Геоэкологические особенности местообитаний пойменных дубрав в долинах рек бассейна Верхнего Днепра

В целом ось DCAl-ординации можно рассматривать как отображение градиента содержания минерального азота в почве, ось DCA2 -- как отображение комплексного градиента температуры и континентальности климата, ось БСЛ3 -- как отображение комплексного градиента влажности и освещенности.

Отметим, что некоторые установленные синтаксоны, несмотря на показательные различия в составе ценофлор, формируют некомпактное экологическое пространство на диаграмме. Это можно объяснить следующим образом. Флористический состав сообществ пойменных лесов в большой мере зависит от водного режима поймы -- продолжительности и высоты паводка, которые меняются от сезона к сезону. Ценофлоры пойменных лесов состоят нередко из разнородных по экологии видов, которые проникают в сообщества в периоды колебаний режима экологических условий, а затем дифференцированно сохраняются в сообществах или элиминируются. Нередко в таких сообществах видовое богатство имеет высокие показатели, что делает пойменные дубравы своеобразными рекордсменами по этому признаку среди широколиственных лесов разных типов в днепровском бассейне. Только в наиболее экстремальных или константных на протяжении длительного времени условиях флористический состав представляют близкие экологически виды растений, а видовое богатство имеет средние или низкие показатели.

4. Геоэкологические условия местообитаний пойменных дубрав

Проведенный анализ геоэкологических условий формирования пойменных дубрав в бассейне Верхнего Днепра демонстрирует, что в этом регионе изучаемые нами сообщества свойственны преимущественно долинам средних и крупных рек. Такие реки имеют чаще всего меандрирующее русло с излучинами разных типов -- от сегментных пологих до сундучных, заваленных и сложных; реже встречаются участки относительно прямолинейного и разветвленного на рукава русла. Пойма обычно двусторонняя, чаще левобережная, с высотой поверхности над меженным уровнем от первых десятков сантиметров до 3-4 м (Лобанов и др., 2013). Широко распространены сегментно-гривистые, озерно-гривистые и плоские фрагменты; реже встречаются участки с гривами, вытянутыми параллельно коренному берегу. Сегментно- и озерно-гривистые поймы распространены в среднем и нижнем течении рек, для которых имеют место свободные условия переформирований русла -- большая ширина долины, относительно неустойчивые к размыву грунты. Высота поймы превышает меженный уровень более чем на 1,0-1,5 м (чаще на 2,0-3,0 м). К участкам с низкой скоростью переформирования русла нередко приурочены плоские высокие поймы (их высота над меженным уровнем -- 3,0-4,5 м) вследствие значительной устойчивости береговых уступов к размыву. Русло рек вдоль высоких пойм обычно относительно прямолинейное или меандрирующее с адаптированными излучинами. На поймах небольшой высоты формируется многорукавность. Рукавов обычно два -- главный и побочный; меандрирующие русла разделены широкими массивами луговой поймы.

Мы рассмотрели геоэкологические условия формирования пойменных дубрав на примере ключевых участков в долине верхней и средней Десны -- от Десногорского водохранилища до границы России с Украиной общей протяженностью около 450 км и некоторых притоков Десны и Сожа -- Болвы, Снежети, Навли, Неруссы и Ипути (табл. 2).

Таблица 2. Местоположение и краткие описания ключевых участков пойменных дубрав в долинах рек бассейна верхнего Днепра

Состав ключевых участков отражает разнообразие местообитаний, с которыми генетически связаны пойменные дубравы в долинах рек разного порядка.

Дубравы распространены на высокой пойме (на крупных массивах или отдельных гривах) или на приподнятых над средним уровнем участках берегов, которые затапливаются ежегодно, но сравнительно быстро обсыхают. Возвышенное расположение дубрав над уровнем половодья способствует выживанию молодых деревьев; а над уровнем поймы и меженным уровнем -- аэрации корней. Физикогеографические условия формирования изученных нами сообществ (поемность, сочетание эдафических условий, расположение в пространственной структуре ландшафта) и уровень антропогенной нагрузки различаются весьма значительно, что закономерно отражается в различиях флористического состава и сомкнутости древесного яруса дубрав.

Режим поемности -- глубина и продолжительность затопления поймы -- зависят от переменчивого сочетания геоморфологических и гидрологических факторов по течению реки. К группе геоморфологических факторов относятся высота и ширина поймы, характер рельефа ее поверхности, конфигурация излучины. Фрагменты высоких пойм типичны для долины средней Десны и ее притоков, образуют протяженные массивы или изолированные участки, связанные с пойменными гривами. Поверхность высокой поймы обычно превышает меженный уровень на 3-4 м. При небольшой водности рек высокие поймы обычно не затапливаются несколько лет подряд. Формирование пойменных грив связано с прежде всего с аккумуляцией наносов; денудационные останцы надпойменных террас, окруженные массивами поймы, встречаются значительно реже. Глубина затопления поймы, как значимый гидрологический фактор, на разных участках течения при схожих гидрологических характеристиках реки и строения поверхности поймы зависит от ее ширины. На широких участках (в среднем течении Десны, нижнем течении Навли) полые воды «распластываются» по пойме; на узких (в верхнем течении Десны) -- сдерживаются берегами террас или коренными склонами долин и образуют пойменный поток большой глубины. На низких поймах (в среднем течении Ипути, на участке долины Десны от Трубчевска до Новгорода-Северского), обычно приуроченных к местам пересечения долинами рек локальных тектонических депрессий, благоприятные для формирования и сохранения дубрав местообитания встречаются редко. В целом характеристики поемности существенно изменяются по долинам рек водосбора Верхнего Днепра и выступают одной из главных причин различий видового и экологического состава биогеоценозов пойменных дубрав.

