Размещено на http://www.allbest.ru/

Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО

Сводка данных по биологии, промыслу и воспроизводству азовской белуги

2007. № 12. С.16-73

УДК 639.212 + 597.442

С.Б. Подушка

«Каждый ихтиолог-рыбовод понимает, что поддержать относительно благополучное в численном отношении стадо неизмеримо легче, чем восстанавливать его из жалких остатков»

Н.Л. Гербильский (1950, с.8)

Осетровые Азовского моря в настоящее время, как никогда ранее, близки к вымиранию. При этом в наиболее угрожаемом состоянии находится азовская белуга Huso huso maeoticus - самый крупный, длинноцикловый и сложный для заводского воспроизводства представитель осетровых в бассейне. Ниже приведена составленная на основании литературных источников сводка данных по систематике, биологии, промыслу и воспроизводству данного подвида, а также обсуждаются проблемы его сохранения.

Систематика. Несмотря на важное промысловое значение азовской белуги, ее положение в системе осетровых рыб изучено очень слабо. Имеется единственная довольно старая работа Н.И. Сальникова и С.М. Малятского (1934), специально посвященная этому вопросу. Авторы сравнивали белуг из различных рыбопромысловых районов черноморского побережья СССР и Азовского моря и пришли к заключению, что азовские и черноморские белуги имеют значительные морфологические различия, касающиеся относительной длины головы и рыла, высоты головы, тела и хвостового стебля, ширины рыла и лба. Азовская белуга отличалась от рыб из черноморских выборок короткой, широкой и высокой головой, широким лбом и рылом и высоким телом и хвостовым стеблем. С учетом того, что азовские и черноморские белуги имеют обособленные ареалы и существенные экологические различия, был сделан вывод о том, что их можно рассматривать как подвиды, которым авторы предложили дать названия по месту их обитания: азовской белуге Huso huso maeoticus и черноморской - Huso huso ponticus. Н.И.Сальников и С.М.Малятский (1934) дали краткие диагнозы этих подвидов с указанием средних значений и пределов варьирования девяти пластических признаков (индексов), по которым эти формы различаются. Что касается меристических признаков, то авторы приводят лишь одинаковый для обоих подвидов размах изменчивости числа спинных (11-14) и боковых (41-52) жучек.

Анализируя материалы этой работы, Л.С. Берг (1948) писал, что судить о правомочности выделения азовского и черноморского подвидов белуги трудно, поскольку Н.И. Сальников и С.М. Малятский не произвели сравнение описываемых форм с каспийской белугой и не привели в своей статье данных о меристических признаках. Тем не менее, теоретически наличие у белуги форм каспийской, азовской и черноморской Л.С. Берг считал вполне вероятным. нерестовый азовский белуга

В отличие от Л.С.Берга (1948), считавшего типовым подвидом каспийско-волжскую белугу, Н.Я.Бабушкин (1953) предлагал считать типом Huso huso huso дунайскую белугу, описанную Линнеем в 1758 г. В Каспии белуга, по мнению этого автора, представлена двумя формами: волжским подвидом Huso huso caspicus и куринским племенем Huso huso caspicus natio kurensis. Н.Я. Бабушкин (1953) подчеркивает самостоятельность каспийско-волжской белуги и понто-азовских форм, которые обусловлены не влиянием возрастной изменчивости, а действительным наличием больших морфометрических различий. Помимо пластических признаков, каспийская белуга, по данным этого автора, отличается от белуг Азовско-Черноморского бассейна также большим количеством лучей в анальном плавнике и меньшим числом жаберных тычинок, а от черноморского подвида, кроме того, еще и увеличенным количеством лучей в спинном плавнике (числовые значения не приводятся). Различия по указанным признакам, как указывает Н.Я. Бабушкин, высокодостоверны.

В обширной статье Н.Л. Чугунова и Н.И. Чугуновой (1964), посвященной различным сторонам биологии осетровых Азовского моря, указано, что азовская белуга в морфологическом отношении и по скорости роста представлена однородной формой, отличающейся от каспийской и черноморской. Это позволяет дать ей подвидовое название Huso huso maeoticus, предложенное Сальниковым и Малятским.

Некоторые сведения о морфологии азовской белуги опубликованы В.Д. Крыловой (1972, 1980). В кратком сообщении 1972 г. указаны сведения о диапазоне изменчивости основных меристических признаков, однако средние значения признаков и размеры исследованных рыб не приводятся (табл. 1). В другой работе (Крылова, 1980) представлены статистически обработанные данные о числе жучек в основных рядах у 32 сеголетков азовской белуги, имеющих среднюю массу тела 26,11 г и абсолютную длину 20,17 см (табл. 2). В этой же публикации имеются сведения о пластических признаков исследованных рыб.

Таблица 1 Меристические признаки азовской белуги

Таблица 2 Число жучек в основных рядах у сеголетков азовской белуги

Примечание. x - средняя выборки; Sx - стандартная ошибка; S - стандартное отклонение; C - коффициент вариации; A - показатель асимметрии; E - показатель эксцесса; Sd - число спинных жучек; Sl₁ - число боковых жучек слева; Sl₂ - то же справа; Sv₁ - число брюшных жучек слева; Sv₂ - то же справа.

П.И. Павлов (1967) исследовал морфологические признаки дунайской белуги и сравнил их с опубликованными данными по куринской и волжской белуге. Были найдены достоверные различия по 3 меристическим и 18 пластическим признакам, что позволило автору подтвердить мнение Н.И. Сальникова и С.М. Малятского относительно выделения черноморской белуги в особый подвид Huso huso ponticus. Вопрос об отличии азовской белуги от черноморской П.И.Павлов оставил открытым до сбора более полноценного сравнительного материала.

Тем не менее, сейчас большинство специалистов признают подвидовой статус азовской белуги. В частности, в «Красную книгу Российской Федерации» (2001) она включена как подвид, находящийся на грани исчезновения.

Биологическая неоднородность. К.Г. Дойников (1936) считал, что белуга не разделяется в Азовском море на самостоятельные формы и составляет единое общее стадо с основным местом воспроизводства в р. Дон. Чугуновы (1964) также считали азовскую белугу морфологически и биологически однородной формой.

