Классификация углеводов. Эндоплазматический ретикулум. Фотосинтез

Размещено на http://www.allbest.ru/

Классификация углеводов. Эндоплазматический ретикулум. Фотосинтез

1. Углеводы, их строение, классификация и роль в организме

Углеводы - биохимические соединения, образующиеся в растениях в качестве первичных продуктов фотосинтеза. Их название происходит от общей формулы этой группы веществ - Сn(H2O)n, в которую входят углерод, водород и кислород (соотношение атомов водорода и кислорода в них такое же, как в воде). В растениях углеводы составляют 80-90% массы, причем в разных частях содержание их различно. Так, в зеленых частях растений оно составляет 2,5-6%, в клубнях картофеля и корнеплодах - 10-20%, в зернах злаков - до 70%. В составе организма человека и животных углеводы присутствуют в меньшем количестве, чем белки и липиды, и составляют всего 2% от массы сухих веществ.

Углеводы делятся на две группы -- простые углеводы, или моносахариды, и сложные углеводы, которые, в свою очередь, включают в себя дисахариды, олигосахариды и полисахариды. Среди полисахаридов следует выделить группу олигосахаридов, содержащих в молекуле от 2 до 10 моносахаридных остатков. К ним относятся, в частности, дисахариды.

Углеводы с общей формулой Сx(H2O)y - это полиспирты, содержащие альдегидную или кетонную группировку.

Углеводы -- гетерофункциональные соединения, являющиеся альдегидо- или кетономногоатомными спиртами или их производными. Углеводы широко распространены в природе, являются компонентами всех клеток живых организмов и выполняют разнообразные функции. Они являются расходным или резервным источником энергии, структурным материалом, субстратами и регуляторами биохимических процессов и др. Исследованиями последних лет установлена их роль в процессах клеточного узнавания.

Углеводы -- первичные продукты фотосинтеза, образующиеся в растениях из СО2 и Н2О под действием солнечной энергии. Класс углеводов включает разнообразные соединения -- от низкомолекулярных, содержащих от 3 до 10 атомов углерода до полимеров с молекулярной массой в несколько миллионов. По отношению к кислотному гидролизу и по физико-химическим свойствам они подразделяются на три большие группы: моносахариды, олигосахариды и полисахариды.

Все углеводы делят на три группы:

Моносахариды (монозы) -- углеводы, неспособные подвергаться кислотному гидролизу с образованием более простых сахаров. Монозы классифицируют по числу углеродных атомов, характеру функциональных групп, стереоизомерным рядам и аномерным формам. По функциональным группам моносахариды подразделяются на альдозы (содержат альдегидную группу) и кетозы (содержат карбонильную группу).

углевод эндоплазматический фотосинтез отбор

По числу углеродных атомов в цепи: триозы (3), тетрозы (4), пентозы (5), гексозы (6), гептозы (7) и т. д. до 10. Наиболее важное значение имеют пентозы и гексозы.

По конфигурации последнего хирального атома углерода моносахариды делятся на стереоизомеры D- и L-ряда. В обменных реакциях в организме принимают участие, как правило, стереоизомеры D-ряда (D-глюкоза, D-фруктоза, D-рибоза, D-дезоксирибоза и др.).

Молекулы моносахаридов содержат несколько центров хиральности, поэтому существует большое число стереоизомеров, соответствующих одной и той же структурной формуле. Так, в альдогексозе имеются четыре хиральных атома углерода и ей соответствуют 16 стереоизомеров (24), т. е. 8 пар энантиомеров. Это аллоза, альтроза, галактоза, глюкоза, гулоза, идоза, манноза, талоза. Кетогексозы содержат по сравнению с соответствующими альдозами на один хиральный атом углерода меньше, поэтому число стереоизомеров (23) уменьшается до 8 (4 пары энантиомеров). Относительная конфигурация моносахаридов определяется по конфигурации наиболее удаленного от карбонильной группы хирального атома углерода путем сравнения с конфигурационным стандартом -- глицериновым альдегидом. При совпадении конфигурации этого атома углерода с конфигурацией D-глицеринового альдегида моносахарид в целом относят к D-ряду. И, наоборот, при совпадении с конфигурацией L-глицеринового альдегида, считают, что моносахарид принадлежит к L-ряду.

Каждой альдозе D-ряда соответствует энантиомер L-ряда с противоположной конфигурацией всех центров хиральности. Природная глюкоза является стереоизомером D-ряда. В равновесном состоянии растворы глюкозы обладают правым вращением (+52,5є), поэтому глюкозу иногда называют декстрозой. Название виноградный сахар глюкоза получила в связи с тем, что ее больше всего содержится в соке винограда. Эпимерами называются диастереомеры моносахаридов, различающиеся конфигурацией только одного асимметрического атома углерода. Эпимером D-глюко-зы по С4 является D-галактоза, а по С2 -- манноза. Эпимеры в щелочной среде могут переходить друг в друга через ендиольную форму, и этот процесс называется эпимеризацией.

Таким образом, моносахариды -- циклические полуацетали альдегидо- или кетоно- многоатомных спиртов, существующие в растворе в равновесии со своими таутомерными ациклическими формами.

В молекуле моносахарида для указания числа углеродных атомов к корню соответствующего греческого числительного прибавляют окончание «-оза». Например: тетроза, триоза, глюкоза, фруктоза. В зависимости от длинны углеводородной цепи моносахариды делят на: триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и гептозы. Больше всех распространены пентозы и гексозы.

Кроме того, глюкоза характеризуется и некоторыми специфическими свойствами - процессами брожения. Брожением называется расщепление молекул сахаров под воздействием ферментов (энзимов). Брожению подвергаются сахара с числом углеродных атомов, кратным трем. Виды брожения, вызываемые микроорганизмами, имеют широкое практическое значение. Например, спиртовое - для получения этилового спирта, в виноделии, пивоварении и т.д., а молочнокислое - для получения молочной кислоты и кисломолочных продуктов.

