Сводка данных по биологии, промыслу и воспроизводству азовской белуги
Изучение особенностей нерестовых миграций и нереста азовской белуги. Анализ уловов самцов и самок белуги в низовьях Дона. Исследование выпуска молоди белуги азовскими осетровыми рыбоводными заводами. Определение причин вымирания и проблем сохранения.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | статья |
Язык | русский |
Дата добавления | 09.12.2018 |
Размер файла | 316,9 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Начиная с 1928 г. имеются, за исключением некоторых лет, статистические данные об уловах белуги в бассейне Азовского моря (табл.15) [1928-1936, 1941-1943 и 1950-1959 гг. - по Аверкиеву, 1960; 1937-1940 и 1944-1949 гг. - по Коробочкиной, 1964; 1960-1986 гг. - по Зайдинеру и Поповой, 1993].
В результате запуска рыболовства в годы Первой мировой, а затем гражданской войн, запасы красной рыбы восстановились, уловы стали расти и наибольшей величины достигли в 1936-1938 гг. Максимум уловов в Азовском бассейне (72,6 тыс.ц) был в 1937 г. Потом уловы стали опять падать. Динамика уловов белуги в целом совпадает с динамикой общих уловов осетровых. Постепенно повышаясь, уловы белуги достигли наибольших размеров в 1934-1939 гг. Максимальный улов белуги во всем Азовском бассейне был в 1937 г. и составил 13138 ц. В 1940 г. добыча белуги резко упала (до 3-4 тыс.ц).
Таблица 15 Уловы белуги в бассейне Азовского моря (т)
Год |
Общий улов |
Улов по районам |
||||
Азово-Кубанский |
Азово-Донской |
Азово-Украинский |
Азово-Крымский |
|||
1928 |
70 |
30 |
30 |
10 |
... |
|
1929 |
140 |
40 |
80 |
... |
20 |
|
1930 |
170 |
40 |
70 |
30 |
30 |
|
1931 |
310 |
100 |
90 |
60 |
60 |
|
1932 |
480 |
200 |
140 |
70 |
70 |
|
1933 |
460 |
90 |
270 |
50 |
50 |
|
1934 |
530 |
80 |
340 |
60 |
50 |
|
1935 |
850 |
270 |
360 |
100 |
120 |
|
1937 |
- |
нет данных |
620 |
нет данных |
||
1938 |
- |
150 |
410 |
- |
- |
|
1939 |
870 |
- |
- |
- |
- |
|
1940 |
570 |
120 |
180 |
270 |
||
1941 |
200 |
40 |
90 |
70 |
... |
|
1942 |
30 |
20 |
10 |
не ловили |
... |
|
1943 |
170 |
10 |
160 |
... |
не ловили |
|
1944 |
более 320 |
10 |
310 |
нет данных |
||
1945 |
более 270 |
20 |
250 |
нет данных |
||
1946 |
более 220 |
40 |
180 |
нет данных |
||
1947 |
390 |
110 |
180 |
100 |
||
1948 |
- |
30 |
170 |
90 |
||
1949 |
320 |
50 |
190 |
80 |
||
1950 |
280 |
140 |
130 |
... |
10 |
|
1951 |
200 |
130 |
60 |
10 |
... |
|
1952 |
250 |
100 |
140 |
10 |
... |
|
1953 |
380 |
200 |
160 |
20 |
... |
|
1954 |
330 |
160 |
160 |
10 |
... |
|
1955 |
260 |
40 |
210 |
10 |
... |
|
1956 |
290 |
120 |
130 |
10 |
10 |
|
1957 |
200 |
10 |
110 |
10 |
10 |
|
1958 |
200 |
30 |
130 |
10 |
30 |
|
1959 |
190 |
40 |
140 |
5 |
... |
|
1960 |
230 |
60 |
170 |
... |
... |
|
1961 |
145 |
23 |
120 |
2 |
... |
|
1962 |
229 |
84 |
141 |
4 |
... |
|
1963 |
306 |
157 |
133 |
16 |
... |
|
1964 |
399 |
175 |
208 |
8 |
8 |
|
1965 |
317 |
118 |
190 |
9 |
... |
|
1966 |
291 |
100 |
179 |
12 |
... |
|
1967 |
320 |
133 |
163 |
24 |
... |
|
1968 |
280 |
142 |
131 |
7 |
... |
|
1969 |
217 |
140 |
73 |
4 |
... |
|
1970 |
213 |
146 |
60 |
6 |
1 |
|
1971 |
187 |
127 |
54 |
6 |
... |
|
1972 |
201 |
144 |
53 |
4 |
... |
|
1973 |
208 |
178 |
30 |
7 |
3 |
|
1974 |
138 |
106 |
22 |
8 |
2 |
|
1975 |
175 |
148 |
17 |
10 |
... |
|
1976 |
146 |
123 |
15 |
8 |
... |
|
1977 |
98 |
79 |
15 |
4 |
... |
|
1978 |
73 |
60 |
11 |
2 |
... |
|
1979 |
72 |
60 |
8 |
4 |
... |
|
1980 |
54 |
46 |
6 |
2 |
... |
|
1981 |
44 |
38 |
6 |
... |
... |
|
1982 |
43 |
37 |
5 |
1 |
... |
|
1983 |
51 |
42 |
8 |
1 |
... |
|
1984 |
51 |
44 |
5 |
2 |
... |
|
1985 |
16 |
8 |
6 |
2 |
... |
|
1986 |
17 |
11 |
2 |
2 |
2 |
Однако в Азово-Донском районе, где находятся ее основные нерестилища, падение уловов началось на 3-4 года раньше, чем в бассейне в целом. Это связано с интенсификацией в эти годы промысла белуги в море. В 1938 г. морские уловы были выше речных в 7 раз. В 1938 г. белуги было поймано на Дону вдвое меньше, чем в 1936 г., несмотря на то, что запасы ее в оба эти года были одинаково высокими. В послевоенные годы уловы белуги в Азово-Донском районе значительно повысились и приблизились к уровню 1936-1938 гг., когда запасы этой рыбы находились в наилучшем состоянии. Это объясняется, во-первых, запрещением в 1938 г. крючного лова осетровых в море юго-западнее линии Осипенко - Керченский пролив, где преимущественно и вылавливалась белуга, и, во-вторых, установлением летнего запрета (июль-август) во всем бассейне. Благодаря этому белуга смогла беспрепятственно проходить из моря в Дон. А это тем более важно, что белуга совершала преднерестовый ход преимущественно в летне-осеннее время (Сыроватский, 1947).
До 1929 г. осетровых добывали главным образом в реках - до 80-95% от всего улова по бассейну. С 1930 г. начал усиленно развиваться морской лов осетровых (крючковой самоловной снастью). Так, в годы расцвета этого промысла (1937-1938) в море белуги добывали только в Азово-Крымском районе до 52%. По всему морю, исключая Азово-Донской район, в 1937 г. белуги добывали около 82% от общей добычи по бассейну. С 1951 г. был запрещен лов крючковой снастью. В результате этого мероприятия добыча белуги в северной и западной части моря резко снизилась, однако в целом в море осталась на довольно высоком уровне, составляя от 44 до 70% общего улова по бассейну. Такой высокий уровень добычи в море после запрета лова крючковой снастью был обусловлен усиленным развитием промысла аханами, частиковыми сетями и ставными неводами. В 1955 г. аханы были запрещены, что значительно снизило уловы белуги в Азово-Кубанском районе. Однако и после этого 35-40% белуги добывалось в море (Городничий, 1957).