А.А. Мелешко (цит. по Петропавловской, 1952) выделила у донской белуги три биологические группы: раннюю яровую (идет в Дон с января до первой половины мая и нерестится весной этого же года); озимую летнего хода (заходит в реку со второй половины мая до первой половины июня, зимует в верховьях Дона и нерестится весной следующего года) и третью, которая теоретически могла быть озимой осеннего хода или поздней яровой (заходит в Дон в сентябре-октябре, время нереста не выяснено). В.Н. Петропавловская (1952) считала, что эта последняя форма белуги может метать икру осенью. Однако впоследствии было показано, что эта форма является озимой (Мелешко, 1969).

З.С. Коробочкина (1951) на основании размеров скатывающейся молоди пришла к выводу, что белуга нерестится в Дону в разные сроки и на разных нерестилищах. Молодь белуги попадала в дельту Дона личинками и вполне сформировавшимися мальками. В стадии личинки скатывалось потомство от белуги весенних косяков, или так называемой яровой биологической группы. Потомство белуги летне-осеннего хода, или озимой биологической группы, было более многочисленно. Крупные размеры молоди белуги озимой группы свидетельствовали о том, что она проводила в реке более длительное время и скатывалась с далеко расположенных от моря нерестилищ. Нерестилища белуг яровой группы были расположены недалеко от моря. На это указывал скат личинок в возрасте нескольких дней и небольшие размеры скатывающейся молоди яровой группы (Коробочкина, 1953).

Есть указания на физиологическую неоднородность самок белуги, мигрирующих на нерест весной (яровых) (Копец, 1967; Баденко, Андросюк, 1968, 1971; Мелешко, 1969; Федорова, 1972). В начале нерестового хода в Дон входили малоплодовитые особи с высоким уровнем обмена веществ и дыхания, а в конце хода - высокоплодовитые истощенные особи. Отмечено также, что наилучшие рыбоводные показатели имели самки белуги среднего размера, которых и было рекомендовано заготавливать рыбоводным заводам (Баденко, 1972).

Нерестовые миграции и нерест. Основным местом размножения азовской белуги была река Дон, хотя небольшое количество производителей мигрировало на нерест и в Кубань (Дойников, 1936; Бойко, 1963; Мусатова, Подгорнов, 1962; Мусатова, 1973). Места размножения белуги в Дону до постройки Цимлянской плотины точно известны не были. Н.А.Бородин (1901) считал, что единственно допустимое для этого место - запретная часть донских гирл. Действительно, отдельные производители белуги с текучими половыми продуктами изредка отмечались в дельте Дона (Коробочкина, 1953). Однако более многочисленные данные о поимке белуг с выметанными половыми продуктами и молоди в верхнем и среднем течении Дона противоречили этому мнению (Недошивин, 1925, 1929). По опросным данным, белуга попадалась на расстоянии 1064 верст от устья Дона, возле его притока Богучара (Недошивин, 1926). К.Г.Дойников (1936) отмечал, что места нереста осетровых в Дону находились не ниже 130-150 км от устья и тянулись вверх по реке на 800-900 км. При этом белуга поднималась по Дону дальше, чем осетр и севрюга: высота ее подъема по реке была не менее 400-500 км.

С мест своей зимовки в южной и юго-западной части Азовского моря белуга шла по северным частям его, проходила Таганрогский залив, входила в дельту Дона, а затем поднималась до района своих нерестилищ (Дойников, 1936).

Согласно К.Г.Дойникову (1936), миграция белуги в Дон происходила при больших температурных пределах непрерывно в течение марта-декабря, а возможно незначительно и зимой. Часть особей мигрировала в июле-августе при температуре воды 24-27°С. Пик хода наблюдался в июле-сентябре (Дойников, 1936) (табл. 3).

Таблица 3 Уловы белуги в Азово-Донском районе по месяцам в 1931-1935 гг. (%)

По данным Л.В.Абецедарской и др. (1977), первые половозрелые особи белуги встречались в Дону уже в январе при температуре воды 0,1-1,0°С.

Летнего перерыва в ходе не наблюдалось: озимая форма белуги появлялась уже в мае-июне, и ход ее продолжался до поздней осени (Телегин, 1929; Дойников, 1936; Петропавловская, 1952; Голованенко, 1967; Плескачевская, 1967; Мелешко, 1969). Летне-осенний ход белуги был значительно сильнее весеннего: на вторую половину года приходилось 68,7% годового улова белуги (Сыроватский, 1947).

Сроки хода самцов и самок по месяцам иллюстрирует табл. 4 (Дойников, 1936). Во вторую половину года в уловах преобладали самцы, которые, по мнению К.Г.Дойникова, первыми начинают цикл нерестовых миграций и так называемый биологический год. Такая же закономерность сохранялась и в 1960-е годы (Копец, 1967).

Таблица 4 Уловы самцов и самок белуги в низовьях Дона (%)

По срокам анадромной миграции донская белуга существенно отличается от каспийской. В Волге четко выражены два пика хода - весенний (яровая белуга) и осенний (озимая белуга), с перерывом в летние месяцы (Бабушкин, 1953, 1964; Ходоревская и др., 2001). Аналогичный характер миграций наблюдался у белуги в р. Куре (Абдурахманов, 1962).

По данным Г.Н.Мусатовой и В.С.Подгорнова (1962), значение белуги в уловах Азово-Кубанского района повысилось после зарегулирования р. Дон. Эти авторы впервые в 1960 г. достоверно установили факт нереста белуги в р. Кубани (по данным учета молоди). В 1958-1960 гг. более половины уловов белуги в этом районе добывалось в реке. Л.Г.Баландина (1972) указывает, что в Кубанском районе, по данным уловов контрольных ставных неводов, общий характер хода белуги такой же, как в Донском. Согласно материалам Г.Н.Мусатовой и В.С.Подгорнова (1962), основной пик уловов белуги в реках Кубани и Протоке приходится на апрель-май. Основываясь на разноразмерности скатывающейся молоди, эти авторы считают, что нерест белуги в Кубани довольно растянут.