Глубина и продолжительность затопления в период инструментальных измерений (от последней четверти XIX в. до настоящего времени) изменяются с периодичностью от нескольких лет до трех-четырех десятилетий. Ритмичность колебаний определяется сложной динамикой климатических и антропогенных факторов динамики стока и не выдержана во времени. Конец XIX -- начало ХХ в. отличились высокой водностью рек, частыми половодьями; середина ХХ в. -- время низкой водности, в конце ХХ в. наблюдался рост расходов воды и уровней, в начале XXI в. -- их спад (Оппоков, 1904; Белоруссия..., 1966; Среднее..., 1971). Современные особенности климата (небольшие запасы воды в снеге, частые оттепели) и регулирование стока некоторых рек верхнего Поднепровья (Десны, Болвы, Сне- жети) определяют небольшой сток половодья при неизменном или даже несколько увеличивающемся среднегодовом расходе воды. Судя по данным многолетних наблюдений на гидрологических постах и косвенным сведениям о стоке (отдельным несистематическим измерениям, ландшафтным описаниям), современная маловодность не является исключительной. Средняя продолжительность жизни дуба превосходит характерную продолжительность многолетних ритмов высокой и низкой водности, что указывает на относительную независимость жизнеспособности взрослых деревьев от колебаний стока. Вместе с тем вероятность выживания молодых деревьев и видовой состав биоценоза существенно изменяются в зависимости от этих ритмов.

В некоторых случаях различия сообществ пойменных дубрав объясняются неоднородностью геолого-геоморфологического строения речных бассейнов и геохимическими особенностями подземных вод и грунтов, слагающих дно и склоны долин. Бассейн Верхнего Днепра пересекает границы крупных морфоструктур центра Русской равнины -- Смоленско-Московской, Среднерусской возвышенностей, Днепровско-Деснинской низменности (Рыбальский и др., 2007). Морфоструктурные различия влияют на распределение морфометрических характеристик долин, литологического состава пойм, интенсивность и направленность русловых процессов. В северной части верхнего Поднепровья распространены холмистые и волнистые равнины, сложенные с поверхности моренными и покровными суглинками. Восточная часть бассейна занимает окраину (западный макросклон) Среднерусской возвышенности. Здесь фрагменты наклонных равнин и плато, сложенных с поверхности лессовидными суглинками, чередуются с аллювиально-зандровыми равнинами, в которых расположены долины рек. В южной и юго-западной части бассейна распространены плоские и волнистые моренно-зандровые, зандровые и аллювиально-зандровые низины, поверхность которых осложнена краевыми образованиями московского и днепровского оледенений -- грядами, увалами и холмами. Состав материала, поступающего в русло с поверхностным и русловым стоком с территории бассейна -- один из главных факторов, определяющих различия литологического строения участков поймы.

Руслоформирующие грунты рек бассейна Десны и Сожа представлены аллювиальными супесями, легкими суглинками, реже -- песками и средними суглинками, еще реже -- тяжелыми суглинками и глинами. Мощность аллювиальных отложений (^--QvI) достигает нескольких десятков метров. Дочетвертич- ные породы -- мел, мергель, морские мелкозернистые пески и суглинки (К^-Ьг, К_1-2а1-$) -- выходят в русло редко, обычно у размываемых участков коренного склона долины в вершинах адаптированных излучин (Бастраков и др., 2006). Протяженность участков пойм, относительно обособленных по геологическому строению и литологическому составу, -- от нескольких сотен метров до нескольких десятков километров. Литологическое строение поймы влияет на продолжительность затопления, содержание гумуса и элементов минерального питания в почвах. Сложенные песками и супесями участки поймы быстрее обсыхают в конце половодья, хорошо прогреваются, но отличаются небольшим содержанием гумуса. Суглинистые поймы гумусированы, но нередко избыточно увлажнены. Участки пойм с относительно однородным песчаным или суглинистым литологическим составом встречаются нечасто; преобладает неоднородное, сложное строение поймы -- чередование слоев разной мощности и литологического состава по горизонтали и вертикали. Различия экотопов, обусловленные литологическим составом поймы, в ряде случаев дополняются геохимическими особенностями -- повышенным содержанием карбонатов в подземных водах и грунтах. Присутствие карбонатов нередко обнаруживается в тыловой части пойм, у подножия склонов долин, сложенных мелом или мергелем; вблизи уступов надпойменных террас с небольшой мощностью аллювиальных отложений, подстилаемых карбонатными породами. Нейтральная или, реже, щелочная реакция почв и подземных вод создает специфические особенности эдафотопов. Распространение дубрав не связано с каким- то определенным типом литологического строения пойм, сообщества этого типа встречаются и на песках, и на суглинистых грунтах.

Стабильное существование дубрав поддерживается небольшой скоростью горизонтальных деформаций русла -- от нескольких сантиметров до нескольких метров в год (Смирнова и др., 2009). Переформирование русла ограничено геологическими и геоморфологическими факторами -- небольшими уклонами ложа водотока (небольшой кинетической энергией потока) и ожелезнением аллювиальных песков и суглинков, при наличии которого сопротивление русла к размыву увеличивается в несколько раз. Заметно смещаются только размываемые берега растущих излучин. В маловодные годы отступание берегового уступа обычно прекращается. Пространственная структура экотопов десятками лет сохраняется неизменной на многих участках вдоль течения реки, обеспечивая устойчивость биоценозов. Распространение дубрав ограничено на тех редких участках берегов, где высока скорость переформирования русла -- до нескольких метров в год.