В 1954-1956 гг. в Азовском бассейне произошло резкое падение уловов осетровых. В связи с этим лов осетровых в Азовском море в 1957 г. был запрещен всеми видами орудий лова и сосредоточен главным образом в рр. Дон и Кубань. С этого же года на добычу осетровых стали устанавливаться ежегодные лимиты. В 1957-1961 гг. на Дону в среднем вылавливали 4,9 тыс.ц осетровых, из них 27% составляла севрюга, 46% - осетр и 27% - белуга. Из общей добычи азовских осетровых (8,6 тыс.ц) на долю белуги приходился 21% (Смирнов, 1962).
С 1985 г. промысел белуги официально запрещен. Азовский подвид белуги занесен в Красные книги России и Украины. Вылов ее допускается только для целей воспроизводства и научных исследований (Реков и др., 2004). Официальные годовые уловы белуги с 1987 г. до настоящего времени колебались в пределах 1-6 т (Зайдинер, Попова, 1993; Грибанова, 1998; Грибанова и др., 2003 и отчетные материалы АзНИИРХа).
Наибольшие уловы осетровых в Азовском море были в годы высоких уловов белуги. Поэтому при выработке мер по повышению уловов осетровых не следует забывать о видовом составе, в котором значительная роль должна принадлежать белуге (Кожин, 1964).
Причины вымирания и проблемы сохранения. А.С.Чихачев (1994) приводит следующие факторы, негативно сказывающиеся на популяциях осетровых Азовского бассейна: уничтожение нерестилищ вследствие гидростроительства на реках и отсутствия весенних попусков воды; низкая эффективность работы осетровых рыбоводных заводов; интенсивный и лишь частично контролируемый и учитываемый промысел; загрязнение среды обитания; вселение видов беспозвоночных, способных негативно влиять на условия обитания осетровых в море; вселение осетровых из других бассейнов.
Частично указанные факторы уже были рассмотрены выше. Рассмотрим более подробно остальные.
Нерациональный промысел. За период времени, отраженный в литературных источниках, перелов и резкое падение численности осетровых в Азовском море наблюдались трижды: перед Первой мировой войной, в 1946-1956 гг. и сейчас.
Интенсивность промысла осетровых в Азовском море всегда была выше, чем в Каспии, что обусловлено его мелководностью, малой развитостью дельты Дона и ничтожной шириной рукавов Кубани (Кожин и др., 1964).
По мнению Чугуновых (1964), морское красноловье на местах откорма особенно вредно отражается на запасах осетровых, вследствие чего интенсификация этого промысла совершенно недопустима. Лов в море менее выгоден: в районе Казантипа икры добывалось в процентном отношении в 10 раз меньше, чем в Азово-Донском и Ачуевском. Свести до минимума морской лов осетровых предлагал А.Е.Городничий (1957).
Как указывал Л.С.Бердичевский (1963), по общему признанию почти всех исследователей, занимавшихся изучением осетровых, основной причиной снижения запасов этих рыб в Азовском море является чрезмерно интенсивный промысел вообще и особенно в море. В Кубанском районе белуга вылавливалась почти исключительно (95%) в море. Этим наносился большой урон ее запасам. Л.С. Бердичевский (1963) считал необходимым прекратить лов осетровых в море и сосредоточить его только в реках.
Такого же мнения придерживался М.Л. Кашинцев (1973), который писал, что промысел осетровых должен быть перебазирован из залива в р. Дон, что позволило бы сконцентрировать лов на миграционных путях и вылавливать в основном половозрелых особей. Промысел рыбы в Таганрогском заливе ставными неводами, по мнению этого автора, следует полностью запретить. Необходимо также обеспечить пропуск определенной части стада на нерест.
По оценкам Т.М. Аведиковой и Ю.И. Рекова (1980), доля незрелых рыб в уловах белуги в 1970-е годы была достаточно велика, особенно в Кубанском районе - 40-55%. Вылавливаемые морским промыслом неполовозрелые осетровые представлены в основном самками, созревающими позже самцов (Реков, 1986).
Нерациональное размещение промысла осетровых в Азовском бассейне критиковали и другие авторы (Никоноров, 1986), однако специалисты АзНИИРХа считали отлов осетровых ставными неводами в прибрежной зоне моря на путях нерестовых миграций осетровых наиболее эффективным способом эксплуатации запасов (Реков, 1981). При этом во главу угла ставились интересы промысла, а не рыбоводства. Распыление мест промысла по побережью уже в 1970-е годы привело к дефициту производителей на осетровых рыбоводных заводах. Хотя общий улов осетровых по бассейну оставался на постоянном и довольно высоком уровне, в реки заходило все меньше рыб (Аведикова и др., 1982), и заготовки производителей стали постепенно смещаться в море, что существенно усложнило работу рыбоводных заводов (Горбачева, Воробьева, 1979 б; Горбачева, 1983).
К началу 1980-х проблема нарушения анадромной миграции у азовских осетровых еще более усугубилась. Позже Ю.И. Реков и др. (1995) с целью охраны сохранивших естественное миграционное поведение производителей предложили полностью отказаться от лова осетровых в реках. Э.Г. Яновский и К.В. Демьяненко (1998) ставят вопрос об изъятии потерявших способность к миграциям производителей путем применения крупноячейных жаберных сетей за пределами прибрежной 5-мильной промысловой зоны.
Существует несколько гипотез, объясняющих причины незахода производителей в реки. Согласно одной точки зрения, нарушение миграции было связано с омоложением стада и ухудшением физиологического состояния производителей (Баденко, 1979). По мнению Т.М.Аведиковой с соавторами (1982), такие производители имеют пониженную плавательную способность и не могут успешно преодолевать высокие скорости течения в условиях высокого паводка. По мнению Т.П.Евгеньевой (2004), отмечаемые в последние годы многочисленные факты «запустевания» нерестилищ осетровых на Волге также связаны с нарушением плавательной способности рыб в результате развития деструктивных изменений в белых мышечных волокон соматической мускулатуры (миопатии). В.Н.Еловенко (1996) считает, что осетровые не имеют возможности достичь нерестилищ из-за многочисленных отпугивающих их техногенных препятствий: судоходства, дноуглубительных работ, линий электропередач, мостов, плотин, нефте- и газопроводов, проложенных по дну. Было высказано также предположение, что одной из причин ослабления миграции осетровых в реки является нарушение у рыб заводского происхождения репродуктивного хоминга - инстинкта возвращения половозрелых рыб для размножения к местам своего рождения (Подушка, Барышникова, 1989). Осетровые рыбоводные заводы строились в тот период, когда о хоминге у рыб вообще было известно очень мало. В период создания индустрии заводского осетроводства господствовало мнение, что выпускать молодь следует предельно близко к местам ее выкорма, за зоной хищников, расположенной обычно в нижней части дельты рек (Марти, 1964). В связи с этим большинство осетровых рыбоводных заводов построены вблизи устьев рек. У выпускаемой ими молоди практически отсутствует речной период жизни: она либо попадает в дельту, либо вывозится на высококормные морские участки (Каргополова, 1969; Савельева и др., 1980). В бассейне Азовского моря даже было предложено выпускать молодь в «адаптационные водоемы» - лиманы, не являющиеся участками естественной миграционной трассы (Гунько,1974; Березовская, Коваленко, 1983; Коваленко, Березовская, 1986; Чебанов и др., 2004). Бесспорно, что транспортировка заводской молоди осетровых на кормные лиманные или морские пастбища благоприятно сказывается на ее выживаемости. Однако, вернется ли эта рыба, которая не провела в реке ни одного дня, став взрослой, в «родную» реку? Многочисленные примеры с лососевидными свидетельствуют, что хоминг у выпускаемой вне реки молоди существенно нарушается (Христофоров, Мурза, 2000). О том, что и осетровые могут «заблудиться», не найти места нереста и сбросить икру вне нерестилищ, свидетельствуют данные приведенные в работе Г.Н. Мусатовой и В.С. Подгорнова (1962). Они отметили поимку во второй половине мая 1960 г. вдали от мест нереста в Садковском гирле большого количества текучих и выбойных самок осетра, что, по мнению авторов, было вызвано попаданием их через судоходный канал из р. Протоки в Ахтарские лиманы и продолжительным блужданием в поисках нерестилищ. Выбой половых продуктов в море у части особей севрюги и осетра отмечает также Ю.И.Реков (2000). Поскольку молодь, выпускаемая рыбоводными заводами, не метится, судить о хоминге у осетровых очень сложно. Первоначально Э.В.Макаров и др. (1986 а, б) на примере донского осетра пришли к выводу, что нарушений в миграционном поведении заводских рыб нет. Однако впоследствии было сделано заключение, что рыбы заводского происхождения в основной массе в реки не заходят, а, созревая, подходят в районы выпуска молоди в море (Реков и др., 1995; Макаров, Баландина, 2000). Изучению механизмов становления хоминга у осетровых посвящена серия работ Н.Е. Бойко (1989, 1996, 2000), которая в последней публикации указывает на существование в раннем онтогенезе русского осетра двух периодов, на которых возможно запечатление ольфакторного сигнала: во время перехода на экзогенное питание и в возрасте около 20 суток. Для обоих периодов характерно повышение уровня тиреоидных гормонов. По мнению этого автора, длительное нахождение молоди в условиях рыбоводного завода или, наоборот, достаточно раннее перенесение в морские районы ограничивает время запечатления только предличиночной стадией, что может в дальнейшем сказаться на хоминге взрослых рыб. Нарушить миграцию осетровых может также изменение химического состава воды рек в результате их загрянения (Чихачев и др., 1991).
