Классификация углеводов. Эндоплазматический ретикулум. Фотосинтез

Описанные типы регуляций характеризуют механизмы регуляции отдельных оперонов, практически не касаясь регуляции экспрессии генома в целом, в то время как совершенно очевидно, что регуляция разных оперонов должна носить согласованный характер. Такой согласованный характер работы разных оперонов и генов получил у вирусов и фагов название каскадной регуляции. Согласно принципу каскадной регуляции сначала происходит транскрипция «предранних», затем «ранних» и наконец «поздних» генов в зависимости от того, какие белки требуются на разных стадиях вирусной (фаговой) инфекции.

Конечно, принцип каскадной регуляции у фагов относится к наиболее простым. У более сложно организованных организмов для осуществления большого количества функций, происходящих одновременно или с определенной последовательностью, необходима согласованная работа многих генов и оперонов. Особенно это касается эукариотов, отличающихся не только более сложной организацией генома, но и многими другими особенностями механизмов регуляции генной активности.

По принципам регуляции гены эукариотов можно условно разделить на три группы: 1) функционирующие во всех клетках организма; 2) функционирующие только в тканях одного типа; 3) обеспечивающие выполнение специализированными клетками конкретных функций. Кроме того, у эукариотов известно одновременное групповое выключение генной активности, осуществляемое гистонами -- основными белками, входящими в состав хромосом. Еще одним существенным отличием транскрипции у эукариотов является то, что многие мРНК длительное время сохраняются в клетке в виде особых частиц-- информосом, в то время как мРНК прокариотов практически еще в процессе транскрипции поступают в рибосомы, транслируются, после чего быстро разрушаются.

Вместе с тем имеется много данных, указывающие, что транскрипция у эукариотов осуществляется с участков, подобных оперонам прокариотов и состоящих из регуляторных и структурных генов. Отличительной особенностью оперонов эукариотов является то, что почти всегда они содержат только структурный ген, а гены, контролирующие различные этапы определенной цепи метаболических превращений, разбросаны по хромосоме и даже по разным хромосомам. Другой отличительной чертой оперонов эукариотов является то, что они состоят из значащих (экзонов) и незначащих (интронов) участков, чередующихся друг с другом. При транскрипции считываются как экзоны, так и интроны, а образующийся при этом предшественник информационного РНК (про-мРНК) затем претерпевает созревание (процессинг), в результате которого происходит вызревание интроиов и образование собственно мРНК (сплайсинг),

У эукариотов известны и другие типы регуляции активности генов, такие как эффект положения или дозовая компенсация. В первом случае речь идет об изменении генной активности в зависимости от конкретного окружения: перемещение гена из одного места хромосомы в другое может приводить к изменению активности как этого гена, так и близлежащих. Во втором случае нехватка одной дозы какого-либо гена (в первую очередь это относится к генам, локализованным в половых хромосомах гетерогаметного пола, когда одна из гомологичных половых хромосом либо генетически инертна, либо полностью отсутствует) фенотипически не проявляется за счет компенсаторного увеличения активности оставшегося гена. В целом же регуляция активности генов у эукариотов изучена недостаточно.

Рассмотрим механизмы регуляции активности генов на примерелактозного оперона кишечной палочки (Escherichia coli) - классического объекта генетики микроорганизмов. Единицей регуляции экспрессии генов у прокариот является оперон.

Оперон - это участок бактериальной хромосомы, включающий следующие участки ДНК: Р - промотор, О - оператор, Z, Y, А - структурные гены, Т - терминатор. (В состав других оперонов может входить до 10 структурных генов и более.)

Промотор - это регуляторный участок ДНК, который служит для присоединения РНК-полимеразы к молекуле ДНК. В лактозном опероне присоединение РНК-полимеразы происходит с помощью комплекса CAP-цАМФ (CAP - это специфический белок; в свободной форме является неактивным активатором, цАМФ - циклоаденозинмонофосфат - циклическая форма аденозинмонофосфорной кислоты).

Оператор - это регуляторный участок ДНК, который способен присоединять белок-репрессор, который кодируется соответствующим геном lac. Если репрессор присоединен к оператору, то РНК-полимераза не может двигаться вдоль молекулы ДНК и синтезировать мРНК.