Чередование эпох высокой и низкой водности протяженностью в несколько десятилетий, и, соответственно, изменение скорости размыва пойменных берегов во времени способствуют формированию грив -- типичных местообитаний дубрав. Из-за многократных разнонаправленных переформирований русла на широких поймах чередуются гривы с разными характеристиками -- формируется мозаичная структура ландшафтов Относительная высота грив редко превышает 1,5-2,0 м вследствие небольшого количества взвешенных наносов. Экологические условия на гривах (относительная высота, литологический состав, ориентировка в пространстве и экспозиция склонов) различаются в зависимости от истории развития поймы.

Сведения о морфологическом разнообразии пойм рек бассейна Верхнего Днепра приведены на рис. 1. Поймы рек широкие, преимущественно односторонние (левобережные). Их ширина вдоль большей части течения средних и крупных рек -- от нескольких сотен метров до нескольких километров. Преобладают ровные поймы с перепадами высот поверхности до 1-2 м. Характер рельефа обусловлен малым уклоном рек и относительно высоким сопротивлением пойменных грунтов размыву. Небольшая скорость переформирований определяет устойчивое положение русла и стабильность пространственной структуры пойменных биогеоценозов в течение многих десятков -- нескольких сотен лет. Гривистые поймы формируются на отрезках более активного переформирования русла, сложенных аллювиальными легкоразмываемыми песками. На таких участках вблизи русла формируются гривы высотой до 6 м над меженным уровнем воды (обычно 4-5 м). Из-за переформирований русла гривы оказываются в глубине поймы. Последовательное направленное смещение русла создает на отдельных отрезках течения сложный гривистый рельеф с благоприятными условиями для формирования дубрав. Большая часть дубовых лесов, исследованных нами в ходе экспедиций, приурочена к участкам гривистой поймы. Пойменная многорукавность формируется на некоторых участках течения Десны и Ипути, пересекающих локальные тектонические депрессии. Многорукавные поймы отличаются небольшой высотой, избыточным увлажнением и неблагоприятными условиями для формирования дубрав.

Заключение

Сообщества пойменных гигрофитных и гигромезофитных дубрав в бассейне Верхнего Днепра, свойственных долинам средних и крупных рек, объединяет ассоциация FШpendulo иЫапае -- Quercetum roboris Ро1о2оу е1: 8о1оше8ЬсЬ т 8ешеп- НЬсЬепкоу 2015. Возможность отнесения данных сообществ к единой ассоциации объясняется их высоким флористическим сходством. Разнообразие геоэкологических условий местообитаний способствует формированию значительного разнообразия флористического состава сообществ и фитоценотического разнообразия пойменных дубрав. Установленные в пределах ассоциации 10 вариантов ассоциаций, дифференциация которых продемонстрирована методом БСЛ-ординации, могут быть индикаторами экологических условий пойменных местообитаний. Отдельные варианты ассоциации формируются в результате антропогенного воздействия (выпаса, вытаптывания, рекреационного использования, палов травы), что отражается в обедненном составе ценофлор синтаксонов. Анализ геоэкологических условий формирования пойменных дубрав на примере ключевых участков в долине верхней и средней Десны (от Десногорского водохранилища до границы России с Украиной, общей протяженностью около 450 км) и некоторых притоков Десны и Сожа позволил впервые описать условия, в которых существуют и потенциально могут формироваться сообщества пойменных дубрав. В бассейне Верхнего Днепра такие сообщества свойственны преимущественно долинам средних и крупных рек. Большая часть дубовых лесов, исследованных нами в ходе экспедиции, соответствует участкам гривистой поймы. Многорукавные поймы отличаются небольшой высотой, избыточным увлажнением и неблагоприятными условиями для формирования дубрав. Распространение последних не связано с каким-то определенным типом литологического строения пойм, сообщества этого типа встречаются и на песках, и на суглинистых грунтах.

Литература

Ахромеев, Л. М., 2001. Ландшафтная структура поймы р. Болвы в пределах Брянской области. Вестник Воронежского государственного университета. Серия: География, Геоэкология 1, 61-66. Баринова, В. И., Семенищенков, Ю. А., 2017. Распространение, фитоценотические связи и особенности биологии в культуре Ulmus minor Mill. (Ulmaceae) в Брянской области. Ученые записки Брянского государственного университета 3, 35-42.

Бастраков, Г. В., Лобанов, Г. В., Смирнова, Е. А., 2006. Литологические факторы устойчивости русла Десны. Вестник Брянского государственного университета. Естественные и точные науки 4, 17-19.

Белоруссия и Верхнее Поднепровье, 1966. Ресурсы поверхностных вод СССР 5(1). Гидрометеоиздат, Ленинград.

Булохов, А. Д., Семенищенков, Ю. А., 2009. Сообщества класса Querco -- Fagetea Br.-Bl. Et Vlieger in Vlieger 1937 в Судость-Деснянском междуречье (Брянская область). Растительность России 13, 3-13.

Булохов, А. Д., Семенищенков, Ю. А., Панасенко, Н. Н., Анищенко, Л. Н., Аверинова, Е. А., Федотов, Ю. П., Харин, А. В., Кузьменко, А. А., Шапурко, А. В., 2012a. Зеленая книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране). Изд-во Брянского университета, Брянск.

Булохов, А. Д., Сильченко, И. И., Семенищенков, Ю. А., 2012b. Новая ассоциация пойменных широколиственных лесов в Юго-Западном Нечерноземье России. Вестник Брянского государственного университета. Серия: Естественные и точные науки 4 (2), 116-119.

