Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте

Размещено на http://www.allbest.ru/

Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте

03.00.08 - зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

КУРАНОВ Борис Дмитриевич

Томск-2009

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии и биофизики Томского государственного университета, Томском государственном университете систем управления и радиоэлектроники

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Карташев Александр Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Константинов Владимир Михайлович

доктор биологических наук, профессор Рябицев Вадим Константинович

доктор биологических наук, профессор Бабенко Андрей Сергеевич

Ведущая организация: Уральский государственный университет

Защита состоится « 22 » октября 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 в Томском государственном университете по адресу: 634050 г. Томск, пр. Ленина, 36, главный корпус, ауд. 119

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан « » сентября 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук Середина В.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Прогрессирующий процесс антропогенной трансформации ландшафтов в качестве одной из проблем поставил необходимость изучения закономерностей изменения экологии животных в новой среде обитания. Среди разнообразных типов воздействия хозяйственной деятельности человека на естественные экосистемы важное место занимает урбанизация и техногенное загрязнение среды. В этой связи изучение особенностей экологии животных в трансформированной человеком среде обитания позволяет получить объективную информацию о том, насколько значимо для организмов и популяций воздействие антропогенных факторов (Владышевский, 1975; Исаков, 1984; Константинов, 1992, 2000; Безель, 2006).

Особое место среди трансформированных ландшафтов принадлежит городам и городским агломерациям. Город - специфическая среда обитания животных, характерными признаками которой является особый энергетический режим и сильная степень изменения исходных местообитаний видов с частичной заменой их аналогами. Названные особенности городской среды создают экологические барьеры для вселения многих наземных позвоночных, но для ряда видов оказываются благоприятными, что приводит к формированию своеобразных сообществ и урбанизированных популяций с особыми структурно-функциональными свойствами (Гладков, 1958; Pisarski, Trojan, 1976; Клауснитцер, 1990; Константинов, 1992; Вершинин, 1997; Фридман, 2006, 2007).

Среди техногенно загрязненных ландшафтов большой научный и практический интерес представляют территории, подверженные влиянию выбросов предприятий ядерно-топливного цикла. Это связано с возможностью возникновения генетических и физиологических изменений у животных, приводящих к ухудшению репродуктивных функций, что может отрицательно сказаться на воспроизводстве популяций в зоне радиоактивного и химического загрязнения среды (Ильенко, Рябцев, 1980; Соколов, Ильенко, 1980; Безель, 2006).

В этой связи большое значение приобретают исследования эколого-популяционных и морфологических реакций животных на особенности городской среды и техногенных, в том числе, радиохимически загрязненных ландшафтов. Важным аспектом является оценка степени приспособленности к измененной среде обитания, устойчивости к антропогенным нарушениям и специфическим факторам смертности в условиях трансформированных территорий. Данные аспекты еще недостаточно изучены, что обусловило необходимость проведения более углубленных исследований.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - выявление основных закономерностей изменения гнездовой биологии птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте.

Основные задачи исследования:

1. Провести сравнительный анализ гнездовой биологии модельных видов птиц в урбанизированном и природном ландшафте по основным репродуктивным показателям (плотность гнездования, сроки размножения, величина кладки и объем яиц, успешность и продуктивность размножения).

2. Установить направленность изменения репродуктивных показателей у разных видов птиц в городе и провести классификацию видов по конечному результату размножения в урбанизированном ландшафте.

3. Выявить тенденции изменения продуктивности размножения у представителей разных экологических групп птиц в условиях города и причины, обуславливающие изменение этих показателей.

4. На примере всеядного вида - сороки, провести анализ морфофизиологических показателей птенцов. Оценить направленность и степень влияния условий города на их экстерьерные и интерьерные признаки. репродуктивный урбанизированный ландшафт сорока

5. Провести сравнительное исследование гнездовой биологии птиц разных экологических групп в зоне загрязнения выбросами предприятий ядерно-топливного цикла.

6. Выявить спектр, частоту эмбриональных патологий и наиболее характерные нарушения эмбриогенеза у птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла.

7. Провести сравнительный анализ влияния условий городской среды и техногенного загрязнения ландшафта на репродуктивные показатели птиц. Выявить специфику воздействия разных типов антропогенной трансформации ландшафта на гнездовую экологию птиц.

Научная новизна работы. Впервые на примере модельных видов птиц, различающихся по типу гнездования, характеру питания и кормовому поведению проведено сравнительное исследование, направленное на выявление экологических особенностей урбанизированных популяций птиц. Показано, что освоение птицами урбанизированного ландшафта сопровождается изменением большинства репродуктивных показателей, однако они не однонаправлены у разных видов. Установлены причины гибели яиц и птенцов в урбанизированном ландшафте, определена количественная оценка их влияния на выживаемость потомства. Выявлены виды птиц, различающихся по уровню продуктивности размножения в урбанизированном ландшафте. Показаны основные причины, обуславливающие различия в продуктивности размножения разных видов птиц в условиях города. На примере всеядного вида обнаружено изменение ряда морфофизиологических признаков у птенцов, что расширяет представления о влиянии условий городской среды на морфологические признаки птиц.

Впервые на примере модельных видов птиц из разных экологических групп проведен анализ репродуктивных показателей и нарушений эмбрионального развития в ландшафте, подверженном влиянию выбросов предприятий ядерно-топливного цикла. Выявлены особенности воздействия на размножение разных видов птиц радиохимического загрязнения среды. Впервые выявлены основные зависимости влияния малых доз радиохимического загрязнения на ранний онтогенез птиц в естественных условиях. Установлены периоды повышенной смертности потомства у разных видов птиц в гнездовой период при радиохимическом загрязнении ландшафта. Выявлен спектр и частота эмбриональных патологий и определены наиболее характерные нарушения эмбриогенеза в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла.