Структурные гены кодируют три фермента, необходимые для расщепления лактозы (молочного сахара) на глюкозу и галактозу. Молочный сахар лактоза - менее ценный продукт питания, чем глюкоза, поэтому в присутствии глюкозы сбраживание лактозы является невыгодным для бактерии процессом. Однако при отсутствии глюкозы бактерия вынуждена переходить на питание лактозой, для чего синтезирует соответствующие ферменты Z (в-галактозидазу), Y (галактозидпермеазу), А (тиогалактозидтрансацетилазу).

Терминатор - это регуляторный участок ДНК, который служит для отсоединения РНК-полимеразы после окончания синтеза мРНК, соответствующей ферментам Z, Y, А, необходимым для усвоения лактозы.

Для регуляции работы оперона необходим ген cya, кодирующий белок CYA, который катализирует образование цАМФ из АТФ, Если в клетке имеется глюкоза, то белок CYA вступает с ней в реакцию и переходит в неактивную форму. Таким образом, глюкоза блокирует синтезцАМФ и делает невозможным присоединение РНК-полимеразы к промотору. Следовательно, глюкоза является репрессором лактозногооперона.

Если же в клетке имеется лактоза, то она взаимодействует с белком-репрессором и превращает его в неактивную форму. Белок-репрессор, связанный с лактозой, не может присоединиться к оператору и не преграждает путь РНК-полимеразе. Таким образом, лактоза являетсяиндуктором лактозного оперона.

Предположим, что первоначально в клетке имеется только глюкоза. Тогда белок-репрессор присоединен к оператору, а РНК-полимераза не может присоединиться к промотору. Оперон не работает, структурные гены выключены.

При появлении в клетке лактозы и при наличии глюкозы белок-репрессор отщепляется от оператора и открывает путь РНК-полимеразе. Однако РНК-полимераза не может присоединиться к промотору, поскольку глюкоза блокирует синтез цАМФ. Оперон по-прежнему не работает, структурные гены выключены.

Если же в клетке имеется только лактоза, то белок-репрессор связывается с лактозой, отщепляется и открывает путь РНК-полимеразе. В отсутствии глюкозы белок CYA катализирует синтез цАМФ, и РНК-полимераза присоединяется к промотору. Структурные гены включаются, РНК-полимераза синтезирует мРНК, с которой транслируются ферменты, обеспечивающие сбраживание лактозы.

Таким образом, лактозный оперон находится под двойным контролем индуктора (лактозы) и репрессора (глюкозы).

Общие принципы регуляции активности генов

Кроме лактозного оперона, у кишечной палочки хорошо изучены и другие опероны: триптофановый (trp), гистидиновый (his) и другие.

Общие принципы регуляции активности генов в оперонах разработали Франсуа Жакоб и Жак Моно (1961; Нобелевская премия 1965). Согласно концепции Жакоба-Моно, единицей регуляции активности генов у прокариот является оперон. Транскрипция группы структурных генов, регулируется двумя элементами - геном-регулятором и оператором. Оператор часто локализуется между промотором и структурными генами; ген-регулятор может локализоваться рядом с опероном или на некотором расстоянии от него.

Если продуктом гена-регулятора является белок-репрессор, его присоединение к оператору блокирует транскрипцию структурных генов, препятствуя присоединению РНК-полимеразы к специфичному участку - промотору, необходимому для инициации транскрипции. Напротив, если белком-регулятором служит активный апоиндуктор, его присоединение к оператору создает условия для инициации транскрипции. В регуляции работы оперонов участвуют также низкомолекулярные вещества - эффекторы, выступающие как индукторы либо корепрессоры структурных генов, входящих в состав оперонов.

Различают индуцируемые (включаемые) и репрессируемые (выключаемые) опероны в зависимости от типа влияния на их работу молекул-эффекторов.