Булохов, А. Д., Соломещ, А. И., 1991. Синтаксономия лесной растительности Южного Нечерноземья 4. Подсоюз Acerenion campestris, союз Alno-Padion. Биологические науки, Москва.

Булохов, А. Д., Харин, А. В., 2008. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны, РИО БГУ, Брянск.

Воробьев, Г. Т., Жучкова, В. К., Коньков, Г. Г., 1975. Природное районирование и типы сельскохозяйственных земель Брянской области. Брянское отделение Приокского книжного издательства, Брянск.

Денисов, А. К., 1954. Пойменные дубравы лесной зоны. Гослесбумиздат, Москва, Ленинград.

Голуб, В. Б., Бондарева, В. В., 2017. Сообщества класса Salicetea purpureae в долине Нижней Волги. Фиторазнообразие Восточной Европы XI, 2-21.

Гринь, Ф. О., 1971. Дубовi та широколистяно-дубовi лкр в: Рослиншсть УРСР. Лкк Наукова думка, Кшв.

Гроздов, Б. В., 1950. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей. Краткий очерк. Брянский лесохозяйственный институт, Брянск.

Карлин, В. Р., Трещевский, И. В., Шаталов, В. Г., Якимов, И. В., 1971. Пойменные леса, Лесная промышленность, Москва.

Кулик, К. Н., Заплавнов, Д. М., Кищенко, А. А., 2012. Состояние и проблемы сохранения дубрав Вол- го-Ахтубинской поймы Черноярского района Астраханской области. Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса 4(28), 11-15.

Лобанов, Г. В., Зройчикова, О.А., Полякова, А. В., Сабайда, Е. А., Новикова, М.А., Тришкин, Б. В., 2013. Геолого-геоморфологические факторы структуры и динамики флювиальных систем в бассейне верхнего Днепра. Вестник Томского государственного университета 373, 189-197. Маевский, П. Ф., 2014. Флора средней полосы европейской части России, Товарищество научных изданий КМК, Москва.

Мартьянов, Н. А., Давыдычев, А. Н., Кужлева, Н. Г., Жигунова, С. Н., Кулагин, А. Ю., 2007. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость. Гилем, Уфа.

Морозова, О. В., 1999. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского Полесья (синтаксо- номическая характеристика). Брянск.

Невидомов, А. М., 2003. Проблема экологии пойменных лесов волжского бассейна как важнейшая составная часть в решении общей экологической проблемы Волги. Известия высших учебных заведений. Лесной журнал 5, 26-35.

Немирова, Е. С., Мартынов, Н. В., 2010. К изучению растительности Смоленской области. Вестник МГОУ Серия: Естественные науки 2, 74-79. иЯЬ: https://vestnik-mgou.ru/Articles/Doc/159 (дата обращения: 23.05.2019).

Неруш, М. Н., 2017. Породная и возрастная структура пойменных дубрав. Актуальные проблемы лесного комплекса 49, 32-34.

Оппоков, Е. В., 1904. Режим речного стока в бассейне Верхнего Днепра (до гор. Киева) и его составных частях в период 1876-1901 г., а частью и в более отдаленное время, в связи с колебаниями атмосферных осадков и температуры в бассейне и с местными условиями стока. Товарищество художественной печати, Санкт-Петербург.

Основные правила ведения хозяйства в дубравах водоохранной зоны, 1947. Гослестехиздат, Москва.

Полозов, М. Б., Соломещ, А. И., 1999. Синтаксономический состав лесной растительности южной Удмуртии. I. Пойменные леса. ВИНИТИ 3384-В99.

Растительность европейской части СССР, 1980. Наука, Ленинград.

Растительность поймы и лесопарковые зоны отдыха, 1994. Экологическая оценка и основные технические решения по противопаводковым мероприятиям и оздоровлению р. Десны в пределах г. Брянска 6. Киев, Брянск, Москва.

Рыбальский, Н. Г., Самотесов, Е. Д., Думнов, А. Д., Митюков, А. Г., Максимов Ю. И., 2007. Природные ресурсы и окружающая среда субъектов Российской Федерации: Центральный федеральный округ. Брянская область. НИА-Природа, Москва.

Семенищенков, Ю. А., 2005. Гигрофитные леса союза Аіпіоп іпсапае в Южном Нечерноземье России. Вестник Брянского государственного университета. Серия: Точные и естественные науки 4, 116-124.

Семенищенков, Ю. А., 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. РИО БГУ, Брянск.

Семенищенков, Ю. А., 2015. Типификация и коррекция синтаксонов лесной и лесо-болотной растительности бассейна Верхнего Днепра. Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества 2(6), 58-62.

Семенищенков, Ю. А., 2018. Гигрофитные и гелофитные леса в бассейне Верхнего Днепра: экологические, ботанико-географические особенности и вопросы синтаксономии, в: Растительность болот: современные проблемы классификации, картографирования, использования и охраны. Колорград, Минск, 112-114.

Семенищенков, Ю. А., Кузьменко, А. А., 2011. Лесная растительность моренных и водно-ледниковых равнин северо-запада Брянской области. Брянск.

Сильченко, И. И., 2012. Фенологические формы дуба черешчатого Оиггст гоЬиг Ь. в различных типах ландшафтов Брянской области. Вестник Брянского государственного университета. Серия: Точные и естественные науки 4(2), 158-161.

Смирнова, Е. А., Лобанов, Г. В., Бастраков, Г. В., 2009. Влияние прочностных характеристик грунтов на интенсивность русловых деформаций в среднем течении р. Десны. Геоморфология 2, 75-83.

