculoides, Corydalis cava, Ficaria verna, Gagea lutea; константных: Acer pseudoplata- nus, Fraxinus excelsior, Prunus padus ssp. padus, Quercus robur, Sambucus nigra, Tilia cor- data; Aegopodium podagraria, Anemonoides nemorosa, Corydalis cava, Ficaria verna, Gagea lutea, Galium aparine, Geum urbanum, Glechoma hederacea agg., Impatiens noli-tangere, Poa nemoralis, Urtica dioica.

Существенными оказываются флористические различия пойменных лесов Нечерноземья с сообществами данной ассоциации из отдельных регионов Германии (Gutte, 2011), насыщенных «западными» видами, среди которых Acer pseudoplatanus, Arum maculatum, Carex brizoides, Carpinus betulus, Crataegus laevigata, Dactylis polygama, Fagus sylvaticus, Gagea spathacea, Hedera helix, Heracleum spondylium, Leucojum vernum, Primula elatior, Ribes rubrum, Sambucus nigra, Tilia platyphyllos, Veronica lucorum, Viola reichenbachiana и др.

Наиболее флористически близки к изученным нами лесам описанные из разных ботанико-географических зон Украины леса ассоциации Ficario-Ulmetum (Onysh- chenko, 2009), которые достаточно хорошо разделяются на несколько географически очерченных групп. Основные отличия украинских лесов -- широкое участие нехарактерных для изученного нами региона ценообразователей: Acer campestre, A. pseudoplata- nus, A. tataricum, Alnus incana, Carpinus betulus, Crataegus curvisepala, Euonymus europaeus, Prunus spinosa, Sambucus nigra и некоторых травянистых видов (Aconitum athora, Allium ursinum, Anemonoides nemorosa, Arum besserianum, Carex brizoides, Dentaria bulbifera, Dip- sacus pilosus, Galanthus nivalis, Geranium phaeum, Hepatica nobilis, Isopyrus thalictroides, Po- lygonatum hirtum, Scilla bifolia, Viola odorata, V. reichebachiana).

В целом очевидно различное понимание объема данного синтаксона в Европе. Возможно, что указанные флористические отличия в будущем могут послужить основой для установления географически обусловленных единиц ранга субассоциации в пределах единой ассоциации Ficario -- Ulmetum. В настоящее время материалов для такого синтаксономического решения недостаточно.

Синтаксономическое разнообразие. В составе ассоциации установлены две субассоциации.

Субассоциация F. u. -- Q. r. veronicetosum longifolii Semenishchenkov 2015.

Синонимы. F. u. -- Q. r. veronicetosum longifolii Semenishchenkov 2005 nom. inv. (Art. 1).

Характерные виды: Bromopsis inermis, Irispseudacorus, Poa palustris, Veronica longifolia.

Состав и структура. Древостой первого подъяруса образует Quercus robur, нередко с участием Populus tremula, иногда с Alnus glutinosa. Участие в древостое неморальных Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Tilia cordata не характерно. Изредка во втором подъярусе присутствует Ulmus laevis. Подлесок выражен в различной степени и иногда сформирован лишь единичными торчками осины или кустарниками Frangula alnus. В отдельных сообществах обильны Padus avium, Swida sanguinea, высококонстантны Rosa majalis, Frangula alnus, иногда встречаются Corylus avellana, Ribes nigrum, Salix cinerea и др. В подросте отмечаются Quercus robur, Populus tremula, реже -- Acer platanoides, Tilia cordata.

В травяном ярусе распространенными доминантами выступают Bromopsis inermis, Filipendula ulmaria, Galium physocarpum, Glechoma hederacea, Rubus caesius, Urtica dioica. Иногда Aegopodium podagraria, Convallaria majalis, Ranunculus repens и др. В сообществах, по сравнению с типичной субассоциацией, снижается участие неморальных видов. Такие пойменные леса обычно фрагментированы, находятся на границе с контрастными сообществами долины реки, лесами водоразделов, поэтому в их ценофлорах проявляется «краевой эффект», ведущий к повышению видового богатства за счет видов разных экологических групп.

Видовое богатство сообществ сильно варьирует: насчитывается от 14 до 68 видов; среднее -- 38,2 вида на 400 м².

