Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Механизмы формирования координационной структуры серийных движений у взрослых и детей

03.03.01 - физиология

Курганский Андрей Васильевич

Москва 2014

Работа выполнена в лаборатории нейрофизиологии когнитивной деятельности (зав. лаб. - доктор биологических наук, профессор, чл. - корр. РАО, Регина Ильинична Мачинская) Федерального государственного научного учреждения "Институт возрастной физиологии" Российской академии образования

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Фролов Александр Алексеевич

Доктор биологических наук Левик Юрий Сергеевич

Доктор биологических наук Криволапчук Игорь Альлерович

Ведущая организация: Учреждение Российской Академии Наук

Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН

Защита состоится "6" февраля 2014 г. в 12.00 на заседании Диссертационного совета Д008.002.01 ФГНУ "Институт возрастной физиологии" Российской академии образования по адресу: Москва, 119121, ул. Погодинская, д.8. к.2.

Автореферат разослан "__" __ 2013 г.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Федерального государственного научного учреждения

"Институт возрастной физиологии" Российской академии образования

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук _______________ Л.В. Рублева

Общая характеристика работы

Актуальность исследования

Двигательный репертуар взрослого человека, механизмы управления выученными движениями и стратегии овладения новыми движениями складываются в результате продолжительного процесса индивидуального развития и обучения. Исследования двигательной функции в ее развитии позволяют выявить не только возрастные особенности организации самих движений, но и механизмы их центрального управления, поскольку в процессе становления эти механизмы предстают в наиболее развернутом и доступном для анализа виде.

Решение основной задачи управления движениями человека и животных - преодоление механической избыточности двигательного аппарата осуществляется путем связывания степеней свободы - их координацией (Бернштейн, 1947; 1966). Координация относится не только к механическим степеням свободы движущейся конечности, но и к предметам и процессам окружающего мира (сенсомоторная координация). Связывание избыточных степеней свободы осуществляется неслучайным образом; координациям присуща определенная структура - координационная структура (КС). КС характеризуется определенными силовыми и пространственно-временными параметрами, а также порядком выполнения, движений, организованных в серию.

При всем разнообразии теоретических подходов к исследованию КС (Schmidt, 2003; Feldman, 1986; Latash, 2008; Wolpert, Kawato 1998, Todorov, 2004, Richardson, Flash, 2002), существует общее понимание того, что изучение принципов и механизмов формирования КС требует расширения понятия координации. Н.А. Бернштейн (1947) был первым, кто стал рассматривать КС как "уровневую постройку", специфика которой определяется координацией ведущего уровня и фоновых уровней.П.К. Анохин (Анохин, 1980) расширил понятие "степени свободы" на нейронный уровень. Скрытые центральные процессы координации нейронных сетей обеспечивают формирование подвижной функциональной системы, ответственной за интегрирование сенсорной информации и следов памяти и формирующей управляющие сигналы, которые и определяют КС движения (Kelso, 2008; 2010). В случае сенсомоторной реакции эти процессы определяют длительность наблюдаемого латентного периода (Rhodes et al., 2004) и отражаются в КС движений (Scott, 2004; Kelso, 2008; 2010).

Известно, что КС зависит от числа, характера и сочетания вовлекаемых в движение механических степеней свободы - координационной сложности движения (Meulenbroek et al., 1998; Dounskaya et al., 2000), - а также от сложности серии (Sternberg et al., 1978; Rhodes et al., 2004), если движения организованы в виде последовательности. Нейрометаболические (фМРТ и ПЭТ) данные показывают, что более сложным движениям соответствуют и более сложные в отношении числа и специализации задействованных областей мозга функциональные системы (Lewis et al., 2004; Verstynen et al., 2005; Witt et al, 2008; Kranczioch et al., 2010). Функциональные возможности сформированного ансамбля нейронных сетей определяются не столько ее участниками, сколько характером координации этих участников, проявляющейся в обмене информацией между ними (Anderson, 2010). Адекватной характеристикой таких координаций является сила функциональных связей и направление преимущественного влияния одних мозговых структур на другие (Pereda et al., 2005; Kaminski, 2005; Sporns, 2007; Friston, 2009).

Из сказанного следует, что систематическое исследование влияния сложности движений на их координационную структуру является эффективным методом анализа центральных механизмов управления движениями. Подобные исследования также могут способствовать пониманию тех закономерностей координации мозговых структур, за счет которых формируются динамические функциональные системы, реализующие двигательные действия.

Между тем, в литературе практически отсутствуют экспериментальные исследования, в которых систематически и контролируемым образом варьируется сложность движений, а структура функциональных связей, для оценки которой требуются электрофизиологические методы (ЭЭГ, МЭГ), остается малоизученной.

В еще большей степени это относится к возрастной физиологии движений. Несмотря на значительный экспериментальный материал, касающийся стадийности двигательного развития (Бернштейн, 1947; 1966; Любомирский, 1974; 1979; 1983; Запорожец, 1960; Безруких, 1997, 1998, 2009; Aschersleben, 2006; von Hofsten, 2004; 2007), преобладают исследования либо простых движений (Viviani, Schneider, 1991; Hay, Redon, 1997; Yan et al., 2000; Bourgeois, Hay, 2003), либо сложных видов двигательной деятельности (письмо, спорт).

Координационная структура формируется в ходе двигательного научения (Бернштейн, 1947; 1966; Fitts, Posner, 1967), и понимание формирования КС движений не может быть полным без исследования принципов и механизмов двигательного научения в разные возрастные периоды. Тем не менее, при значительном материале, характеризующем эффективность двигательной деятельности на различных возрастных этапах, практически отсутствуют исследования эффективности двигательного научения, за исключением исследований научения в задаче на серийное время реакции (Thomas, Nelson, 2001; Savion-Lemieux et al., 2009).