Соломаха, В. А., 2008. Синтаксономія рослинності України. Третє наближення, Фітосоціоцентр, Київ.

Среднее и Нижнее Поднепровье, 1971. Ресурсы поверхностных вод СССР 6(2). Гидрометеоиздат, Ленинград.

Тихонов, А. С., 2001. Брянский лесной массив. Читай-город, Брянск.

Шевчик, В. Л., Соломаха, В. А., Войтюк, Ю. О., 1996. Синтаксономія рослинності та список флори Канівського природного заповідника. Укр. фітоцен. зб. 1(4), 120.

Шеляг-Сосонко, Ю. Р., 1974. Лісі формаціі дуба звичайного на територіі України та іх эволющя. Наукова думка, Київ.

Юркевич, И. Д., Ловчий, Н. Ф., Гельтман, В. С, 1977. Леса Белорусского Полесья (геоботанические исследования), Наука и техника, Минск.

Braun-Blanquet, J., 1964. Pflanzensoziologie. Springer, Wien, New York.

Douda, J., 2008. Formalized classification of the cegetation of alder carr and floodplain forests in the Czech Republic. Preslia 80, 188-224.

Douda, J., 2013. LBA06 Ficario vernae -- Ulmetum campestris Knapp ex Medwecka-Kornas 1952. In: Veg- etace Ceske republiky 4. Lesni a krovinna vegetace / Chytry, M. (ed.). Academia, Praha.

Ellenberg, H., 2009, Vegetation Ecology of Central Europe. Cambridge University Press, Cambridge.

Ellenberg, H., Weber, H. E., Dьll, R., Wirth, V., Werner, W., PauliЯen, D., 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica 18, 258.

Gutte, P., 2011. Das Querco -- Ulmetum minoris Issler 1942, der Stieleichen Ulmen-Hartholzwald, in der Elster-Luppe-Aue bei Leipzig. Mauritiana (Altenburg) 22, 213-242.

Ignatov, M., Ignatova, E., Afonina, O. M., Baisheva, E. Z., 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa: a Journal of Bryology 15, 1-130.

Matuszkiewicz, W., 2001. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski (wydanie istotnie zmien- ione w stosunku do wydania z 1981). PWN, Warszawa.

Mucina, L., Bьltmann, H., DierЯen, K., Theurillat, J.-P., Raus, T., Carni, A., Sumberovд, K., Willner, W., Dengler, J., Gavilдn Garcia, R. G., Chytry, M., Hдjek, M., Di Pietro, R., Iakushenko, D., Pallas, J., Daniels, F. J. A., Bergmeier, E., Santos-Guerra, A., Ermakov, N., Valachovic, M., Schaminee, J. H. J., Lysenko, T., Didukh, Y. P., Pignatti, S., Rodwell, J. S., Capelo, J., Weber, H. E., Solomeshch, A., Dimopou- los, P., Aguiar, C., Hennekens, S. M., Tichy, L., 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science 19 (1), 3-264.

Nordin, A., Moberg, R., T0nsberg, T., Vitikainen, O., Dalsдtt, A., Myrdal, M., Snitting, D., Ekman, S., 2018. Santesson's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Version 29. April 2011 URL: http://130.238.83.220/santesson/home.php (дата обращения: 08.09.2018).

Onyshchenko, V. A., 2009. Forests of order Fagetalia sylvaticae in Ukraine / Mosyakin, S. L. (ed.). Alterpress, Kyiv.

Prieditis, N., 1997. Vegetation of wetland forests in Latvia: a synopsis. Annales Botanici Fennici 34, 91-108.

The floodplain forests in Europe: current situation and perspectives / Klimo, E., Hager, H. (eds), 2000. Brill, Leiden, Boston, Kцln.

Tichy, L., 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science 13, 451-453.

Wallnцfer, S., Mucina, L., Grass, V., 1993. Querco -- Fagetea. In: Die Pflanzengesellschaften Цsterreichs. Gustav Fischer Verlag, Jena, 85-236.

References

Akhromeev, L. M., 2001. Landshaftnaia struktura poimy r. Bolvy v predelakh Brianskoi oblasti [Landscape structure of floodplain of river Bolva within Bryansk region]. Vestnik Voronezhskogo gosudarstven- nogo universiteta. Seriya: Geografiia, Geoekologiia [Proceedings of Voronezh State University. Series: Geography, Geoecology] 1, 61-66. (In Russian)

Barinova, V. I., Semenishchenkov, Iu. A., 2017. Rasprostranenie, fitotsenoticheskie sviazi i osobennosti bi- ologii v kul'ture Ulmus minor Mill. (Ulmaceae) v Brianskoi oblasti [Distribution, phytocoenotic connections and features of biology in culture of Ulmus minor Mill. (Ulmaceae) in the Bryansk region]. Uchenyye zapiski Brianskogo gosudarstvennogo universiteta 3, 35-42. (In Russian)

Bastrakov, G. V., Lobanov, G. V., Smirnova E. A., 2006. Litologicheskie faktory ustoichivosti rusla Desny [Litological factors of course stability of the Desna river]. Vestnik Brianskogo gosudarstvennogo universiteta. Estestvennye i tochnye nauki [Proceedings of Bryansk State University. Natural and Exact Sciences] 4, 17-19. (In Russian)

Belorussiia i Verkhnee Podneprove [Belorussia and Upper Podnyeprovye], 1966. Resursy poverkhnostnykh vod SSSR [Resources of surface waters of USSR] 5(1). Gidrometeoizdat Publ., Leningrad. (In Russian)

Braun-Blanquet, J., 1964. Pflanzensoziologie. Springer, Wien, New York.