Существенно дополнены сведения по гнездовой экологии изученных видов птиц в юго-восточной части Западной Сибири.

Практическая значимость. Результаты исследования используются Комитетом охраны окружающей среды и природных ресурсов ЗАТО Северск в программе «Система биологического мониторинга закрытого территориального образования Северск». Материалы работы включены в учебное пособие «Модели в экологии» (Томск, 1992) и пособие для учителей «Внеурочная работа по охране природы в общеобразовательной школе» (Томск, 1998). Данные автора по птицам Томска и Северска вошли отчет «Экологическая тропа г. Северска», а также используются для курса лекций по зоологии и экологии в Томском университете систем управления и радиоэлектроники.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Освоение птицами урбанизированного ландшафта сопровождается изменениями большинства репродуктивных показателей, которые не являются однонаправленными у разных видов. По конечному результату размножения птиц в городе выделяются виды с повышенной, сниженной и не отличающейся от загородных популяций продуктивностью размножения.

2. У всех видов птиц в зоне техногенного загрязнения, образовавшегося в результате многолетней деятельности предприятий ядерно-топливного цикла, не снижается гнездовая плотность, размер кладки и величина яиц, однако наблюдается повышение смертности потомства в период раннего онтогенеза, включающего эмбриональный период и начальный этап выкармливания птенцов.

3. В городе у птенцов всеядного вида наблюдается изменение абсолютных и относительных размеров некоторых органов пищеварительной системы и почек. У птиц в зоне техногенного загрязнения среды увеличена частота патологичных зародышей, в том числе, с различными аномалиями развития, а патологическим изменениям подвержено большее число систем органов по сравнению с контролем.

Апробация работы. Основные положения диссертации и результаты исследований обсуждались на Международной конференции «Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека» (Томск, 1996); Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Евразии» (ЧI Орнитологическая конференция) (Казань, 2001); Международной научно-практической конференции «Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005); Международной конференции «Популяционная экология животных» (Томск, 2006); III Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2006); III Международной конференции стран СНГ «Актуальные проблемы оологии» (Липецк, 2003); VIII, IЧ и Х Всесоюзных орнитологических конференциях (Кишинев, 1981; Ленинград, 1986; Витебск, 1991); 7 Всероссийской конференции «Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России» (Казань, 2005). Сибирских орнитологических конференциях (Барнаул, 1991, 1995, 2005); Сибирской зоологической конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004); Региональных конференциях «Хозяйственная оценка ландшафтов Томской области» (Томск, 1988); «Рациональное использование природных ресурсов Сибири» (Томск, 1989); «Экология и практика» (Томск, 1989); «Экологическая оценка территории ЗАТО Северск и 30-км зоны СХК» (Томск, 2000).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 36 научных работах, в том числе - 8 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК и 28 статьях в сборниках научных трудов и материалах конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка цитируемой литературы. Диссертация изложена на 254 страницах, иллюстрирована 10 рисунками и 85 таблицами. Список использованной литературы включает 344 наименований работ, в том числе 101 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному консультанту доктору биологических наук, профессору А.Г. Карташеву за всестороннюю помощь и поддержку при написании диссертации. Искренне благодарен своим учителям - директору Зоологического музея ТГУ С.С. Москвитину и профессору, заведующей кафедрой зоологии и экологии ТГУ Н.С. Москвитиной. В период подготовки работы автор постоянно обсуждал ее положения со старшим научным сотрудником лаборатории зоологии наземных позвоночных НИИ ББ при ТГУ С.П. Миловидовым и зав. отделом зоомузея к.б.н. С.И. Гашковым. Большую помощь в сборе полевого материала оказали заместитель директора по науке Северского природного парка С.П. Бурец, научный сотрудник Северского природного парка С.В. Килин, научный сотрудник НИИ ББ при ТГУ О.В. Баяндин. Выражаю глубокую благодарность заведующему отделом эмбриологии института морфологии человека РАМН профессору С.В. Савельеву и старшему научному сотруднику отдела эмбриологии В.И. Гулимовой за обработку, анализ и обсуждение эмбриологических материалов. При выполнении работы автор ощущал постоянную поддержку руководителей Комитета охраны окружающей среды и природных ресурсов ЗАТО Северск А.Л. Мерзлякова, К.Ф. Васильева и А.С. Крепака. Неоценимую помощь в обработке почвенных и биологических образцов оказали заведующий отделом аналитического контроля КООС ЗАТО Северск С.В. Донников и инженер-радиохимик В.Л. Чесноков.