Цели и задачи исследования

Цель работы состояла в исследовании механизмов формирования координационной структуры движений в онтогенезе человека.

Для реализации этой цели анализировалась организация движений у взрослых и детей в возрасте от 6 до 12 лет и ставились следующие задачи:

на основе анализа и обобщения литературных данных изучить факторы, определяющие максимальный темп выполнения последовательности движений;

исследовать временную структуру выполняемых в максимально быстром темпе ритмического таппинга и циклических графических движений при контролируемом варьировании их временной и координационной сложности у взрослых и детей в возрастном диапазоне от 6 до 12 лет;

исследовать характер и длительность формирования координационной структуры в процессе серийного научения при воспроизведении последовательностей, заданных зрительным образцом у взрослых и детей 7-8 лет;

исследовать характер и длительность научения на начальном этапе зрительно-моторной синхронизации у взрослых и детей 7-8 лет;

для выявления функциональных корковых объединений, формирующихся в процессе выполнения движений, разработать и апробировать информативные меры оценки силы и направления интракортикальных функциональных связей.

при использовании разработанных мер оценки внутрикорковых функциональных связей выявить возрастные особенности центральных механизмов организации движений, определяющих их координационную структуру у взрослых и детей младшего школьного возраста (7-8 и 9-10 лет)

Научная новизна работы

На основе принятого в настоящей работе методического подхода были получены новые экспериментальные данные, подтверждающие общую возрастную тенденцию к упрощению координационной структуры серийных движений за счет оптимизации процессов управления.

Впервые обнаружено, что различие в скорости выполнения отдельных движений в составе сложного одноручного таппинга и движений в составе простого периодического таппинга, присутствующее у детей 6-7 лет, исчезает у детей старше 8 лет. Этот переход сопровождается упрощением структуры корковых функциональных связей.

координационная структура движение онтогенез человек

Впервые показано, что в возрастном диапазоне от 6 до 11-12 лет увеличение темпа выполнения циклических графических движений определяется уменьшением числа субдвижений в цикле.

Впервые исследован характер и измерена скорость формирования временной структуры при воспроизведении последовательностей движений, заданных зрительным образцом, и выявлены два типа серийного научения - быстрое и медленное. Конкретным сочетанием этих двух типов определяются индивидуальные различия в формировании временной структуры серии.

Показано, что при существенном различии в темпе выполнения серийных движений скорость формирования координационной структуры серии сопоставима у взрослых и школьников 7-8 лет.

Впервые изучена начальная фаза (фаза инициации) зрительно-моторной синхронизации, в которой происходит постепенный переход от реагирования на зрительные сигналы к устойчивой синхронизации с ними. У детей 7-8 лет и у взрослых обнаружены качественно сходные способы инициации сенсомоторной синхронизации.

Теоретическое и научно-практическое значение работы

На основе анализа периферических и центральных факторов, сформулирована гипотеза о существовании компенсаторного механизма, снижающего вероятность возникновения сбоя движения и определяющего максимальный темп выполнения ритмических движений.

Разработаны новые меры для оценки силы функциональных связей, учитывающих направление влияния одних корковых областей на другие.

Показано, что сила корковых функциональных связей, в том числе направленных влияний одних зон коры на другие, чувствительна к серийной сложности последовательностей движений как у взрослых, так и у детей 7-8 лет.

Продемонстрирована важность возрастных исследования тонкой временной структуры серийных движений: показано, что изменение числа субдвижений является основным фактором, определяющим увеличение максимально быстрого темпа выполнения сложных двигательных последовательностей, наблюдаемое в возрастном диапазоне от 6 лет до взрослости.

Результаты выполненного исследования представляют практический интерес для выявления особенностей формирования координационной структуры движений в процессе обучения разным видам предметной деятельности, в спорте, неврологической, нейропсихологической и функциональной диагностике, а также в практике реабилитации неврологических больных.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Формирование координационной структуры в ходе овладения новыми серийными движениями и в процессе перехода к устойчивой зрительно-моторной синхронизации у взрослых и детей младшего школьного возраста характеризуются общими принципами и сопоставимыми по эффективности механизмами.

2. Возрастание вариативности центральных управляющих сигналов при сокращении длительности движения приводит к учащающемуся появлению таких искажений координационной структуры движений, которые несовместимы с двигательной целью (искажения траектории, промахи, сбои). Минимальное время выполнения дискретного движения и максимальная частота осцилляторных движений регулируются компенсаторным механизмом, поддерживающим вероятность таких нарушений в допустимых пределах. Следствием функционирования компенсаторного механизма является снижение темпа выполнения ритмических движений при увеличении их серийной и координационной сложности.

3. Формирование с возрастом оптимальных способов решения двигательных задач происходит за счет совершенствования координации нейронных сетей в пределах мозговых функциональных систем и приводит к упрощению этих систем. Как следствие, возрастает возможность параллельной обработки информации и снижается вариативность центральных управляющих сигналов. Снижение уровня вариативности центрального управления позволяет сократить время движения и расширяет временной горизонт и точность механизмов прогнозирования.

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на научных конференциях ("III международная конференция по когнитивной науке", 20-25 июня, Москва; "Физиология развития человека", 22-24 июня, Москва, 2009; Конференция "Управление движением", 17-19 марта, Великие Луки, 2010) и научных семинарах (Московский городской научно-исследовательский семинар "Математическая психология", 2012; Московский когнитивный семинар, 2010; постоянный семинар при Keck Center for integrative neuroscience, UCSF, San Francisco, 2005).

Публикации

В научных изданиях по теме диссертации опубликовано 19 статей (из них 2 - в международных журналах)

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, двух глав, посвященных обзору литературы, описания методов экспериментального исследования, пяти глав с изложением результатов собственных исследований, заключительной главы, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 392 страницах, содержит 55 рисунков. Список литературы включает 618 источников.