Глюкоза -- моносахарид, одна из восьми изомерных альдогексоз. Молярная масса 180 г/моль. Глюкоза в виде D-формы (декстоза, виноградный сахар) является самым распространённым углеводом. D-глюкоза (обычно её называют просто глюкозой) встречается в свободном виде и в виде олигосахаридов (тростниковый сахар, молочный сахар), полисахаридов (крахмал, гликоген, целлюлоза, декстран), гликозидов и других производных.

В свободном виде D-глюкоза содержится в плодах, цветах и других органах растений, а также в животных тканях (в крови, мозгу и др.). D-глюкоза является важнейшим источником энергии в организмах животных и микроорганизмов. Как и другие моносахариды D-глюкоза образует несколько форм. Кристаллическая D-глюкоза получена в 2-х формах: б-D-глюкоза и в-D-глюкоза.

В особом виде глюкоза содержится почти во всех органах зелёных растений. Особенно её много в виноградном соке, поэтому глюкозу иногда называют виноградным сахаром. Мёд в основном состоит из смеси глюкозы с фруктозой.

В организме человека глюкоза содержится в мышцах, в крови (0.1 - 0.12 %) и служит основным источником энергии для клеток и тканей организма. Повышение концентрации глюкозы в крови приводит к усилению выработки гормона поджелудочной железы -- инсулина, уменьшающего содержание этого углевода в крови. Химическая энергия питательных веществ, поступающих в организм, заключена в ковалентных связях между атомами. В глюкозе количество потенциальной энергии составляет 2800 кДж на 1 моль (то есть на 180 грамм).

Глюкоза является ценным питательным продуктом. В организме она подвергается сложным биохимическим превращениям в результате которых образуется диоксид углерода и вода, при это выделяется энергия согласно итоговому уравнению:

C6H12O6 + 6O2 ?6H2O + 6CO2 + 2800 кДж

Так как глюкоза легко усваивается организмом, её используют в медицине в качестве укрепляющего лечебного средства при явлениях сердечной слабости, шоке , она входит в состав кровозаменяющих и противошоковых жидкостей.

Фруктоза, фруктовый, или плодовый, сахар, левулёза, в -D-фруктофураноза, бесцветные кристаллы сладкого вкуса (слаще сахарозы в 1,5 раза и глюкозы в 3 раза), tпл 102--104°С; растворимы в воде.

Фруктоза -- ценный пищевой продукт, хорошо усваивается организмом; получают её из фруктов, гидролизом сахарозы и инулина, а также действием щелочей на D-глюкозу. Кроме фуранозной (природной), известны открытая кетонная и др. таутомерные формы фруктозы. Применяют фруктозу в пищевой промышленности и медицине. Фруктозо-1,6-дифосфат -- лекарственный препарат, употребляемый при шоковых состояниях и сердечных заболеваниях.

Манноза в свободном виде редко встречается (например, в кожуре апельсинов) и обычно входит в состав сложных углеводов - маннанов. В организме человека и животных содержится в крови, слюне, слизи кишечника, в суставной жидкости. Образующийся при восстановлении маннозы шестиатомный спирт маннит присутствует в соке некоторых тропических растений и водорослей. Поскольку эта гексоза сбраживается дрожжами, ее вводят в состав питательных сред для некоторых микроорганизмов.

Галактоза является составной частью дисахарида лактозы и трисахарида раффинозы. Галактоза содержится в липидах нервной ткани и гликопротеинах человека и животных. Она является фрагментом полисахарида агар-агара, слизей, гликозидов. Под действием ферментов галактоза может превращаться в глюкозу. Ее используют в качестве питательной среды для некоторых микроорганизмов, а также в кондитерской промышленности.

Олигосахариды. В составе их молекул находится от 2 до 10 остатков моносахаридов, соединенных гликозидными связями. В эту группу входят дисахариды, трисахариды, тетрасахаридов.

Дисахариды - сложные сахара, каждая молекула которых при гидролизе распадается на две молекулы моносахаридов. Формула С12Н22О11. Среди дисахаридов наибольшее значение имеют мальтоза, лактоза, сахароза, целлобиоза. Наряду с полисахаридами дисахариды являются основными углеводами в пище человека и животных.

Мальтоза или солодовый сахар содержат два остатка глюкозы. Мальтоза образуется как промежуточный продукт при действии амилаз на крахмал или гликоген.

Сахароза - пищевой (свекловичный, тростниковый) сахар - наиболее важный и широко распространенный дисахарид. Сахароза состоит из глюкозы и фруктозы. Сахарозы много в стеблях, корнях, клубнях и плодах растений. В сахарной свекле ее накапливается до 24%, в стеблях тростника - до 20%. Процесс расщепления сахарозы на глюкозу и фруктозу называется инверсией сахара, а гидролизованная сахароза - инвертным сахаром. Сахароза подвергается спиртовому, кисломолочному и маслянокислому брожению.

Лактоза - молочный сахар состоит из галактозы и глюкозы. Она содержится в молоке и молочных продуктах, в пыльцевых трубочках некоторых растений. Лактоза хорошо усваивается организмом после расщепления в тонком кишечнике под действием фермента лактазы. При врожденном или приобретенном дефиците этого фермента возникает непереносимость молока, которая проявляется вздутием кишечника за счет повышенного газообразования, нарушением функции кишечника (жидкий стул).