Всем этим лицам, а также другим коллегам, с которыми довелось вместе работать и общаться, автор искренне и глубоко признателен.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы положены материалы, собранные автором в 1977-2008 гг. в южной части Томской области: в г. Томске, г. Северске, а также санитарно-защитной зоне Сибирского химического комбината (СЗЗ СХК - опытная или импактная зона). Застроенная площадь Томска составляет около 90 км ², население - 500 тыс. человек, соответственно Северска - 15 км² и 120 тыс. человек Расстояние между центрами городов составляет 15 км, а их пригороды находятся в непосредственном контакте. Комплекс предприятий СХК находится в непосредственной близости от жилой зоны г. Северска. Основной задачей комбината, работающего более 50 лет, является производство оружейного плутония. В его выбросах имеются различные радионуклиды, редкие и редкоземельные элементы, соединения фтора, оксиды азота и другие химические агенты. Контрольные участки находились в южном пригороде Томска и окрестностях пос. Киреевск Кожевниковского района Томской области на удалении 60 км от Томска. Первая опытная площадка в СЗЗ СХК располагалась в 0.5-1 км, вторая - в 10 км от объектов комбината по направлению преобладающих ветров. На первой площадке проводили наблюдения за размножением птиц и сбор эмбриологического материала, на второй работа заключалась только в отборе эмбрионов у рябинника. Удельная активность Cs¹³⁷ в почве на первой опытной площадке составила 180.2 Бк/кг (133.1-249.0), второй - 153.2 Бк/кг, контроле - 17.6 Бк/кг. Соответственно средний показатель площадной активности Cs¹³⁷ составил 0.63, 0.53, и 0.06 Ku / км² при средней мощности экспозиционной дозы 15.9, 12.0 и 11.0 мкР/ч. Для окрестностей Томска и СЗЗ СХК характерны высокотравные смешанные леса с преобладанием лиственных пород деревьев, в основном осины и березы. В районе пос. Киреевск лес представлен смешанными насаждениями с преобладанием зрелых сосняков в сочетании со зрелыми высокотравными березняками с примесью осины на окраинах лесного массива.

Изучено 6 модельных видов птиц: сорока (Pica pica), рябинник (Turdus pilaris), садовая камышевка (Acrocephallus dumetorum), скворец (Sturnus vulgaris), обыкновенная горихвостка (Phoenicurus phoenicurus) и мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca). В Северске изучали гнездовую биологию сороки, данные по которой объединены с материалами по томской популяции вида. На контрольном участке у пос. Киреевск исследовали скворца и обыкновенную горихвостку, данные по которым объединены с материалами, собранными в южных окрестностях Томска.

Изученные виды птиц представляют разные экологические группы и отличаются по способу размещения гнезд и предпочитаемому ярусу сбора корма в репродуктивный период. По способу размещения гнезд исследованные виды представлены открытогнездящимися (сорока, рябинник, садовая камышевка) и укрытогнездниками (скворец, горихвостка, мухоловка-пеструшка). По классификации, в основу которой положена кормодобывающая деятельность, сорока, рябинник и скворец относятся к видам открытого ландшафта, а садовая камышевка, горихвостка и мухоловка-пеструшка - к лесным видам (Владышевский, 1975). Необходимым условием успешной охоты для сороки, рябинника и скворца является наличие обширных и свободных от древесной растительности участков земли с невысоким или отсутствующим травяным покровом. Садовая камышевка тяготеет к лесным опушкам и полянам, где для поиска пищи и устройства гнезда использует травянисто-кустарниковый ярус с примыкающим участком леса (Преображенская, 1998). Горихвостка выбирает разреженый рослый древостой со слаборазвитым подлеском и открытой почвой (Бурский, 1987; Преображенская, 1998; Юдкин, 2002). Мухоловка-пеструшка предпочитает участки с хорошо развитыми кронами деревьев, а также развитым подростом и подлеском (Юдкин, 2002; Марочкина и др., 2006). Таким образом, изученные виды птиц различаются по типу размещения гнезда, предпочитаемым стациям сбора корма и приемам охоты, что позволяет оценить качество различных биогоризонтов в период размножения птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте.

На контролируемых территориях проводили абсолютный учет гнезд открытогнездящихся видов. Данные по укрытогнездникам получены на основе изучения птиц, населяющих искусственные гнездовья. В Томске дуплянки были развешаны в центральном и периферийном парках со смешанными насаждениями. За гнездами проводили регулярные наблюдения, фиксировали сроки начала и величину кладки, успешность инкубации и выкармливания, причины гибели яиц и птенцов. Жилым считали гнездо, в котором было отложено хотя бы одно яйцо. Успешность размножения оценивали как отношение числа слетков к суммарному числу отложенных яиц в жилых гнездах. Успешность насиживания и выкармливания оценивали с учетом гибели кладок и выводков. Эмбриональную смертность (суммарная доля неоплодотворенных яиц и яиц с погибшими эмбрионами) определяли по кладкам с известным результатом вылупления, гибель части выводка - от числа вылупившихся птенцов в гнездах, уцелевших до вылета. Успешность размножения в уцелевших гнездах и величину успешного выводка рассчитывали для гнезд, из которых вылетел, по крайней мере, один птенец. Продуктивность размножения (число птенцов на попытку размножения) определяли как соотношение числа слетков и числа жилых гнезд. Из анализа исключены гнезда, преднамеренно разоренные человеком.

Объем яиц вычисляли по формуле: V= 0.51LB², где L - длина яйца (мм), B - максимальный диаметр (мм) (Hoyt, 1979). Морфофизиологический анализ птенцов сороки осуществлен по общепринятой методике (Шварц и др., 1968). Отбор птенцов проводили сразу после оставления ими гнезд в возрасте 24-26 дней. Для определения возраста гнездовых птенцов сороки использовали данные А.С. Родимцева (1989) по развитию перьевого покрова и росту частей тела.