Влияние гидростроительства на Дону на размножение белуги. Низконапорные плотины. В нижнем течении Дона для обеспечения судоходства сооружены три разборные низконапорные плотины, устанавливаемые в меженный период и открываемые в период паводка и зимой. При проектировании предполагалось, что сезонный график работы этих плотин будет осуществляться с учетом интересов рыбного хозяйства - пролеты плотин должны были быть открыты 56 дней, с 10 апреля по 5 июля (Осмер, 1972). Однако на практике это условие обычно не выполняется, и пролеты плотин закрываются раньше.

Кочетовская плотина - старейший из нижнедонских шлюзов - существует с 1920 г. в 185 км от моря. Щиты устанавливаются весной после спада полой воды и преграждают рыбе доступ в верхние участки реки; в декабре или ноябре щиты шлюза поднимают. Основные нерестилища осетровых находятся выше шлюза и поэтому сроки закрытия его влияют на проход рыб к местам нереста. Вопрос о влиянии Кочетовской плотины на ход и скат осетровых затрагивался в литературе неоднократно. По мнению А.Я. Недошивина (1926), шлюз у ст. Кочетовской проходу красной рыбы не препятствовал, т.к. закрывался в то время, когда ход уже закончился. Иное значение имел шлюз для ската рыбы. Покатная рыба иногда разбивалась о железные стойки шлюза; в 1921 г. здесь была выброшена на песок 24-пудовая белуга; ежегодно разбивалось 25-30 севрюг. Молодь осетровых, подросшая к осени, беспрепятственно скатывалась через шлюз в конце лета и осенью появлялась в низовьях и заливе (Недошивин, 1926). К.Г. Дойников (1936) указывал, что влияние шлюза в отдельные годы было неодинаково и зависило от сроков установки щитов. В 1929-1935 гг. щиты устанавливались, в зависимости от условий весны, с 20 мая (1935) до 4 июля (1929). В большинстве случаев основная часть производителей осетра и севрюги успевала пройти в верхние участки Дона. В большом количестве Кочетовский шлюз задерживал белугу летне-осеннего хода. В силу этого шлюз оказывал отрицательное влияние на размножение белуги. Она не доходила до мест своего нереста и вылавливалась летне-осенним неводным промыслом при вынужденной концентрации ниже плотины (Дойников, 1936).

По данным И.Я. Сыроватского (1947), во время летнего запрета белуга свободно заходила в Дон и поднималась по реке, но у ст. Кочетовской путь рыбе преграждала плотина. Не в силах преодолеть эту преграду белуга скапливалась ниже плотины, где и вылавливалась по окончании летнего запрета. О скоплениях белуги у Кочетовской плотины можно судить по величине ее годовых уловов Раздорским, Семикаракорским и Кочетовским колхозами (в ц): 1937 г. - 16; 1938 г. - 25; 1944 г. - 216; 1945 г. - 617. До введения летнего запрета белуга добывалась преимущественно в Таганрогском заливе и в нижнем участке Дона, до плотины ее доходило очень мало. После введения летнего запрета уловы белуги ниже плотины сильно возросли, причем промысел здесь базировался главным образом на рыбе летне-осеннего хода (Сыроватский, 1947).

В 1946 г. был произведен опыт по пересадке белуг через Кочетовскую плотину. С 6 августа по 11 сентября перевезли в водаке (прорези) в верхний бьеф 201 белугу длиной 190-290 см. Вторично поймано 27 шт., в большинстве случаев мертвыми. Пересадка была признана нецелесообразной. Более эффективен, по мнению И.Я.Сыроватского (1947), естественный пропуск производителей в период открытия шлюзов поздней осенью. Для этого необходим запрет ее лова ниже плотины.

С 1954 по 1971 г. Кочетовская плотина не функционировала (Бойко, 1973). В 1972 г. Кочетовский гидроузел был реконструирован и вновь введен в эксплуатацию. На нем был сооружен рыбоходный шлюз, через который в 1972 г. прошли 42 белуги, а в 1973 г. - 13 (Голованов, Поддубный, 1976). Тем не менее, естественный нерест осетровых 1970-е годы практически отсутствовал, и лишь в многоводном 1979 г., когда низконапорные плотины на Дону не устанавливались, получено урожайное поколение осетра. Это связано с тем, что в маловодные годы низконапорные плотины превращают реку в цепь водоемов воодохранилищного типа с замедленным током воды. При низких скоростях течения нерест осетровых оказывается невозможным, а нерестовый субстрат заиливается (Корнеев, Баскакова, 1984). В 1994 г., несмотря на то, что в условиях высокого попуска низконапорные плотины не устанавливались, ската молоди осетровых с нерестилищ практически не наблюдалось (Ковтун, Корнеев, 1997). Основной причиной отсутствия нереста авторы считают дефицит производителей (Корнеев и др., 2004).

В последние годы судоходство по Дону многократно возросло, в связи с чем на Кочетовской плотине сооружается второй судоходный шлюз, постоянно ведутся дноуглубительные работы. Практическое единственное крупное нерестилище осетровых -Горский перекат - оказалось в зоне подпора Николаевского гидроузла. В.А.Лужняк и А.А.Корнеев (2006) считают, что нерестилища осетровых на нижнем Дону сейчас окончательно утрачены. Это делает естественное размножение белуги в Дону практически невозможным.

Цимлянская плотина. Цимлянская плотина, перекрывшая Дон в 1952 г., отрезала белуге путь к местам нереста и сыграла решающую роль в падении запасов этого вида. Большое количество производителей осетровых стало концентрироваться в подплотинном участке ГЭС. Рыбоподъемник, построенный для пересадки проходных рыб в верхний бьеф, оказался малоэффективным: за 1954-1959 гг. через него прошло всего 6 севрюг и 2 осетра (Гуров, 1960).