Целлобиоза образуется при ферментативном гидролизе целлюлозы под действием фермента, продуцируемого микроорганизмами, целлюлазы. Среди природных трисахаридов наибольшее значение имеет рафиноза, содержащая фруктозу, глюкозу и галактозу. В значительном количестве она находится в сахарной свекле, семенах хлопка, морских водорослях, грибах и других растениях. Рафиноза подвергается гидролизу под действием сахаразы и галактозидазы. Типичным представителем тетрасахаридов является стахиоза, состоящая из двух остатков галактозы, одной молекулы глюкозы и одной - фруктозы. В больших количествах содержится в луковицах и корнях некоторых растений, в семенах бобовых.

Полисахариды. Это высокомолекулярные углеводы, состоящие из большого числа моносахаридов. Они обладают гидрофильными свойствами и при растворении в воде образуют коллоидные растворы. Полисахариды подразделяются на гомо- и гетерополисахариды. Наиболее важными гомополисахаридами являются крахмал, гликоген, клетчатка (целлюлоза), а также пектиновые вещества. В состав гомополисахаридов входят моносахариды одного типа. Например, крахмал и гликоген построены только из молекул глюкозы, инулин - из фруктозы. Крахмал представляет собой смесь амилозы (10-30%) и амилопектина (70-90%), общая формула которых - (С6Н10О5)n. Крахмал является продуктом фотосинтеза и основным питательным веществом растений. Он накапливается в виде крахмальных зерен в листьях, клубнях, плодах. Велико содержание крахмала в семенах пшеницы (75-80%), значительно ниже в рисе (30%), клубнях картофеля (25%). Гидролитическое расщепление крахмала происходит постепенно, с образованием промежуточных продуктов - декстринов и мальтозы, при полном гидролизе выделяется глюкоза. Декстрины - обломки молекул крахмала и гликогена - растворимые вещества, легко усваивающиеся организмом человека. Частичный гидролиз крахмала протекает при варке продуктов растительного происхождения и при хлебопечении. При ферментативном гидролизе крахмала в пищеварительном тракте также образуются декстрины, часть их (после употребления пищи, богатой углеводами) всасывается стенками тонкого кишечника и поступает в кровь. Амилопектин подвергается гидролизу амилазами. Гликоген («животный крахмал») - главный резервный полисахарид человека и высших животных. По своему строению он близок к амилопектину и состоит из остатков глюкозы. При гидролизе гликоген расщепляется на декстрины, мальтозу, затем глюкозу. В наибольшем количестве гликоген присутствует в печени (до 15% массы), мышцах (2-4%), содержание его в остальных органах (головной мозг, сердечная мышца) невелико. При недостатке глюкозы он быстро расщепляется и восстанавливается ее нормальный уровень в крови. В клетках гликоген связан с белком цитоплазмы и частично с внутриклеточными мембранами. Инулин состоит, в основном, остатков молекул фруктозы. Являясь резервным энергетическим материалом растений, инулин накапливается в клубнях земляной груши, георгин, цикория. При гидролизе он расщепляется до фруктозы. Инулин сладок на вкус, поэтому его используют в диете больных сахарным диабетом для замены сахарозы и крахмала.

Целлюлоза (клетчатка) С6Н10О5 широко распространена в растительном мире. Они является основной структурой стенок клеток, обусловливая их прочность и эластичность. При частичном гидролизе целлюлозы выделяется дисахарид целлобиоза, а при полном гидролизе образуется глюкоза. Клетчатка не переваривается в желудочно-кишечном тракте человека из-за отсутствия в ней глюкозидазы. Однако он необходима для нормального пищеварения, так как стимулирует двигательную активность кишечника и желчного пузыря, улучшает продвижение пищевой кашицы по пищеварительному каналу, усиливает выделение желчи из желчного пузыря, способствует формированию каловых масс и выделению их из кишечника. При недостаточном содержании клетчатки в пищевом рационе у человека развиваются запоры, возникают условия, способствующие раздражению слизистой оболочки кишечника и ее воспалению. При взаимодействии клетчатки с кислотами и спиртами образуются различные эфиры. С помощью этих реакций получают целлофан, целлулоид, фотопленку, взрывчатые вещества. К полисахаридам относится и хитин. Он входит в состав низших растений, в частности грибов, и беспозвоночных животных. Является их структурным элементом.

Пектиновые вещества - полисахариды растительного происхождения. Они представляют собой высокомолекулярные соединения, находящиеся в большом количестве в ягодах, фруктах и овощах. В качестве мономерных остатков содержат галактуроновую кислоту. Пектиновые вещества неоднородны и встречаются в виде протопектина, пектина и пектиновой кислоты. Пектиновая кислота представляет собой полигалактуроновую кислоту. Пектин - это сложный эфир метилового спирта и пектиновой кислоты. Пектин в чистом виде - это белый порошок без вкуса и запаха, хорошо растворимый в воде. В растительных тканях ј часть пектиновых веществ находится в виде растворимого пектина, который входит в состав клеточного сока, а ѕ - представлены нерастворимым в воде протопектином. Протопектин образует межклеточную прослойку в растительной ткани и обусловливает твердость последней. Характерным свойством многих полисахаридов является их способность к гелеобразованию в водных растворах. Высокой желирующей способностью отличается пектин ряда сортов яблок, апельсинов, айвы, черной смородины. Пектин овощей характеризуется низкой способностью образовывать гели. Получение пектиновых гелей в присутствии сахарозы является основой кондитерских производств, таких, как изготовление варенья, конфитюров, мармеладов, пастилы, желе. Желирующая способность пектина в присутствии сахара увеличивается в кислых растворах. Так, для желатирования 750 г кислого раствора сахара достаточно 1 г пектина. Процесс созревания плодов, овощей и ягод, а также их размягчение при тепловой кулинарной обработке связаны с превращениями пектиновых веществ. Во время развития растительных тканей в них накапливается нерастворимый протопектин. При созревании и хранении плодов и овощей содержание протопектина постепенно уменьшается и одновременно накапливается растворимый пектин. Этот процесс катализируется ферментом протопектиназой. При этом ткани растительного материала становятся мягче и нежнее. Тепловая обработка продуктов растительного происхождения ослабляет сцепление между клетками, так как протопектин превращается в пектин и консистенция ткани размягчается. Пектиновые вещества играют большую роль в питании: они способствуют нормальному пищеварению, так как стимулируют двигательную активность кишечника, выводят из организма соли тяжелых металлов, связывают избыток холестерина, выполняют роль противорадиационных соединений.