У индуцируемых оперонов эффектор присоединяется к белку-репрессору и блокирует его связывание с оператором, препятствуя транскрипции структурных генов. Такой тип регуляции работы оперона называют негативным. При негативном контроле эффектор, являющийся корепрессором, присоединяется к неактивному репрессору и активирует его. В результате репрессор приобретает способность присоединяться к оператору и тем самым блокировать транскрипцию оперона. Таким образом, при негативном контроле эффектор связывается с репрессором, что приводит к его инактивации либо активации и соответственно индуцирует либо репрессирует транскрипцию оперона.

Наряду с этим, индуцируемые опероны могут находиться под позитивным контролем регуляции, при котором эффектор связывается с регуляторным белком и активирует его. Активный апоиндуктор присоединяется к оператору, что обеспечивает возможность транскрипции оперона. Оба типа контроля регуляции действуют и в отношении репрессируемых оперонов. При позитивном контроле функционирования репрессируемого оперона корепрессор связывается с активным апоиндуктором. Такой комплекс не может присоединяться к оператору, и структурные гены не транскрибируются. При позитивном контроле эффектор присоединяется не к репрессору, а к апоиндуктору, что разрешает, или, напротив, блокирует транскрипцию в зависимости от того, какую форму (активную или неактивную) приобретает апоиндуктор в результате связывания с эффектором. Поскольку при транскрипции оперона, состоящего из нескольких структурных генов, образуется один общий транскрипт в виде молекулы полицистронной мРНК, все эти гены экспрессируются координировано.

Особые типы регуляции активности генов

У прокариот процессы транскрипции (синтез мРНК на матрице ДНК с помощью РНК-полимеразы) и трансляции (синтеза белка на матрице мРНК при участии рибосом и тРНК) тесно связаны между собой: синтез матрицы мРНК еще не закончен, а синтез белка на этой матрице уже начинается. Таким образом, мРНК одновременно связана и с РНК-полимеразой, и с рибосомой.

В результате регуляция активности некоторых оперонов (например, his-оперона) часто связана с активностью специального контролирующего элемента - аттенюатора (от англ. attenuate - ослаблять), представляющего собой лидерный участок ДНК, локализованный в случае his-оперона между оператором и первым структурным геном. В присутствии корепрессора (особым образом модифицированнойгистидиновой тРНК) аттенюатор обеспечивает терминацию (обрыв синтеза) мРНК в начале оперона и, таким образом, транскрипции структурных генов не происходит.

Аттенюаторы широко распространены среди прокариот. Однако наряду с аттенюаторами, выполняющими функцию негативно действующего регулятора транскрипции, существует и позитивный регулятор his-оперона, присутствие которого облегчает присоединение РНК-полимеразы к промотору.

Следует добавить, что транскрипция может осуществляться с разных промоторов. Различают сильные промоторы, к которым РНК-полимераза присоединяется сравнительно легко, и слабые промоторы, к которым РНК-полимераза присоединяется только с помощью вспомогательных частиц (их обычно обозначаются символом у). Чем больше промоторов задействовано в процессе транскрипции, тем больше образуется РНК. Точно также существуют терминаторы с различной степенью сродства к РНК-полимеразе. От одних терминаторов РНК-полимераза отсоединяется без особых затруднений, а от других - с помощью вспомогательных частиц (их обычно обозначают символом с).

Один из наиболее наглядных примеров данного типа регуляции -- лактозный оперон кишечной палочки -- группа генов, контролирующая синтез ферментов, осуществляющих катаболизм (расщепление) молочного сахара -- лактозы. Буквально через несколько минут после добавления в питательную среду для кишечной палочки лактозы бактерии начинают вырабатывать три фермента: галактозидпермеазу, бета-галактозидазу и галактозидтрансацетилазу. Как только ресурсы лактозы в среде исчерпываются, синтез ферментов сразу же прекращается.

Приведенный пример станет более понятным при рассмотрении схемы работы лактозного оперона, изучение которого позволило французским ученым Ф. Жакобу и Ж. Моно разработать собственно концепцию оперона и выяснить основные принципы регуляции транскрипции у прокариотов.
Оперон -- это группа генов прокариот, находящихся под общим промотором. Все эти гены транскрибируются на одну общую молекулу мРНК. Такая мРНК, содержащая информацию о нескольких белках, называется полицистронной. Участок ДНК или РНК, содержащий информацию об одном белке, называется цистроном.