Методы исследований

Объект исследования

Работа выполнена на группах взрослых (общее число - 140) испытуемых и группах детей (общее число - 384). Организация и характер проведенных исследований соответствовала требованиям Хельсинской декларации.

Структура экспериментальной части исследования

научная задача	экспериментальная модель	испытуемые
исследовать временную структуру серийных движений, выполняемых в максимально быстром темпе при контролируемом варьировании их временной и координационной сложности и особенности мозговой организации при выполнении простого и сложного таппинга	таппинг разной серийной и координационной сложности	взрослые: 55 дети: 303 из них: 6 лет - 59 7 лет - 78 8 лет - 65 9 лет - 41 10 лет - 33 11 лет - 8
исследовать координационную структуру графических движений, выполняемых в максимально быстром темпе при контролируемом варьировании их серийной и координационной сложности	графические движения разной серийной и координационной сложности	взрослые: 22 дети: 37 из них: 5-6 лет - 7; 8-9 лет - 10; 11-12 лет - 10
исследовать характер и эффективность формирования координационной структуры в процессе серийного научения и особенности функциональной организации коры головного мозга в предстимульный период	воспроизведение последовательности, заданной зрительным образцом	взрослые: 38 дети 7-8 лет: 22
исследовать характер и эффективность научения на начальном этапе формирования сенсомоторной координации	зрительно-моторная синхронизация	взрослые: 25 дети 7-8 лет: 22

Процедурные особенности экспериментов, в которых требуется максимально быстрое выполнение движений. До начала выполнения очередной двигательной задачи испытуемому объясняли ее характер, сопровождая объяснение показом. Движения просили выполнять как можно быстрее, не делая при этом ошибок и не исправляя их, если они произошли. Затем под контролем экспериментатора испытуемый тренировался в достижении максимально быстрого темпа. Тестовая запись движения проводилась после того, как экспериментатор убеждался в том, что испытуемый выполняет движение в максимально быстром темпе.

Длительность записи таппинга и циклических графических движений составляла 10 - 20 секунд, что является приемлемым компромиссом между необходимостью в получении статистически надежных оценок параметров движения и влиянием утомления.

Регистрация и анализ таппинга. Таппинг (tapping) представляет собой последовательность движений малой амплитуды - ударов по твердой поверхности. В настоящей работе исследовался таппинг, выполняемый за счет подвижности в лучезапястном суставе. При этом кнопка регистрирующего устройства замыкается кончиком указательного пальца, а остальные пальцы сжаты в кулак.

Рис.1. А - временная развертка таппинга LRR; Б - кривая релаксации A (n) и (на врезке) зрительные сигналы S (n) и моменты нажатия на кнопку R (n); В - профиль мгновенного ускорения; Г - спектральный пик соответствует частоте циклического рисования окружности;

Д - двумерная плотность вероятности нахождения движущейся рабочей точки в плоскости x-y.

Регистрация таппинга осуществлялась с помощью компьютерной программы работающей в режиме реального времени и регистрирующей с миллисекундной точностью (1 - 5 мс на разных установках) моменты времени, в которые замыкались и размыкались кнопки (использовались компьютерная мышь и простейшие игровые пульты). Сложный (ритмический) периодический таппинг (рис.1, А), представляющий собой повторяющиеся группы движений правой (R) и/или левой (L) рукой анализировался автоматически. Сегментация (выделение правильно выполненных групп движений) основывалась на обнаружении увеличенного интервала в случае унимануального таппинга и на правильном чередовании R и L - в случае бимануального.

Дальнейшему статистическому анализу подвергались устойчивые к выбросам медианные оценки длительностей интервалов, вычисленные по индивидуальным записям таппинга.

Вычисление асинхронности в задаче на зрительно-моторную синхронизацию. Задача на зрительно-моторную синхронизацию (ЗМС) состоит в выполнение движений (нажатий на кнопку) в точности синхронно с простой периодической (изохронной) последовательностью простых зрительных сигналов (миганий или вспышек). В начале предъявления последовательности зрительных сигналов движения запаздывают относительно них. Этот период называется фазой инициации ЗМС; за ним следует фаза устойчивой синхронизации, в которой движения могут опережать стимулы или запаздывать относительно них.

Факт достижения устойчивой ЗМС устанавливался на основе обнаружения статистической связи между моментами времени нажатия на кнопку R (n) и стимулами S (n), где n соответствует порядковому номеру стимула (рис.1, Б - врезка). Наличие статистической связи между R (n) и S (n) устанавливалось путем сравнения связанного со стимулами распределения моментов нажатия на кнопку с прямоугольным распределением (отсутствие статистической связи) с помощью теста Колмогорова - Смирнова (критерий значимости - 0.05). Для записей, в которых была обнаружена статистическая связь между R (n) и S (n) и наблюдалось взаимно-однозначное соответствие между ними, вычислялись последовательные значения асинхронности - кривая научения или, иначе, кривая релаксации (рис.1, Б).

Регистрация и анализ графических движений. Механограмма движений - зависимость координат x и y от времени t - записывалась при помощи графических планшетов с пространственным разрешением не хуже, чем 0.025 мм и частотой оцифровки 100 (Genius EasyPainter) или 200 Гц (Wacom Intuos 3).