Гетерополисахариды, глюкозамины и мукополисахариды состоят из различного вида моносахаридов (глюкозы, галактозы) и их производных (аминосахаров, гексуроновых кислот), В их составе обнаружены и другие вещества: азотистые основания (в составе глюкозаминов), органические кислоты.

Мукополисахариды представляют собой желеподобные липкие вещества. Они выполняют различные функции, в том числе структурную, защитную, регуляторную. Мукополисахариды составляют основную массу межклеточного вещества тканей, входят в состав кожи, хрящей. В организме мукополисахариды встречаются в комплексе с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды). Самые распространенные гетерополисахариды - гиалуроновая кислота, хондроитинсерная кислота, гепарин, сиаловые кислоты.

Гиалуроновая кислота входит в состав соединительной ткани в качестве основного «цементирующего» компонента клеток и межклеточного вещества. В связи с этим ей принадлежит важная роль в формировании барьерных функций организма, что способствует защите его от инфекций, ионизирующей радиации, она также участвует в обмене воды в организме. Гиалуроновая кислота распадается под действием специфического фермента гиалуронидазы, которая содержится в тканях. Это приводит к нарушению структуры межклеточного вещества, в его составе обнаруживаются «трещины» и увеличивается проницаемость для воды и других веществ. Этот фермент находится в пчелином и змеином ядах. Гиалуронидазу содержат также и некоторые бактерии, что облегчает их проникновение в клетку. При ряде заболеваний, особенно при лучевой болезни, усиливается расщепление этой кислоты, что ослабляет функцию соединительной ткани и повышает проницаемость клеточных мембран. Это увеличивает вероятность попадания микрофлоры в организм. Хондроитинсерная кислота - высокомолекулярное соединение. Она входит в состав хрящевой и костной тканей в виде комплексов с белком коллагеном и выполняет опорные функции. Кроме того, данная кислота участвует в регуляции процессов проницаемости клеточных мембран, способствует отложению кальция в костях. Гепарин содержится в печени, легких, стенках крупных сосудов. В крови он связывается с белками и препятствует свертыванию крови, выполняя функцию антикоагулянта. Кроме того, гепарин обладает противовоспалительным действием, влияет на обмен калия и натрия, выполняет антитоксическую функцию. Сиаловые кислоты обнаружены в слюне и других пищеварительных соках, слизистых секретах носовой полости. При воспалительных заболеваниях уровень сиаловых кислот повышается.

Углеводы - главный источник энергии для организма, необходимой для жизнедеятельности всех клеток, тканей и органов, особенно мозга, сердца, мышц. В результате биологического окисления углеводов (а также жиров и, в меньшей степени, белков) в организме освобождается энергия, которая аккумулируется в виде богатого энергией соединения - АТФ. При окислении 1 г углеводов в организме образуется 16,7 кДж (4 ккал) энергии. Эта группа веществ и их производные входят в состав разнообразных тканей и жидкостей, являясь пластическими материалами. Так, соединительная ткань содержит мукополисахариды, в состав которых входят углеводы и их производные. Регуляторная функция углеводов разнообразна. Они противодействуют накоплению кетоновых тел при окислении жиров. Так, при нарушении обмена углеводов, например, при сахарном диабете, развивается ацидоз. Следует отметить важную роль углеводов в защитных реакциях организма, особенно протекающих в печени. Так, глюкуроновая кислота соединяется с некоторыми токсическими веществами, образуя нетоксические сложные эфиры, которые, благодаря растворимости в воде, удаляются из организма с мочой.

Углеводные запасы человека очень ограничены, содержание их не превышает 1% массы тела. При интенсивной работе они быстро истощаются, поэтому углеводы должны поступать с пищей ежедневно. Суточная потребность человека в углеводах составляет 400-500 г, при этом примерно 80% приходится на крахмал.



2. Эндоплазматический ретикулум, особенности строения и функции. Рибосомы

Эндоплазматимческий ретимкулум (ЭПР) (лат. reticulum -- сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) -- внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.

Строение.

Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённыхмембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общейплощади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Такимобразом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядернойоболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05 -

0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев, составляет около 50ангстрем (5 нм, 0,005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некотороеколичество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0,1--0,3 мкм, заполнены гомогенным содержимым.

Их функция --осуществление коммуникации между содержмым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядроклетками.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Выделяют два вида Эндоплазматического ретикулума:

- гранулярный эндоплазматический ретикулум;

- агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум.

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного Эндоплазматического Ретикулума.

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума

Схема, показывающая цитоплазму, вместе сеё компонентами (или органеллами), в типичной животной клетке. Органеллы:

(1) Ядрышко

(2) Ядро

(3) Рибосома (маленькие точки)

(4) Везикула

(5) Шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER)

(6) Аппарат Гольджи

(7) Цитоскелет

(8) Гладкий эндоплазматический ретикулум

(9) Митохондрия

(10) Вакуоль

(11) Цитоплазма

(12) Лизосома

(13) Центриоль и Центросома

При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки(например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума -- саркоплазматическая сеть.

Агранулярный ЭПР.

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах обмена веществ. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных жиров и сложных жиров, жирных кислот и стероидов.

1) Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

2) Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена.

Гликоген - основной запас углеводов человека и животных. Посредством гликолиза (расщепление глюкозы в клетках) гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

3) Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ водопритягивающие радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

4) Роль ЭПС как депо кальция

Концентрация ионов кальция в эндоплазматической сети может достигать 10?3 моль, в то время как в цитоплазме составляет порядка 10?7 моль (в состоянии покоя). Под действием инозитолтрифосфата (участвует в передаче сигнала в клетке ) и некоторых других стимулов кальций высвобождается из ЭПС путем облегченной диффузии. Возврат кальция в ЭПС обеспечивается активным транспортом ( подробнее тут ) . При этом мембрана ЭПС обеспечивает активный перенос ионов кальция против градиентов концентрации больших порядков. И приём, и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи с физиологическими условиями.

5) Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, представляет собой ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения.

Гранулярный ЭПР.

Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

1) Синтез белков

Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитоплазме), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после переноса в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитоплазму.

2) Синтез мембран

Производством фосфолипидов ЭПР расширяет собственную поверхность мембраны, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.

Самые мелкие органоиды, диаметром 20 нм. Состоят из двух субъединиц, большой и малой. Химический состав - 50% белков, 50% рРНК, причем рибосома, лишенная белков, тоже работает, только медленнее.

Рибосомы образуются в ядрышке из рРНК, синтезированной на ядрышковом организаторе (участке хромосомы, содержащем много копий рРНК) и белков, поступивших из цитоплазмы. Сформированные субъединицы рибосом выходят из ядра через ядерные поры.

Функция рибосом - синтез белков. В белоксинтезирующей системе участвуют все 3 вида РНК:

· рРНК входит в состав рибосомы

· иРНК является матрицей для трансляции

· тРНК приносит АК и присоединяется по принципу комплементарности к кодону иРНК

Синтез любого белка начинается в цитоплазме. В мембране шероховатой ЭПС имеются рецепторы для лидерной последовательности с которой начинаются те белки, которые должны попасть в ЭПС. Они затягиваются туда и дальнейший синтез белка идет внутрь ЭПС, так что рибосома оказывается лежащей на ее поверхности.

Выделяют рибосомы 2 видов: 80S-рибосомы находятся в цитоплазме эукариот, а 70S - в митохондриях, пластидах и цитоплазме прокариот. Сходство рибосом бактерий, митохондрий и пластид подтверждает теорию симбиогенеза.

3. Фотосинтез. Световая фаза. Фотофосфорилирование. Фотолиз воды

Фотосинтез (от др.-греч. ц?т -- свет и уэниеуйт -- соединение, складывание, связывание, синтез) -- процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция -- совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Световая фаза -- этап фотосинтеза, в течение которого за счёт энергии света образуются богатые энергией соединения АТФ и молекулы -- носители энергии.

Осуществляется в хлоропластах, в которых на мембранах располагаются молекулы хлорофилла. Хлорофилл поглощает энергию солнечного света, которая затем используется при синтезе молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, а также способствуют расщеплению молекул воды: 2H20 = 4H+ + 4e- + O2­. Кислород, образующийся при расщеплении выделяется в окружающую среду в свободной форме.

Световая фаза фотосинтеза

Под влиянием энергии солнечного света молекула хлорофилла возбуждается, в результате чего один из её электронов переходит на более высокий энергетический уровень. Этот электрон, проходя по цепи переносчиков (белков мембраны хлоропласта), отдаёт избыточную энергию на окислительно-восстановительные реакции (синтез молекул АТФ).

Молекулы хлорофилла, потерявшие электроны, присоединяют электроны, образующиеся при расщеплении молекулы воды.

Под действием света электрон в реакционном центре переходит в возбуждённое состояние «перескакивая» на высокий энергетический уровень молекулы хлорофилла. Часть электронов, захваченных ферментами способствует образованию АТФ путём присоединения остатка фосфорной кислоты (Ф) и АДФ. Другая часть электронов принимает участие в разложении воды на молекулярный кислород, ионы водорода и электроны. Образовавшийся водород с помощью электронов присоединяется к веществу, способному транспортировать водород в пределах хлоропласта.

Световая фаза фотосинтеза проходит непосредственно в хлоропластах и состоит из поглощения пигментами хлоропластов фотонов, несущих световую энергию и превращения этой физической энергии солнца в химическую энергию макроэргических молекул. Процесс идет паралелльно по двум механизмам:

· циклическому фосфорилированию в фотосистеме 1,

· нециклическому фосфорилированию в фотосистеме П.

При этом фотосинтетическом фосфорилировании физическая суть процесса состоит в поглощении молекулой пигмента кванта света, переход электрона, возбужденного этим квантом света, на более высокий уровень на период 10^-9 -10^-8 секунды, после чего электрон возвращается на прежний энергетический уровень, а поглощенная энергия затрачивается на присоединение фосфатной группы к АДФ и образование АТФ, а также на фотолиз воды и образование НАДФ^. Н₂.

В фотосистемах пигменты образуют реакционные центры, куда входят молекулы хлорофиллов, каротиноидов и ферментов. В каждый реакционный центр входят 2 молекулы хлорофилла, две молекулы феофитина, молекула цитохрома, ферредоксина и НАДФ. Несколько реакционных центров объединяются в фотосинтетическую единицу - комплекс пигментов и других молекул. Одна фотосинтетическая единица включает до 300 молекул хлорофилла и 50 молекул каротиноидов.

Один реакционный центр способен поглотить 50 квантов солнечного света за 1 секунду. Поглощение квантов света происходит последовательно каждой из молекул пигмента (один раз в 0,1 секунды). Синглетное состояние электронов (возбужденное состояние, при котором происходит переход электрона на более высокий энергетический уровень) длится всего около 10^-9секунды, если же поступление энергии происходит стабильно, то возникает метастабильное или триплетное состояние электрона, которое длится уже 10^-2секунды, которое и играет в световой фазе фотосинтеза определяющую роль.