Отбор яиц для эмбрионального анализа производили с 4 по 10 сутки инкубации, считая с откладки последнего яйца. Кладку забирали полностью. Зародышей фиксировали в кислом 10% формалине. Для всех стадий использованы методы макроскопического и гистологического исследования. При определении стадий развития и описании морфологических признаков эмбрионов птиц использовали подходы, принятые в отечественной эмбриологической школе (Шкарин, Шураков, 1974; Рагозина, 1975; Шураков, 1981). Для определения радионуклидов, тяжелых металлов, редких и редкоземельных элементов в скорлупе яиц и тканях эмбрионов применяли рентгеновский микроспектрометрический анализ. Эмбриональный и рентгеновский микроспектрометрический анализ биологических образцов проводился в отделе эмбриологии института мофологии человека РАМН под руководством д.б.н. С.В. Савельева. Образцы почв для определения радионуклидов отбирали методом конверта на глубину до 5 см. Измерение активности радионуклидов в почвенных образцах, кладках и тушках птиц производилось в отделе аналитического контроля Северского комитета экологии на гамма-спектрометре УКС. Измерение бетта- и гамма- фона на местности проводили с помощью дозиметра МКС-14ЭЦ. Для измерения альфа активности образцов использовали радиометр КРА.

Сведения о погоде получены на гидрометеостанции “Томск, опорная”, расположенной на южной окраине города.

Статистическую обработку материалов проводили с использованием пакета прикладных программ Statistica 6.0 и Exel. Достоверность различий между средними значениями и выборочными долями оценивали с помощью критерия Стьюдента.

Объем собранного материала. Всего прослежена судьба 3586 гнезд и промерено 8094 яйца шести модельных видов птиц. На морфофизиологический анализ взято 285 птенцов сороки. На эмбриональный анализ отобрано 672 зародыша трех видов птиц из 124 гнезд. Изучены образцы скорлупы из 19 гнезд, тканей - у 48 эмбрионов, а также 6 тушек птиц и 9 почвенных проб.

В нашей работе термином «популяция» мы обозначаем совокупность особей, гнездящихся на модельных участках в урбанизированном или техногенно загрязненном ландшафте, а также на контрольной территории. Такой подход соответствует термину «локальная популяция» (Lack, 1966 и др.) или «местное население» (Артемьев, 2005) и обозначает гнездовое население контролируемых территорий, что помогает акцентировать внимание на экологических особенностях птиц в антропогенно трансформированных ландшафтах.

2. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПТИЦ В УРБАНИЗИРОВАННОМ ЛАНДШАФТЕ

2.1. Гнездовая плотность. Гнездовая плотность в городе повышена у трех видов - сороки, обыкновенной горихвостки и садовой камышевки. Особенно велики различия у сороки и горихвостки, достигающие, соответственно, 2 и 4 раз. У скворца и мухоловки-пеструшки гнездовая плотность в городе примерно в 2 раза снижена по сравнению с контролем (табл. 1).

Таблица 1. Гнездовая плотность модельных видов птиц (гнезд/10 га)

Увеличение гнездовой плотности сороки в городе объясняется лучшей обеспеченностью пищей в городе зимой и в начальной стадии сезона размножения. Это согласуется с утверждением, что оседлые виды птиц с наибольшей плотностью заселяет пригодные для гнездования территории вблизи тех мест, где зимовочные условия максимально благоприятные (Юдкин, 2002). Зимой в городе сороки не оставляют гнездовые участки, либо небольшими группами держатся вблизи них в местах концентрации пищевых отбросов. Большинство птиц за городом в зимнее время прерывают связь с индивидуальными территориями и кормятся в населенных пунктах. С помощью мечения сорок, проведенного на мясокомбинате в феврале-марте, выяснено, что места их гнездования могут отстоять от зимовочной территории на 10-15 км (Куранов, 1979).

Подъем гнездовой плотности урбанизированных популяций горихвостки и садовой камышевки можно связать с тем, что структура городских насаждений хорошо соответствует экологическим потребностям видов. В сезон размножения горихвостка тяготеет к редкостойному рослому древостою со слаборазвитым подлеском и открытой почвой (Юдкин, 2002). Здесь создаются оптимальные условия для поиска пищи, так как для охоты виду необходим хороший обзор (Преображенская, 1998; Шемякина, 2002). Городские парки в полной мере отвечают указанным требованиям вида и при наличии искусственных гнездовий заселяются горихвосткой с высокой плотностью. Садовую камышевку в город привлекают островные озелененные территории с хорошо освещенными участками, поросшие травянистыми жесткостебельными растениями, кустарниками и древесным подростом, где для вида создаются хорошие условия для размещения гнезд и поиска корма. Положительное значение для колонизации города имеет терпимость садовой камышевки к фрагментации местообитаний, что позволяет птицам заселять подходящие участки небольшой площади, причем с повышенной плотностью, достигающей 116.3 гнезд/10 га при минимальном расстоянии между гнездами в 7м.

Снижение гнездовой численности у скворца в урбанизированной зоне, вероятно, связано с большей, чем в контроле удаленностью участков сбора корма от мест гнездования и сравнительно небольшой их площадью. Особенно значительные расстояния приходится преодолевать птицам, гнезда которых находятся в центральной части города. Аналогичная тенденция в отношении гнездовой плотности у городской популяции мухоловки-пеструшки, по-видимому, связана с тем, что птицам трудно обнаружить подходящие участки среди застроенного пространства. Данное предположение подтверждается тем, что дуплянки в центральном парке города заселялись видом намного хуже по сравнению с периферийным - 38% и 78%, соответственно. Вероятно, мухоловка-пеструшка не склонна преодолевать во время предгнездовых и послегнездовых перемещений обширные безлесные пространства, что снижает вероятность обнаружения изолированных лесных участков. Это согласуется с данными о снижении гнездовой плотности вида в естественных островных местообитаниях (Nilsson et al., 1985; Юдкин, 2002).