Проблема нарушения миграционного поведения у производителей существует и в лососеводстве. В частности, для кеты отмечено, что часть особей созревает и гибнет в открытом океане, не дойдя до районов воспроизводства. В некоторых случаях биомасса скоплений таких рыб достигает нескольких тысяч тонн. Наиболее вероятной причиной этого явления считается утрата кетой навигационных ориентиров, каким-то образом связанная с массовым искусственным разведением этого вида (Кловач, 2003).
И.Б. Бирман (1985) отметил сопровождение незрелыми тихоокеанскими лососями идущих на нерест производителей. По мнению этого автора, такое поведение играет важную роль в формировании хоминга. У осетровых также часто в хвосте нерестовых косяков мигрируют незрелые особи. Обычно их миграция носит усеченный характер, и в реки большинство из них не входит, но отдельные особи могут подниматься достаточно высоко. Например, в Волге подъем неполовозрелых русских осетров отмечен даже до Волгограда (Трусов, 1970). Исследования И.А.Баранниковой и др. (2000) показали, что неполовозрелые особи осетра, совершающие анадромную миграцию в Волгу вместе с половозрелыми, имеют гормональный статус, характерный для мигрантов. При существовавшей организации промысла в Азовском бассейне был неизбежен довольно значительный прилов так называемых «мерных незрелых рыб» (Реков, 2002) - именно тех особей, которые должны были бы пойти на нерест в ближайшие годы, а в момент вылова сопровождали зрелую часть стада, совершая «пробную нерестовую миграцию». Возможно, что вылов таких рыб - одна из причин нарушения миграционного поведения у осетровых в последующие годы.
Рис.1. Большинство поступающих на Донской осетровый завод производителей белуги имеют на теле рваные раны от браконьерских крючьев
При сравнении миграционного поведения у различных видов азовских осетровых создается впечатление, что хоминг у белуги нарушен в меньшей степени, чем у осетра и севрюги. Практически все производители белуги, поступившие в последние годы на Донской осетровый завод, были отловлены на донских тонях. Однако это может объясняться и тем, что белуге, как наиболее крупной и сильной рыбе, легче пробиться через барьер выставляемых браконьерами крючьев, которыми перегорожено все Азовское море. Об этом свидетельствуют и страшные рваные раны, наблюдаемые у большинства поступающих на рыбоводный завод производителей (рис.1). Часть особей из-за многочисленных ран и травм приходится при получении зрелых половых продуктов забивать, а некоторых и вообще выбраковывать из процесса воспроизводства (Говорунова, Подушка, 2004).
Проблемы с заготовкой производителей азовской белуги привели к тому, что для выполнения плановых заданий стали осуществляться перевозки оплодотворенной икры с Каспийского бассейна. Интродукцию в Азовское море «других рас и морф» осетровых рекомендовала А.Ф.Карпевич (1955). Увеличению масштабов перевозок икры каспийского происхождения способствовало также массовое использование икры азовской белуги для получения гибрида со стерлядью - бестера (Горбачева и др., 1981 а; Казанский, Подушка, 1983). В результате в ХХ столетии в Азовский бассейн было выпущено 38 млн. шт. заводской молоди каспийской белуги и всего лишь 18 млн. шт. азовской (Макаров, Баландина, 2000). Массовые перевозки каспийской икры - позорное явление для азовского осетроводства - нарушили популяционную структуру азовской белуги и способствовали ее деградации. Среди рыбоводов возникли иждивенческие настроения. Не было смысла искать резервы повышения эффективности воспроизводства местных осетровых, поскольку недостающее до плана количество молоди компенсировалось выпуском каспийской белуги (Савельева и др., 1980). Помимо прочих негативных моментов, результатом массовых перевозок оплодотворенной икры явилось то, азовские рыбоводы на большинстве заводов так и не научились работать с таким сложным объектом как белуга.
Исследования показали, что выживаемость каспийской белуги в Азовском бассейне, начиная с самых ранних этапов онтогенеза, оказалось существенно ниже, чем у аборигенной (Горбачева, Воробьева, 1979 а; Горбачева и др., 1981 б).
Браконьерство. До начала 1990-х годов стадо азовских осетровых неуклонно увеличивалось. Основными факторами, определяющими состояние запаса, являлись масштабы воспроизводства и промысел осетровых (Реков, 1986, 2000, 2001). Однако получившая в последние годы небывалый размах незаконная добыча осетровых рыб свела на нет усилия нескольких поколений ихтиологов и рыбоводов по организации управляемого осетрового хозяйства в бассейне Азовского моря. Официальный промысловый возврат от выпущенной осетровыми рыбоводными заводами молоди в настоящее время ниже числа использованных для ее получения производителей.
Незаконный лов азовской белуги является основной и до сих пор нерешенной проблемой ее сохранения. Проблема браконьерства не нова. Еще в первые годы Советской власти руководитель Азово-Черноморской экспедиции Н.М. Книпович, отмечая возросшее число молоди осетровых рыб в результате «запуска» рыболовства в годы Первой мировой и Гражданской войн писал: «Появилось много молоди осетра, белуги, севрюги. К сожалению, значительное увеличение количества молодых рыб этих ценных видов вызвало настолько значительный лов их, что довольно большие партии такой молодой рыбы посылались по железной дороге и продавались под характерным названием «осетровой стерляди», «белужьей стерляди», «севрюжьей стерляди». Такой безрассудный хищнический лов, вредное влияние которого вполне понимают и сами рыбаки, может представлять серьезную угрозу восстановлению естественных запасов осетровых рыб Азовского и Черного морей» (Книпович, 1926, с.40).