В составе субассоциации установлены следующие варианты.

Carex riparia. Характерные виды Carex riparia, C. cespitosa. Сообщества варианта опознаются по доминированию в травостое гигрофитной осоки береговой с участием осоки дернистой. Такие сообщества распространены в прирусловой пойме р. Ипуть на расстоянии до 100 м от русла (Брянская обл., Суражский р-н). Вероятно их нахождение в долине Ипути и ее притоков и в соседних регионах Беларуси. Периодическое пересыхание западин и существенные колебания уровня грунтовых вод способствуют формированию необычного флористического сочетания в сообществах: нередко в качестве содоминанта осоке береговой выступает Convallaria ma- jalis. Видовое богатство сообществ сильно колеблется: от 19 до 41 вида; среднее -- 24,6 вида на 400 м². Своеобразие внешнего облика этих пойменных дубрав первоначально позволило представить их как ассоциацию Carici ripariae -- Quercetum roboris prov. (Семенищенков, 2015). Однако флористически они мало отличаются от типичных сообществ ассоциации Filipendulo -- Quercetum, поэтому пока мы рассматриваем их в ранге экологического варианта субассоциации F.-Q. Veronicetosum.

Melampyrum nemorosum. Характерные виды: Agrostis tenuis, Carex praecox, Melampyrum nemorosum. Это антропогенный вариант, объединяющий сообщества, испытывающие рекреационное и периодическое пирогенное воздействие. Угнетение кустарникового яруса при посещении людьми во время отдыха или при прогоне скота, палы травы в пойме приводят к повышению освещенности под пологом леса и ведут к так называемому олуговению лесных сообществ (Булохов и Харин, 2008). В ценофлоре повышается роль тепло- и светолюбивых луговых и опушечных видов. Наиболее часто доминирует в травостое Bromopsis inermis, иногда обильны Equisetum pratense, Glechoma hederacea, Rubus caesius. Видовое богатство сообществ снижается по сравнению с типичными: от 16 до 34 видов; среднее -- 23,3 вида на 400 м². Описаны сообщества варианта в городской черте Брянска в центральной и прирусловой пойме р. Десны.

Ulmus minor. Характерный вид -- Ulmus minor. Отличительная особенность сообществ варианта -- участие редкого в Нечерноземье России европейского темпе- ратно-сарматского вида Ulmus minor Mill. (U. campestris L., U. carpinifolia Rupp. ex Suckov), представленного здесь у северной границы сплошного распространения (Булохов и др., 2012b). Как показало специальное исследование (Баринова и Семенищенков, 2017), в Брянской области. U. minor встречается спорадически преимущественно в южной ее части и входит в состав разнообразных лесных сообществ. Все они так или иначе связаны с долинами наиболее крупных рек (Десны, Ипути, Неруссы). Фитоценотическая значимость вяза сильно колеблется -- от единичного присутствия в сообществах до формирования сомкнутого яруса в пойменных лесах. Эти леса описаны в долинах Ипути (Брянская обл., Суражский р-н) и Неруссы (Брянская обл., Суземский р-н). Здесь, у северной границы сплошного распространения, вяз малый изредка встречается в долине Десны и ее притоков, а также в сообществах ксеротермных кустарников на склонах деснянской долины. Сообщества этого варианта описаны на высоких прирусловых поймах Ипути и Десны. В составе ценофлоры снижается, по сравнению с типичными сообществами, число видов союза Alnion incanae. Некоторые из них разреженные, светлые и «олуговелые»; в таких сообществах иногда обильны светолюбивые Agrostis gigantea, Calamagrostis epi- geios, Festuca pratensis, Poa angustifolia и т. д. Видовое богатство -- от 14 до 40 видов; среднее -- 22,4 вида на 400 м².

Ранее по материалам из долины Средней Десны в Брянской области мы установили ассоциацию Ulmo minoris -- Quercetum roboris Bulokhov, Silchenko et Semenish- chenkov 2012, для сообществ которой характерно присутствие участие Ulmus minor. Однако все пойменные леса с участием Ulmus minor в регионе наших исследований несколько отличаются по составу ценофлоры и по экологии местообитаний, поэтому отдельная общая синтаксономическая единица для них достаточно искусственна. После обобщения всех доступных материалов по пойменным дубравам региона исследований мы рассматриваем сообщества с участием вяза малого в качестве вариантов в пределах разных субассоциаций ассоциации Filipendulo -- Quercetum. В целом описанные сообщества, так же, как и их ценообразователь, редки в ЮгоЗападном Нечерноземье и вполне обоснованно нуждаются в охране.