2.2. Сроки размножения. У большинства видов птиц размножение в городе смещено на относительно ранние сроки, что хорошо объясняется в рамках концепции города как «острова тепла» среди окружающего пространства. Температура может оказывать непосредственное воздействие на течение физиологических процессов и влиять на состояние кормовой базы. Большое значение для всеядных видов птиц имеет наличие в городе большого количества кормов антропогенного происхождения.

Медианные даты начала откладки яиц в городе и контроле отличаются у сороки на 5 дней, скворца - на 4 дня, горихвостки - на 2 дня, садовой камышевки - на 1 день. Средние даты самой ранней кладки в сезоне у городских и контрольных популяций птиц наиболее сильно разнятся также у видов с ранними сроками размножения (сорока и скворец). Аналогичная тенденция наблюдается и в отношении продолжительности периода начала откладки яиц. У сороки и скворца значение данного показателя по стандартному отклонению достоверно больше в городе, а другие виды в этом плане не отличаются. В целом наблюдается тенденция сокращения различий сроков размножения между урбанизированными и контрольными популяциями от рано к поздно гнездящимся видам. Таким образом, влияние городской среды на сроки и длительность периода начала откладки яиц наиболее сильно сказывается на видах относительно рано приступающих к размножению.

Доступность антропогенных кормов в городе положительно влияет на готовность к началу продуцирования кладок у сороки и скворца. По-видимому, для сороки это является основной причиной смещения размножения в городе на относительно ранние сроки. Имеются данные о том, что дополнительная подкормка стимулирует более раннее гнездование у сороки (Hogstedt, 1981; Hochachka, Boag, 1987), черной вороны (Yom Tov Yoram, 1974) и скворца (Kallander, Karlsson, 1993). Важным обстоятельством для сороки и скворца является то, что в городе раньше освобождаются от снега открытые участки земли, которые служат местом сбора корма и гнездового материала. Для облигатных насекомоядов (горихвостка и садовая камышевка) имеет значение более интенсивное развитие растительности в условиях городского мезоклимата, что может положительно сказываться на биомассе беспозвоночных. Установлено, что их развитие во многом определяется характером весенней погоды (Иноземцев, 1978 и др.). Для садовой камышевки также имеет значение то, что усиленная вегетация растительности в городе обеспечивает готовность субстрата для прикрепления гнезд и защитные свойства местообитаний в относительно ранние сроки по сравнению с загородной территорией.

Для урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки характерно отставание сроков откладки яиц по сравнению с контролем (в среднем 6 дней), что находится в явном противоречии с более теплым мезоклиматом города.

Отмеченную особенность, как и снижение гнездовой плотности вида в городе, можно связать с плохой способностью мухоловки-пеструшки находить изолированные участки пригодные для размножения. Это предположение подтверждается и тем, что откладка яиц у вида в центральном парке начиналась в среднем на 1 день позже, чем в периферийном (Куранов, 2007).

2.3. Размер кладки и объем яиц. Оба показателя в городе достоверно снижены только у мухоловки-пеструшки. У садовой камышевки и горихвостки размер кладки и объем яиц в городе достоверно больше, а у сороки при увеличенной кладке различия по объему яиц достоверны на 90% уровне вероятности (t=1.81), что можно рассматривать как тенденцию роста показателя у вида в урбанизированных местообитаниях. У скворца размер кладки в участках сравнения достоверно не отличается, однако объем яиц в городе существенно выше (табл. 2). Приведенные данные свидетельствует о том, на стадии продуцирования кладок для большинства видов в городе складывается более благоприятные трофические условия по сравнению с контролем.

Сороки, обитающие в городе, благодаря лучшей обеспеченности пищей и положительному влиянию мезоклимата более полно реализуют потенциальные возможности, в результате чего часть особей продуцирует увеличенные кладки. При дополнительной подкормке наблюдается увеличение плодовитости у сорок (Hogstedt, I98I). Повышение величины кладки у серой вороны в урбанизированном ландшафте отмечают В.М. Константинов (1969, 1970) и А.С. Родимцев (1996), объясняя это обилием пищи антропогенного происхождения.

В районе исследования прилетевшие весной скворцы длительное время держатся в городе и поселках. Только здесь они могут найти достаточное количество пищи, пока не стаял снег. Поэтому птицы, оставшиеся здесь на гнездовании получают преимущество, так как имеют более стабильную кормовую базу и менее подвержены влиянию неблагоприятных погодных условий.

Высокая степень фрагментации и разреженности зеленых насаждений, хорошая освещенность открытых местообитаний на территории города в сочетании с благоприятным мезоклиматом могут оказывать прямое и косвенное влияние на виды птиц, предпочитающих данные биотопы и обеспечить условия для формирования высокопродуктивных популяций горихвостки и садовой камышевки. По-видимому, это связано с ростом продуктивности растительности и подъемом биомассы беспозвоночных, что наблюдается также в естественных лесных сообществах при их фрагментации и инсуляризации (Huhta et al., 1994).

Таблица 2. Размер кладки и объем яиц модельных видов птиц

* Достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0.05)

Город является тепловым островом среди окружающего ландшафта и, по-видимому, у скворца, горихвостки и садовой камышевки привлекает особей первой прилетной волны, находящихся в хорошем физиологическом состоянии. Это может служить дополнительным фактором увеличения размера кладки и объема яиц у этих видов.