Зарегулирование стока Дона Цимлянской плотиной коренным образом ухудшило условия размножения белуги. Осетровые в связи с потерей основных мест размножения были вынуждены нереститься на остаточных нерестилищах ниже плотины. Эффективное естественное размножение белуги в Дону в 1952-1962 гг. практически отсутствовало. Средние уловы молоди уменьшились в тысячу раз (Городничий, 1955; Бойко, Наумова, 1960; Бойко, 1961; Аведикова, 1962, 1964 а). И это несмотря на то, что на оставшиеся нерестилища пропускалось значительное количество производителей белуги: в 1956-1957 гг. - 101-144 экз. (Бойко, Наумова, 1960); в 1961 г. - 116 экз. (Аведикова, 1962); в 1962 г. - 357 экз. (Аведикова, 1964 а). Низкая эффективность нереста объяснялась массовым вымыванием личинок в дельту Дона до перехода их к донному образу жизни, общим понижением температуры воды в Нижнем Дону после постройки Цимлянской плотины, удлиняющим длительность пелагического периода жизни личинок, и увеличением прозрачности воды, делающим личинок осетровых более доступными для выедания чехонью и сельдью (Бойко, Наумова, 1960). Небывало высокий весенний паводок 1963 г. положительно сказался на рыбных запасах Азовского моря. В 1963 г. был получен значительный естественный приплод белуги, что объясняется благоприятными гидрологическими и метеорологическими условиями весны этого года и, в первую очередь, залитием больших площадей займищ. Наличие полоев привело к резкому падению численности сорных рыб в основном русле Дона и значительному уменьшению выедания ими икры осетровых на нерестилищах. Уловы сеголетков осетра и белуги естественного приплода в Дону у хут. Колузаево были почти в 30 раз больше, чем в прошлые 11 лет. Увеличилась численность белужьей молоди в Таганрогском заливе, где ее было в 14 раз больше, чем в 1962 г. (Аведикова, 1964 б, в; Смирнов, Наумов, 1964). По оценке А.Ф. Гунько и В.М. Наумова (1965) масштаб естественного размножения белуги в урожайном 1963 г. приравнивается к выпуску 1 млн. молоди массой 3 г. По мнению А.А. Корнеева и Т.Е. Баскаковой (1984), благоприятное влияние многоводных лет усиливается еще и тем, что часть молоди осетровых выходит и нагуливается на полоях.

Хотя эффективный естественный нерест белуги в Дону после постройки Цимлянской плотины был отмечен только в 1963 г. (Реков, 1992, 2001; Реков и др., 2004), он показал, что и на остаточных нерестилищах в низовьях рек при оптимальном их обводнении могут быть получены урожайные поколения, сходные по численности с поколениями в естественный период (Макаров и др., 1995). Однако, к сожалению, в последующем каких-либо результатов размножения белуги в Дону не наблюдали (Ковтун и др., 1998).

При создании Цимлянского гидроузла предполагалось пропускать производителей проходных рыб на сохранившиеся в верхнем течении нерестилища. Кроме того, ожидалось формирование в водохранилище жилых, не скатывающихся в море, стад осетровых. Поскольку в построенный рыбоподъемник белуга не заходила, возник вопрос о пересадке производителей. Первый опыт был осуществлен в 1952 г. - перевезли в водаках более 400 особей осетровых, в том числе 78 белуг (Дрягин и др., 1954), заготовленных в низовьях Дона и у ст. Константиновской. Основная масса их погибла. В 1957 г. перевезено 147 экз. озимого волжского осетра. В 1958 г. в Цимлянское водохранилище из подплотинного участка перевезено 15 белуг (11 самок, 4 самца), 160 осетров (86 самок, 74 самца) и 139 севрюг (88 самок и 51 самец). Рыбу метили. При транспортировке отхода не было, но через несколько дней в приплотинном участке водохранилища по берегам нашли 9 погибших осетров и 11 севрюг. Четыре осетра и две севрюги через шлюзы вернулись в нижний бьеф и были вновь выловлены. Три самки осетра при этом получили сильные травмы и были сданы на переработку, остальных вновь перевезли в верхний бьеф. С учетом ската отход составил 8,6%. Основная масса пересаженных производителей пошла вверх. Некоторая часть достигла мест нереста и отнерестилась, что подтверждается поимкой молоди белуги и севрюги. Обратного ската отнерестившихся производителей не наблюдалось. Было признано возможным создание в Цимлянском водохранилище промыслового стада осетровых рыб и рекомендовано в течение 1960-1965 гг. пересаживать по 500 экз. (Гуров, 1960).

А.В. Федоров с соавторами (1965) указывали, что в Цимлянское водохранилище ежегодно пересаживаются белуги из Нижнего Дона и Волги и предполагали, что в водохранилище со временем образуется пресноводное стадо белуги.

В 1950-1970-х гг. молодь и взрослые белуги, отрезанные плотиной или пересаженные, еще встречались в Цимлянском водохранилище, поднимаясь на нерест до Павловского района Воронежской области. Всего в р. Дон выше Цимлянской плотины было зарегистрировано 11 случаев поимки белуг (Гладких и др., 2004). Самый верхний пункт обнаружения белуги после перекрытия Дона Цимлянской плотиной - село Казинка Павловского района (Делицын, Делицына, 1996, 2004).

В.И. Бандура с соавторами (2000) включают белугу и в современный состав ихтиофауны Цимлянского водохранилища.

Интересно отметить, что первый нерест белуги в Цимлянском водохранилище был отмечен в 1956-1957 гг. В нем принимали участие производители, отрезанные плотиной, и частично пересаженные в 1952 г. (Гуров, 1960). Исходя из этих данных, периодичность созревания самок белуги можно определить в 4-5 лет.

Скат молоди. До зарегулирования Дона Цимлянской плотиной скат молоди белуги в Дону изучали З.С.Коробочкина (1951, 1953, 1970) и Н.И.Сыроватская (1955). По наблюдениям Н.И.Сыроватской (1955) в 1932-1946 гг., скат молоди белуги в Дону начинался в конце июня при длине мальков около 7 см и массе порядка 2 г. В дальнейшем их скат усиливался и продолжался довольно интенсивно в июле и августе. В некоторые годы численность белуги в уловах мальковой волокуши превышала численность севрюги и осетра.