В настоящее время на рынках Приазовья наблюдается та же картина, что и во время работы Азово-Черноморской экспедиции. Несмотря на полный запрет промысла осетровых в бассейне, осетрина (в том числе и мясо белуги) свободно лежит на прилавках, причем в последние годы продается и молодь, начиная с годовалого возраста. Проблема браконьерства неоднократно рассматривалась в средствах массовой информации, однако никаких действенных мер до сих пор принято не было.
Перспективы. Наиболее быстрой и эффективной мерой для повышения рыбопродуктивности Азовского бассейна и укрепления экономики рыбохозяйственной отрасли считается расширение масштабов промышленного осетроводства, которое при всех издержках биотехники и технического состояния заводов обеспечивает пополнение промыслового стада порядка 90% и способно значительно повысить уровень запаса и уловов осетровых при повышении эффективности работы ОРЗ (Макаров и др., 1995).
Однако после распада СССР в Азовском море массовое развитие получил браконьерский лов аханами, в результате чего осетровые не только потеряли промысловое значение, но и поставлены на грань исчезновения. После уничтожения рыб промысловых размеров начался вылов годовиков длиной 30-50 см. При такой ситуации проведение мероприятий по воспроизводству осетровых, по мнению Ю.И. Рекова (2002), бессмысленно.
В связи с этим перспективы сохранить азовскую белугу мы оцениваем весьма пессимистически. По-видимому, в скором будущем ее ждет судьба атлантического осетра в Европе, хотя несомненно, что по хозяйственной ценности белуга многократно превосходит этот вид. Основные сложности в воспроизводстве азовской белуги, помимо дефицита производителей, мы видим в следующем.
Нет никаких оснований надеяться на возможность самовосстановления этого вида естественным путем. Эффективный нерест белуги в Дону за последние 50 с лишним лет отмечен лишь один раз - в 1963 г. и вряд ли повторится когда-либо в обозримом будущем. Поэтому сохранение азовской белуги в современных условиях мы считаем возможным только путем заводского воспроизводства.
В Азовском море в настоящее время встречаются белуги азовского и каспийского происхождения, а также их гибриды. Неизученность морфологии азовской белуги не позволяет с уверенностью их дифференцировать на рыбоводных заводах. К сожалению, и генетические методы идентификации азовского и каспийского подвидов белуги в настоящее время не разработаны. По данным А.С.Чихачева и Ю.Б.Цветненко (1984), каспийская белуга в Азовском море может быть выявлена по наличию у нее двухкомпонентного альбумина CD, частота которого у азовской белуги до начала интродукции каспийской не превышала 2%. Когда в 1967-1972 гг. начали интродукцию каспийской белуги, частота фенотипа CD в генерациях возросла до 11%, а после выпуска в море наибольшего количества каспийской белуги в 1973 г. частота фенотипа CD в генерациях этого года достигла максимальной величины - 38%. В дальнейшем частота этого маркера снова уменьшилась. Очевидно, что этот признак не может быть использован для идентификации происхождения тех единичных особей белуги, которые поступают в последние годы на рыбоводные заводы.
Рис.2. Сеголетки волжской (вверху) и донской (внизу) белуг, выращенных в рыбоводном цехе Алексинского химического комбината. Видны различия в форме рыла
Теоретически можно предположить, что направленность морфологических изменений у азовской белуги такая же, как и у других осетровых этого бассейна. В этом случае азовская белуга должна быть, по сравнению с каспийской, более короткоголовой, короткорылой и тупорылой. Действительно, на Донской осетровый завод поступают экземпляры белуги двух морфологических типов. Более того, сходные различия отмечены и у молоди белуги, выращенной из икры, завезенной с Дона и Волги в рыбоводное хозяйство, находящееся за пределами современного ареала белуги (рис.2). Однако сравнение тех немногих пластических признаков, которые были приведены в публикации Н.И.Сальникова и С.М.Малятского (1934), с данными по каспийской белуге (Абдурахманов, 1962) не вносят особой ясности в этот вопрос. Кроме того, указанные признаки подвержены сильной индивидуальной и возрастной изменчивости, и обычно, чем крупнее белуга, тем более короткорылой она кажется. Таким образом, на сегодняшний момент нет признаков, по которым можно было бы достоверно идентифицировать происхождение вылавливаемых в Азовском бассейне белуг. В связи с этим приходится руководствоваться косвенными показателями. По нашему мнению, при заводском воспроизводстве следует отдавать предпочтение крупным производителям, выловленным в реке (то есть с выраженным хомингом).
Вторая сложность - крупные размеры азовской белуги, особенно самок. Сейчас в связи с дефицитом производителей осетровых для рыбоводных заводов в Азовском бассейне собирают по всему морю. Одно дело, когда рыба заготавливается живьем для рыбоводных целей из уловов речных неводов, и другое дело - из ставных неводов в море. Извлечь живую крупную белугу из ставника и доставить ее на берег и далее на ОРЗ чрезвычайно сложно. В советское время был случай гибели рыбака в море от удара белуги. В 2005 г. в Ейском лимане при попытке извлечь белугу из ставника живьем она порвала полотно и ушла.
Третья сложность - проблема с самцами белуги. Поскольку в последние годы производители белуги вылавливаются единичными экземплярами, в случае наличия одних самок возникает проблема: чем осеменять икру? Маточные стада азовской белуги в хозяйствах отсутствуют, зато имеются зрелые производители-самцы каспийской белуги, представленные карликовыми 15-30-килограммовыми рыбами. М.С.Чебанов с соавторами (2004) указывают минимальную массу выращенных в рыбоводном хозяйстве самцов белуги в 8 кг и самок в 32 кг. Зрелые самцы и, тем более, самки азовской белуги при столь мелких размерах никем никогда не регистрировались. К.Г.Дойников (1936) указывает минимальный вес самца донской белуги 33 кг. Н.А.Данилевский считал, что предельным весом, ниже которого икряные особи белуги в Азовском море не встречаются 131 кг (Недошивин, 1929).
В Каспийском бассейне мелкие производители белуги - не редкость. Например, в реке Урал минимальные размеры половозрелых самцов белуги составляют 141-150 см при средней массе 21,3 кг, самок - 191-200 см при средней массе 42,9 кг (Митрофанов и др., 1986). Для Волги В.М.Распопов (1979) указывает самцов белуги массой 18 кг и самок массой 45 кг.
А. Тарасов употребляет для обозначения мелкой каспийской белуги рыбацкое название «белужатник» и считает эту форму самостоятельным видом осетровых. По мнению этого автора, одна из основных причин деградации волжской белуги - это гибридизация ее с «белужатником» на рыбоводных заводах. Конечно, это довольно спорное мнение, с которым трудно согласиться, но, тем не менее, гибридизация азовской белуги с каспийским «белужатником» нам представляется нежелательной. Однако как быть в случае поимки одной или нескольких самок азовской белуги при отсутствии самцов?
В «Красной книге Российской Федерации» (2001), как одна из мер сохранения азовского подвида белуги, указана необходимость разработки методов «идентификации особей азовского и каспийского подвидов для недопущения воспроизводства и выпуска последних в Азовское море». Поскольку «Красная книга» является официальным юридическим документом, выпуск в Азовский бассейн молоди белуги каспийского происхождения, независимо от того, получена ли она от диких производителей или от выращенных в неволе следует считать нарушением российского законодательства.