Лактозный оперон начинается с регуляторного участка, предназначенного для присоединения белка-активатора, в свою очередь необходимого для присоединения к следующему за этим участком промотору (П) РНК-полимеразы. Последовательность нуклеотидов промотора узнаётся РНК-полимеразой.

С промотором перекрывается следующий участок -- оператор (О). С ним может связываться регуляторный белок-репрессор. Репрессор блокирует промотор и тем самым предотвращает транскрипцию гена.

За оператором следуют структурные гены для трех упомянутых ранее ферментов. Заканчивается оперон терминатором, прекращающим продвижение РНК-полимеразы и транскрипцию оперона.

Регуляторный белок-репрессор в незначительном количестве синтезируется в клетке постоянно, так что в цитоплазме одновременно присутствует не более 10 его молекул. Этот белок обладает сродством к последовательности нуклеотидов в области оператора и сродством к лактозе.

В отсутствие лактозы белок-репрессор связывается с операторным участком и препятствует продвижению по ДНК РНК-полимеразы: не синтезируется мРНК, не синтезируются и ферменты. После добавления в среду лактозы белок-репрессор связывается с нею быстрее, чем с операторным участком. В результате последний остается свободным и не препятствует продвижению РНК-полимеразы. Идет транскрипция и трансляция. Синтезирующиеся ферменты осуществляют транспорт в клетку и расщепление лактозы. После того как вся лактоза будет израсходована, нечем станет связывать белок-реп рессор и он снова свяжется с оператором, прекратив транскрипцию оперона. Таким образом, индукция оперона вызывается тем, что регуляторный белок не прикрепляется к оператору. Такой тип индукции называется негативным.

Параллельно наблюдается и другой тип регуляции -- позитивная регуляция. При глюкозном голодании в клетке из АТФ образуется сигнальное вещество цАМФ, которое связывается с белком-активатором (САР), после чего последний приобретает способность связывать ДНК в промоторной области и усиливать транскрипцию лактозного оперона. Таким образом, когда не хватает глюкозы, стимулируется всасывание и катаболизм лактозы. При одновременном присутствии глюкозы и лактозы последняя не метаболизируется, пока существенно не упадёт концентрация глюкозы.

В случае индукции лактозного оперона аллолактоза (индуктор) препятствует присоединению белка-репрессора к оператору, то возможен и другой вариант регуляции, когда, наоборот, индуктор придает регуляторному белку способность присоединяться к оператору. Если в первом случае соединение индуктора с белком-регулятором разрешало транскрипцию, то во втором оно запрещает ее.

Примером такой регуляции может служить хорошо изученный триптофановый оперон кишечной палочки. В его состав входят пять структурных генов, обеспечивающих синтез аминокислоты триптофана, оператор и промотор. Репрессор синтезируется вне триптофанового оперона. Пока клетка успевает расходовать весь синтезирующийся триптофан, оперон работает, синтез триптофана продолжается. Если же в клетке появляется избыток триптофана, он соединяется с репрессором и изменяет его таким образом, что этот белок связывается с оператором. Комплекс репрессора с триптофаном взаимодействует с оператором и препятствует транскрипции структурных генов, вследствие чего синтез триптофана прекращается. В отсутствие триптофана репрессор лишается способности связываться с оператором, и происходит транскрипция структурных генов оперона и, в итоге, синтез триптофана в клетке.

Другой уровень регуляции триптофанового оперона включает аттенуацию -- тонкую подстройку количества продукта в зависимости от концентрации присутствующего триптофана.

Описанные типы регуляций характеризуют механизмы регуляции отдельных оперонов, практически не касаясь регуляции экспрессии генома в целом, в то время как совершенно очевидно, что регуляция разных оперонов должна носить согласованный характер. Такой согласованный характер работы разных оперонов и генов получил у вирусов и фагов название каскадной регуляции. Согласно принципу каскадной регуляции сначала происходит транскрипция «предранних», затем «ранних» и наконец «поздних» генов в зависимости от того, какие белки требуются на разных стадиях вирусной (фаговой) инфекции.