Снижение размера кладки и величины яиц у мухоловки-пеструшки в городе свидетельствует об ухудшении трофических условий. В городских парках относительно слабо развит второй древесный ярус и подрост. Указанные особенности растительности парков снижают площадь обитания потенциальных жертв мухоловок, что может ухудшать условия для охоты. В течение всего периода наблюдений мухоловка-пеструшка в городе приступала к откладке яиц позже по сравнению с контролем. По-видимому, в городской популяции вида была постоянно повышена доля самок-первогодков и взрослых особей, находящихся в худшем физиологическом состоянии, что также могло обусловить снижение размера кладки и величины яиц. Известно, что у мухоловки-пеструшки самки средних возрастных классов характеризуются максимальной начальной плодовитостью (Анорова, 1976; Артемьев, 2005) и максимальной массой яиц (Анорова, 1976). Сравнение объема яиц у меченых самок мухоловки-пеструшки разного возраста показало, что в городе и за его пределами взрослые птицы (минимум второй сезон размножения) продуцировали достоверно большую кладку и более крупные яйца, чем первогодки. При этом размер кладки у взрослых самок составил в городе 6.80±0.23 яиц, контроле - 7.22±0.13 яиц, что можно рассматривать как тенденцию ухудшения физиологических кондиций птиц урбанизированной популяции (Куранов, 2007). К началу инкубации кладок изученные виды птиц в городе подходят в неодинаковом состоянии, что подтверждается различиями в начальной плодовитости и объеме яиц. Стартовое преимущество получают сорока, горихвостка, скворец и садовая камышевка, а мухоловка-пеструшка оказывается в менее выгодном положении по сравнению с контрольной популяцией вида. Кроме того, урбанизированные популяции сороки, садовой камышевки и горихвостки характеризуются повышенной плотностью гнездования. Таким образом, городская среда в начальной стадии размножения является оптимальной для видов, тяготеющих в гнездовой сезон к открытым пространствам в сочетании с небольшими облесенными участками, поляно-опушечным местообитаниям и разреженному зрелому древостою. Вид, предпочитающий участки с хорошо развитыми кронами деревьев, а также развитыми подростом и подлеском (мухоловка-пеструшка) на стадии занятия гнездовых участков и продуцирования кладок в городе находится в субоптимальных условиях.

2.4. Успешность и продуктивность размножения. У большинства видов птиц успешность размножения в городе достоверно больше по сравнению с контролем (табл. 3). Следует отметить, что межпопуляционные различия у садовой камышевки по данному показателю сравнительно невелики, тогда как у других видов они составляют 12-24%. Сорока является единственным видом, у которого успешность размножения в городе достоверно меньше.

Таблица 3. Успешность размножения модельных видов птиц

* Достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0.05)

В качестве интегральной оценки воспроизводства популяций птиц наиболее подходящим является такой показатель как среднее количество вылетевших птенцов на попытку гнездования или продуктивность размножения (Паевский, 1985). Данный подход позволяет учесть суммарное воздействие абиотических, биотических и антропогенных факторов на популяцию. Также представляет интерес показатели успешности и продуктивности размножения в уцелевших гнездах, что позволяет оценить степень соответствия городской среды экологическим требованиям видов в репродуктивный период (табл. 4).

Таблица 4. Продуктивность размножения модельных видов птиц

* Достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0.05)

Установлено, что по конечному результату размножения птиц в городе выделяются виды с повышенной (скворец, горихвостка и мухоловка-пеструшка), сниженной (сорока) и не отличающейся от контроля (садовая камышевка) продуктивностью размножения.

Изменение успеха размножения птиц в городе обусловлено разными экологическими факторами. Главной причиной увеличенной продуктивности размножения урбанизированной популяции скворца является снижение доли брошенных кладок и сокращение птенцовой смертности в периоды резких похолоданий, причем решающее значение имеют межпопуляционные различия по успешности насиживания (табл. 3, 5). Данное обстоятельство свидетельствует о сильном влиянии на птиц погодных условий и смягчающем действии на их проявление городского мезоклимата.

Таблица 5. Гибель яиц и птенцов у дуплогнездников, %

Основным положительным моментом обитания горихвостки и мухоловки-пеструшки в урбанизированной среде является ослабление пресса хищничества, а у мухоловки-пеструшки также снижение доли брошенных выводков (табл. 5). Дополнительными факторами повышения продуктивности размножения у городских популяций скворца и горихвостки является пониженная эмбриональная и частичная птенцовая смертность, а у горихвостки еще и увеличенный размер кладки. Напротив, для мухоловки-пеструшки в городе характерно увеличение эмбриональной и частичной птенцовой смертности в сочетании с пониженной величиной кладки, что отчасти нивелирует положительное влияние на популяцию ослабления пресса хищничества.

Одной из основных причин сниженной продуктивности размножения городской популяции сороки является увеличение доли разоренных гнезд, особенно в период выкармливания птенцов (табл. 6). Таким образом, повышение гнездовой плотности вида в городе приводит к росту потерь от хищничества со стороны серой вороны и, вероятно, каннибализма. Кроме естественных причин гибели гнезд прослеживается отрицательное влияние фактора беспокойства на успех размножения вида, что подтверждается данными о положительной связи высоты расположения и доли успешных гнезд. Важными факторами снижения продуктивности размножения вида в городе является повышение эмбриональной и частичной птенцовой смертности. Увеличение эмбриональной смертности может быть связано с более частым беспокойством насиживающих птиц. Другой причиной данного явления может служить снижение качества яиц у самок, питающихся пищевыми отбросами, а также насыщение организма птиц загрязняющими веществами. Предполагается, что последний фактор является важной причиной повышения эмбриональной смертности у синантропных популяций сизого голубя (Ваничева и др., 1996). На примере морской чайки показано, что у птиц, питающихся пищевыми отбросами, успешность вылупления снижена из-за увеличения доли неоплодотворенных яиц (Pierotti, Annett, 1990). Рост частичной птенцовой смертности у сороки в городе, можно связать с нехваткой высококачественной животной пищи, на что указывает пониженный вес слетков. Также нельзя исключать пищевые отравления у птенцов кормами антропогенного происхождения.