Вариант typica не имеет собственных характерных видов и объединяет типичные сообщества ассоциации, которые описаны на гривах, по берегам пересыхающих стариц, у подножия речных террас на расстоянии до 600 м от русла. Такие местообитания характеризуются нестабильным режимом увлажнения почв, сильно варьирующим в разные годы.

Субассоциация F. u. -- Q. r. typicum представляет типичные сообщества ассоциации и собственных характерных видов также не имеет. В ее составе установлены следующие варианты.

Athyrium filix-femina. Характерные виды Athyrium filix-femina, Campanula patu- la, Dryopteris carthusiana, Trifolium medium. Он представляет производные сообщества на месте лесов субассоциации, возникающие под влиянием выпаса или рекреации. Описаны они в высокой прирусловой пойме реки Десны и ее притоков. Для ценофлоры характерно сочетание свето- и теплолюбивых луговых и опушечных видов с типичными видами мезофитных широколиственных и заболоченных лесов. Присутствие Athyrium filix-femina, Carex pilosa, Dryopteris carthusiana и других лесных видов напоминает о предшествующем антропогенному воздействию составе ценофлоры. Пестрое сочетание разнообразных по экологии видов способствует высокому видовому богатству сообществ: от 32 до 53 видов; среднее -- 42,8 вида на 400 м².

Fraxinus excelsior. Характерные виды: Acer platanoides, Tilia cordata, Aegopodium podagraria, Polygonatum multiflorum. Эти сообщества первоначально были описаны в работе (Морозова, 1999) для ровных участков центральной и прирусловой высокой поймы Неруссы (заповедник «Брянский лес», Брянская обл.) на песчаном аллювии. Ранее (Морозова, 1999) они были отнесены к центральноевропейской ассоциации Ficario ranunculoidis -- Ulmetum minoris Knapp 1942 em J. Mat. 1976 в составе союза Alnion incanae. Однако, как следует из обсуждения их синтаксономического статуса в работе (Морозова, 1999, с. 27), «экологически и хорологически брянские сообщества отличаются от западных аналогов, и их можно выделить в отдельный вариант, свойственный бедным почвам Полесья». На основании того, что в некоторых сообществах этого синтаксона присутствует редкий для Брянщины Allium ursi- num, был установлен и одноименный вариант Allium ursinum (Морозова, 1999). Но флористическое сравнение показывает, что эти сообщества в значительной мере напоминают ассоциацию Filipendulo -- Quercetum. В настоящее время подобные леса описаны и в других локалитетах в районе исследования, хотя общая редкость пойменных широколиственных лесов описываемого типа в регионе исследования не позволяет пока окончательно решить вопрос об их синтаксономической принадлежности. В определенной мере рост числа неморальных широкотравных видов сближает сообщества этого варианта с мезофитными широколиственными лесами ассоциации Fraxino excelsioris -- Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 союза Aceri campestris -- Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015, однако его характерные виды, кроме Allium ursinum, в сообществах отсутствуют; ценофлора насыщена полизональными гигро- и мезогигро-

фитами, а местообитания отличаются большими гигрофитностью и поемностью по сравнению с мезофитными лесами ассоциации Fraxino -- Quercetum. Видовое богатство сообществ варьирует от 28 до 44 видов; среднее -- 36,2 вида на 400 м². Сообщества варианта редки и так же, как и A. ursinum, нуждаются в охране (Булохов и др., 2012a).