По данным З.С.Коробочкиной (1953), молодь белуги попадала в дельту Дона личинками и вполне сформировавшимися мальками. Скат молоди белуги яровой биологической группы длился от 10 дней до 1 месяца. В 1948 г. средняя масса молоди этой группы была 1,8 г, в 1949 г. - 2,64 г. Потомство белуги летне-осеннего хода (озимой) было более многочисленно. Скат ее молоди в дельте продолжался 30-40 дней. В пик ската промысловые невода залавливали до 150 шт. за притонение. Средняя длина мальков белуги в период интенсивного ската составляла 11,2-11,7 см, средняя масса 12,8-13,3 г. Часть молоди белуги озимой группы оставалась в низовьях и дельте Дона до сентября, т.е. находилась в реке около 4-х месяцев. Интенсивный скат молоди белуги озимой группы происходил в дельте Дона в годы раннего нереста с начала июня до первых чисел июля, в годы позднего нереста - с первой половины июня по первую половину июля. Молодь белуги длиной до 9 см концентрировалась на участках с песчаным грунтом и глубинами от 6 до 18 м (Коробочкина, 1953).

Как подчеркивает З.С. Коробочкина (1970), молодь белуги долго задерживается в Дону. До зарегулирования стока молодь озимой группы оставалась в реке 2-2,5 мес., а некоторая часть до 4,5 мес. Это связано с благоприятными условиями жизни и особенно питания в Дону.

После перекрытия Дона Цимлянской плотиной молодь белуги от естественного нереста стала встречаться единично. Так, по данным Е.Г. Бойко и В.И.Наумовой (1960), в 1956 и 1957 гг. на наблюдательном пункте у хут. Колузаево было учтено всего по 1 личинке белуги. Исключение составляет только, как уже отмечалось выше, многоводный 1963 г.

Ряд авторов изучали закономерности ската молоди, выпускаемой осетровыми рыбоводными заводами. Показано, что заводская молодь лишь частично сразу же после выпуска скатывается в Таганрогский залив. Значительная часть ее задерживается в реке, особенно на ямах (Маловицкая, 1962; Маслова, 1964). Мечение заводской молоди также подтвердило факт ее длительной задержки в реке (Котельникова, 1964). Относительно того, как долго молодь белуги задерживается в Таганрогском заливе, данные разных авторов несколько расходятся. Так, по данным Т.М. Аведиковой (1978), основная масса сеголетков белуги (85%) уходит в море на первом году жизни - осенью и в начале зимы. Л.В. Абецедарская и др. (1977) указывают, что молодь белуги нагуливается в Таганрогском заливе в течение года, а затем мигрирует в море. А.Я. Недошивин (1929) находил в Таганрогском заливе неполовозрелую белугу массой до 50-60 кг. По данным этого автора, изредка такие белуги попадались и в верховьях Дона, в районе ст. Романовской.

В Кубани молодь белуги, как и других осетровых, скатывалась в море в основном личинкой на стадии перехода на активное питание. Пресноводный период жизни молоди проходил не в реке, а в мелководном опресненном участке Азовского моря - на россыпях. На россыпях сеголетки держивались в течение 20-30 суток, некоторые - до 40-45 суток, а затем уходили в осолоненные участки моря (Мусатова, Подгорнов, 1962).

Сеголетки белуги, меченные в Азовском море, ловились и в Черном море у крымских и кавказских берегов (Котельникова, 1964).

Питание. Белуга очень рано начинает хищничать. З.С. Коробочкина (1953) в Дону отмечала потребление молоди бычков личинками донской белуги уже с момента перехода на внешнее питание. В речной период жизни молодь белуги питается хирономидами и тубифицидами, мизидами, амфиподами и кумацеями. Регулярное потребление рыбного корма (молоди бычков и пескаря) отмечено у мальков белуги длиной 7-10 см, некоторое значение в их питании имеет также молодь донского рака (Коробочкина, 1951, 1953; Петропавловская, 1950). Е.А.Павлий и М.В.Чепенко (2004) отмечают, что спектр питания у заводской молоди белуги в Дону уже, чем у молоди осетра и севрюги. У молоди длиной 4-10 см основу пищевого комка составляли мизиды, гаммариды и корофииды. Особи свыше 10 см начинали потреблять молодь рыб, по достижении 15 см доля молоди рыб в птщевом комке достигала 50%. Е.Г. Бойко (1961, 1963) рекомендовал всю заводскую молодь белуги вывозить в Таганрогский залив, поскольку в реке она поедает молодь осетра и севрюги.

На россыпях у устья р. Протоки Г.Н. Мусатова и В.С. Подгорнов (1962) обнаружили в пище молоди белуги бокоплавов, мизид и личинок насекомых. У особей длиной 18-36 мм в питании доминировали бокоплавы. Молодь белуги длиной 25 мм уже начинала хищничать: у 40% исследованных на питание рыб в желудках была обнаружена молодь севрюги.

В пище двух- и трехлетних белуг в Таганрогском заливе преобладают бычки (97%) и ракообразные (2%). В море белуга питается преимущественно бычками, но важную роль в питании молодых рыб могут играть и креветки (Аведикова, Реков, 1980). Питание продолжается и в зимний период. Хотя белуга способна питаться различными видами рыб, основу ее рациона все же составляют бычки (Савчук, 1975). В 1970-е годы, в период осолонения Азовского моря, уменьшение количества бычков привело к ухудшению физиологического состояния белуги и снижению жирности мышц на 36% (Воловик и др., 1979; Аведикова и др., 1982). Как считает М.Я.Савчук (1975), это могло быть одной из причин гибели белуги в зимний период.

В литературе имеются указания о поедании белугой медуз и даже гребневиков (Зернов, 1934). Если это действительно имеет место, то белугу в современных условиях масового развития в Азовском и Каспийском морях гребневика Mnemiopsis leidyi можно считать своего рода биологическим мелиратором.

Как указывал Ю.Марти (1964), использование кормовых возможностей Каспийского и Азовского морей реально только при условии существования в них всех трех видов осетровых и при этом во всем разнообразии их размерного и возрастного состава.

Искусственное воспроизводство. Решение об организации осетроводства на Дону было принято на совещании по рыбоводству, созванном Главным Управлением по рыболовству и рыбной промышленности в августе 1922 г. (Журналы..., 1923).