Фотосистема 1.

Фотосистема 1, где происходит циклическое фосфорилирование, эволюционно более ранняя, процесс идет без выделения кислорода. Основой является комплекс пигментов, воспринимающие длину волны солнечного света 700 нм, при этом происходит возбуждение молекулы и образование молекул АТФ. При возбуждении электрона в фотосистеме 1 происходит его захват на более высоком энергетическом уровне белком ферредоксином, обратный путь электрона проходит с помощью цитохромов и флавопротеидов. Процесс перехода по цепи указанных ферментов определяет высвобождение энергии и передачу ее в процесс фосфорилирования АДФ.

Фотосистема П.

В процессе эволюции у высших растений сформировалась дополнительная фотосистема - фотосистема П - которая стала наиболее существенной в процессе фотосинтеза высших растений. Основой действия фотосистемы П является комплекс пигментов, воспринимающих длину волны солнечного света 680 нм. Эти пигменты образуют реакционный центр, в котором помимо реакции циклического фосфорилирования и образования молекул АТФ происходит и разложение молекулы воды и образование молекул НАДФ восстановленное, то есть нециклическое фосфорилирование. При этом активированные электроны передаются по цепи ферментов, в том числе и ферредоксинов на молекулу НАДФ, превращаясь в НАДФхН₂.

В фотосистеме П на уровень переданного электрона поступает электрон от гидроксила (продукта ионизации воды), при этом два иона гидроксила соединяются и образуют перекись, которая затем разлагается, что приводит к выделению молекулярного кислорода. Важными кофакторами процессов фотосинтеза являются ионы Мn и Сl.

Фотолиз воды или реакция Хилла.

Фотолиз воды при фотосинтезе смоделирован Хиллом, поэтому предложенную им реакцию используют в качестве чувствительного фотосинтетического параметра при характеристике световой фазы фотосинтеза. В общем виде реакция выглядит так:

2 Н₂О + 2 А = 2АН₂ + О₂

Суть реакции в том, что к суспензии хлоропластов добавляют донор электронов (например краску - 2,6-дихлорфенолиндофенол) и по изменению окраски суспензии хлоропластов на свету судят об их фотохимической активности, характеризуя таким образом видовые и сортовые особенности растений.

Доказано, что количество АТФ, образовавшейся при фотофосфорилировании, соответствует количеству восстановленного окислителя в реакции Хилла. Этот процесс напрямую связан со свойствами пигментов.

4. Типично видовая продолжительность жизни, диапазон долголетия, максимальная продолжительность жизни

Видовая продолжительность жизни -- среднее время жизни особей вида; термин применяется по отношению ко всем живым организмам.

Под видовой (биологической) продолжительностью жизни подразумевается средний минимальный возраст, которого особи данного вида достигают при наиболее благоприятных условиях существования. После этого происходит снижение жизнеспособности организма, и на определённом этапе смерть становится неизбежной. Предполагается, что видовая продолжительность жизни является генетически запрограммированной, но различные факторы могут ускорить старение, приводя к преждевременной смерти.

Споры относительно видовой продолжительности жизни человека ведутся уже давно. Сравнивая видовую продолжительность жизни различных животных с периодами их роста, учёные пытались вывести общий коэффициент для расчёта продолжительности жизни всех животных, заодно и для человека. Так, в лошадь растёт до 4 лет, а живёт при хорошем уходе до 25-30 лет, рогатый скот растёт в течение 5 лет, а живёт до 35-40 лет. Путём деления срока жизни на срок роста получали искомый коэффициент - 6-7. Этот коэффициент, предложенный свыше 200 лет назад французским естествоиспытателем Жоржем Луи Бюффоном (1707-1783), известен под названием коэффициента Бюффона. Принимая за среднюю продолжительность роста человека 14 лет, Бюффон утверждал, что продолжительность жизни человека должна равняться 90-100 годам.

Кроме коэффициента Бюффона, в разные времена предлагались коэффициенты для расчёта биологической продолжительности жизни животных по среднему сроку внутриутробного развития, по среднему сроку завершения оссификации (окостенения) скелета, по срокам наступления половой зрелости и так далее. Все эти коэффициенты, ориентированные на тенденции и закономерности, существующие в животном мире, определяют человеку от 80 до 200 лет. Чаще всего учёные называют цифру 100 лет, однако, эта цифра не отражает реальной картины. Так, в 70-е годы Б.Ц. Урланис, взяв в качестве основного ориентира продолжительность жизни в наиболее передовых и благополучных странах, путём сложных расчётов и построения кривых пришёл к выводу, что видовая продолжительность жизни человека составляет 86 лет для мужчин и 88 лет для женщин. При этом автор подчёркивал приблизительный характер этих цифр.

Разграничивая роль биологических и социальных факторов в жизни человека и подчёркивая ведущую роль последних, И.И. Мечников говорил: «Естественный отбор, дойдя до человека, преломляется как луч в призме. Это уже не он больше». По всей видимости, влияние социальных факторов обеспечивает несоответствие онтогенеза человека закономерностям, наблюдающимся в животном мире. Второй причиной несоответствия предполагаемой максимальной продолжительности жизни человека и реальной средней продолжительности являются условия жизни. Для иллюстрации этого демографы используют аллегорию с шарами, в которой максимально возможный путь - видовая продолжительность жизни, а расстояние, на которое реально укатывается шар (реальный срок жизни), зависит от характера поверхности, то есть от условий жизни. Иными словами, предполагается, что условия жизни человека даже в благополучных странах не являются идеальными для обеспечения видовой продолжительности жизни.