Четвертая сложность - нетехнологичность азовской белуги с рыбоводной точки зрения. Крупные размеры производителей существенно осложняют разведение азовской белуги. Прежде всего, это физические трудности и лишние материальные затраты: для перевозки, переноски и удержания гигантских рыб требуется дополнительные рабочие руки и применение специальных механизмов и оборудования. Прижизненное получение икры относительно легко осуществляется у белуг массой до 100 кг. Максимальный размер рыбы, от которой удалось получить икру прижизненным способом - 190 кг (Говорунова, Подушка, 2005). Как правило, белуг массой более 150 кг при получении икры забивают. У каспийской белуги в природных условиях встречаются небольшие икряные самки массой около 30 кг, а самцы в условиях рыбоводных хозяйств достигают половой зрелости при еще более мелких размерах (Подушка и др., 1999; Шебанин, Подушка, 1999; Чебанов и др., 2004). В ремонтно-маточном стаде Донского осетрового завода также отмечено созревание самцов белуги при массе 15 кг. Эти рыбы исходно были отловлены не в Дону, а поступили из г. Темрюка. Они имеют каспийское происхождение и до 2006 г. для целей воспроизводства не использовались. Летом 2005 г. Донской осетровый завод выпустил накопленное с большим трудом за несколько лет работы стадо одомашниваемых крупных производителей азовской белуги (в том числе и самцов) в море. В результате этого в нерестовый сезон 2006 г. икра крупной пойманной в Дону самки белуги осеменялась спермой маломерного каспийского «белужатника», и в Дон была выпущена гибридная молодь.
При формировании маточных стад азовской белуги созревания, как самцов, так и особенно самок, следует ожидать при значительно большей массе тела, чем у каспийской белуги. По данным Э.В.Макарова (1970 в), в естественных условиях средняя масса азовской белуги (самцы и самки) при первом нересте составляет 86 кг, при втором 126 кг, при третьем 146 кг и при четвертом 216 кг. Вероятно, и в искусственных условиях самки азовской белуги будут набирать икру, достигнув массы порядка 100 кг. Прижизненно получить икру от таких рыб удастся в лучшем случае два раза. Уже при третьем созревании рыбы будут столь велики, что их придется забивать. Конечно мы не можем полностью отрицать возможность того, что в условиях аквакультуры производители азовской белуги будут созревать при более мелких размерах, чем в природе, как это предполагают М.С.Чебанов с соавторами (2004). Однако, при выращивании рыбы при температурном режиме, близком к естественному, нам это представляется маловероятным.
Подводя итог сказанному, можно утверждать, что азовская белуга в настоящее время является самым уязвимым видом осеровых в Азовском море. Несмотря на то, что она официально включена в Красную книгу Российской Федерации (2001), никаких реальных проектов ее спасения не имеется. Длительный жизненный цикл и крупные размеры делают эту рыбу одним из наиболее сложных объектов осетроводства, но большинство биотехнических вопросов принципиально разрешимы сейчас или в обозримом будущем. Генетическим материалом для сохранения азовской белуги могут быть те немногочисленные (единичные) особи, которые еще иногда вылавливаются в Дону, а также ремонт 2001-2005 гг. рождения, содержащийся на Донском осетровом заводе. Нерешенной остается проблема защиты белуги от незаконного промысла. Если проблема браконьерства не будет решена в ближайшее время, мероприятия по заводскому воспроизводству белуги будут бессмысленными, и увидеть этих гигантских рыб мы сможем только в виде чучел в музеях и на старых фотографиях.
Литература
1. Абдурахманов Ю.А. 1962. Рыбы пресных вод Азербайджана. -Баку: Изд-во АН Азерб.ССР. -406 с.
2. Абецедарская Л.В., Горстоко А.Б., Воловик С.П. и др. 1977. Моделирование рыбных популяций Азовского моря // Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы. Естеств. науки. -№ 2. -С.61-85.
3. Аведикова Т.М. 1962. Условия и результаты естественного размножения донских осетровых в 1961 году // Аннотации работ, выполненных в АзНИИРХ по плану исследований 1961 года. -Ростов-на-Дону. -С.9-10.
4. Аведикова Т.М. 1964 а. Условия и результаты естественного размножения донских осетровых в 1962 году // Аннотации работ, выполненных в АзНИИРХ по плану исследований 1962 года. -Ростов-на-Дону. -С.77-78.
5. Аведикова Т.М. 1964 б. Условия и результаты размножения донских осетровых в 1963 году // Сб. аннотаций работ АзНИИРХ, выполненных в 1963 году. Ростов-на-Дону. -С.30-32.
6. Аведикова Т.М. 1964 в. Условия и результаты размножения донских рыб в 1963 году // Сб. аннотаций работ АзНИИРХ, выполненных в 1963 году. -Ростов-на-Дону. -С.27-28.
7. Аведикова Т.М. 1978. Миграции, рост и численность сеголетков белуги в Азовском море // Труды ВНИРО. -Т.131. -С.70-82.
8. Аведикова Т.М., Реков Ю.И. 1980. Осетровые // Ресурсы живой фауны. Часть 1. Водные животные. (Природные ресурсы и производительные силы Северного Кавказа). -Ростов-на-Дону: Изд-во Ростов. ун-та. -С.111-118.
9. Аведикова Т.М., Дьякова Г.М., Кукарина Л.В. и др. 1982. Современное состояние запасов основных промысловых рыб Азовского моря // Биологическая продуктивность Каспийского и Азовского морей. Сб. научных трудов ВНИРО. -С.28-44.
10. Аверкиев Ф.В. 1960. Сборник статистических сведений об уловах рыбы и нерыбных объектов в Азовско-Черноморском бассейне за 1927-1959 гг. // Труды АзНИИРХ. -Т.1. -Вып.2. -С.1-93.
11. Амброз А.И. 1960. Белуга Черного моря // Ученые записки Кишиневского гос. университета. -Т.56. -С.3-200.
12. Бабушкин Н.Я. 1953. Каспийская белуга // Автореферат дисс. ... канд. биол. наук. -Саратов. -14 с.
13. Бабушкин Н.Я. 1964. Биология и промысел каспийской белуги // Труды ВНИРО. -Т.52. -С.183-258.
14. Баденко Л.В. 1971. Временная инструкция по отбору производителей и половых продуктов донских осетровых рыб для заводского разведения. -М.: МРХ СССР, Главрыбвод, АзНИИРХ. -18 с.
15. Баденко Л.В. 1972. Основные результаты физиологических исследований в связи с усовершенствованием биотехники воспроизводства осетровых рыб Азовского моря // Труды АзНИИРХ. -Вып.10. -С.115-141.
16. Баденко Л.В. 1979. К вопросу о причинах снижения интенсивности нерестовых миграций азовских осетровых в Дон и Кубань // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Тезисы и рефераты 2 Всесоюзного совещания. Астрахань. -С.24-25.
17. Баденко Л.В., Андросюк Л.Я. 1968. Динамика гемоглобина и жирности самок белуг при созревании гонад // Материалы научной сессии ЦНИОРХ. -Баку: Азерб. гос. изд-во. -С.9-10.
18. Баденко Л.В., Андросюк Л.Я. 1971. О влиянии физиологического состояния самок белуги на качество икры и жизнестойкость личинок // Труды ЦНИОРХ. -Т.3. -С.26-33.
19. Баденко Л.В., Воловик С.П., Дорошева Н.Г. и др. 1979. О причинах гибели азовских осетровых рыб на местах зимовки // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Тезисы и рефераты 2 Всесоюзного совещания. -Астрахань. -С.20-22.
20. Баландина Л.Г. 1972. Сезонное распределение и динамика запаса судака, тарани и осетровых в Кубанском районе по данным уловов контрольных ставных неводов // Труды ВНИРО. -Т.89. -С.174-185.
21. Бандура В.И., Архипов Е.М., Яковлев С.В. 2000. Видовой состав рыб Цимлянского водохранилища // Биоразнообразие водных экосистем юго-востока европейской части России. Ч.1. -Волгоград. -С.66-74.