Bulokhov, A. D., Semenishchenkov, Iu. A., 2009. Soobshchestva klassa Querco -- Fagetea Br.-Bl. Et Vlieger in Vlieger 1937 v Sudost'-Desnianskom mezhdureche (Brianskaia oblast') [Communities of the class Querco -- Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 in the Sudost'-Desna interfluve (Bryansk region)]. Rastitel'nost' Rossii [Vegetation of Russia] 13, S. 3-13. (In Russian)

Bulokhov, A. D., Semenishchenkov, Yu. A., Panasenko, N. N., Anishchenko, L. N., Averinova, Ye. A., Fedotov, Yu. P., Kharin, A. V., Kuz'menko, A. A., Shapurko, A. V., 2012a. Zelenaia kniga Bryanskoi oblasti (rasti- tel'nye soobshchestva, nuzhdaiushchiesia v okhrane) [Green Data Book of the Bryansk region (plant communities need to protect)]. Brianskii unstitut Publ., Briansk. (In Russian)

Bulokhov, A. D., Silchenko, 1.1., Semenishchenkov, Yu. A., 2012b. Novaia assotsiatsiia poimennykh shi- rokolistvennykh lesov v Iugo-Zapadnom Nechernozeme Rossii [New association of floodplain broadleaved forests in South-Western Nechernozemye of Russia]. Vestnik Brianskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya: Estestvennye i tochnye nauki [Proceedings of Bryansk State University. Natural and Exact Sciences] 4(2), 116-119. (In Russian)

Bulokhov, A. D., Solomeshch, A. I., 1991. Suntaksonomiia lesnoi rastitel'nosti Iuzhnogo Nechernozem'ia. 4. Podsoiuz Acerenion campestris, soiuz Alno-Padion [Syntaxonomy of forest vegetatiom of Southern Nechernozemye. 4. Suballiance Acerenion campestris, alliance Alno-Padion]. Moscow. (In Russian) Bulokhov, A. D., Kharin, A. V., 2008. Rastitel'nyi pokrov Brianska i ego prigorodnoi zony [Vegetation of Bryansk and its suburban zone], RIO BGU Publ., Briansk. (In Russian)

Denisov, A. K., 1954. Poimennye dubravy lesnoi zony [Floodplain oak forests of forest zone]. Goslesbumiz- dat Publ., Moscow, Leningrad. (In Russian)

Douda, J., 2008. Formalized classification of the cegetation of alder carr and floodplain forests in the Czech Republic. Preslia 80, 188-224.

Douda, J., 2013. LBA06 Ficario vernae-Ulmetum campestris Knapp ex Medwecka-Kornas 1952. In: Vegetace Ceske republiky 4. Lesni a krovinna vegetace / Chytry, M. (ed.). Academia, Praha.

Ellenberg, H., 2009. Vegetation Ecology of Central Europe. Cambridge University Press, Cambridge. Ellenberg, H., Weber, H. E., Dull, R., Wirth, V., Werner, W., Paulifien, D., 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica 18, 258.

Golub, V. B., Bondareva, V. V., 2017. Soobshchestva klassa Salicetea purpureae v doline Nizhnei Volgi [Communities of class Salicetea purpureae in valley of Low Volga river]. Fitoraznoobrazie Vostochnoi Ev- ropy [Phytodiversity of Eastern Europe] XI, 2-21. (In Russian)

Grin', F O., 1971. Dubovi ta shirokolistiano-dubovi lisi [Oak and broadleaved-oak forests]. In: Roslinnist' URSR. Lisi [Vegetation of USSR. Forests]. Naukova Dumka, Ki'iv. (In Ukrainian)

Grozdov, B. V., 1950. Tipy lesa Brianskoi, Smolenskoi i Kaluzhskoi oblastei. Kratkii ocherk [Forest types of the Bryansk, Smolensk and Kaluga regions. Short review]. Brianskii lesokhoziaistvennyi institut Publ., Briansk. (In Russian)

Gutte, P., 2011. Das Querco-Ulmetum minoris Issler 1942, der StieleichenUlmen-Hartholzwald, in der El- ster-Luppe-Aue bei Leipzig. Mauritiana (Altenburg) 22, 213-242.

Ignatov, M., Ignatova, E., Afonina, O. M., Baisheva, E. Z., 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa: a Journal of Bryology 15, 1-130.

Iurkevich, I. D., Lovchii, N. F, Gel'tman, V. S., 1977. Lesa Belorusskogo Poles'ia (geobotanicheskie issledovaniia) [Forests of the Belorussian Polessye (geobotanical researches)]. Nauka i tekhnika, Minsk. (In Russian) Karlin, V.R., Treshchevskii, I. V., Shatalov, V. G., Iakimov, I. V., 1971. Poimennye lesa [Floodplain forests], Lesnaia promyshlennost', Moscow. (In Russian)

Kulik, K. N., Zaplavnov, D. M., Kishchenko, A. A., 2012. Sostoianie i problemy sokhraneniia dubrav Volgo- Akhtubinskoi poimy Chernoiarskogo raiona Astrakhanskoi oblasti [State and problems of protection of oak forests of Volga-Akhtuba floodplaim of the Chernoyarsky district of the Astrakhan region]. Izv. Nizhnevolzhskogo agrouniversitetskogo kompleksa: nauka i vysshee professional'noe obrazovanie [Bulletin of Nizhnevolzhsky agrouniversity complex] 4(28), 11-15. (In Russian)