Оцифрованные записи движений сглаживались с помощью сохраняющего фазу низкочастотного фильтра Баттерворта (2-й порядок, граничная частота - 15 Гц), и из полученных временных рядов и удалялся дрейф и средние значения. Частота следования субдвижений характеризовалась величиной IPI, рассчитанной как медианное значение гистограммы интервалов между смежными локальными максимумами мгновенного ускорения (рис.1, В). Для осцилляторных движений длительности последовательных циклов T определялись либо (1) как медианное значение интервалов между смежными переходами через ноль проекции вектора {, } на линию наибольшей "вытянутости", либо (2) по положению спектрального пика (рис.1, Г). Для последовательности дискретных движений величина T определялась как характерный интервал времени между последовательными возвратами рабочей точки в вершину фигуры (рис.1, Д), которой соответствует наибольший пик плотность вероятности нахождения рабочей точки (для многоугольников).

Регистрация и анализ электроэнцефалограммы. Многоканальная электроэнцефалограмма (ЭЭГ) низкой плотности (в разных экспериментах использовалось от 12 до 18 каналов) регистрировалась от электродов, размещенных на скальпе в соответствии с международной системой 10-20, в полосе пропускания от 0.1 до 35 или 70 Гц при частоте оцифровки 102.5 Гц или 250 Гц, соответственно. Используемые аппаратно-программные системы допускали сохранение исходной ЭЭГ в цифровом виде. После удаления артефактов сохраненная ЭЭГ анализировалась численными методами.

Корковые функциональные взаимодействия оценивались с помощью векторной авторегрессионной модели (ВАР-модели) с постоянными коэффициентами, примененной к многоканальной ЭЭГ (Курганский, 2010, 2013). Векторная авторегрессионная модель (ВАР-модель) является простейшим параметрическим описанием векторной автокорреляционной последовательности многокнальной ЭЭГ. С помощью матриц коэффициентов ВАР-модель связывает текущее значение векторного сигнала с P значениями сигнала в предыдущие моменты времени с точностью до вектора остатков, представляющих собой многомерный белый шум:

При оптимальном выборе порядка ВАР-модель исчерпывает всю линейную корреляционную структуру многоканального сигнала, и найденные коэффициенты содержат всю информацию о функциональных (линейных статистических) связях между сигналами в разных каналах (отведениях).

Коэффициенты авторегрессии вычислялись с помощью алгоритма Виеры-Морфа (Марпл мл., 1990), модифицированного для случая разрывной записи ЭЭГ (Cui et al., 2008). Вычисленные коэффициенты позволяют перейти от временного описания многоканальной ЭЭГ к частотному описанию, полностью задаваемому зависящей от частоты f системной матрицей . Элементы матрицы характеризуют частотно-специфическое влияние m-го канала на k-й и позволяют вычислить, наряду с традиционными оценками спектров и функций когерентности, ряд частотно-специфических мер, характеризующих не только силу, но и направление влияния одного канала на другой (Kaminski et al., 2001).

Помимо известных, в настоящем исследовании использовался две предложенные автором частотно-специфические меры. Одна из них - это масштабно-независимый вариант направленной передаточной функции

,

где , и - стандартные отклонения белого шума, соответственно, в k-м и m-м каналах, а значок (⁾ показывает, что речь идет о модифицированной направленной передаточной функции.

Функция характеризует силу направленного влияния канала m на канал k отнесенную к совокупному влиянию всех каналов на канал k (Курганский, Григал, 2010).

Вторая мера основана на представлении спектра мощности сигнала в каждом отведении в виде суммы трех составляющих (Курганский, Мачинская, 2012): спектра уникального для каждого отведения процесса (эта составляющая спектра соответствует влиянию k-го канала на самого себя, т.е. автономному для этого канала процессу); вкладов других отведений ; вклада мгновенных взаимодействий, которые не описываются коэффициентами ВАР-модели (мгновенные взаимодействия обусловлены, главным образом, объемным проведением и приводят к недиагональности ковариационной матрицы остатков авторегрессии).

Такое разложение спектра позволяет ввести функцию

,

суммарно характеризующую силу направленного влияния, оказываемых на отведение k со стороны всех остальных каналов: чем меньше величина , тем меньше доля автономного, не обусловленного остальными отведениями, процесса в спектре k-го канала, и, следовательно, тем большее влияние оказывают на него остальные каналы. Таким образом, функция служит мерой автономности корковых процессов, вносящих вклад в сигнал в k-м отведении.

Статистический анализ данных осуществлялся с использованием многомерного дисперсионного анализа (GLM, multivariate test), линейного регрессионного анализа, тестов Стьюдента, Вилкоксона, теста І Пирсона, теста Комогорова - Смирнова, а также независимых от распределения тестов: теста случайных перестановок (random permutation test) и теста, использующего суррогатные данные (surrogate data test). Все обсуждаемые в следующем разделе эффекты были статистически значимыми в соответствии со стандартным критерием значимости 5%.

Основные результаты исследований

1. Факторы, определяющие максимального быстрый темп выполнения последовательности движений

Согласно общепринятой точке зрения максимально быстрый темп серийного движения определяется уровнем временных затрат на процессы центрального управления (Sternberg et al., 1978; Rosenbaum et al., 1983; Rosenbaum et al., 1987; Rhodes et al., 2004). Между тем, существуют и другие факторы, которые ограничивают минимальное время выполнения дискретного движения и, соответственно, максимально быстрый темп выполнения серий движений. Одним из таких факторов является точность движения, которая находится в реципрокном отношении к времени движения. Количественно эта связь характеризуется законом Фиттса (Fitts, 1954; Schmidt et al., 1979; Meyer et al., 1988).

Известно, что для дискретного движения руки закон движения рабочей точки (например, кончика пальца) характеризуется колоколообразным профилем мгновенной скорости и траекторией, близкой к прямой линии (Morasso, 1981). Длительность такого движения определяется общей длительностью перекрывающихся во времени ускоряющего и тормозящего усилий, развиваемого в мышцах-синергистах (Nelson, 1983; Schmidt et al., 1979). Минимальная длительность ускоряющего и тормозящего импульсов силы определяется распределением длительностей твитчей отдельных двигательных единиц (ДЕ) в мышцах, продолжительностью процесса рекрутирования ДЕ и степенью синхронности процессов рекрутирования в мышцах-синергистах (d'Avella, Lacquaniti, 2013).