Конечно, принцип каскадной регуляции у фагов относится к наиболее простым. У более сложно организованных организмов для осуществления большого количества функций, происходящих одновременно или с определенной последовательностью, необходима согласованная работа многих генов и оперонов. Особенно это касается эукариотов, отличающихся не только более сложной организацией генома, но и многими другими особенностями механизмов регуляции генной активности.

По принципам регуляции гены эукариотов можно условно разделить на три группы: 1) функционирующие во всех клетках организма; 2) функционирующие только в тканях одного типа; 3) обеспечивающие выполнение специализированными клетками конкретных функций.

Механизмы регуляции экспрессии генов у эукариот:

1. У эукариот известна регуляция генной активности на уровне структуры хроматина. В регуляции генов эукариот важную роль играют гистоны -- основные белки, входящие в состав хромосом. Одни модификации гистонов характерны для активно работающих генов, другие -- для молчащих. Существуют также вариантные гистоны, закодированные особыми генами. Они могут заменять "обычные" гистоны в определенных хроматиновых контекстах, влияя на регуляцию генов.

2. На электронных микрофотографиях в ядрах неделящихся клеток эукариот видны более плотно упакованные участки -- гетерохроматин -- и более рыхлые участки, называемые эухроматином. Гетерохроматин содержит центромерные и теломерные участки хромосом (облигатный гетерохроматин) и молчащие гены (факультативный гетерохроматин), а эухроматин -- активно работающие гены.

3. Также распространенным типом регуляции экспрессии генов у эукариот является метилирование ДНК, в основном по 5 положению цитозина. Метилированная ДНК, как правило, присутствует в выключенных генах. Этим, в частности, объясняется трудность организменного клонирования, связанная с тем, что в соматических клетках (клетках тела) многие гены метилированы, поэтому когда ядром соматической клетки замещают ядро зиготы, экспрессия этих генов зачастую не активируется, т.к. метилирование генов не снимается. Надо отметить, что регуляторное метилирование распространено не у всех эукариот, например, оно не характерно для генома мушки дрозофилы.

6. Естественный отбор, его формы

Естественный отбор -- это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям.

Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные.

Естественный отбор является движущей силой эволюции.

Приспособленность к конкретным условиям существования формируется только благодаря действию естественного отбора.

Естественный отбор является следствием борьбы за существование.

Более приспособленные к данным условиям среды особи чаще выживают и оставляют больше потомков, чем менее приспособленные.

Естественный отбор имеет два аспекта:

· отбор на выживание: различное выживание особей с разными генотипами и фенотипами;

· репродуктивный отбор (половой отбор): возможное участие данной особи в размножении.

Эти два аспекта отбора могут не совпадать, например стерильный гибрид может обладать повышенной жизнеспособностью.

Естественный отбор -- направляющая сила эволюционного процесса.

Естественный отбор обеспечивает приспособление живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Все живые организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях. Эта проверка и есть борьба за существование. Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению.

Факторы, влияющие на эффективность естественного отбора

· интенсивность отбора (доля особей, доживших до половой зрелости и участвующих в размножении). Чем меньше эта доля, тем больше интенсивность отбора. Если, например, из 10 000 особей в каждом поколении выживают и размножаются только 100 самых крупных, то средний размер особей в этой популяции растет гораздо быстрее, чем в случае более мягкого отбора, когда, например, половина всех особей в популяции участвует в размножении. Интенсивность отбора варьирует в широких пределах в зависимости от вида и экологической ситуации. Однако она никогда не бывает нулевой;

· изменчивость (количество разновидностей аллелей в популяции (аллели -- материал для отбора)). Если все особи в популяции совершенно одинаковы, то даже в условиях жесткой борьбы за существование все они имеют равные шансы уцелеть или погибнуть. Жизнь и размножение каждой такой особи зависит от случая. Из поколения в поколение генетический состав этой популяции будет оставаться неизменным.

Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные аллели. Отбор действует в каждом поколении, и в каждом поколении он начинается не с «чистого листа», а с того состояния популяции, в которое она была приведена в результате предыдущего цикла отбора.