22. Баранникова И.А., Баюнова Л.В., Дюбин В.П. и др. 2000. Содержание кортизола в сыворотке крови и функция интерреналовой железы в жизненном цикле осетра Acipenser gueldenstaedtii // Вопросы ихтиологии. -Т.40. -№ 3. -С.379-388.
23. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч.1. -М.-Л.: Изд-во АН СССР. 466 с.
24. Бердичевский Л.С. 1963. Регулирование промысла осетровых и его биологические основы // Осетровое хозяйство в водоемах СССР. -М.: Изд-во АН СССР. -С.19-28.
25. Березовская В.И., Коваленко Ю.И. 1983. Пути повышения эффективности промышленного осетроводства на Кубани // Областная научная конференция по итогам работы АзНИИРХа за 25 лет. Тезисы докладов. -Ростов-на-Дону. -С.126-129.
26. Бирман И.Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. -М.: Агропромиздат. -208 с.
27. Битехтина В.А., Гунько А.Ф., Дубинина В.Г. и др. 1974. Современное состояние и перспективы естественного размножения и промышленного разведения проходных и полупроходных рыб Азовского бассейна // Труды ВНИРО. -Т.103. -С.150-162.
28. Бойко Е.Г. 1963. Воспроизводство осетровых Азовского моря // Осетровое хозяйство в водоемах СССР. -М.: Изд-во АН СССР. -С.160-166.
29. Бойко Е.Г. 1977. Основные причины колебания уловов азовских рыб // Вопросы биогеографии Азовского моря и его бассейна. -Л.: Географическое общество СССР. -С.104-120.
30. Бойко Е.Г., Наумова В.И. 1960. Условия размножения осетровых рыб в Дону после зарегулирования его стока // Труды АзНИИРХ. -Т.1. -Вып.1. -С.259-286.
31. Бойко Н.Е. 1989. Исследование обонятельного импринтинга у молоди осетра // Поведение рыб. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. -М. -С.119.
32. Бойко Н.Е. 1996. Обонятельный импринтинг и влияние антропогенных факторов на поведение молоди осетра // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. Сборник научных трудов. -Ростов-на-Дону: «Полиграф». -С.278-289.
33. Бойко Н.Е. 2000. Факторы пластичности ольфакторного импринтинга у осетра // Экологические и функциональные основы адаптации гидробионтов. Тезисы докладов симпозиума, посвященного 100-летию со дня рождения проф. Н.Л.Гербильского. -СПб. -С.8-9.
34. Бородин Н.А. 1901. (Цитировано по Недошивину)
35. Быкадоров Ив. 1916. Редкий экземпляр белуги // Вестник рыбопромышленности. -Т.31. -№ 10. -С.566.
36. Воловик С.П., Баденко Л.В., Дорошева Н.Г. и др. 1979. Состояние популяций азовских осетровых в условиях экологических преобразований моря // Труды ВНИРО. -Т.133. -С.84-103.
37. Гербильский Н.Л. 1950. Новый этап в истории отечественного рыбоводства и задачи науки // Вестник Ленингр. ун-та. -№ 8. -С.6-17.
38. Гербильский Н.Л. 1954. Состояние и основные задачи осетроводства в низовьях южных рек СССР // Совещание по рыбоводству. Тезисы докладов. -М. -С.35-39.
39. Гладких К.К., Делицын В.В., Делицына Л.Ф. 2004. Рыбы Воронежской и Липецкой областей в Красной книге Российской Федерации. Сообщение 1. Круглоротые и осетрообразные // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. (Труды биологического научно-учебного центра ВГУ «Веневитиново». Вып.17.) -Воронеж. -С.19-24.
40. Говорунова В.В., Подушка С.Б. 2004. Успехи и проблемы Донского осетрового завода // Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. -№ 7. -СПб. -С.11-18.
41. Говорунова В.В., Подушка С.Б. 2005. Первые итоги эксплуатации ремонтно-маточных стад осетровых на Донском осетровом заводе // Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. -№ 9. -СПб. -С.12-17.
42. Голованенко Л.Ф. 1967. Содержание белка и белковых фракций в сыворотке крови донской белуги в зависимости от зрелости гонад // Сб. аннотаций научно-исследовательских работ по теме «Разработка биологических основ и биотехники развития осетрового хозяйства в водоемах СССР». -Астрахань. -С.106-109.
43. Голованов В.К., Поддубный А.Г. 1976. Поведение осетровых в нижнем бьефе Кочетовского гидроузла // Биология внутренних вод. Информ. бюллетень. -№ 29. -С.54-56.
44. Горбачева Л.Т. 1983. Современное состояние и перспективы развития осетроводства в Азово-Донском районе // Тезисы докладов областной научной конференции по итогам работы АзНИИРХа за 25 лет. -Ростов-на-Дону. -С.133-134
45. Горбачева Л.Т., Воробьева О.А. 1979 а. Воспроизводство белуги на Дону // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Тезисы и рефераты 2 Всесоюзного совещания. -Астрахань. -С.63-64.
46. Горбачева Л.Т., Воробьева О.А. 1979 б. Современное состояние и пути повышения искусственного воспроизводства в Азово-Донском районе // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Тезисы и рефераты 2 Всесоюзного совещания. Астрахань. С.62.
47. Горбачева Л.Т., Казакова Н.М., Воробьева О.А. 1981 а. Повышение эффективности воспроизводства азовских белуги и севрюги // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Тезисы докладов научно-практической конф. -Волгоград. -С.67-69.
48. Горбачева Л.Т., Казакова Н.М., Воробьева О.А. 1981 б. Результаты интродукции икры каспийских осетровых в Азово-Донском районе // // Тезисы докладов областной научной конференции по итогам работы АзНИИРХа в Х пятилетке. -Ростов-на-Дону. -С.192-194.
49. Горбачева Л.Т., Воробьева О.А., Казакова Н.М. и др. 1983. Пути повышения эффективности воспроизводства азовской белуги // Тезисы докладов областной научной конференции по итогам работы АзНИИРХа за 25 лет. -Ростов-на-Дону. -С.134-136.
50. Горбачева Л.Т., Савельева Э.А., Чихачева В.П. и др. 2003. Состояние и проблемы азовского осетроводства // Режим и биологические ресурсы Азово-Черноморского бассейна: проблемы устойчивого развития рыбного хозяйства. Материалы Международной научной конф. -Ростов-на-Дону: Эверест. -С.33-41.
51. Городничий А.Е. 1955. Некоторые черты биологии молоди осетровых рыб реки Дона в условиях зарегулированного стока // Зоологический журнал. -Т.34. -№ 6. -С.1326-1333.
52. Городничий А.Е. 1957. Состояние промысла осетровых рыб Азовского моря и пути расширения их естественного воспроизводства // Рыбное хозяйство. -№ 7. -С.56-60.
53. Грибанова С.Э. 1998. Искусственное воспроизводство осетровых рыб в бассейне Азовского моря // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна // Сборник научных трудов (1996-1997) / АзНИИРХ. -Ростов-на-Дону. -С.443-446.
54. Грибанова С.Э., Зайдинер Ю.И. 2003. Воспроизводство рыбных запасов в бассейне Азовского моря и в российском Черноморье (1996-2000 гг.). Статистико-экономический сборник. -Ростов-на-Дону: Изд-во «Эверест». -52 с.
55. Грибанова С.Э., Зайдинер Ю.И., Ландарь Е.А. и др. 2003. Уловы рыб и нерыбных объектов рыбохозяйственными организациями Азово-Черноморского бассейна (1995-2000 гг.). Статистический сборник. -Ростов-на-Дону: Эверест-М. -90 с.