Таблица 6. Гибель яиц и птенцов у сороки, %

Урбанизированная популяция садовой камышевки испытывает положительное влияние снижения пресса хищничества, а также характеризуется пониженной эмбриональной смертностью и увеличенным размером кладки, что является дополнительными факторами повышения продуктивности размножения. Однако вид в городе подвергается более сильному прямому воздействию хозяйственной и рекреационной деятельности, к которому относится непреднамеренное уничтожение гнезд, связанное с выкашиванием и вытаптыванием травянистой растительности (табл. 7). Это снижает преимущество, которое вид получает в городе благодаря ослаблению хищничества.

Таблица 7. Гибель яиц и птенцов у садовой камышевки, %

Когорта видов с повышенной продуктивностью размножения в городе формируется исключительно представителями экологической группы укрытогнездников. Данные виды и в естественных условиях обычно имеют лучшие результаты размножения по сравнению с открытогнездящимися видами, что связывают с лучшей защищенностью гнезд (Лэк, 1957; Паевский, 1985; Родимцев, 2004). В городе горихвостка и мухоловка-пеструшка получают дополнительное преимущество за счет резкого снижения пресса своих потенциальных врагов - бурундука, мелких куньих и большого пестрого дятла, ниша которых, как хищников, остается незанятой. Скворец менее других укрытогнездников страдает от разорения гнезд, однако более комфортные условия в городе также положительно влияют на результативность размножения урбанизированной популяции вида.

Продуктивность размножения в успешных гнездах (число птенцов на успешную попытку размножения) является интегральным показателем, на значение которого влияет величина кладки, эмбриональная и частичная птенцовая смертность и связан с качеством местообитания, в основном с его трофической компонентой, на протяжении всего гнездового периода. По сравнению с контролем данный показатель в городе меньше у сороки и мухоловки-пеструшки, больше у садовой камышевки, скворца и горихвостки (различия достоверны для всех видов) (табл. 4). Следует отметить, что рост продуктивности размножения в успешных гнездах у горихвостки и садовой камышевки обусловлен увеличением размера кладки в городе, тогда как совокупное влияние эмбриональной и частичной птенцовой смертности на данный показатель в городе и контроле не отличается. У скворца успешность размножения в уцелевших гнездах в городе достоверно больше, а у сороки и мухоловки-пеструшки значение данного показателя в городе достоверно меньше по сравнению с контролем (табл. 4). Это указывает на то, что частичный отход яиц и птенцов у трех названных видов играет важную роль в возникновении межпопуляционных различий по продуктивности размножения.

Приведенные данные по продуктивности размножения видов в успешных гнездах позволяет оценить трофические условия для сороки и мухоловки-пеструшки в городской среде в целом как субоптимальные. Для остальных видов в городе создаются более благоприятные трофические условия по сравнению с контролем, что подтверждается достоверным повышением размера выводка в успешных гнездах. Таким образом, в последнюю группу входят почти все виды, городские группировки которых имеют преимущество над контрольными популяциями на начальных этапах размножения. Это указывает на то, что эти виды лучше других приспособлены к воспроизводству в урбанизированной среде. Исключением в этом плане является сорока. По-видимому, регулярное использование птицами кормов антропогенного происхождения снижает качество яиц и усиливает птенцовую смертность.

Коэффициенты вариации репродуктивных показателей городских популяций изученных видов, как правило, меньше или не отличаются от контрольных значений (табл. 2, 4). Это говорит о более стабильных условиях размножения большинства видов птиц в урбанизированном ландшафте. В отношении скворца, горихвостки и садовой камышевки можно говорить о сочетании стабильных и благоприятных условий, тогда как у мухоловки-пеструшки эта стабильность скорее является следствием сниженного качества городских местообитаний данного вида. Для сороки характерно сочетание стабильных и благоприятных условий в начальном периоде сезона размножения и их ухудшение в период выкармливания птенцов. Однако это ухудшение не носит общего характера на всей территории города, что подтверждается увеличением изменчивости размера выводка в успешных гнездах у городской популяции вида.

Таким образом, освоение птицами урбанизированной среды сопровождается изменением большинства репродуктивных показателей, однако наблюдаемые изменения не являются однонаправленными у разных видов. Существование видов с разной продуктивностью размножения в городе обусловлено неодинаковым уровнем воздействия на процесс воспроизводства пресса хищничества, мезоклимата и антропогенных форм элиминации кладок и выводков, которые могут замещать или усиливать влияние естественных факторов гибели потомства птиц в городе. Проведенные исследования дают основание полагать, что для большинства изученных видов птиц в городе имеются вполне подходящие условия для воспроизводства, а для некоторых видов - более благоприятные, чем в загородных местообитаниях.

3. АНАЛИЗ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ И ИНТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ ПТЕНЦОВ СОРОКИ

Изученные морфофизиологические признаки разделяются на 2 группы: претерпевших и не претерпевших изменения в урбанизированном ландшафте. У птенцов сороки обоих полов в городе на момент вылета достоверно меньше длина клюва, масса тела, абсолютная и относительная масса мускульного желудка и почек, абсолютная и относительная длина кишечника. Длина крыла, длина цевки, абсолютная и относительная масса сердца и печени в участках сравнения существенно не отличаются (табл. 8).