Искусственное разведение осетровых было организовано на Дону в 1924 г. Производители добывались путем промыслового лова на местах нереста. Число рыбоводных пунктов постепенно увеличивалось. Время их деятельности также увеличивалось и продолжалось на Дону в течение всего мая и июня, однако белуга как объект рыбоводства не использовалась (Дойников, 1936). До 1937 г. на Дону работало 4-7 рыбоводных пунктов (все выше Кочетовской плотины). Лов производителей велся крючковой самоловной снастью и по этой причине в 1937 г. был прекращен. С 1938 г. в осетроводстве на Дону использовался исключительно метод гипофизарных инъекций (Державин, 1947).

А.Н. Державин (1947) считал масштабы рыбоводных работ того периода совершенно недостаточными и определял, что лишь 1% донских запасов севрюги поддерживался за счет искусственного разведения.

Донское осетроводство длительный период времени основывалось на выпуске в реку только что вышедших из икры личинок. Рыбоводные пункты в дельте Дона выпускали их из года в год во все возрастающем количестве, которое в 1956 г. было доведено до 80 млн. шт. Однако, по мнению Е.Г. Бойко и В.И. Наумовой (1960), это не оказало заметного влияния на запасы азовского осетра.

Первые успешные опыты разведения яровой формы белуги на Дону проведены в 1949 г. (Петропавловская, 1950). Рыбоводное освоение белуги осеннего хода произошло значительно позже (Плескачевская, 1967; Гунько, 1972).

Таблица 5 Выпуск молоди белуги азовскими осетровыми рыбоводными заводами

Пополнение стада белуги в Азовском бассейне за последние 50 лет происходит преимущественно за счет разведения и выпуска молоди осетровыми рыбоводными заводами. Рыбы заводского происхождения в стаде белуги составляют более 90% (Аведикова, 1978; Реков, 1992). Краткий обзор истории становления и развития заводского осетроводства на Дону дан в публикации Л.Т.Горбачевой с соавторами (2003). Сведения о выпуске молоди белуги осетровыми рыбоводными заводами представлены в табл. 5. (1958-1964 гг. - Копец, 1967; 1967-1969 гг. - Гунько, 1972; 1956-1985 - Зайдинер и др., 1990; 1986-1990 - Зайдинер, Грибанова, 2000; 1990-1995 гг. - Зайдинер, Грибанова, 1997; 1996-2000 гг. - Грибанова, Зайдинер, 2003; 2001-2006 гг. - по отчетным материалам АзЧеррыбвода). Следует отметить, что данные различных авторов за отдельные годы в некоторых случаях не совпадали.

В годы становления заводского осетроводства специалисты давали очень оптимистичные прогнозы на перспективу. В 1954 г. Н.Л. Гербильский писал: «Донское осетроводство первым в Советском Союзе достигло хороших показателей рыбоводного использования производителей осетра, севрюги и белуги в районе промыслового лова. Здесь же разработана лучшая до настоящего времени методика инкубации икры осетровых». Генеральной схемой воспроизводства рыбных запасов в Азовском бассейне (1952) предусматривался ежегодный выпуск в море 27,2 млн. шт. молоди осетровых, которые должны были обеспечивать промысловый возврат в 130 тыс.ц. Благодаря рыбоводству численность младших возрастных групп осетровых в Азовском море ежегодно увеличивалась на 1,1 млн. шт. и к началу 1970-х годов возросла в 4 раза по сравнению с 1958-1960 гг. По достижении ею промысловых размеров предполагалось получить уловы 45-50 тыс.ц, т.е. на 10-20 тыс.ц выше, чем при бытовом стоке рек (Битехтина и др., 1974). По оценкам А.Ф. Гунько (1964), промысловый возврат от одной использованной самки белуги должен составлять от 110 до 2200 ц, в среднем за 6 лет - 1120 ц.

Е.Г. Бойко (1973) попытался оценить эффективность разведения белуги в Азовском бассейне. По данным учетных траловых съемок, начиная с 1964-1966 гг., в море увеличилась численность молоди белуги, но в 1971 г., по невыясненной причине, во время учетного рейса молодь белуги почти не ловилась. В среднем за 1958-1971 гг. ее уловы были в 20 раз меньше, чем молоди осетра, хотя по рыбоводной статистике выращивалось только в 5-6 раз меньше. Связано ли это несоответствие с тем, что белуга улавливается тралом хуже осетра, или это обусловлено только недостоверностью учета молоди при спуске, установить не удалось. Уловы молоди белуги в Таганрогском заливе были в 6 раз меньше, чем осетра, что соответствует соотношению этих видов на донских ОРЗ.

Практические рекомендации по разведению белуги на азовских осетровых рыбоводных заводах содержатся в ряде инструкций (Баденко, 1971; Гунько, 1971; Сборник инструкций ..., 1986; Чебанов и др., 2004). По данным Л.С. Федоровой и С.Д. Грудановой (1968), более низкие рыбоводные показатели дают самки белуги раннего хода, выловленные при температуре воды 7-8°С, по сравнению с самками, выловленными позже при температуре 11-12°С. Однако Л.Т. Горбачева с соавторами (1981 а) пришли к несколько иному выводу: лучшими рыбоводными показателями обладают самки белуги, отловленные в начале весенней нерестовой миграции при температуре 1-12°С, а более поздняя заготовка при температуре воды 14-16°С дает самок с низкими рыбоводными показателями. Впрочем в последние годы, когда на воспроизводство поступает не более трех самок белуги в год, рекомендации по оптимальным срокам заготовки производителей утратили свое значение.

Следует заметить, что при заводском способе разведения осетровых имела место значительная смертность икры, эмбрионов и личинок, достигавшая по принятым бионормативам 90% от использованной икры (Баденко, 1972). В процессе выращивания отходы молоди белуги достигали 50%, личинок - 50-90%. Выход личинок от рабочей плодовитости самок часто не превышал 3,7-13,6% (Копец, 1964). Сейчас, при хроническом дефиците производителей, когда у рыбоводов нет возможности отбирать рыбу и приходится использовать любых поступивших на завод самцов и самок, успех воспроизводства становится еще более непредсказуемым. Белуга считается самым трудным объектом заводского осетроводства (Горбачева и др., 1983).