Ulmus minor. Характерные виды Ulmus minor. В составе варианта объединены сообщества с высоким обилием вяза малого. Этот вид в отдельных соообще- ствах является сильным эдификатором и может формировать сплошное покрытие, достигая II и I подъярусов древостоя. При этом нарастает затенение, что ведет к сильному снижению видового богатства, которое варьирует от 15 до 23 видов; среднее -- 18 видов на 400 м². В подлеске повышается обилие характерных для ме- зофитных широколиственных лесов кустарников Corylus avellana и Swida sanguinea. Среди распространенных доминантов травяного яруса сообществ: Circaea lutetiana, Glechoma hederacea, Matteucia struthiopteris, иногда обильна Aegopodium podagraria. Такие сообщества были описаны для Гаваньского лесничества (Брянская обл.) по левобережью и в прирусловой пойме Десны, на низких гривах с суглинистыми почвами (Булохов и др., 2012b).

Vincetoxicum hirundinaria. Характерные виды Dactylis glomerata, Melandrium album, Primula veris, Solidago virgaurea, Succisa pratensis, Vincetoxicum hirundinaria. Сообщества данного варианта отличает присутствие блока тепло- и светолюбивых луговых и опушечных видов, что связано с разреженностью лесов. Помимо дуба в составе древостоя нередко обильна липа. В отдельных сообществах в травостое высокое обилие имеют Agrostis tenuis, Deschampsia cespitosa. Распространены такие леса на высокой пойме, на возвышенных участках на гривах в условиях кратковременного затопления полыми водами. Сообщества этого варианта -- своеобразные рекордсмены по видовому богатству, в котором насчитывается от 48 до 69 видов; среднее -- 55,5 вида на 400 м².

Вариант typica объединяет типичные сообщества ассоциации и не имеет собственных диагностических видов. К нему отнесены сообщества, в которых хорошо выражен блок характерных видов ассоциации. В ценофлоре синтаксона сочетаются неморальные виды широколиственных лесов с гигро- и мезогигрофитными видами растений. В отдельных сообществах в древостое наряду с дубом обильны Acer platanoides и Tilia cordata. Эти сообщества обычно тенистые, так как в составе их древостоев присутствуют создающие полог Acer platanoides и Tilia cordata в разном соотношении. По своей структуре структуре сообщества близки к мезофитным широколиственным лесам союза Aceri campestris -- Quercion, однако в сообществах пойменных дубрав всегда присутствуют свойственные речным поймам гигрофиты и мезогигрофиты Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, а также характерные виды союза Alnion incanae. Видовое богатство сообществ сильно варьирует: насчитывается от 17 до 52 видов; среднее -- 27,1 вида на 400 м². Описаны типичные сообщества на высокой прирусловой пойме Десны и ее притоков, у подножия террас.

Вариант inops представляет антропогенные и нарушаемые сообщества ассоциации, возникшие в культурах дуба в прирусловой высокой пойме Десны и ее притоков в границах Брянска. Эти леса отличает низкое видовое богатство, которое усугубляется также рекреационным использованием и выпасом скота. Основные доминанты -- Glechoma hederacea и Deschampsia cespitosa, в отдельных сообществах --

Agrostis tenuis, Carex praecox, Convallaria majalis, Festuca gigantea. Видовое богатство сообществ низкое: от 13 до 24 видов; среднее -- 18,7 вида на 400 м². Первоначально сообщества данного варианта, описанные для городской черты Брянска, рассматривались как безранговые сообщества Glechoma hederacea-Quercus robur (Булохов и Харин, 2008) в составе союза Alnion incanae, представляющие продвинутую стадию трансформации лесокультур на пути восстановления пойменных дубрав. Как отмечается в работе (Булохов и Харин, 2008, с. 39), по составу ценофлоры эти сообщества близки к ассоциации F. u. -- Q. r., но в них отсутствуют характерные виды Brachypodium pinnatum и Rubus saxatilis.

Продромус синтаксонов пойменных лесов изучаемого региона

Класс Alno glutinosae -- Populetea albae P Fukarek et Fabijanic 1968

Порядок Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968

Союз Fraxino -- Quercion roboris Passarge 1968

Ассоциация Filipendulo ulmariae -- Quercetum roboris Polozov et Solomeshch in Semenishchenkov 2015

Субассоциация F. u. -- Q. r. veronicetosum longifolii Semenishchenkov 2015

Варианты Carex riparia, Melampyrum nemorosum, Ulmus minor, typica

Субассоциация F. u. -- Q. r. typicum

Варианты Athyrium filix-femina, Fraxinus excelsior, Ulmus minor, Vincetoxicum hi- rundinaria, typica, inops

Ординация установленных синтаксонов демонстрирует некоторые экологические закономерности распространения пойменных дубрав (рис. 2).