Сокращение длительности дискретного движения может быть достигнуто за счет сокращения длительности центральной команды, увеличения степени синхронности в работе мышц-синергистов, а при минимальной длительности моторной команды и достижении полной синхронности - за счет сокращения задержки тормозящего импульса относительно . При уменьшении задержки возрастает степень перекрытия импульсов и , и для сохранения заданной амплитуды движения в пространстве требуется компенсирующее увеличение амплитуды этих импульсов. Такая компенсация имеет свой физиологический предел и становится невозможной при вовлечении всех ДЕ. Возрастание мышечного усилия сопровождается пропорциональным ростом его вариативности (Schmidt et al., 1979; Hamilton et al., 2004), что приводит к увеличению вероятности такой ошибки, которая несовместна с двигательной целью - сбоя движения (промах мимо цели, недопустимое искажение траектории, спазм и т.п.). Вероятность сбоя быстро возрастает при уменьшении времени движения , поэтому поддержание успешности решения задачи на заданном уровне предполагает ограничение времени движения.

Успешное выполнение последовательности движений предполагает отсутствие сбоев при выполнении отдельных элементов. Вероятность хотя бы одного сбоя в последовательности дискретных движений составит , что при малых значениях приводит к приблизительному соотношению . Поддержание вероятности на критическом уровне требует, чтобы при возрастании вероятность сбоя уменьшалась в обратной пропорции к и составляла . Отсюда (при условии монотонного убывания с ростом ) следует возрастание длительности выполнения элемента с ростом числа элементов . Такую причину ограничения минимального времени выполнения движения можно назвать компенсаторной в отличие от причины, связанной с затратами времени на латентные процессы подготовки очередного движения последовательности (Sternberg et al., 1978; Rhodes et al., 2004).

Компенсаторное ограничение минимальной длительности движения фактически является обобщением закона Фиттса (Fitts, 1954), теоретическое объяснение которого основано на зависимости длительности движения от соотношения размеров пространственной цели и вариативности конечного положения дискретного движения (Schmidt et al., 1979; Meyer et al., 1988; Harris, Wolpert, 1998).

Изложенное дает основание исследовать, какой из этих факторов (затратный или компенсаторный) и в какой мере определяет временную структуру серийных движений.

2. Координационная структура ритмического таппинга и особенности ее центральной организации у взрослых и детей разного возраста

Для таппинга характерны две особенности. Во-первых, это движение не предъявляет высокие требования к пространственной точности. Во-вторых, остановка движения происходит не в результате тормозящей активности мышц-антагонистов, как это имеет место при движении к пространственной цели, а путем гашения скорости за счет столкновения с твердой неподвижной поверхностью (Hogan, Sternad, 2007). Эти два свойства таппинга приводят к тому, что отдельные движения являются максимально простыми в координационном отношении и неизменными при варьировании серийной сложности при выполнении унимануального и бимануального вариантов таппинга, что позволяет варьировать серийную сложность движения независимо от координационной сложности и делает таппинг идеальным объектом для исследования серийной организации движений.

Влияние фактора сложности на темп выполнения таппинга исследовалось в эксперименте, в котором участвовало 16 праворуких взрослых испытуемых (18 - 54 лет) обоих полов. Испытуемым предлагалось выполнить 14 ритмов разной сложности (рис.2 - врезка) в максимально быстром темпе. Анализировались длительности межударных интервалов (ITI).

Рис.2 Рис.3

Рис.2. Длительность интервала R-R в ритмах разной сложности (отложена по оси ординат в мс).

Рис.3. Возрастные зависимости интервала в простом таппинге R (сплошная линия) и средней длительности двух внутренних интервалов в ритмическом таппинге RRR (пунктирная линия). По оси абсцисс отложен возраст в годах, а по оси ординат - длительность интервала в мс.

Этот эксперимент выявил наличие двух статистически значимых эффектов: (1) меньшей длительности ITI в правой руке по сравнению с левой и (2) увеличения ITI с возрастанием сложности ритма. При этом оказалось, что длительность унимануального интервала ни в правой (R-R), ни в левой руке (L-L) не зависит от структурной сложности унимануальных ритмов, но в ритмах, требующих координации двух рук, длительность тех же самых интервалов R-R и L-L оказалась существенно большей (данные для R-R приведены на рис.2).

Возрастные особенности влияния серийной и координационной сложности серии на длительность движения исследовались в эксперименте, в котором группы праворуких детей разного возраста (от 6 до 11 лет) и группа взрослых (42 испытуемых) выполняли 8 видов таппинга R, L, RRR, LLL, RLa, RLs, LRR, RLL.

Этот эксперимент выявил наличие трех основных эффектов: (1) уменьшения длительности ITI с возрастом, (2) преимущества правой руки в скорости выполнения движений и (3) увеличения ITI с возрастанием структурной сложности ритма. В частности, оказалось, что, в отличие от взрослых, у детей 6 и 7 лет в сложных унимануальных пробах RRR и LLL длительность ITI больше, чем в простом таппинге R и L. Причем по достижении 8 лет такое различие исчезает и остается незначимым во всех старших возрастных группах (рис.3).

Кроме того, этот эксперимент выявил общую для всех видов таппинга тенденцию к снижению с возрастом вариативности интервалов.