Если в какой-то популяции из года в год высокие растения получают преимущество в выживании и размножении, то поколение за поколением в этой популяции растет количество высоких особей и увеличивается средний размер особей.

Результаты действия естественного отбора аккумулируются, накапливаются из поколения в поколение. Все новые и новые аллели возникают в популяции за счет мутационного процесса. Каждая мутация случайна, но ее носители регулярно отбираются и размножаются в популяции, если она хоть чуть-чуть повышает приспособленность ее носителей.

Например, если критерием приспособленности в данной популяции является высота растения, то отбор подхватывает все аллели, которые тем или иным способом работают на этот признак -- увеличивают скорость роста, эффективность использования солнечного света, воды и других ресурсов.

Способностью отбора накапливать и совмещать полезные аллели и удалять вредные обусловлена и постепенность эволюции, и возникновение изумительно сложных органов, форм и функций. Самые сложные приспособления в строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций. Объектами отбора всегда являются отдельные особи (точнее, их гены, сохраняющиеся в ряду поколений), а не популяции и не виды. Ни одно приспособление, сколь угодно полезное для вида, не сможет быть подхвачено естественным отбором и распространиться в популяции, если оно вредно для конкретных особей и для воспроизведения их генов. При этом альтруистическое поведение чаще всего проявляется в отношении родственных организмов, что объясняется наличием у родственников общих генов (например, половина ваших генов -- общая с каждым из родителей).

Формы естественного отбора

· стабилизирующий отбор -- форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.

Происходит при постоянных условиях окружающей среды.

Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Примеры:

· сохранение особей со средней плодовитостью. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. Малое количество птенцов ведет к уменьшению количества потомков с родительскими признаками. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью;

· выживание детенышей со средним весом. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом;

· сохранение реликтовых видов: латимерии, галапагосских черепах, гаттерии и др.

· движущий отбор -- форма естественного отбора, благоприятствующая только одному направлению изменений признака и не поддерживающая все остальные.

В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или при приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции.

Примеры:

«Индустриальный меланизм английских бабочек»: резкое повышение доли меланистических (имеющих темную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц. В XX в. в ряде районов доля темноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые темная бабочка была отловлена в 1848 г.

В природе процесс идет медленно: у позвоночных -- около полумиллиона лет.

Искусственный отбор является, по сути, ускоренным движущим отбором. Чтобы вывести новую породу кур, требуется 3 -- 6 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших. От них и возьмет свое начало новая форма.

Провеивая семена культурных злаков, человек отделял семена сорняка погремка большого, у которых было крыло. В результате изменчивости на полях остались сорняки с бескрылыми семенами, т. к. их отвеять было невозможно, они оставались в семенном материале и размножались в посев.

· дизруптивный (разрывающий) отбор -- форма естественного отбора, благоприятствующая двум или нескольким направлениям изменчивости, но не благоприятствующая промежуточному состоянию признака.

При действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает полиморфизм -- несколько отчетливо различающихся фенотипических форм. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция (расхождение признаков), вплоть до обособления в качестве новых видов.

Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе эти формы отбора приводят к изменению фенотипического облика популяций в противоположность стабилизирующему отбору.

Примеры.

Мальки окуней питаются мальками других видов рыб. При отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди, в популяции окуней могут сохраниться только «карлики» (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и «гиганты» (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоеме в течение ряда лет в результате дизруптивного отбора возможно формирование двух рас окуней -- «гигантов» и «карликов».

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают все лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка -- ранне- и позднецветущая.

Надо подчеркнуть, что роль естественного отбора сводится не только к отсеву отдельных нежизнеспособных организмов. Движущая форма естественного отбора сохраняет не отдельные признаки организма, а весь их комплекс, все присущие организму комбинации генов. Естественный отбор нередко сравнивают с деятельностью скульптора. Как скульптор из бесформенной глыбы мрамора создает произведение, поражающее гармоничностью всех его частей, так отбор создает приспособления и виды, убирая из генофонда популяции, неэффективные с точки зрения выживания генотипы. В этом состоит творческая роль естественного отбора, поскольку результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни.

Размещено на Allbest.ru