Таблица 8. Морфофизиологические показатели птенцов сороки (X ± m)

* Достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0,05)

Динамику морфофизиологических признаков у птенцов сороки в городе можно отнести к разряду модификационной изменчивости, обусловленной особенностями питания. Анализ содержимого желудков птенцов показал, что у молодых птиц в городе преобладают пищевые отбросы (в среднем 70 объемных процентов), тогда как в контроле на их долю приходится незначительная часть пищи, а остальной объем составляют различные беспозвоночные. Важно отметить, что пищевые отбросы, приносимые птенцам, главным образом состоят из крахмалосодержащих компонентов. Если с энергетической точки зрения эти продукты могут обеспечить потребности птенцов, то ценность их как поставщиков полноценного белка невелика. Таким образом, пища птенцов в городе оказывается несбалансированной по животным белкам и, возможно, витаминам, что может замедлить рост и в конечном итоге привести к снижению массы слетков.

В городе птенцы характеризуются повышенным показателем жирности. Его среднее значение по 3-балльной шкале составило в городе 2.470.07, контроле - 1.770.06 балла (p<0.001). Данное явление также можно связать с особенностями состава корма птенцов в городе: избыточные углеводы расходуются на энергообмен неполностью и в процессе метаболизма в большом количестве откладываются в жировых депо. В окраске жира у городских птенцов преобладают белый и светло-желтый тона, тогда как у птенцов в контроле - различные оттенки оранжевого до слабо-красного цвета, что косвенно свидетельствует о снижении количества каротинов и, соответственно, беспозвоночных в пище птенцов в городе.

Основной функцией мускульного желудка является механическая обработка пищи. Поэтому масса и относительный вес органа могут служить индикатором интенсивности его деятельности (Шварц и др., 1968). Пища, потребляемая птенцами в городе, состоит в основном из пищевых отбросов, большей частью подвергнутых тепловой обработке. Поэтому механические усилия на ее перетирание будут сравнительно невелики. Птенцы в контроле в основном получают беспозвоночных с твердым хитиновым покровом, чаще всего жуков. Такая пища требует больших мускульных затрат для ее размельчения. Сходные результаты получены при изучении домового воробья (Владышевский, 1973). У птиц обитающих в городе мускульный желудок менее развит по сравнению с птицами из сельской местности, что автор связывает с отсутствием в пище городских птиц грубых кормов. Аналогичные изменения наблюдаются у сизого голубя. Сравнение свободноживущих городских и домашних птиц показало, что у последних вес мускульного желудка снижен (Ebinger, Lohmer, 1979).

Связь характера питания и относительных размеров кишечника прослежена на ряде видов млекопитающих и птиц. Так среди сем. Врановых наименьшая относительная длина кишечника у кедровки, что связано с высокой калорийностью ее пищи (Шварц и др., 1968). У некоторых видов птиц обнаружена сезонная изменчивость длины кишечника и массы мускульного желудка, которая прямо связана с долей грубых кормов (Адамцевич, 1979; Drobney, 1984). Таким образом, регулярное потребление птенцами сороки в городе более концентрированной пищи может привести к снижению интенсивности работы кишечника и обусловить сокращение его размеров.

Индекс почек является четким индикатором уровня обмена веществ. Их относительные размеры связаны с весом тела отрицательной корреляцией, что особенно хорошо видно при внутривидовых сравнениях (Шварц и др., 1968). На наш взгляд, причиной снижения индекса почек у птенцов в городе является относительно небольшое содержание в их пище белков, что приводит к снижению функциональной нагрузки на орган и выражается в снижении его индекса.

Снижение длины клюва у птенцов сороки в городе, вероятно, отражает различия в общей массе птенцов, значение которой в городе меньше. Клюв у птенцов сороки продолжает расти после оставления ими гнезда, составляя в момент вылета примерно 70% от длины клюва взрослых птиц (Tцrmдlд, Kovanen, 1979). Подобное явление установлено у серой вороны (Бахмутов, 1974) и ряда других видов воробьиных птиц (Познанин, 1979). Молодых сорок длительное время после оставления гнезда кормят родители. Поэтому отставание городских птенцов по данному признаку от контроля вряд ли может сказаться на их выживаемости после вылета.

Печень является мультифункциональным органом и участвует в пищеварении, кроветворении и депонировании углеводов (Шварц и др., 1968). Вероятно, развитие этого органа происходит в относительно узких рамках варьирования и поэтому не отличается у птенцов сороки в городе и за его пределами. Отсутствие межпопуляционных различий по длине крыла и индексу сердца, на наш взгляд, обусловлено существованием жесткого требования к определенной степени развития данных органов и объясняется необходимостью подготовки птенцов к интенсивному передвижению после оставления гнезда. Известно, что рост крыла у птенцов сороки происходит очень равномерно и не замедляется даже при снижении веса тела (Tцrmдlд, Kovanen, 1979). Эксперимент по длительному голоданию белых леггорнов показал, что индекс сердца к концу опыта снизился на 16%, тогда как индексы летательной мускулатуры и мускулатуры ноги - на 81-82% (Сазикова, Добринский, 1974). Длина цевки у птенцов в городе и за его пределами также существенно не отличается. Показано, что длина цевки у птенцов сороки достигает 100% от ее величины у взрослых птиц за несколько дней до вылета (Сметана, 1978; Tцrmдlд, Kovanen, 1979). В первые дни после оставления гнезда птенцы сороки совершенно не способны к полету и хорошо развитая цевка помогает им прочно удерживаться на ветках. Данная морфологическая особенность конечности одинаково полезна виду в любых условиях обитания и поэтому ее становление у птенцов происходит в узких рамках варьирования.