Теоретическая модель Винга-Кристофферсона (Wing, Kristofferson, 1973) - WK-модель - рассматривает простой периодический таппинг как результат циклического запуска движений импульсными сигналами центрального таймера (ЦТ). Движения (нажатия на кнопку) реализуются с некоторой задержкой. Эта задержка, как и интервалы между сигналами ЦТ, обладает вариативностью. В предположении нормальности этой вариативности WK-модель позволяет разложить полную дисперсию интервала на две составляющие - дисперсию ЦТ и дисперсию моторной задержки.

Рис.4 Рис.5

Рис.4. Зависимость стандартного отклонения интервалов ЦТ (кружки) и моторной задержки (квадраты) от возраста для правой (R) и левой (L) руки. На горизонтальной оси указан возраст, а вдоль вертикальной - отложена величина стандартного отклонения в мс.

Рис.5. Структура корково-корковых направленных влияний, характеризуемая статистической параметрической картой (t Стьюдента для связанных выборок) разности мер автономности (RRR) - (R) в группе детей 6-7 лет (слева) и в группе детей 8-9 лет (справа). Вдоль горизонтальной оси отложена частота (Гц), а вдоль вертикальной - положение на скальпе по системе 10-20. Черные кластеры клеток соответствуют значимым после коррекции по Бонферрони (число стат. тестов = 12 57) отрицательным значениям разности.

Для того чтобы оценить, какой вклад в возрастные изменения вариативности вносит ЦТ, а какой - моторная задержка, были дополнительно проанализированы записи простого таппинга R и L у детей и взрослых. Особенность WK-модели состоит в том, что для надежных оценок дисперсии необходимо располагать достаточно длинными и "чистыми" записями таппинга, в которых отсутствуют пропущенные движения. Такие записи удалось отобрать для части детей.

Проведенный анализ показал, что основной вклад в вариативность интервала вносит вариативность ЦТ, которая в 2 - 3 раза больше, чем вариативность моторной задержки . При этом обе величины демонстрируют выраженные возрастные изменения как в диапазоне от 8 до 10 лет, так и во всем возрастном диапазоне от 8 лет до взрослости (рис.4).

Полученные на основе анализа записей таппинга результаты показывают, что у детей 6 - 7 лет движения в унимануальном ритмическом таппинге выполняются медленнее, чем в простом периодическом таппинге, в то время как у детей 8 лет и старше движения выполняются одинаково быстро в обоих видах таппинга. Связана ли такая возрастная диссоциация с различием в центральной организации этих видов серийных движений в двух возрастных группах?

Положительный ответ на этот вопрос дал анализ электрической активности мозга, а именно сравнение мер автономности , оценки которых были получены на основе ВАР-модели (14-го порядка) 12-канальной ЭЭГ, зарегистрированной во время выполнения простого таппинга R таппинга и таппинга "тройками" RRR.

Из рис.5 видно, что по сравнению с группой детей 8-9 лет в младшей возрастной группе наблюдается большая разница в мозговых ансамблях, обслуживающих сложный ритмический таппинг RRR и простой периодический таппинг R. В старшей возрастной группе изменение меры автономности (суммарно отражающая направленные корковые влияния на сигнал в данном отведении) отмечается, в основном, в частотном диапазоне, захватывающем высокочастотную тета - и альфа-активность и относится к центральным и височным областям коры обоих полушарий. В то же время, в младшей группе оказывается задействован более широкий диапазон частот (вплоть до высокочастотной бета-активности), и изменения функциональных связей оказываются более выраженными в правой префронтальной коре, а также наблюдаются в затылочных областях.

3. Формирование координационной структуры в ходе серийного научения при воспроизведении последовательностей, заданных зрительным образцом

Особенности серийного научения у взрослых испытуемых изучались в задаче, в которой требовалось максимально быстро выполнять последовательность простых движений разными пальцами в ответ на предъявление последовательности зрительных стимулов, задающих порядок движений по известным испытуемому правилам соответствия между зрительным стимулом и движением (Рис.6). Порядок выполнения движений задавался последовательностью появления стимула в трех разнесенных в пространстве экрана пустых рамках. Использовались две последовательности: i-r-i-m и i-r-m-m, каждая из которых включала движения указательным (i), средним (m) и безымянным (r) пальцами правой руки и предъявлялась с равной вероятностью 1/2. При этом до начала выполнения проб испытуемые не знали, какие именно последовательности (и сколько разных) им предстоит выполнять. Процесс научения исследовался на протяжении блока из 60 проб. Анализировались зависимости времени реакции (RT) и длительностей интервалов между смежными движениями (ITI) от порядкового номера пробы.

Рис.6. Задача на воспроизведение последовательности, заданной зрительным образцом. А - структура пробы; Б - усредненные кривые научения; Примеры кривых научения RT (n) трех типов (сверху-вниз): F-кривой S - кривой и N - кривой у взрослых (В) и детей (Г).

Было показано, что серийное научение проявляет себя как в изменении темпа выполнения движения ITI (n), так и в изменении длительности его латентной фазы RT (n). Однако если сокращение латентного периода выполнения последовательности наблюдается на всем протяжении блока проб (60 проб), то сокращение характерной длительности движения (длительности интервала) завершается по выполнении 7 - 10 первых проб. Такая диссоциация между подготовительной и исполнительской фазами движения указывает на то, что наиболее существенную роль в характере двигательного научения играет реорганизация внутренней репрезентации серии движений.

Этот эксперимент также выявил индивидуальные варианты процесса серийного научения, которым соответствуют различные формы зависимости RT (n) - кривые научения (КН). Были обнаружены четыре типа КН (рис.6, В), соответствующих четырем возможным сочетаниям присутствия/отсутствия быстрой (F) и медленной (S) фаз научения: плоская КН (N-кривая), КН с быстрой фазой (F-кривая), КН с медленной фазой (S-кривая) и КН с сочетанием быстрой и медленных фаз (FS-кривая).