Существенно запасы азовской белуги подорвала ее гибель на местах зимовки в 1970-х годах. В этот период, характеризующийся осолонением Азовского моря, на местах зимовки в юго-западной части моря стали наблюдаться случаи гибели осетровых, в том числе белуг (Баденко и др., 1979). Наибольший отход был в зиму 1976-77 г. Среди погибших рыб встречались белуги длиной до 450 см. Были выдвинуты различные гипотезы о причинах гибели осетровых, анализ которых привел к заключению, что смерть рыб вызывало длительное «переохлаждение» воды до температуры минус 0,7-0,8°С (Воловик и др., 1979). Позже аналогичное явление было зафиксировано у калуги в лимане Амура (Крыхтин, 1984).

Негативно сказались на численности азовской белуги и массовые перевозки на азовские осетровые заводы оплодотворенной икры каспийского подвида. В связи с этим промышленное воспроизводство белуги не компенсировало потери естественного воспроизводства (Реков, 1992). Не удалось даже удержать ее численность на уровне, необходимом для ведения промысла (Реков и др., 1995).

В настоящее время азовская белуга - краснокнижный подвид. Промысел ее с 1986 г. запрещен. Тем не менее, браконьерская добыча белуги, как и других видов осетровых, ведется по всему побережью Азовского моря. Без решения этой проблемы все усилия по сохранению азовской белуги являются бессмысленными (Реков, 2002).

Рост, размеры. Белуга в Азовском море растет быстрее, чем в других бассейнах, перегоняя в росте каспийскую и черноморскую в ряде возрастов на 20 см (Чугунова, 1940). Азовская белуга считается самой быстрорастущей формой осетровых рыб (Чугунов, Чугунова, 1964). Каспийская белуга начинает отставать в росте от азовской с самого раннего возраста - с третьего года жизни (Бабушкин, 1964).

По данным З.С.Коробочкиной (1951), длина молоди белуги в Дону за первую декаду июня увеличивалась более чем вдвое, а масса - в 6,8 раза. Ко второй декаде июля некоторые особи достигали длины 20,5 см и массы 60 г. К концу октября молодь белуги достигала максимальной массы 410 г и длины 40,5 см.

Таблица 6 Рост молоди белуги в Дону

А.Ф. Гунько и В.М. Наумов (1965) приводят следующие данные о размерах сеголетков белуги в Таганрогском заливе (табл. 7).

Таблица 7 Длина тела и масса сеголетков белуги из уловов жаберными сетями в Таганрогском заливе (1963 г.)

По данным В.М. Наумова и А.Н. Смирнова (1967), сеголетки белуги в Таганрогском заливе в 1963 г. в сентябре-августе имели длину 25-50 см и массу 280-720 г, а в октябре-ноябре - 40-55 см и 620-980 г.

Т.М. Аведикова и Ю.И. Реков (1980) указывают, что сеголетки белуги в 1972-1976 гг. в сентябре в Таганрогском заливе имели среднюю длину от 33,1 до 45,5 см, в зависимости от температурных условий года.

Средняя масса половозрелых самцов азовской белуги в 1928-1934 гг. составляла 76,1 кг, самок - 164,1 кг. По годам наблюдалось непрерывное увеличение массы обоих полов (табл. 8) (Дойников, 1936).

Таблица 8 Средние массы половозрелых самок и самцов азовской белуги по годам (кг)

Наибольшую массу имели производители, идущие в апреле и сентябре-ноябре, наименьшую - в летние месяцы (табл. 9) (Дойников, 1936).

Таблица 9 Средняя масса самцов и самок белуги по месяцам в дельте Дона в 1934 г. (кг)

В 1964 г. в нерестовом стаде белуги в Дону средняя масса самок составляла 153 кг, самцов - 104 кг (Копец, 1967).

Н.А. Данилевский отмечал, что белуга в азовском море редко встречается крупнее 327,6-409,5 кг (Недошивин, 1929). В табл. 10 приведены данные о случаях поимки в Азовском море особо крупных экземпляров белуги в ХХ веке.

Таблица 10 Случаи поимки особо крупных экземпляров азовской белуги

Половая зрелость. Н.Л. Чугунов (1927) определял возраст полового созревания самцов азовской белуги в 12-14 лет, самок - в 16-18 лет. Согласно другой публикации, самцы азовской белуги созревают в 9-11 лет, самки в 18-20 (Чугунов, Чугунова, 1964). По Э.В. Макарову (1970 а), средний возраст наступления половой зрелости у азовской белуги равен 15,7 года.

По возрасту первого массового созревания азовская (12-18 лет) и каспийская (13-18 лет) белуги близки. О более раннем возрасте первого созревания дунайской белуги сообщает А.И. Амброз (1960).

В нерестовой части популяции азовской белуги 1964-1966 гг., по данным Э.В. Макарова (1970 а), основанным на подсчете числа нерестовых марок на спилах лучей грудного плавника, встречались особи, идущие на нерест в первый, второй, третий и четвертый раз. Первое созревание у самок азовской белуги наступает в возрасте от 12 до 19 лет. Основная масса самок белуги созревает в первый раз на 13-17-м году, во второй раз - на 19-23-м и в третий раз - на 22-25-м году (Макаров, 1970 б).

Макаров Э.В. и Тихонова С.В. (1968) на основании исследования нерестовых марок на 477 спилах лучей грудного плавника азовской белуги определили средний возраст производителей при первом-четвертом созреваниях (табл. 11) и средние межнерестовые интервалы (табл. 12). По данным этих авторов, интервал между нерестами колеблется в довольно широких пределах - от 3 до 9 лет, но в среднем составляет около 4-5 лет. Средняя продолжительность каждого следующего созревания короче предыдущего, у самцов межнерестовые интервалы в среднем меньше, чем у самок. Отрывочные данные по мечению подтверждают эти выводы. Самец белуги, помеченный под Цимлянской плотиной, вторично был пойман через четыре года в низовьях Дона (Макаров, 1970 б). Как уже указывалось выше, сходные интервалы между нерестами (4-5 лет) имели самки белуги, оставшиеся в Цимлянском водохранилище после перекрытия Дона.