Lobanov, G. V., Zroichikova, O.A., Poliakova, A. V., Sabaida, E.A., Novikova, M.A., Trishkin, B. V., 2013. Geologo-geomorfologicheskie faktory struktury i dinamiki fliuvial'nykh sistem v basseine verkhnego Dnepra [Geologo-geomorphological factors of structure and dinamics of fluvial system in the Upper Dnieper basin]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Proceedings of Tomsk State University] 373, 189-197. (In Russian)

Maevskii, P F., 2014. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii [Flora of Middle part of Russia]. Tova- rishchestvo nauchnykh izdaniy KMK Publ., Moscow. (In Russian)

Martyanov, N. A., Davydychev, A. N., Kuzhleva, N. G., Zhigunova, S. N., Kulagin, A. Yu., 2007. Vodookhran- no-zashchitnye lesa Ufimskogo plato: ekologiia, sintaksonomiia i prirodookhrannaia znachi-most' [Water protective and protective forests of the Ufa Plateau: ecology, syntaxonomy and conservation significance]. Gilem Publ., Ufa. (In Russian)

Matuszkiewicz, W., 2001. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski (wydanie istotnie zmien- ione w stosunku do wydania z 1981). PWN, Warszawa.

Morozova, O. V., 1999. Lesa zapovednika «Brianskii les» i Nerusso-Desnianskogo Poles'ia (sintaksonomich- eskaia kharakteristika) [Forests of reserve «Bryansky les» and Nerussa-Desna Polessye (syntaxonomi- cal characteristic)]. Bryansk. (In Russian)

Mucina, L., Bultmann, H., Dierfien, K., Theurillat, J.-P., Raus, T, Carni, A., Sumberova, K., Willner, W., Dengler, J., Gavilan Garcia, R. G., Chytry, M., Hajek, M., Di Pietro, R., Iakushenko, D., Pallas, J., Daniels, F. J. A., Bergmeier, E., Santos-Guerra, A., Ermakov, N., Valachovic, M., Schaminee, J. H. J., Lysenko, T., Didukh, Y. P., Pignatti, S., Rodwell, J. S., Capelo, J., Weber, H. E., Solomeshch, A., Dimopou- los, P., Aguiar, C., Hennekens, S. M., Tichy, L., 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science 19 (1), 3-264.

Nevidomov, A. M., 2003. Problema ekologii poimennykh lesov volzhskogo basseina kak vazhneishaia sostavnaia chast' v reshenii obshchei ekologicheskoi problemy Volgi [Problem of ecology of floodplain forests of the Volga basin as the most important component in the decision of the general ecological problem of Volga river]. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal [Forest Journal] 5, 26-35. (In Russian)

Nemirova, E. S., Martynov, N. V., 2010. K izucheniiu rastitel'nosti Smolenskoi oblasti [To the research of vegetation of the Smolensk region]. Vestnik MGOU. Seriya: Estestvennye nauki [Bulletin MSRU. Series: Natural sciences] 2, 74-79. URL: https://vestnik-mgou.ru/Articles/Doc/159 (access date: 23.05.2019). (In Russian)

Nerush, M. N., 2017. Porodnaia i vozrastnaia struktura poimennykh dubrav [Species and age structure of floodplain oak forests]. Aktual'nye problemy lesnogo kompleksa 49, 32-34. (In Russian)

Nordin, A., Moberg, R., T0nsberg, T., Vitikainen, O., Dalsatt, A., Myrdal, M., Snitting, D., Ekman, S., 2018. Santesson's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Version 29. April 2011. URL: http://130.238.83.220/santesson/home.php (access date: 08.09.2018).

Onyshchenko, V. A., 2009. Forests of order Fagetalia sylvaticae in Ukraine / Mosyakin, S. L. (ed.). Alterpress, Kyiv.

Oppokov, E. V., 1904. Rezhim rechnogo stoka v basseine Verkhnego Dnepra (do gor. Kieva) i ego sostavnykh chastiakh v period 1876-1901 g., a chast'iu i v bolee otdalennoe vremia, v sviazi s kolebaniiami atmos- fernykh osadkov i temperatury v basseine i s mestnymi usloviiami stoka [Rezhim of river flowe in the Upper Dnieper basin (to the city of Kiev) and its components in 1876-1901, and partly at more far time in connection with the fluctuation of atmospheric precipitation and temperature in the basin and local conditions of flow]. Tovarishchestvo khudozhestvennoy pechati Publ., St. Peterburg. (In Russian)

Osnovnye pravila vedeniia khoziaistva v dubravakh vodookhrannoi zony [Main rules of farmkeeping in oak forests of water preserving zone], 1947, Goslestekhizdat Publ., Moscow. (In Russian)

Polozov, M. B. Solomeshch, A. I., 1999. Sintaksonomicheskii sostav lesnoi rastitel'nosti iuzhnoi Udmurtii. I. Poimennye lesa [Syntaxonomical composition of forest vegetation of the Southern Udmurty. I. Foodplain forests]. VINITI 3384-V99. (In Russian)

Prieditis, N., 1997. Vegetation of wetland forests in Latvia: a synopsis. Annales Botanici Fennici 34, 91-108.