Для того чтобы выявить характерные для младших школьников особенности процесса серийного научения, был проведен сравнительный анализ зависимостей латентного времени и скорости выполнения движений в задаче на воспроизведение последовательностей, заданных зрительным образцом, полученных в независимом эксперименте, аналогичным предыдущему, в котором участвовали группа взрослых (21 испытуемых) и группа детей 7-8 лет (22 ребенка).

Этот анализ показал, что у детей и взрослых усредненные кривые научения носят качественно сходный характер (Рис.6, Б): в течение первого десятка проб время реакции быстро уменьшается примерно на 400 мс, после чего на протяжении оставшихся проб наблюдается медленное почти линейное уменьшение времени реакции. При этом на протяжении всего блока проб RT у детей примерно на 270 мс больше, чем у взрослых.

Оказалось, что для детей, также как и для взрослых, характерно наличие четырех основных типов кривых научения: N, F, S и FS (рис.6, В и Г).

Совпадение типологии КН и скорости научения в двух возрастных группах свидетельствует о том, что механизмы серийного научения у детей 7-8 лет качественно не отличаются от таковых у взрослых и обладают сопоставимой эффективностью.

Существенные различия в абсолютной длительности латентного периода у детей 7-8 лет и у взрослых может быть связано как с тем, что (1) дети игнорировали возможность раннего воспроизведения, основанного на опознании последовательности (i-r-i-m или i-r-m-m) при предъявлении уже третьего стимула, так и с тем, что (2) при анализе последовательности стимулов дети использовали менее эффективную стратегию зрительного восприятия.

В этом эксперименте исследовалась также функциональная организация предстимульного периода у взрослых и детей, а также у подгрупп испытуемых обоих возрастных групп, демонстрирующих преимущественно медленную и быструю стратегию научения.

Рис.7. Результаты попарных сравнений направленной передаточной функции (НПФ), вычисленных для 2-секундного отрезка 16-канальной ЭЭГ, непосредственно предшествующего предъявлению зрительных стимулов, в задаче на воспроизведение последовательности и задаче на простую зрительно-моторную реакцию (sRT) в группе взрослых (А) и группе детей 7-8 лет (Б). Результаты сравнения в каждом из 6 фиксированных частотных диапазонах (частотные границы указаны в тексте) представлены в графической квадратной таблице 16 х 16, в которой столбцы соответствуют отведениям, оказывающим направленное влияние, а строки - отведениям, испытывающим влияние. Ячейка таблицы закрашена белым цветом, если НПФ в задаче на воспроизведение последовательности больше, чем в задаче sRT, и черным цветом, если наоборот.

Показано, что в обеих возрастных группах при решении задачи на воспроизведение последовательности в предстимульный период влияние каудальных отделов на другие корковые зоны больше, а фронто-центральных, наоборот, меньше, чем в референтной задаче на простую зрительно-моторную реакцию (sRT). При этом у взрослых возрастает влияние нижневисочных корковых зон, а у детей 7-8 лет - теменных.

Оказалось, что фазы быстрого и медленного научения характеризуются различными картинами функциональных кортико-кортикальных связей в предстимульном периоде. Взрослые испытуемые, которым присуще только медленное научение, характеризуются большим направленным влиянием сагиттальной коры; испытуемые, для которых типично быстрое научение, характеризуются большим влиянием правой нижневисочной коры. У детей, демонстрирующих медленное научение, в гамма-диапазоне частот наблюдается существенно большее влияние центральной сагиттальной коры (отведение Cz) на ближайшие фронто-центральные области, чем у детей, для которых характерна кривая научения с одной только фазой быстрого научения.

Рис.8. Значимые изменения направленной передаточной функции (НПФ) в двух подгруппах испытуемых, характеризуемых быстрым и медленным серийным научением, в шести фиксированных частотных диапазонах для взрослых испытуемых (А) и детей 7-8 лет (Б).

Значимо большим (p < 0.05) величинам НПФ в подгруппе с быстрым научением по сравнению с подгруппой с медленным научением соответствуют сплошные линии со стрелками, показывающими направление возросшего влияния (верхний ряд), а значимо меньшим величинам НПФ (нижний ряд) - пунктирные линии со стрелками.

В целом, возрастание влияния каудальных отделов на фронтальные и, наоборот, снижение влияния фронтальных отделов на каудальные на начальных стадиях серийного научения в задаче на воспроизведение последовательности по сравнению с задачей sRT можно рассматривать как изменение баланса между эндогенными и экзогенными процессами в пользу последних, как специфическую настройку структур префронтальной коры на работу с сенсорной информацией и уменьшению роли информации, извлекаемой из кратковременной или долговременной памяти. Такая точка зрения находит свое косвенное подтверждение в данных литературы. Так, анализ ССП, отражающих последовательность событий при поступлении сенсорного сигнала (Grent-`t-Jong, Woldorff, 2007), показал, что сначала вовлекается сенсорная кора, затем заднеассоциативная кора, за ней фронтальная кора и, наконец, снова заднеассоциативная кора. Кроме того, показано, что при произвольном сдвиге локуса внимания в зрительном поле биоэлектрическая активность в теменной коре изменяется раньше, чем во фронтальной (Green, McDonald, 2008).

Особенности направленных функциональных связей у подгрупп испытуемых с различными кривыми научения, в частности, подгрупп с S-кривыми с медленной и F-кривыми с быстрой фазами научения (рис.4), могут быть связаны с тем, какую форму принимает внутренняя репрезентация последовательностей в процессе выполнения задачи на воспроизведение последовательности: перцептивную, моторную или абстрактную, предполагающую преобразование перцептивных кодов в независимую от модальности форму с последующим построением на ее основе моторной программы (Grafton et al., 1998; Korman et al., 2003).