Средняя продолжительность жизни человека в разные периоды меняется в зависимости от многих условий: войн, эпидемий, распространённости различных заболеваний (сердечно-сосудистых, онкологических, инфекционных, например, туберкулёз, малярия, тиф и от других), эффективности работы медицинских учреждений и так далее.

В начале ХХ века средняя продолжительность жизни в промышленно развитых странах не достигала 50 лет, а во второй его половине этот показатель превысил 70-летний рубеж. Этому в значительной мере способствовали распространение в развитых странах в 60-70 годах идей здорового образа жизни. В результате снизилась калорийность пищевого рациона среднего европейца, уменьшилась доля в нём холестерина и поваренной соли. Во всех возрастных группах возросла двигательная активность. Всё это уменьшило в 70-е годы на 1/3 смертность от заболеваний сердца и мозговых инсультов, являющихся следствием атеросклероза сосудов.

Необходимо подчеркнуть, что средняя продолжительность жизни - это статистический показатель, который может меняться со временем, а значит, ожидаемую продолжительность каждой конкретной жизни по нему можно определять весьма условно. Кроме того, для каждой возрастной группы показатели рассчитываются отдельно. Например, согласно справочнику «Население мира», средняя продолжительность жизни мужчин в 80-х годах была 64-65 лет, но для тех, кто достиг этого возраста, ожидаемая продолжительность жизни равнялась ещё 12,5 годам, то есть человек мог дожить до 76-78 лет. Лица старше 75 лет имели вероятность прожить ещё 7-10 лет. Даже люди, достигшие столетнего рубежа, имеют шанс прожить ещё не менее одного-двух лет.

Завершая разговор о демографических аспектах проблемы старения, необходимо отметить, что в настоящее время в индустриально развитых странах доля населения в возрасте 65 лет и старше колеблется от 8 до 16%, составляя в среднем 11%. Около трети жителей старших возрастных групп - это лица в возрасте 75 лет и старше. При этом мужчин среди них только 32-33%, что указывает на большую продолжительность жизни женщин пожилого возраста по сравнению с мужчинами.

Среди животных организмов многих видов женские особи живут дольше мужских. Это косвенно свидетельствует в пользу предположения о существовании генетических факторов долголетия. Но что же это за гены?

В общей форме ответ может быть однозначным. Это гены, локализуемые в X-хромосоме. Ведь генотип мужчины отличается от генотипа женщины тем, что в его клетках содержится пара хромосом XY, в то время как в генотипе женщины - XX. Но значение могут иметь и другие особенности организации "женского" генома

Продолжительность жизни средняя -- величина переменная, в отличие от физиологической и экологической, которые в реальных условиях трудно разграничить. Поэтому понятие «максимальная продолжительность жизни», как правило, используют без уточнения того, в искусственных или естественных условиях её наблюдают. Значение продолжительности жизни состоит в том, что чем длиннее период воспроизведения потомства, тем больше возможностей его оставить

В древности продолжительность жизни человека была гораздо меньше -- около 30 лет. Виной тому отсутствие гигиены и медицины. Сейчас же продолжительность жизни резко возросла, благодаря развитию технологий. В настоящее время наука геронтология стоит на пороге фундаментальных открытий которые могут продлить жизнь людей на сотни и даже тысячи лет, все больше, выходит исследований, посвященных геропротекторам и передовым методам борьбы со старением. Ученые уже разобрались как можно увеличить продолжительность жизни лабораторным организмам: червям нематодам -- в 10 раз больше, мушкам дрозофилам в 2 раза, мышам в 1,7 раза, я считаю следующим будет человек.

По статистике, продолжительность жизни мужчин значительно меньше женщин, у них максимальная продолжительность жизни всего около 116 лет, всего один человек смог ее достигнуть -- Дзироэмон Кимура из Японии. Одиннадцать женщин перешагнули рубеж 115 лет за всю историю человечества.

Продолжительность жизни различных организмов

Долгожителями в животном мире считаются слоны и попугаи -- попугаи доживают в среднем до 70 лет, некоторые даже до 100 лет, слоны до 70 лет.

Среди птиц достаточно долго живет Андский Кондор -- может доживать до 79 лет. Очень долго живут черепахи -- по разным оценкам могут жить до 177 или даже до 250 лет.

Многие морские обитатели живут крайне долго среди них: омары -- около 100 лет, морские ежи -- 200 лет, морской глубоководный окунь -- живет до 200 лет.

Человек далеко не рекордсмен по максимальной продолжительности жизни среди животных, есть даже одно млекопитающие которое его опережает: гренландский, самый долгоживущий кит -- 211 лет. У него обнаружен генетический механизм ремонта повреждений ДНК, за счет чего, он видимо и живет дольше всех известных млекопитающих.

Самое старое животное -- рекордсмен, которое было найдено в 2006 году и чей возраст удалось определить достоверно -- это моллюск Циприна исландская, его так назвали, потому как его обнаружили на северном побережье Исландии. Ее возраст определили путем подсчета слоёв внутри ракушки.

Существует также потенциально бессмертное животное -- это гидра, у нее имеется механизм, позволяющий вернуться, в состояние молодого организма после размножения, и этот цикл она может по-видимому повторять бесконечно.

При изучении исследований по продолжительности жизни организмов главный интерес представляют исследования, в которых удалось увеличить именно максимальную продолжительность жизни, а не среднюю средняя продолжительность жизни вряд ли может служить достоверным показателем работоспособности методики или препарата, так, как она не вызывает радикальной перестройки организма лабораторного животного и не приводит к увеличению жизни над представителями своего вида.