Rybal'skiy, N. G., Samotosov, Ye. D., Dumnov, A. D., Mityukov, A. G., Maksimov Yu. I., 2007. Prirodnye resursy i okruzhaiushchaia sreda sub”yektov Rossiiskoi Federatsii: Tsentral'nyi federal'nyi okrug. Bryanskaia oblast' [Nature resources and environment of subjects of Russian Federation: Central Federal district]. NIA-Priroda Publ., Moscow. (In Russian)

Rastitel'nost' evropeiskoi chasti SSSR [Vegetation of European part of USSR], 1980. Nauka Publ., Leningrad. (In Russian)

Rastitel'nost' poymy i lesoparkovye zony otdykha [Vegetation of floodplain and forest-park zone of rest], 1994. Ekologicheskaia otsenka i osnovnye tekhnicheskie reshenia po protivopavodkovym meropria- tiam i ozdorovleniu r. Desny v predelakh g. Bryanska [Ecological assessment and main decision to antiflood actions and improvement of the Desna river within city of Bryansk] 6. Kiev, Briansk, Moscow. (In Russian)

Semenishchenkov, Iu. A., 2005. Gigrofitnye lesa soiuza Alnion incanae v Iuzhnom Nechernozeme Rossii [Hy- grophyte forests of alliance Alnion incanae in the Southern Nechernozemye of Russia]. Vestnik Brian- skogo gosudarstvennogo universiteta. Seriia: Tochnye i estestvennye nauki [Proceedings of Bryansk State University. Series: Exact and natural sciences] 4, 116-124. (In Russian)

Semenishchenkov, Iu. A., 2009. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnianskogo mezhdurech'ia [Phy- tocoenotic diversity of the Sudost'-Desna interfluve]. RIO BGU Publ., Briansk. (In Russian)

Semenishchenkov, Iu. A., 2015. Tipifikatsiia i korrektsiia sintaksonov lesnoi i leso-bolotnoi rastitel'nosti basseina Verkhnego Dnepra [Typification and correction of syntaxa of forest and forest-mire vegetation of the Upper Dnieper basin]. Byulleten' Brianskogo otdeleniia Russkogo botanicheskogo obshchestva [Bulletin of the Bryansk department of Russian Botanical Society] 2(6), 58-62. (In Russian)

Semenishchenkov, Iu. A., 2018. Gigrofitnye i gelofitnye lesa v basseine Verkhnego Dnepra: ekologicheskie, botaniko-geograficheskie osobennosti i voprosy sintaksonomii [Hygrophyte and helophyte forests in the Upper Dnieper basin: ecological, botanico-geographical features and questions of syntaxonomy]. In: Rastitel'nost' bolot: sovremennye problemy klassifikatsii, kartografirovaniia, ispol'zovaniia i okhra- ny [Vegetation od mires: modern problems of classification, mapping, use and protection]. Kolorgrad Publ., Minsk, 112-114. (In Russian)

Semenishchenkov, Iu. A., Kuz'menko, A. A., 2011. Lesnaia rastitel'nost' morennykh i vodno-lednikovykh ravnin severo-zapada Brianskoi oblasti [Forest vegetation of moraine and fluvioglacial plains of NorthWest of the Bryansk region]. Bryansk. (In Russian)

Sheliag-Sosonko, Iu. R., 1974. Lisi formatsii duba zvichainogo na teritorii Ukraini ta ikh evoliutsiia [Forests of formation of English oak on the territory of the Ukraine and their evolution]. Naukova Dumka Publ., Kiiv. (In Ukrainian)

Silchenko, 1.1., 2012. Fenologicheskie formy duba chereshchatogo Quercus robur L. v razlichnykh tipakh land- shaftov Brianskoi oblasti [Fenological forms of English oak in different types of landscapes of the Bryansk region]. Vestnik Brianskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya: Tochnye i estestvennye nauki [Proceedings of Bryansk State University. Series: Exact and natural sciences] 4(2), 158-161. (In Russian)

Smirnova, E. A., Lobanov, G. V., Bastrakov, G. V., 2009. Vlianie prochnostnykh kharakteristik gruntov na intensivnost ruslovykh deformatsii v srednem techenii r. Desny [Influence of durability characteristics of soil to intensity of river bed deformation in middle flow of the river Desna]. Geomorfologia [Geomorphology] 2, 75-83. (In Russian)

Solomakha, V. A., 2008. Sintaksonomiia roslinnosti Ukraini. Trete nablizhennia [Syntaxonomy of vegetation of the Ukraine. The Third approach], Fitosotsiotsentr Publ., Kiiv. (In Ukrainian)

Sredneye i Nizhneye Podneprov'ye [Middle and Low Podneprovie], 1971. Resursy poverkhnostnykh vod SSSR [Resources of surface waters of USSR] 6(2). Gidrometeoizdat Publ., Leningrad. (In Russian)

Tichy, L., 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science 13, 451-453.

Tikhonov, A. S., 2001. Brianskii lesnoi massiv [Bryansk forest massive]. Chitai-gorod Publ., Briansk. (In Russian)

The floodplain forests in Europe: current situation and perspectives / Klimo, E., Hager, H. (eds), 2000. Brill, Leiden, Boston, Kцln.

Shevchik, V. L., Solomakha, V. A., Voitiuk, Iu. O., 1996. Sintaksonomiia roslinnosti ta spisok flori Kanivs'kogo prirodnogo zapovidnika [Syntaxonomy of vegetation and list of flora of Kanev nature reserve]. Ukr. fitotsen. zb. 1(4), 120. (In Ukrainian)

Vorobyev, G. T., Zhuchkova, V. K., Konkov, G. G., 1975. Prirodnoe raionirovanie i tipy sel'skokhoziaistvennykh zemel' Brianskoi oblasti [Nature zoning and types of agriculture lands of the Bryansk region]. Brian- skoe otdelenie Priokskogo knizhnogo izdatel'stva Publ., Briansk.

Wallnцfer, S., Mucina, L., Grass, V., 1993. Querco -- Fagetea. In: Die Pflanzengesellschaften Цsterreichs. Gustav Fischer Verlag, Jena, 85-236.

Размещено на Allbest.ru