Рис. 2. Диаграмма DCA-ординации (оси 1-3) синтаксонов пойменных дубрав

Векторы экологических факторов: CONT -- континентальность, LIGHT -- освещенность, MOIST -- влажность почвы, NUTR -- богатство почвы минеральным азотом, REACT -- реакция почвы, TEMP -- температурное число (определены по шкалам (Ellenberg et al., 1992)); субассоциации: 1 -- Filipendulo ulmariae -- Quercetum roboris veronicetosum longifolii typica var., 2 -- F. u. -- Q. r. v. l. Carex riparia var., 3 -- F. u. -- Q. r. v. l. Melampyrum nemorosum var., 4 -- F. u. -- Q. r. v. l. Ulmus minor var., 5 -- F. u. -- Q. r. typicum Athyrium filix-femina var., 6 -- F. u. -- Q. r. typicum Fraxinus excelsior var., 7 -- F. u. -- Q. r. typicum Ulmus minor var., 8 -- F. u. -- Q. r. typicum Vincetoxicum hirundinaria var., 9 -- F. u. -- Q. r. typicum typica var., 10 -- F. u. -- Q. r. typicum inops var.

Типичные сообщества варианта F. u. -- Q. r. typicum typica (9) дифференцируются от варианта F. u. -- Q. r. veronicetosum longifoliae typica (1) на градиенте содержания минерального азота в почве и занимают местообитания с более богатыми почвами. Одновременно с этим сообщества варианта F. u. -- Q. r. v. l. typica, как правило, характеризуются большей освещенностью под пологом леса, способствующей «олуговению» ценофлоры. Фактор дифференциации варианта F. u. -- Q. r. v. l. Melampyrum nemorosum (3) -- еще более возрастающее значение освещенности, проявляющееся в увеличении в составе травяного яруса доли луговых и опушечных тепло- и светолюбивых видов. Тренд к термофильности проявляется в дифференциации вариантов F. u. -- Q. r. v. l. Carex riparia (2) F. u. -- Q. r. v. l. Ulmus minor (4), сообщества которых обычно характеризуются несомкнутыми древостоями с возрастающей освещенностью. Однако наиболее гелиофитный состав ценофло- ры характерен для разреженных дубрав варианта F. u. -- Q. r. typicum Vincetoxicum hirundinaria (8). К сообществам вариантов F. u. -- Q. r. v. l. Carex riparia и F. u. -- Q. r. v. l. Ulmus minor на диаграмме примыкают и маловидовые сообщества варианта F. u. -- Q. r. typicum inops (10). При этом вариант F. u. -- Q. r. v. l. Ulmus minor имеет наиболее континентальный состав ценофлоры, что соотносится с преимущественно «южным» распространением его сообществ.

На диаграмме ординации сообщества варианта F. u. -- Q. r. typicum Athyrium fi- lix-femina (5) соседствуют с типичным вариантом F. u. -- Q. r. v. l. typica (1). Эти син- таксоны сближает насыщенность ценофлор видами разных экологических групп и в целом высокое видовое богатство. Однако характерные виды субассоциации F u. -- Q. r. v. l. в ценофлоре данного варианта практически отсутствуют, чем не оправдывается его отнесение к этой субассоциации.

Среди вариантов типичной субассоциации наиболее богатые почвы характерны для сообществ варианта F. u. -- Q. r. typicum Fraxinus excelsior (6). Местообитания разреженных лесов с участием вяза малого варианта F. u. -- Q. r. typicum Ulmus minor (7) отличаются почвами с наиболее основной реакцией. Эти два варианта наиболее самобытны по составу ценофлор, что демонстрирует их изолированность на диаграмме (см. рис. 2). Показательны экологические и флористические различия вариантов F. u. -- Q. r. typicum Ulmus minor и F. u. -- Q. r. v. l. Ulmus minor (4), этим оправдывается отнесение лесов с участием вяза малого к разным субассоциациям и демонстрируется искусственность общей единицы классификации, объединяющей сообщества с U. minor.