56. Гунько А.Ф. 1964. Анализ результатов работы донских осетроводных заводов за 1956-1963 гг. // Сб. аннотаций работ АзНИИРХ, выполненных в 1963 году. -Ростов-на-Дону. -С.62-64.
57. Гунько А.Ф. 1971. Временная инструкция по заводскому разведению осетровых в Азово-Донском районе. -М.: Изд-во ЦНИИТЭИРХ. -32 с.
58. Гунько А.Ф. 1972. Осетроводство в бассейне Азовского моря и перспективы его развития // Труды АзНИИРХ. -Вып.10. -С.102-115.
59. Гунько А.Ф. 1974. Биологическое обоснование нового элемента принципиальной схемы заводского разведения осетровых // Вопросы ихтиологии. -Т.14. -№ 6. -С.1134-1136.
60. Гунько А.Ф., Наумов В.М. 1965. О величине промыслового возврата у осетровых // Вопросы ихтиологии. -Т.5. -№ 4. - С.652-656.
61. Делицын В.В., Делицына Л.Ф. 1996. Класс Костные рыбы Osteichthyes // Природные ресурсы Воронежской области. Позвоночные животные. Кадастр. -Воронеж: Биомик. -С.14-35.
62. Делицын В.В., Делицына Л.Ф. 2004. Осетровые рыбы Воронежской и Липецкой областей в Красной книге Российской Федерации // Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем. Материалы 8 Международной научной экологической конф. -Белгород. С.54-56.
63. Державин А.Н. 1947. Воспроизводство запасов осетровых рыб. Баку: Изд-во АН АзССР. -247 с.
64. Державин А.Н. 1953. Методы получения зрелой икры осетровых и лососевых рыб // Труды совещаний Ихтиологической Комиссии АН СССР. -Вып.1. -М. -С.266-290.
65. Дойников К.Г. 1936. Материалы по биологии и оценке запасов осетровых рыб Азовского моря // Работы Доно-Кубанской научной рыбохозяйственной станции. -Вып.4. -Ростов-на-Дону: Азово-Черноморское краевое книгоиздательство. -С.3-213.
66. Дрягин П.А., Галкин Г.Г., Сорокин С.М. 1954. Состав рыб в Цимлянском водохранилище и преобразование его // Известия ВНИОРХ. -Т.34. -С.115-121.
67. Евгеньева В.Н. 2004. Гистофизиология мышечной ткани рыб. -М. -157 с.
68. Еловенко В.Н. 1996. Техногенные препятствия нерестовой миграции осетровых // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия. Тезисы докладов научной конференции. Ч.1. -Астрахань: Изд-во АГПИ. С.29.
69. Журналы состоявшихся 2, 3, 4 и 5 августа 1922 года заседаний Совещания по рыбоводству, созванного Главным Управлением по рыболовству и рыбной промышленности // Рыбное хозяйство. 1923. Кн.2. РСФСР. -М.: Главрыба. -С.3-66.
70. Зайдинер Ю.И., Грибанова С.Э. 1997. Воспроизводство рыбных запасов в бассейне Азовского моря (1990-1995 гг.). Статистико-экономический сборник. -Ростов-на-Дону: Изд-во «Молот». -40 с.
71. Зайдинер Ю.И., Грибанова С.Э. 2000. Воспроизводство рыбных запасов в бассейне Азовского моря (1986 -1990 гг.). Статистико-экономический сборник. -Ростов-на-Дону: БКИ. -48 с.
72. Зайдинер Ю.И., Попова Л.В. 1993. Уловы рыб и нерыбных объектов рыбохозяйственными организациями Азовского бассейна и прилежащих участков Черного моря. Статистический сборник. -СПб.: ГосНИОРХ. -171 с.
73. Зайдинер Ю.И., Попова Л.В., Макарова С.Э., Ульшина И.Н. 1990. Воспроизводство рыбных запасов в бассейне Азовского моря (1955 -1985 гг.). Статистико-экономический сборник. -Ростов-на-Дону: АзНИИРХ. 172 с.
74. Зернов С.А. 1902. Первый (предварительный) отчет по исследованию рыболовства Таврической губернии (произведенному согласно постановлению Таврического Губернского Земского Собрания XXXVI очередной сессии). Симферополь. 25 с.
75. Зернов С.А. 1934. Общая гидробиология. Биомедгиз.
76. Казанский Б.Н., Подушка С.Б. 1983. О сохранении генофонда азовских осетровых // Генетика промысловых рыб и объектов аквакультуры. -М.: «Легкая и пищевая промышленность». -С.107-111.
77. Каргополова М.М. 1969. Биологическое обоснование выпуска молоди осетровых непосредственно в Таганрогский залив // Материалы научной сессии ЦНИОРХ, посвященной 100-летию осетроводства. -Астрахань. -С.64-65.
78. Карпевич А.Ф. 1955. Экологическое обоснование прогноза изменений ареалов рыб и состава ихтиофауны при осолонении Азовского моря // Труды ВНИРО. -Т.31. -Вып.2. -С.3-84.
79. Кашинцев М.Л. 1973. О регулировании промысла крупного частика и осетровых рыб в Таганрогском заливе // Рыбное хозяйство. -№ 2. -С.12-14.
80. Кловач Н.В. 2003. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. -М.: Изд-во ВНИРО. -164 с.
81. Книпович Н.М. 1926. Работы Азовской экспедиции в 1922-1924 гг. // Труды Азовско-Черноморской научно-промысловой экспедиции. -Вып.1. -Керчь. С.1-61.
82. Книпович Н.М. 1928. Научные работы Азовско-Черноморской экспедиции в морях, омывающих берега Таврического полуострова в 1922-1927 гг. // Крым (Журнал общественно-научный и экскурсионный). -№ 1(6). -Вып.2. -С.13-36.
83. Коваленко Ю.И., Березовская В.И. 1986. Использование лиманов восточного Приазовья для размещения заводской молоди осетровых // Антропогенное воздействие на прибрежно-морские экосистемы. Сборник научных трудов / ВНИРО. -М. -С.117-125.
84. Ковтун И.Ф., Корнеев А.А. 1997. Результаты естественного размножения осетра в условиях многократного зарегулирования стока р. Дон // Первый конгресс ихтиологов России (Астрахань, сентябрь 1997). Тезисы докладов. -М.: Изд-во ВНИРО. -С.77-78.
85. Ковтун И.Ф., Корнеев А.А., Сыроватка Н.И. 1998. Воспроизводство проходных и полупроходных рыб в Азово-Донском бассейне // Тезисы докладов VII Всероссийской конф. по проблемам промыслового прогнозирования. -Мурманск: Изд-во ПИНРО. -С.122.
86. Кожин Н.И. 1964. Осетровые СССР и их воспроизводство // Труды ВНИРО. -Т.52. -С.21-58.
87. Кожин Н.И., Марти Ю.Ю., Яблонская Е.А. 1964. Биологическое обоснование осетрового хозяйства в южных морях СССР // Труды ВНИРО. -Т.56. -С.255-269.
88. Корнеев А.А., Ковтун И.Ф., Сыроватка Н.И. 2004. Современное состояние естественного воспроизводства проходных и полупроходных рыб в Азово-Донском районе // Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах. Тезисы международной научной конференции. -Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР». -С.70-71.
89. Копец В.А. 1964. К вопросу разведения белуги на Дону // Сб. аннотаций работ АзНИИРХ, выполненных в 1963 году. -Ростов-на-Дону. -С.64-65.
90. Копец В.А. 1967. Воспроизводство азовской белуги // Труды ЦНИОРХ. -Т.1. -С.273-278.