В статье попытался сделать обзор и рассказать о животных с максимальной продолжительностью жизни, из него становиться понятно, что человеку есть к чему стремиться -- многие животные живут значительно дольше человека, и обнаружены потенциально бессмертные организмы, нам остается разорвать оковы надетые на нас эволюцией и сделать решительный шаг к радикальному продлению жизни.

5. Регуляция генной активности, ее зависимость от промотора. Регуляция на уровне оператора

Все клетки любого, организма, какие бы функции они ни выполняли, имеют полный набор свойственных данному организму генов. Вместе с тем хорошо известно, что у любого организма клетки разных тканей и органов отличаются по набору имеющихся в них белков. Даже в одной клетке на разных стадиях ее развития синтезируются и функционируют разные белки. Следовательно, располагая полной генетической информацией, каждая клетка на определенном этапе развития использует лишь ту ее часть, которая необходима в настоящий момент, транскрибируются только те гены, продукты которых нужны клетке в данный момент для отправления ее функций. Следовательно, клетка должна располагать механизмами, определяющими, какие гены и в какой последовательности должны транскрибироваться. Наиболее полно регуляция генной активности изучена на примерах адаптивного синтеза ферментов у микроорганизмов. Рассмотрим некоторые из них.

В зависимости от условий количество определенного фермента в бактериальной клетке может существенно изменяться. Некоторые ферменты, необходимые бактерии для усвоения определенных питательных веществ, активно синтезируются в клетке только тогда, когда эти вещества присутствуют в культурной среде, и синтез их прекращается, если каким-либо образом они удаляются из среды. Такой тип регуляции синтеза фермента называется индукцией, а вещество, вызывающее этот синтез, -- индуктором. Один из наиболее наглядных примеров данного типа регуляции -- лактозный оперон кишечной палочки -- группа генов, контролирующая синтез ферментов, осуществляющих катаболизм молочного сахара -- лактозы. Буквально через несколько минут после добавления в питательную среду для кишечной палочки лактозы бактерии начинают вырабатывать три фермента: галактозидпермеазу, бета-галактозидазу и галактозидтрансацетилазу. Как только ресурсы лактозы в среде исчерпываются, синтез ферментов сразу же прекращается.

Приведенный пример станет более понятным при рассмотрении схемы работы лактозного оперона, изучение которого позволило французским ученым Ф. Жакобу и Ж. Моно разработать собственно концепцию оперона и выяснить основные принципы регуляции транскрипции у прокариотов. Начинается оперон с участка A, предназначенного для присоединения некоего белка-активатора, в свою очередь необходимого для присоединения к следующему за участком А промотору (П) РНК-полимеразы. За промотором, последовательность нуклеотидов которого узнаётся РНК-полимеразой, следует оператор (О), играющий важную роль в транскрипции генов оперона, так как с ним связывается регуляторный белок-репрессор. За оператором следуют структурные гены для трех упомянутых ранее ферментов. Заканчивается оперон терминатором, прекращающим продвижение РНК-полимеразы и транскрипцию оперона. Регуляторный белок-репрессор.

В незначительном количестве синтезируется в клетке постоянно, так что в цитоплазме одновременно присутствует не более 10 его молекул. Этот белок обладает сродством к последовательности нуклеотидов в области оператора, и таким же сродством к лактозе. В отсутствие лактозы белок-репрёссор связывается с операторным участком и препятствует продвижению по ДНК РНК-полимеразы: не синтезируется мРНК, не синтезируются и ферменты. После добавления в среду лактозы белок-репрессор связывается с нею быстрее, чем с операторным участком: последний остается свободным и не препятствует продвижению РНК-полимеразы. Идет транскрипция и трансляция. Синтезирующиеся ферменты осуществляют транспорт в клетку и расщепление лактозы. После того как вся лактоза будет израсходована, нечем станет связывать белок-реп рессор и он снова свяжется с оператором, прекратив транскрипцию оперона. Таким образом, индукция оперона вызывается тем, что регуляторный белок не прикрепляется к оператору. Такой тип индукции называется негативным.

Другой известный тип индукции -- позитивная индукция. Она свойственна другому оперену кишечной палочки, кодирующему ферменты катаболизма другого сахара -- арабинозы. Этот оперон структурно очень похож на предыдущий. Разница в регуляции состоит в том, что добавленная в среду арабиноза взаимодействует с белком-репрессором и, освобождая операторный участок, одновременно превращает белок-репрессор в белок-активатор, способствующий присоединению РНК-полимеразы к промотору. В этих условиях транскрипция имеет место. Как только запасы арабинозы в среде исчерпываются, синтезирующийся белок-реп рессор опять связывается с оператором, выключая транскрипцию.

Кроме индукции, известны также два типа (негативный и позитивный) регуляции по принципу репрессии. Если при негативной индукции эффектор (индуктор) препятствует присоединению белка-репрессора к оператору, то при негативной репрессии, наоборот, эффектор придает регуляторному белку способность присоединяться к оператору. Если в первом случае соединение эффектора с белком-регулятором разрешало транскрипцию, то во втором оно запрещает ее. Примером негативной репрессии может служить хорошо изученный триптофановый оперон кишечной палочки. В его состав входят пять структурных генов, обеспечивающих синтез аминокислоты триптофана, оператор и два промотора. Белок-регулятор синтезируется вне триптофанового оперона. Пока клетка успевает расходовать весь синтезирующийся триптофан, оперон работает, синтез триптофана продолжается. Если же в клетке появляется избыток триптофана, он соединяется с регуляторным белком и изменяет его таким образом, что этот белок приобретает сродство с оператором. Измененный белок-регулятор взаимодействует с оператором и препятствует транскрипции структурных генов, вследствие чего синтез триптофана прекращается. При позитивной репрессии эффектор лишает регуляторный белок способности связываться с оператором, обусловливая, таким образом, транскрипцию структурных генов.