4. Формирование координационной структуры циклических графических движений у взрослых и детей разного возраста

Графические движения - это движения, с помощью которых реализуются такие виды целесообразной двигательной деятельности как письмо и рисование. В отличие от таппинга, графическое движение имеет своей целью воспроизвести определенную траекторию, и критерием успешности здесь является соответствие траектории выполненного движения требуемому зрительному образу (критерий узнаваемости). Еще одно отличие состоит в том, что при анализе графических движений необходимо принимать во внимание координационную сложность отдельных элементов, поскольку разным направлениям в плоскости соответствуют различные конфигурации кинематической цепи руки (Meulenbroek et al., 1998; Dounskaia et al., 2000; Bosga et al., 2003).

Рис.9. Циклическое движение вдоль контуров геометрических фигур. А - фигуры; Б - зависимость T от возраста; В - число субдвижений за время T; Г - профиль мгновенного ускорения в задаче ЛС с отмеченным на нем моментом смены направления движения; Д - группировка положительных пиков мгновенного ускорения в четырех возрастных группах. На рисунках Г и Д приведены типичные данные для каждой возрастной группы.

Для исследования возрастных особенностей управления графическими движениями различной серийной и координационной сложности, циклически выполняемых в максимально быстром темпе был проведен эксперимент, в котором участвовали праворукие испытуемые четырех возрастных групп (Г1-Г4): дети 5-6 лет (Г1), дети 8-9 лет (Г2), дети 11-12 лет (Г3) и группа взрослых (Г4). Все испытуемые циклически выполняли четыре вида движений (рис.9, A), рисуя на планшете пером, не оставляющем видимого следа. Два из них были простые движения вдоль прямой: движение в сагиттальном (от себя - к себе) (ЛС) и трансверсальном (налево-направо) (ЛТ) направлениях. Два других представляли движение вдоль окружности (ОК) и движение вдоль сторон квадрата (КВ). Все четыре вида движений ЛС, ЛТ, ОК и КВ испытуемые выполняли как правой, так и левой рукой при двух вариантах удержания пера: "грубом", при котором перо удерживалось в кулаке, а движение осуществлялось за счет подвижности в плечевом и локтевом суставах, и "тонком", в котором перо удерживалось стандартным образом тремя пальцами. Анализировались полные периоды циклических движений ЛТ, ЛС и ОК и 1/4 длительности движения КВ (эти длительности обозначены буквой T), а также величина IPI - длительность временного интервала между смежными положительными пиками зависимости мгновенного тангенциального ускорения от времени (рис.1, В), приблизительно соответствующими моментам максимального развиваемого в мышцах усилия.

Оказалось, что для всех четырех видов движений, вне зависимости от способа удержания пера и руки, выполняющей движения, величина T существенно убывает с возрастом (жирные линии на рис.9, Б), причем это сокращение характерной длительности движения T осуществляется за счет уменьшения числа субдвижений (рис.9, В), в то время как длительность отдельного субдвижения практически не изменяется с возрастом (тонкие линии на рис.9, Б).

Качественный анализ движений ЛТ, ЛС, ОК и КВ показал, что те положения на пространственной траектории, где достигается локальный максимум мгновенного ускорения, не распределены равномерно вдоль траектории, а имеют тенденцию к образованию пространственных кластеров (рис.9, Г). Такая пространственная группировка свидетельствует против коррекционной функции субдвижений и в большей мере соответствует представлению о них как о структурных единицах движения (Fradet et al., 2008; Dounskaia et al, 2008).

Для взрослых испытуемых характерно наличие одного субдвижения в пределах цикла выполняемых правой рукой движений ЛТ, ЛС и ОК, и один цикл выполняется за счет двух импульсов силы, попеременно ускоряющих руку в противоположные стороны (рис.9, Д). При этом каждый импульс выполняет одновременно две роли - сначала осуществляет торможение текущего движения, а затем увеличивает скорость следующего движения, направленного в противоположную сторону. В процессе развития такой экономный способ управления циклическим движением появляется не сразу: у детей 6 лет на протяжении полуцикла движения (движение в одну сторону) рука ускоряется несколько раз за счет приложения нескольких импульсов силы. Использование одного импульса одновременно для торможения предыдущего движения и выполнения следующего можно рассматривать как "открытие", которое совершается в ходе онтогенеза и которое дети массово совершают в определенный возрастной период. Степень индивидуальной вариативности в характере тонкой структуры движения (количества субдвижений) велика у предшкольников и быстро убывает с возрастом.

Рис.10. Влияние сложности серии на длительность движения. А - многоугольники разной серийной сложности; Б - примеры траекторий на плоскости x-y при циклическом рисовании этих фигур в максимально быстром темпе; В - зависимость усредненной длительности движения Ts вдоль стороны многоугольника от числа его сторон N; Г - зависимость периода осцилляций от отношения частот R.

У взрослых испытуемых в описанном выше экспериментальном исследовании движение вдоль стороны квадрата было дискретным, а движения ЛТ и ЛС - осцилляторными. Это обстоятельство не позволяет корректно оценить у них характер зависимости координационной структуры графических движений от сложности. Поэтому был проведен дополнительный эксперимент, в котором 20 взрослых испытуемых циклически выполняли в максимально быстром темпе два набора движений, характеризуемых преимущественно разной серийной и разной координационной сложностью (Рис.10, А и Б). Первый набор включал движения вдоль сторон многоугольников с числом сторон N, увеличивающимся от 3 до 6. В качестве движений разной координационной сложности использовались движения вдоль гладких криволинейных траекторий, которые можно построить на основе суперпозиции простых синусоидальных осцилляций вдоль взаимно перпендикулярных направлений с разным соотношением кратных частот: R = 1: 1, 2: 1 и 3: 1.