Таблица 11 Средний возраст азовской белуги при первом-четвертом нерестах

Таблица 12 Средние интервалы между нерестами у азовской белуги

Соотношение полов. Соотношение полов в популяциях осетровых - очень изменчивый показатель, связанный с различиями между самцами и самками по возрасту достижения половой зрелости, длительности межнерестовых интервалов, продолжительности жизни, а также урожайностью отдельных поколений и интенсивностью промысла. В отношении белуги сказанное легко иллюстрируется следующими примерами.

По данным И.Быкадорова (1916), с начала летнего рыболовства 15 июня до 1 июля 1916 г. елизаветовскими рыбаками в Дону было поймано более 10 белуг, из которых лишь одна холостая.

В 1928-1934 гг. у белуги в уловах в дельте Дона имело место значительное преобладание самцов (табл. 13) (Дойников, 1936). Автор объясняет такое преобладание самцов тем, что созревающие на несколько лет позже самки белуги в большей степени вылавливаются в море до наступления половой зрелости. С другой стороны, большое количество самцов обусловлено подходом урожайных поколений, родившихся в период запуска рыболовства, а самки, еще незрелые, находятся в море (Дойников, 1936).

Таблица 13 Соотношение полов в уловах белуги в дельте Дона (%)

Интересна динамика полового состава белуги. Вместе с ростом уловов заметно возросло и число добытых самцов, от 82,4% в 1928 г. до 96,8% в 1934 г. В дельте Дона в 1934 г. было поймано 1977 самцов и лишь 66 самок белуги. Вместе с возрастанием уловов увеличивается и средний промысловый вес белуги. С 1929 по 1934 г. он вырос у самцов от 55 до 89 кг, а у самок от 140 до 169 кг (Дойников, 1936; Чугунов, Чугунова, 1964).

В 1960-е и 1970-е годы в морских уловах преобладали самки (табл. 14), что связано с уменьшением поступления в море молоди и преобладанием рыб старших возрастов (Аведикова, Реков, 1980).

Таблица 14 Процент самок белуги в уловах ставных неводов в первом полугодии

По мнению Т.М. Аведиковой и Ю.И. Рекова (1980), нормальное соотношение полов на нерестилищах осетровых в естественных условиях составляет порядка 1:10 в пользу самцов. Однако, по мнению А.Н. Державина (1947), столь сильная диспропорция полов на нерестилищах в пользу самцов не является нормальной, и связана она, скорее всего, с избирательным выловом самок в море.

Промысел. Начиная с 1856 г. и по 1867 г. в Азовском море (от Керченского пролива до г. Ейска и устья р. Дона) крючные заводы вылавливали белуги, севрюги и осетра до одного миллиона пудов в год. Икры добывали от 50 до 70 тыс. пудов (Погорелов, 1912).

В дореволюционный период, согласно исследованиям С.А. Зернова (1902), в западной половине Азовского моря осетровых добывали крючным промыслом. К середине 1890-х годов этот промысел необычайно развился количественно, но вскоре произошло его быстрое падение. К 1902 г. его размеры сократились в 4-6 раз. Красноловье сменил лов бычка и пузанка.

До 1880-х годов в Азовском море ловили еще достаточное количество белуги. Но затем в промысле был внедрен английский крючок, который местные рыбаки заказывали миллионами. В Азовском море не было живого места, где бы ни стояло этих крючков. В 1890 г. белуга стала попадаться как редкость, т.к. была истреблена крючками (Нефедов, 1912).

Причиной снаряжения Азовско-Черноморской экспедиции под руководством Н.М. Книповича был глубокий упадок азовского рыболовства еще до начала войны, вызванный многолетним нерациональным, хищническим характером промысла, как в самом море, так и в реках в него впадающих. За 20 лет (с 1893 по 1913 г.) уловы упали с 88 млн. кг до 33,5 млн.кг. В уловах стали преобладать малоценные рыбы, а некоторые виды, имевшие раньше существенное значение, практически перестали быть промысловыми (Книпович, 1928).

Экспедиция, начавшая свои научно-промысловые исследования непосредственно в период запуска рыболовства, связанного с военными действиями, и в самом начале восстановления промысла в 1922 г., за пять лет работы установила отчетливо выраженные положительные последствия запуска: в Таганрогском заливе было отмечено большое количество молоди севрюги, немало осетра и белуги. В последующие годы, особенно с 1924, такого обилия молоди осетровых уже не было, т.к. рыболовство в Дону достигло значительно большей интенсивности, и пропуск производителей был затруднен. Увеличение уловов севрюги в 1924-26 гг. сопровождалось резким увеличением числа самцов. Это позволило прогнозировать увеличение в последующие годы уловов самок севрюги, затем осетра, а в 1930-1935 гг. и белуги (Чугунов, 1927). Следует отметить однако, что с этими выводами не согласен Е.Г. Бойко (1977), который, рассматривая динамику уловов азовских рыб за вековой период, пришел к заключению, что определяющее влияние на их запасы, в том числе и осетровых, оказывал не промысел, а чередование маловодных и многоводных периодов.

Исторически белуга по величине уловов среди осетровых рыб в донском рыболовстве имела наименьшее значение. Еще в 1901 г. Н.А. Бородин писал, что «эта рыба находится накануне полного исчезновения из Дона». В 1929 г. А.Я. Недошивин отмечал, что лет 40-45 назад существовал специальный лов жирующей белуги в районе Таганрога и кос Кривой и Белосарайской, уловы ее в это время достигали 3-7 т за сезон; это определенно указывает на то, что и тогда промысел белуги был ничтожным (Недошивин, 1929).

В 1925 г. были отмечены случаи попадания в Таганрогском заливе крупных экземпляров белуги, чего не наблюдалось многие годы до этого. Всего было поймано за весну в заливе 15 белуг, из них две по 18 пудов, одна - 19 и одна - 12 пудов (Недошивин, 1925).

Появление в уловах белуги показало, что произошло некоторое увеличение ее запасов в сравнении с предвоенными годами. Об увеличении запасов белуги говорило и появление в Таганрогском заливе в сравнительно большом количестве ее молоди (Телегин, 1929).