91. Корнеев А.А., Баскакова Т.Е. 1984. Результаты размножения осетра в условиях зарегулированного стока Дона // Воспроизводство рыбных запасов Каспийского и Азовского морей. Сборник научных трудов. -М.: ВНИРО. -С.54-62.
92. Коробочкина З.С. 1951. Скат и питание молоди осетровых на Дону // Рыбное хозяйство. -№ 8. -С.49-51.
93. Коробочкина З.С. 1953. Биология молоди белуги в речной период жизни // Доклады АН СССР. -Т.93. -№ 4. -С.733-736.
94. Коробочкина З.С. 1964. Развитие и современное состояние промысла осетровых в Азовском море // Труды ВНИРО. -Т.54. -С.175-202.
95. Коробочкина З.С. 1970. Длительность речного периода жизни у молоди осетровых // Труды ЦНИОРХ. -Т.2. -С.69-73.
96. Котельникова Т.Г. 1964. Мечение осетровых рыб в 1962 году // Аннотации работ, выполненных АзНИИРХ по плану исследований 1962 года. -Ростов-на-Дону. -С.103-105.
97. Красная книга Российской Федерации (животные). 2001. -М.: АСТ, Астрель. -860 с.
98. Крылова В.Д. 1972. Морфология гибридов белуги со стерлядью Азово-Донского бассейна и их диагностика // Рыбохозяйственные исследования в бассейне Азовского моря. Краткие тезисы предстоящей конф. -Ростов-на-Дону. -С.122-123.
99. Крылова В.Д. 1980. Морфометрическая характеристика гибрида белуги Huso huso L. с севрюгой Acipenser stellstus Pallas // Вопросы ихтиологии. -Т.20. -№ 6. -С.875-882.
100. Крыхтин М.Л. 1984. О причинах гибели калуги в лимане Амура // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Краткие тезисы научных докладов к предстоящему Всесоюзному совещанию. -Астрахань. -С.163-164.
101. Лужняк В.А., Корнеев А.А. 2006. Современная ихтиофауна бассейна нижнего Дона в условиях антропогенного преобразования стока // Вопросы ихтиологии. -Т.46. -№ 4. -С.503-511.
102. Макаров Э.В. 1970 а. О структуре нерестовой популяции азовских осетровых // Труды ЦНИОРХ. -Т.2. -С.86-89.
103. Макаров Э.В. 1970 б. Оценка динамики и структуры стада азовских осетровых // Труды ВНИРО. -Т.71. -Вып.2. -С.96-156.
104. Макаров Э.В. 1970 в. К оценке естественной смертности азовских осетровых // Труды ЦНИОРХ. -Т.2. -С.90-94.
105. Макаров Э.В., Баландина Л.Г. 2000. Пути развития осетрового хозяйства в бассейне Азовского моря // Воспроизводство рыбных запасов. Материалы совещания в Ростове-на-Дону с 28 сентября по 2 октября 1998 г. -М. -С.49-57.
106. Макаров Э.В., Воловик С.П., Баландина Л.Г. 1995. Современное состояние рыбных ресурсов Азовского моря // Тезисы докладов VI Всероссийской конф. по проблеме промыслового прогнозирования. -Мурманск: Изд-во ПИНРО. -С.93-94.
107. Макаров Э.В., Реков Ю.И., Чихачев А.С., Цветненко Ю.Б. 1986 а. Участие производителей заводского происхождения в формировании нерестовой популяции русского осетра // Рыбное хозяйство. -№ 9. -С.34-36.
108. Макаров Э.В., Реков Ю.И., Чихачев А.С., Цветненко Ю.Б. 1986 б. Сохранение способности к нерестовой миграции у осетра заводского происхождения // Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Краткие тезисы научных докладов к предстоящему Всесоюзному совещанию. -Астрахань. -С.211-213.
109. Макаров Э.В., Тихонова С.В. 1968. О половом созревании азовских осетровых // Рыбное хозяйство. -№ 5. -С.9-11.
110. Маловицкая Л.М. 1962. Оценка выживания молоди осетровых, выпускаемой Рогожкинским рыбоводным заводом // Аннотации работ, выполненных АзНИИРХ по плану исследований 1961 года. -Ростов-на-Дону. -С.11-12.
111. Марти Ю. 1964. Предисловие [к книге «Осетровые южных морей Советского союза». Сб.1] // Труды ВНИРО. -Т.52. -С.7-19.
112. Маслова Н.М. 1964. Оценка выживания молоди осетровых, выращенной Рогожкинским рыбоводным заводом в 1962 г. // Аннотации работ, выполненных АзНИИРХ по плану исследований 1962 года. -Ростов-на-Дону. -С.101-102.
Подобные документы
Образ жизни, эмбриональный и постэмбриональный период развития осетровых. Влияние температуры, освещенности, уровня и течения воды на белугу. Управление половыми циклами у рыб. Особенности питания белуги. Транспортировка икры, личинок и взрослых особей.
курсовая работа [5,5 M], добавлен 11.09.2010Исследование и сравнительная характеристика, анализ основных линейных промеров и массы тушек самцов и самок енотовидной собаки в шкурке и без шкурки. Сравнение черепов и внутренних органов самцов и самок животных, обитающих в Белогорском районе.
дипломная работа [74,7 K], добавлен 23.01.2010Изучение видового состава рыб в уловах Старомайнского залива мелкоячеистой сетью. Определение годовой динамики встречаемости рыб в уловах. Сравнительный анализ уловов на различных участках водоемов. Исследование суточной активности фоновых видов рыб.
дипломная работа [1,8 M], добавлен 01.08.2015Изучение особенностей эндемичного байкальского зоопланктонта. Рассмотрение общей популяционной морфологии рачка эпишуры. Исследование сезонных изменений средних значений разных признаков у самцов и самок эпишуры. Качественная перегруппировка классов.
доклад [24,9 K], добавлен 02.06.2015Особенности биологии маньчжурского зайца в Амурской области: питание, размножение и обитание. Линейные промеры туловища, измерения и взвешивание внутренних органов и черепа. Сравнительная характеристика самцов и самок по морфометрическим характеристикам.
дипломная работа [1013,9 K], добавлен 23.01.2010Изучение особенностей костной системы птицы. Морфология ее мышечной системы и кожного покрова. Строение пищеварительной, дыхательной, мочеполовой, сердечно-сосудистой, нервной системы. Органы размножения самок и самцов. Железы внутренней секреции птиц.
курсовая работа [60,1 K], добавлен 22.11.2010Исследование атмосферы Земли в древности, углекислотной теории похолодания. Характеристика космических и внутренних факторов, влияющих на климатообразование: вулканической деятельности, морских течений. Изучение основных причин вымирания динозавров.
статья [28,6 K], добавлен 28.11.2011Строение органа чистки антенн у изученных видов жужелиц. Характеристика средних и задних голеней. Изучение микроскопического строения чистящего аппарата. Особенности груминга у разных видов. Чистящие структуры на задних конечностей у самцов и самок.
дипломная работа [6,6 M], добавлен 23.01.2018Возраст Земли и ее геохронология. Криптозой, взрывная эволюция в начале кембрия, жизнь в палеозойской эре, мезозойская эра, кайнозой. Фанерозойские события массового вымирания организмов. Великие, малые, современные и потенциальные массовые вымирания.
реферат [47,2 K], добавлен 18.11.2009Разновидности и значение в природе насекомых отряда чешуекрылых, их развитие с полным циклом превращения от гусеницы и кокона, до колоритной бабочки. Особенности окраски самцов и самок, и количество видов занесенных в международную Красную книгу.
презентация [2,6 M], добавлен 12.05.2011